APARATO DIGESTIVO. Digestión y absorción. Introducción. El aparato digestivo es la puerta por la que entran al organismo las sustancias nutritivas, vitaminas, minerales y líquidos. Las proteínas grasas y carbohidratos complejos son degradados (digeridos) hasta unidades absorbibles, principalmente en el intestino delgado. Los productos de la digestión, vitaminas minerales y agua atraviesan la mucosa y entran a la linfa o la sangre (absorción). La digestión de los principales alimentos es un proceso ordenado donde interviene la acción de gran numero de enzimas digestivas. Las enzimas de las glándulas salivales y linguales actúan sobre carbohidratos y grasas; enzimas del estomago actúan sobre proteínas y grasas; enzimas de la parte exocrina del páncreas actúan sobre carbohidratos, proteinas, lípidos, DNA y RNA. Otras enzimas que complementan el proceso digestivo se encuentran en las membranas luminales y el citoplasma de las celulas de la cara interna del intestino delgado. La accion de las enzimas es reforzada por el acido clorhídrico secretado poir el estomago y loa bilis secretada por el higado. Las celulas de la mucosa del intestino delgado son llamadas enterocitos. El intestino delgado tiene un borde en cepillo formado por numerosas microvellocidades que recubren su superficie apical. Este borde es rico en enzimas y esta recubierto en su lado luminal por una capa rica en azucares neutros y aminoazucares, el glucocaliz. Las membranas de la celula de la mucosa contienen enzimas glucoproteínicas que hidrolizan carbohidratos y peptidos, y el glucocaliz esta formado en parte por las porciones carbohidratadas de esta glucoproteina que se extiende hasta la luz intestinal. Próxima al borde de cepillo y glucocaliz está una capa de reposdo similar a la capa adyacente a otras membranas biológicas. Los solutos deben atravesar esta capa paraalcanzar las celulas de la mucosa. La capa de moco que se encuentra por encima de las celulas tambien constituyen una barrera significativa para la difusión. Las sustancia pasan desde la luz del aparato digestivo al liquido extracelular, y de ahí ala linfa y a la sangre por difusión simple, difusión facilitada, arrastre por solvente, transporte activo, transporte activo secundario (transporte acoplado) y endocitosis. Casi todas las sustancias tienen que pasar de la luz intestinal hacia las celulas de la mucos, y luego salir de las celulas de la mucosa para llegar al liquido extracelular, y los procesos encargados del movimiento a traves de la membrana celular luminal suelen ser muy diferentes a los que intervienen en el movimiento a través de las membranas celulares basales y laterales hacia el liquido extracelular. Regulación de la Función Gastrointestinal. Las funciones de digestión y absorción del aparato digestivo, dependen de varios mecanismos que impulsan alos alimentos atraves del mismo , los ablandan y los mezclan con la bilis de la vesícula biliar y las enzimas digestivas secretadas por las glandulas salivales y el páncreas. Algunos de estos mecanismos dependen de propiedades intrínsecas del músculo liso intestinal. Otros suponen la funcion de reflejos en que participan las neuronas intrínsecas del intestino, de otros reflejos en que participan el SNC, de los efectos paracrinos de los mensajeros químicos y de las hormonas gastrointestinales. Las hormonas son agentes humorales secretados por algunas porciones de la mucosa y transportadas por la circulación para influir sobre las funciones del estomago, intestinos páncreas, y vesícula biliar. Hablaremo0s de la organización de las estructuras que constituyen la pared del aparato digestivo, desde la pared posterior de la faringe hasta el ano. 1 Existen algunas variaciones locales;pero, en genral, hay tres capas de músculo liso, dos longitudinales y una circular. La pared esta tapizada por la mucosa y, excepto en el caso del esófago, esta cubierta por una serosa. La serosa se continua con el mesenterio, que contiene los nervios, vasos linfáticos y vasos sanguíneos para el aparato digestivo. Sistema Nervioso Enterico. Hay dos redes principales de fibras nerviosas que son intrínsecas del aparato digestivo: el plexo nervioso mienterico (plexo de Auerbach) situado entre las capas musculares longitudinal externa y circular media, y el plexo submucoso (plexo de Meissner) entre las capas circular media y la mucosa. Estos plexos estan interconectados y contienen neuronas motoras que inervan al músculo liso; nueronas secretoras que regulan las secreciones endocrinas y exocrinas que se producen en la mucosa; neuronas sensitivas que responden al estiramiento, a la tonicidad, ala glucosa o loas aminoácidos; también contienen interneuronas. Esas neuronas constituyen, en conjunto, el sistema nervioso enterico. En los humanos, este sistema contiene entre 80 y 100 000 000 de neuronas; muchos fisiólogos lo consideran, junto con las divisiones simpática y parasimpático , como una tercera división del sistema nervioso autónomo. Las sustancias que secretan las neuronas del sistema nervioso enterico son: acetilcolina, serotonina, GABA y un gran numero de polipéptidos. Algunas de las sustancias que secretan a las neuronas, actúan como transmisores sinápticos, otras difunden en el LEC y actúan de manera paracrina y hay otras que penetran al torrente sanguíneo y actúan como hormonas . en algunos casos , una única neurona contiene mas de una de esas sustancias, que son secretadas como con trasmisores. En términos generales, el plexo submucoso participa en el control de las secreciones exocrinas y endocrinas de las células del tubo digestivo, mientras que el plexo mienterico se ocupa del control de la actividad peristáltica. Inervación Extrínseca. El intestino recibe una doble innervación extrínseca del sistema nervioso autónomo, con la actividad colinérgica parasimpatica que en general aumenta la actividad del musculoliso intestinal y la actividad noradrenergica simpática que usualemte disminuye mientras hace que se contraigan los esfínteres. Las fibras parasimpaticas preganglionares constituyen cerca de 2000 fibras vagales eferntes en los nervios sacros. Generalmente terminan sobre celulas nerviosas colinergicas de los plexos mienterico y submucoso. Las fibras simpaticas son posganglionares: pero muchas de ellas terminas en neuronas coligernicas posganglionares, donde inhiben la secrecion de acetilcolina. Otras parecen terminar, de manera directa, sobre las celulas musculares lisas del intestino. Hay otras que inervan los vasos sanguíneos, en los que producen vasocostricción, parece que los vasos sanguíneos intestinales poseen una doble inervación: una extrínseca, noradrenergica y una intrínseca, por fibras peptidergicas del sistema nervioso entérico. Entre los mediadores de la innervación intrínseca están el PIV y la serotonina, que parecen ser las causantes, entre otras cosas, de la hiperemia que acompaña la digestión de los alimentos. No se ha podido establecer si hay inervación colinergica adicional de dichos vasos sanguíneos. Peristalcis. El peristaltismo es una respuesta refleja, que se inicia cuando la pared del intestino se ve estirada por su contenido luminal, y se produce en todas las partes del tubo digestivo, desde el esófago hasta el recto. Esta distensión suele iniciar una contracción circular, mas allá del estimulo, con un área de relajación que se desplaza por delante de ella. La onda de contracción se mueve entonces desde los segmentos orales en dirección a los caudales e impulsa hacia delante el contenido luminal, a velocidades que van de 2 a 25 cm/seg. La actividad peristáltica puede aumentar o disminuir por los impulsos autonómicos que llegan al intestino, pero su ocurrencia es independiente de la innervación extrínseca. Por cierto que la progresión del contenido 2 no se bloquea si se estirpa un segmento del intestino y se vuelven a suturar los extremos en su porción original; en cambio si se bloquea, si el segmento se invierte antes de volverlo a suturar los extremos en su lugar. El peristalcismo es un ejemplo excelente de la actividad del sistema nervioso entérico. La distensión de la pared, que inicia el proceso, es percibida, en lo sensorial, por neuronas que contiene el polipéptido relacionado con el gen de la calcitonina (PRGC). La onda de concentración, mas allá del estimulo, se produce por acción de la acetilcolina y de la sustancia P y la relajación que va por delante de ella se debe a la accion del polipéptido intestinal vasoactivo (PIV). Circulación Gastrointestinal. El riego que llega al estomago, higado, intestinos y páncreas ésta dispuesto en una serie de circuitos paralelos, drenándose toda la sangre de estos dos ultimos al higado traves de la vena porta. Hormonas Gastrointestinales. Los polipéptidos activos desde el punto de vista biológico, que se secretan en la mucosa, actuan de manera paracrina, aunque tambien entran a la circulación. Los experimentos con ellos y las mediciones de sus concentraciones en la sangre mediante radioinmunoanalisis han identificado las funciones que desempeñan estas hormonas gastrointestinales en la regulación d ela secrecion y motilidad gastrointestinal. Cuando se dan grandes dosis de las hormonas, sus acciones se superponen. Sin embargo sus efectos fisiológicos parecen ser relativamente discretos. Con base en su semejanza estructural y, hasta cierto grado, su similitud funcional, muchas de las hormonas quedan dentro de una dos familias: la de la gastrina, conformada por la gastrina y la colecistocinina (CCC); y la familia d ela secretina, cuyos principales miembros son secretina, glucagón, glicentina (GLI), peptido intestinal vasoactivo (PIV) y peptido gástrico inhibidor (PGI). BOCA Y ESÓFAGO. En la boca, los alimentos los alimentos son mezclados con la saliva e impulsados hacia el esófago. Las ondas peristálticas del esofajo empujan a los alimentos hasta el estomago. Masticación. La masticación rompe las grandes particulas alimenticias y la mezcla con la secreción de las glandulas salivales. Esta accion humectante y homogeneizante ayuda a la digestión subsiguiente. Las grandes particulas pueden ser digeridas, pero causan fuertes y a menudo dolorosas contracciones de la musculatura asofagica. Las personas sin disntes generalmente estan restringidas a dietas blandas y tienen considerable dificultad para comer alimentos secos. Glandulas salivales y saliva. En las glándulas salivales , los gránulos secretos (de cimógeno) que contienen las enzimas salivales son liberados por las células acinares a los conductos. Se secretan alrededor de 1500 mL de saliva al día. El pH de la saliva que proviene de las glandulas salivales es ligeramente menor de 7.0, pero durante la secreción activa es 8.0. la saliva contiene dos enzimas digestivas: la lipasa lingual secretada por las glándulas en la lengua, y la ptialina (alfa amilasa salivar) secretada por las glándulas salivales. La saliva contiene también mucinas, plucoproteinas que lubrican la comida y protegen la mucosa bucal; también contiene IgA que es la primera línea de defensas contra bacterianas; la lactoferrina que se une al hierro y es bacteriostatica; y proteínas ricas en prolina que protegen el esmalte dentario y se unen a taninos tóxicos. La saliva desempeña varias funciones de importancia. Facilita la deglución, conserva la humedad de la boca, 3 sirve de solvente para moléculas que estimulan las papilas gustativas, facilita el habla al facilitar los movimientos de los labios y de la lengua, y conserva limpios los dientes y la boca. La saliva quizá tambien presente ciertos efectos antibacterianos, ya que pacientes con poca saliva (xerostomía) presentan incidencia de caries dental. Las sustancias amortiguadoras de la saliva conservan el pH bucal cercano a 7.0; tambien sirven para neutralizar el acido gástrico y alivian las agruras cuando hay regurgitación de jugo gástrico al esófago. Composición ionica de la saliva. Hay una considerable variación entre especies en relación a dicha composición iónica y tambien hay diferencias entre glandula y glandula. No obstante, en general, la saliva que se secreta en los acidos es probablemente isotónica y sus concentraciones de Na+, K+, Cl− y HCO3− son cercanas a las plasmáticas. Los conductos excretores y probablemente los conductos intercaleres que desembocan en ellos, modifican al composición d ela saliva, ya que extraen Na y Cl y agregan K y HCO3. Eos conductos son prácticamente impermeables al agua, y la saliva se hace hipotónica en el sistema que elos componen. Poe esa razon, cuando los flujos salivales son bajos, la saliva que llega ala boca es hipotónica, alcalina y rica en K, pero tiene un contenido disminuido en terminos relativos, de Na y de Cl. Cuandoe l flujo salival es rapido , el liquido tiene menos tiempo de cambiar su composición ionica en los conductos. En consecuencia, aunque en los humanos la saliva todavía es hipotónica, está más cerca de ser isotónica, y sus concentraciones de Na y Clson mayores. La aldosterona aumenta la concentración de k y reduce la de Na de la saliva por un mecanismo análogo a su acción sobre el riñon, y en pacoientes con enfermedad de Addison se observa un conciente elevado de Na/K en la saliva. Control de secreción salival. La secercion salival se encuentra bajo control nervioso. La estimulación de la inervación parasimpatica produce una secrecion abundante de saliva acuosa, con un contenido relativamente bajo de materiales orgánicos. Esta secrecion va acompañada de una vasodilatacion pronunciada en la glandula, la cual parece deberse a la liberación local de PIV. Este polipéptido, junto con la acetilcolina, es un cotransmisor en alguna neuronas parasimpáticas posganglionares. La atropina y otros bloqueadores colinérgicos reducen la secreción de saliva. La estimulación de la innervación simpática provoca vasoconstricción y, en el hombre, secrecion d epequeñas cantidades de saliva rica en constituyentes organicos provenientes de las glandulas submaxilares. Los alimentos causan secrecion refleja la saliva en al boca, igual que la estimulación de las fibras vagales aferentes situadas en la porcion gastroesofagica. La secrecion salival se condiciona fácilmente, como se demostro con los originales experimentos de Pavlov. En el humano, la vista, el olfato, y aun la idea de un alimento pueden provocar la secreción de saliva ( se hace agua la boca). Al igual que la tiroides, las glandulas salivales y mucosa gástrica concentran yoduro del plasma; la relacion saliva /plasma de yoduro llega a veces a 60. no se conoce el significado fisiológico de este fenómeno d ecapacitacion. Se ha descrito que las glandulas salivales contienen somatostatina, glucagón y, cuando menos en algunas especies, renina y diversos factores del crecimiento. No se conoce las funciones de la m,ayor parte de estos factores en las glandulas salivales; pero se sugiere que el glucagón secretado de las glandulas salivales contribuye a la hierglucemia en los animales pancreatectomizados. Deglución. La deglución es una respuesta refleja iniciada por los impulsos aferentes en los nervios trigémino, glosofaríngeo y vago. Estos impulsos son integrados en los núcleos del fascículo solitario y ambiguo. Las fibras aferentes pasan ala musculatura de la faringe y la lengua por los nervios trigémino, facial e hipogloso. La deglución e siniciada por la accion voluntaria de recoger el contenido bucal sobre la lengua e impulsarlo hacia la faringe. Esto inicia una onda de contracción involuntaria en los musculos faringeos que impulsan al 4 material hacia el esófago. La inhibición de la respiración y el cierre de la glotis forman parte de la respuesta refleja. La degludicion es difícil o imposible cuando la boca esta abierta, como e sbien sabido por cualquiera que haya pasado en el sillon del dentista sientiendo que la saliva se le acumula en la garganta. Un adulto normal deglute a una frecuencia rapida al comer, pero la gdeglucion sigue tambien entre comidas. En un dia, las degluciones son acerca de 600:200 con la comida y bebidas, 350 comidas durante el sueño. En la union faringoesofágica hay un segmento de 3 cm de esófago en el cual la tensión de reposo de la pared es alta. Este segmento s erelaja en forma refleja al deglutir, permitiendo que el material deglutido entre al cuepro del esófago. Se forma un anillo de contracción peristáltica más allá de las sustancias deglutidas, las cuales son empujadas hacia abajo a lo largo del esófago, a una velocidad aproximada de 4 cm/seg. Cuando las personas estan de pie los liquidos y los alimentos semisólidos generalmente caen por gravedad a la parte inferior del esófago delante de la onda peristáltica. A diferencia del resto del esófago, la musculatura de la unión gastro esofágica (esfínter esofágico inferior, EEI) se encuentra tónicamente activa pero se relaja despues de la deglución. Esta relajación puede ser mediada por neuronas que secretan PIV. La concentración tónica del esfínter esofágico inferior entre las comidas evita el reflujo del contenido gástrico al esófago. Grandes dosis de gastrina inferior, pero este efecto no es producido por dosis de gastrina que provocan concentraciones comparables a las que ocurren despues de la comida. Alteraciones motoras del esófago. La acalasia es una afección en la cual el alimento se acumula en el esófago y este se dilata masivamente. Es debida a un aumento de la tensión de reposo del esfínter esofágico inferior, a una relajación incompleta de este esfínter despues de la deglución y aun peristaltismo débil del esófago. El numero de neuronas que contienen PIV en la porcion inferior del esófago ésta disminuido y el contenido de dicho péptido es bajo, lo cual sugiere que el transtorno se debe a una deficienciadel mismo. Esta alteración puede ser tratada mediante dilatación neumática del esfínter o por incisión del músculo esofágico(miotomía). El transtorno opuesto es producido por una insuficiencia en el esfínter esofágico inferior, que permite el reflujo del acido gástrico al esófago. Esto produce pirosis esofagitis y puede causar ulceración y estrechez por cicatrización. El transtorno puede tratarse por inhibición de la secreción de acido, por medio de bloqueadores de los receptores H2 o con omeprazol o por metodos quirúrgicos, se hace un pliegue en el tejido gástrico (plegamiento del fondo). Aerofagia y gases intestinales. Las personas nerviosas con hiperventilación algunas veces degluten grandes cantidades de aire, y éste se deglute inevitablemente en los procesos de comer y beber (aerofagia), parte del aire deglutido es regurgitado (eructo) y se absorben algunos de los gases que contiene; pero gran parte de el pasa al colon, en donde se absorbe un poco del oxigeno y se le añaden hidrógeno, sulfuro de hidrogeno, bióxido de carbono y metano formados por las bacterias del colon a partir de los carbohidratos y otras sustancias, despues se expulsa como flato. El olor es fuertemente a sulfuros. El volumen del gas que normalmente se encuentra en el aparato digestivo humano es de cerca de 200 ml y la producción diaria es de 500 a 1500 mL. En algunas personas causa cólicos, borborigmos (gruñido) y malestar abdominal. La Faringe. La faringe es un saco fibromuscular complejo, recubierto de mucosa, unido por arriba a la base del cráneo por una fascia, a las seis vértebras cervicales superiores, abierto a la cavidad nasal en la parte superior, a la cavidad oral por el frente y hacia abajo abierto al esófago. Es un pasaje, tanto para el aire como para el alimento, y resulta de importancia vital que este ultimo encuentre el tubo correcto. Una partícula de alimento que trate de entrar a la laringe iniciara un conjunto de accesos violentos de tos para tratar de sacar esa oparticula fuera del árbol respiratorio. La deglución puede dividirse en tre fases rapidamente sucesivas; la 5 movilización del alimento de la cavidad oral hacia la orofaringe, movilización del alimento de la oro faringe a evitando la laringe y la movilización del alimento hacia el esófago. En la primera fase, la lengua se levanta contra el paladar, los arcos palatoglosales se cierran y el alimento es forzado hacia atrás hacia la oro faringe. Casi simultáneamente, la segunda fase ocurre: elevación del paladar blando y contracción de los músculos constrictores superiores para cerrar la nasofaringe, cierre de la entrada de la laringe por medio de la elevación del hueso hiodes y del cartílago tiroides y cierre de los pliegues laterales de la porción superior de la laringe. el acortamiento de la faringe y la contracción del músculo constrictor inferior introduce el alimento al esófago. Estomago. Los alimentos son retenidos en el estomago, mezclados con ácido, moco y pepsina y desalojados a una velocidad constante y controlada hacia el duodeno. Consideraciones anatomicas. La mucosa gástrica contiene muchas glandulas profundas. En las regiones pilorica y del cardias, secreta moco. En el fondo y en el cuerpo del estomago, las glandulas contienen celulas parietales u oxinticas, que secretan acido clorhídrico y factor intrínseco, y celulas principales(cimógenas pépticas), que secretan pepsinógeno. Estas secreciones se mezclan con el moco secretado por las celulas en los cuellos glandulas. Varias glandulas desmbocan en una camara comun, que a su vez se abre en la superficie de la mucosa (cripta gástrica). El moco tambien se secreta junto con HCO3 por celulas mucosas en la superficie del epitelio entre las glandulas. El estomago tiene una irrigación sanguínea y linfática muy abundante. Su enervación parasimpática proviene de los vagos y la simpática del plexo celiaco. Secreción gástrica. Las celulas de las glandulas gástrica secretan cerca de 2500 mL/día de jugo gástrico. Este jugo contiene una variedad de sustancias. El acido clorhídrico, secretado por las glandulas del cuerpo del estomago, mata muchas bacterias ingeridas, ayuda a la digestión de proteínas, proporciona el pH necesario para que la pepsina pueda iniciar la digestión de las proteínas y estimula el flujo biliar y el jugo pancreático. Es lo suficientemente concentrado para causar daño tisular; pero, en individuos normales, la mucosa gástrica no se irrita ni se digiere, en parte porque el jugo gástrico tambien contiene moco, que es secretado por las celulas mucosas del cuello y d ela superficie ene l cuerpo y el fondo y por las células similares en otros sitios y del estómago y esta constituido por glucoproteínas. Cada glucoproteína mucosa contiene cuatro subunidades enlazadas por puentes disulfuro. El moco forma un gel flexible que cubre la mucosa. La mucosa gástrica secreta tambien HCO3 éste y el moco forman una capa estable cuyo pH es casi de 7.0. esta capa estable ademas de las membranas superficiales de las células mucosas y las uniones apretadas entre ellas, constituyen una barrera mucosa y bicarbonatada que protege a las celulas mucosas por la lesión de ácido gástrico. Las suatancias que tienden a disgregar la barrera y causan irritación gástrica incluyen aspirina, etanol, vinagre, sales biliares y otros fármacos antiinflamatorios no esteroides. Las prostanglandinas estimulan la secreción del moco, y la aspirina y fármacos relacionados inhiben la síntesis de aquéllas. El contenido electrolítico del jugo gástrico varía con el índice de secreción. Con tasas secretorias bajas, la concentración del Na es alta y al del H es baja, pero conforme aumenta la secreción del ácido desciende la concentración del sodio. Secrecion de pepsinógeno. 6 Las células principales que secretan pepsinógenos, los precursores de las pepsinas del jugo gástrico, contienen gránulos de cimógeno. El proceso secretorio es similar al que interviene en la secreción de la ptialina por las glándulas salivales y del tripsinógeno y als otras enzimas pancreáticas por el páncreas. Puede demostrarse actividad del pepsinógeno en plasma y orina, donde reciebe el nombre de uropepsinógeno. Motilidad y vaciamiento gástricos. Cuando los alimentos pasan al estomago, éste se relaja conforme llegan como resultado del reflejo de relajación receptiva. Esta relajación de la musculatura gástrica es desencadenada por el movimiento de la faringe y el esófago. Es seguida de contracciones peristálticas que mezclan el alimento y loe empujan al interior del duodeno a una frecuencia controlada. Las ondas peristálticas son mas marcadas en mitad distal del estomago. Cuando estan bien formadas tienen una frecuencia de 3/minutos. El esfínter pilórico tiene una función limitada en el control del vaciamiento gástrico. Dicho vaciamiento es normal si el píloro se mantiene abierto o aun si es extirpado quirúrgicamente. El antro, el píloro y la primera porción del duodeno, aparentemente funcionan como una unidad. La contracción del antro es seguida por la concentración sucesiva de la región pilórica y del duodeno. En el primero, la concentración se adelanta al contenido gástrico que avanza, impidiendo a los solidos entrar al duodeno. Así, el contenido gástrico es vertido poco a poco cada vez en el intestino delgado. La contracción del segmento pilórico tiende a persistir un poco mas que la del duodeno, por lo que normalmente no ocurre regurgitación desde este ultimo. También puede deberse a la acción estimulante de las hormonas gastrointestinales, CCC y secretina sobre el esfínter pilórico. Onda gástrica lenta. Las contracciones peristalcicas del estomago están coordinadas por la onda gástrica lenta, una onda de despolarización de las células del músculo liso que se inicia en el músculo circular del fondo del estómago y se propaga al píloro aproximadamente cada 20 segundos. Esta onda también se llama ritmo eléctrico básico (REB). Es la que marca el paso d ela peristalsis antral; esta onda y, en consecuencia, la peristalsis se vuelve caótica e irregular después de una vagotomía o el corte transversal de la pared del estomago. Así, la onda onda lenta es un factor principal en el control del vaciamiento gástrico. Una onda lenta semejante, dirigida aboralmente, coordina las contracciones de la musculatura lisa en intestino delgado y colon. Contracciones de hambre. La musculatura del estomago rara vez esta inactiva. Poco despues de que el estomago se ha vaciado, se inician suaves contracciones peristálticas que gradualmente crecen en intensidad durante un periodo de horas. Las contracciones más intensas pueden sentirse y aun ser ligeramente dolorosas. Estas contracciones intensas se acompañan de la sensación de hambre y alguna vez se pensó que era un regulador importante del apetito. Sin embargo, ahora se ha demostrado que después de desnervar el estómago y los intestinos en animales, la digestión de alimentos es normal. Regulación de la secesión gástrica. La motilidad y la secreción gástricas están reguladas por mecanismos nerviosos y humorales. Los componentes nerviosos son reflejos autónomos locales, que incluyen neuronas colinérgicas, e impulsos del SNC por los nervios vagos. Los componentes humorales son las hormonas ya descritas. La estimulación vagal incrementa la producción de gastrina secretando su peptido liberador . otras fibras vagales liberan acetilcolina que actuan directamente sobre las celulas de las glandulas del cuerpo y el fondo del estómago aumentando la secreción de acido y pepsina. La estimulación del nervio vago del torax o el cuello incrementa la secreción de acido y pepsina pero la vagotomía no suprime la respuesta secretoria a los estímulos locales. 7 Por conveniencia, la regulación fisiológica de la secreción gástrica suele describirse en terminos de influencias cefálica, gástrica e intestinal, aunque se superponen. Las influencias cefálicas son respuestas mediadas por el vago, inducidas por actividad en el SNC. Las gástricas son primordualmente reflejos locales y respuestas a la gastrina. Las intestinales son los efectos reflejos y de retroaccion hormonal sobre la secrecion gástrica iniciada a partir de la mucosa del intestino delgado. Influencias cefálicas. La presencia de alimento en la boca estimula de manera refleja la secreción gástrica. Las fibras eferentes para este efecto van en los nervios vagos. Los incrementados de la secreción gástrica mediados por el vago se condicionan fácilmente. En el hombre, por ejemplo, la vista, el olor y la idea de los alimentos incrementan la secreción gástrica. Este incremento se debe a los reflejos condicionados alimenatrios que se establecen a temprana edad. Los mecanismos nerviosos que intervienen en la formación de los reflejos condicionados. La estimulación del hipotálamo anterior y de las partes de la corteza frontal y orbital adyacente aumenta la actividad vagal eferente y al secreción gástrica. Los efectos cefálicos Causan entre un 30 y 50 por ciento de la secreción ácida en respuesta a una comida normal. Hígado. El hígado que pesa alrededor de 1.5 kg, ocupa la porción superior derecha y parte del cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal. Es redondeado y disminuye su volumen hasta el borde inferior que es delgado, debajo del que se asoman la vesícula biliar. La superficie inferior o visceral del hígado tiene una inclinación hacia arriba y hacia atrás desde el borde inferior al superior. Se encuentra recubierto por peritoneo en su mayor parte. La porción que no esta revestida se llama área desnuda. En la parte superior, los ligamentos coronarios se convierten en peritoneo parietal del diafragma. Anteriormente los ligamentos coronarios se fusionan para trasformarse en el ligamento faliciforme, el cual ( en su borde inferior) conduce la antigua vena umbilical (ligamento redondo) hacia el ombligo. En la cara inferior, las capas posteriores de los ligamentos coronarios forman el epiplón menor (que suspende al estomago), el cual abarca la porta hepática y sus contenidos. En lo profundo del epiplón menor se encuentra el ligamento venoso, el cual conducía la vena cava inferior en el feto. Los ligamentos triangulares son simplemente la esquina de los ligamentos coronarios. Debido a su gran área superficial, varias partes del hígado quedan en contacto con otros órganos abdominales. Los cuatro lóbulos aparentes del hígado se relacionan solo en la superficie. La arteria hepática se divide en arteria apática derecha e izquierda y el conducto hepático biliar se forma también por los conductos biliares derecho e izquierdo; así pues, el hígado esta constituido esencialmente por dos lóbulos (derecho e izquierdo). Vesícula biliar, páncreas y bazo. La vesícula biliar, con una capacidad de 50 mL se encuentra oculta contra la superficie visceral del hígado; su conducto cístico se fusiona al conducto hepático común para formar el conducto biliar común o colédoco. Su revestimiento es bastante típico del aparato digestivo, excepto que su mucosa posee pliegues complejos y cordones que dan una apariencia como de panal de abejas. Sus muchas microvellosidades sugieren una función de absorción. La vesícula biliar almacena bilis. La bilis es producida por el hígado y conducida directamente (colédoco) hacia el duodeno. Cuando el esfínter muscular de la papila duodenal se haya contraído, la bilis es forzada hacia atrás hacia el conducto cístico y la vesícula biliar. Ahí se almacena, se concentra y s edifica (la bilis esta compuesta por 97% de agua, 1% de pigmentos y sales biliares, 2% de sales minerales y ácidos grasos). Al momento de comer, el esfínter se relaja, la vesícula biliar se contrae en una respuesta a hormonas gastrointestinales y de los nervios vagos y la bilis es dirigida por el duodeno. La bilis 8 amarillenta (color que se debe a la presencia de pigmentos) hace que las grasas ingeridas sean más solubles en agua, de manera que las enzimas digestivas puedan actuar. Las sales biliares lo logran rompiendo las masas de grasa en glóbulos pequeños (emulsión), aumentando así el área superficial total. Las lipasas hidrosolubles (enzimas)tienen entonces una mayor superficie de sujeción a la estructura grasa y pueden romperla en unidades susceptibles de ser absorbidas por las células de revestimiento del intestino delgado. El páncreas es una estructura retroperitoneal cuya cabeza se localiza en la cavidad del duodeno y cuya cola toca el bazo. En el cadáver se encuentra por detrás del estómago. El páncreas tiene dos clases de glándulas: sus conductos se unen al extenso conducto pancreático a cual entra a menudo a la papila duodenal o ampolla de Vater en compañía del colédoco o conducto biliar común. Estas glándulas exocrinas secretan una mezcla alcalina de enzimas que se vierten dentro del duodeno a un ritmo aproximado de 2000 mL cada 24 horas constituyendo una ayuda a la digestión (desintegración) de las proteínas, grasas y carbohidratos para la absorción por las células de recubrimiento del intestino delgado. La secreción pancreática es regulada por hormonas y los nervios vagos. El bazo es la delicada estructura de color morado, cóncavo, localizado por debajo del diafragma del lado izquierdo, junto a la décima costilla. Es un órgano del sistema linfático que consiste en masas organizadas de tejido linfático encapsulado, íntimamente asociado a los sinusoides sanguíneos y otros vasos. En efecto, el bazo filtra la sangre. También fabrica linfocitos y monocitos y es muy activo en la respuesta inmune a la presencia de antigenos (microorganismos, etc.). Los macrófagos retiran los desechos de la sangre y específicamente rompen los eritrocitos viejos. La porción hem de la molécula de hemoglobina se convierte indirectamente en bilirrubina, la cual es conducida al hígado por vía de la vena porta hepática y se incorpora en la fabricación de bilis. De hecho, es responsable del color amarillo de la bilis, la acumulación de bilirrubina en la sangre da lugar a la ictericia y, de manera general, es indicativa de enfermedad hepática o de la vesícula biliar. Se considera que la función de almacén de eritrocitos en el bazo es mínima. Intestino delgado. En el, su contenido se mezcal con las secreciones de las celulas mucosas, el jugo pancreático y la bilis. La digestión, que comienza en al boca y el estomago, termina en la luz y las celulas mucosas del intestino delgado, y los productos de ella son absorbidos junto con la mayor parte de las vitaminas y líquido. Al intestino delgado llegan casi nueve litros de líquido por día, dos de fuentes dietéticas y siete de secreciones gastrointestinales; sin embargo, sólo pasan al colon 1 a 2L. El intestino delgado es mas corto en los individuos vivos que en cadáveres; se relaja y alarga despues de la muerte. En los primeros, se ha informado que la distancia entre el píloro y la válvula ileocecal es de 285 cm, pero en necropsias mide unos 700 cm. La mucosa del intestino delgado contiene ganglios linfáticos solitarios y, especialmente en el íleon, ganglios linfáticos agregados o a lo largo del borde antimesentérico. En todo el intestino delgado hay glándulas intestinales tubulares simples. En el duodeno hay, además glándulas duodenales pequeñas, acinotubulares enrolladas (glandulas de Brunner). Las células enterocromafínes de la mucosa intestinal secvretan serotonina. Estas celulas a menudo estan localizadas en la profundidad d elas glandulas intestinales. En al mucosa hay muchos pliegues en forma de válvulas (válvulas conniventes). La mucosa del intestino delgado está cubierta por vellosidades en toda su longitud. Existen 20 a 40 por mm2 de mucosa. Cada vellosidad intestinal es una proyección en forma de deo, d e0.5 a 1mm de longitud, cubierta por una sola capa de epitelio cilindrico y que contiene una red de capilares y vasos linfáticos (quilíferos). Finas extenciones del músculo liso provenientes de la submucosa correnlogitudinalmente en cada vellosidad hasta su extremo. Los bordes libres de las celulas epiteliales de las vellosidades se dividen en diminutas microvellosidades que forman un borde en cepillo. Las celulas se encuentran unidas unas con otras mediante uniones cerradas. La capa exterior de las celulas de la mucosa contiene muchas de las enzimas realacionadas 9 con los procesos digestivos iniciados por las enzimas salivales, gástricas y pancreáticas. Las de esta membrana incluyen diversas disacaridasas, peptidasas y enzimas que participan en la degradación de los acidos nucleicos. El borde en cepillo esta recubierto en su lado luminal por una capa amorfa llamada glucocáliz, rica en azucares neutros y aminoazucares y que puede tener una función protectora. La superficie absorbente del intestino delgado se incrementa unas 600 veces gracias a las válvulas conniventes, vellosidades y microvellosidades. Se ha calculado que le area interna de un cilindro de mucosa del tamaño del intestino delgado sería alredeor de 3 300 cm2, que las válvulas la aumentan a 10 000 cm2, las vellosidades a 100 000 cm2 y las microvellosidades de 2 millones de cm2. Los enterocitos en el intestino delgado se forman por mitosis activa las celulas indiferenciadas en las criptas de Lieberkühn. Migran hacia los vértices de las vellosidades, donde se desprenden en gran número hacia la luz intestinal. El promedio de vida de las celulas mucosas es de dos a cinco días, dependiendo de la especie. El número de células desprendidas por día se ha calculado en unos 17 mil millones en el hombre, y la cantidad de proteína secretada de esta forma es de unos 30 g/día. Las celulas mucosas tambien son eliminadas y reemplazadas rapidamente en el estomago. Las criptas son así mismo el sitio de secreción de agua y electrólitos mediada por AMP cíclico. Mucus intestinal. El mucus lo segregan las celulas epiteliales superficiales a todo lo largo del tubo digestivo, las glándulas de Brunner en el duodeno y células caliciformes característica de la mucosa del intestino delgado y del grueso. En realidad, la secreción se produce en forma d emucinas, que son glucoproteínas complejas de alto peso molecular. Las mucinas así secretadas se hidratan y se transforman en gel, con lo que se forma un tapiz de mocus que cubre y protege el epitelio intestinal. Este tambien contiene lubricantes, se une algunas bacterias y sostiene a las inmunoblobulinas en su lugar, de manera que puedan unirse a los microorganismos patógenos. Las células caliciformes tienen una base estrecha y una porción apical expandida, que mira hacia la luz intestinal. En esta ultima zona hay numerosos granulos de secreción, que contienen mucinas. La secreción de mucina se acelera por la estimulación colinergica y por las irritaciones químicas y físicas. Diferentes células caliciformes secretan mucinas algo diferentes. La composición de las mucinas se ve alterada en individuos con tumores ene l intestino delgado y en paciente con colitis ulcerosa. Motilidad intestinal. Las contracciones del intestino delgado son coordinadas por la onda lenta del intestino delgado, una onda de despolarización del músculo liso que se desplaza caudalmente desde el músculo liso circular del duodeno. La frecuencia de las ondas lentas decrece de unos 12/min en yeyuno hasta casi 9/min en íleon. Los movimientos del intestino delgado mezclan y amasan el contenido intestinal o químico y lo impulsan hacia el intestino grueso. Hay dos tipos de movimientos: las contracciones desegmentación y las ondas peristálticas. Ambas ocurren en presencia de inervación extrínseca, pero requieren un plexo nervioso mientérico intacto. Las contracciones de segmentación son anulares y se presentan en intevalos bastante regulares a lo largo del intestino, luego desaparecen y son remplazados por otro grupo similar en los segmentos entre las contracciones previas. Mueven el quimo de un lado a otro e incrementan su expocisión a la superficie de la mucosa. Las ondas peristálticas ya se consideraron antes. Las muy intensas, llamadas ímpetus peristálticos, no se observa en las personas normales, pero si ocurren cuando el intestino ésta obstruido. En ocasiones se observa antiperistalsis débil en el colon, peor la mayor parte de las ondas pasan regularmente en dirección bucal−caudal. 10 Regulación de la secreción intestinal. Las glandulas Brunner del duodeno secretan un moco alcalino viscoso que probablemente protege a la mucosa contra el acido del estomago. Existe además una secreción apreciable de HCO3 que es independiente de las glándulas de Brunner. La secreción duodenal disminuida de HCO3 puede jugar una función en la génesis de las ulceras duodenales. Las glándulas intestinales secretan un líquido isotónico. La mayoría de las enzimas que generalmente se encuentran en esta secreción están en las células descamadas de la mucosa; el jugo intestinal exento de células probablemente contiene pocas enzimas, si es que tiene alguna. Las hormonas gastrointestinales como el PIV perecen estimular la secreción de jugo intestinal. La estimulación vagal aumenta la secreción de las glandulas de Brunner, pero probablemente no tiene efecto en las glándulas intestinales. Síndrome de malbsorcion. Las funciones digestivas y de absorción del intestino delgado son escenciales para la vida. La extirpación de pequeños segmentos de yeyuno o íleon generalmente no causan síntomas graves, ya que hay hiperplasia e hipertrofia compensadoras de la mucosa restante con normalización gradual de la función absorbente (adaptación intestinal). Esta adaptación Se debe parcialmente a un efecto directo de los nutrientes en la luz intestinal sobre la mucosa y otra parte a factores circulantes, probablemente las hormonas gastrointestinales. Sin embargo, cuando se extirpa o reseca más de 50% del intestino delgado, la absorción de nutrientes y vitaminas se ve tan alterada que es difícil evitar desnutrición y emaciación. Varios padecimientos también deterioran la absorción. El conjunto de las deficiencias que resultan se denomina, a veces, síndrome de mala absorción. Este conjunto varía algo con la causa, pero puede incluir absorción deficiente de aminoácidos con desgaste corporal notable y, finalmente, hipoproteinemia y edema. También disminuye la absorción de carbohidratos y grasas. Debido a la absorción defectuosa de las últimas, no se absorben adecuadamente, las vitaminas liposolubles (vitaminas A, D, E y K). La cantidad de grasas y proteínas aumenta en las heces y éstas se vuelven abundantes, pálidas, fétidas y grasientas (esteatorrea). Ya se menciono el incremento de la secreción gástrica de ácido por la resección intestinal. La resección del íleon también impide la absorción de los ácidos biliares y esto conduce, a su vez, a la absorción deficiente de grasas. También produce diarrea debido a que las sales biliares no absorbidas entran al colon, donde aumentan la actividad de adenilciclasa y con ella la secreción intestinal. Tambien aumenta la entrada de pequeñas moléculas hacia la luz. Por esta razón y debido a que la facultad el yeyuno para adaptarse es menor que la del íleon, la resección distal del intestino delgado causa un mayor grado de absorción de mala absorción que la extirpación de un tramo compareble de intestino delgado proximal. Otras complicaciones de la resección o derivación intestinal incluyen hipocalcemia, artritis, hiperuricemia y posiblemente infiltración grasa del hígado, seguida de cirrosis. Se han recomendado operaciones, en las cuales se hace una derivación de grandes segmentos de intestino delgado, para el tratamiento de la obesidad. Además, la derivación parcial del íleon se ha estudiado como posible maniobra para la prevención de la aterosclerosis y de sus complicaciones, ya que disminuye el colesterol plasmático y aumenta la LBD en plasma. Sin embrago, las operaciones de derivación no deben indicarse a la ligera, dadas sus complicaciones y peligros. Otro tratamiento quirúrgico de la obesidad es la reducción del volumen del estómago, pero los procedimientos para lograrlo presentan complicaciones, incluyendo vomito y desórdenes neurológicos no explicables. El funcionamiento intestinal defectuoso en el esprue tropical al aparecer se debe, en parte, a la deficiencia de acido fólico. Sin embargo, los cambios intestinales en la deficiencia de ácido fólico experimental son menos intensos que en el esprue tropical; los pacientes con este padecimiento responden ala tratamiento con 11 antibióticos, como la tetraciclina. En la enfermedad celiaca, el defecto de absorción es causado por la ausencia congénita de la enzima gluten hidrolasa en las células de la mucosa, lo que produce la formación de un polipéptido tóxico, la gliadina del gluten, principal proteína del trigo, que interrumpe la formación de las microvellosidades. Cuando se omite de la dieta el gluten, suele normalizarse el funcionamiento intestinal. Íleo adinámico. Cuando los intestinos sufren traumatismos, decrece la motilidad intestinal por inhibición directa de la musculatura lisa. Cuando se irrita el peritoneo, se presenta una inhibición refleja debida a un incremento en la descarga de la fibras noradrenérgicas de los nervios esplácnicos. Ambos tipos de inhibición causan el íleo paralítico o adinámico después de operaciones abdominales. Debido a al disminución difusa de la actividad peristálcica en el intestino delgado, su contenido no es impulsado al colon y se distiende irregularmente por bolsas de gas y liquido. El peristaltismo intestinal se reinicia en seis a ocho horas, seguido de peristaltismo gástrico, pero la actividad del colon regresa hasta dos o tres días después. El íleo puede aliviarse pasando una sonda por la nariz hasta el intestino delgado para aspirar el liquido y el gas durante algunos días hasta que retorna la peristalsis. Obstrucción mecanica del intestino delgado. La obstrucción mecanica localizada del intestino delgado causa dolor intenso (cólico intestinal), mientras que el íleo adinámico es a menudo indoloro. El segmento por arriba del punto de la obstrucción mecanica se dilata y se llena de gas y líquido. Por esta razón, la presión dentro del segmento aumenta y los vasos sanguíneos de la pared son comprimidos causando isquemia local. La actividad de la fibras aferentes viscerales de los segmentos distendidos causa sudación, caída de presión arterial y vomito intenso con la resultante alcalosis metabólica y deshidratación . si no se corrige la obstrucción, el padecimiento puede ser mortal. Intestino grueso. El intestino grueso, de 1−2 m de largo, consta del ciego, colon ascendente , transverso, descendente y sigmoideo; recto y canal anal. El intestino grueso es generalmente más grueso y siempre más corto que el intestino delgado. Esta colocado también en una forma mas regular (fijado) dentro de la cavidad del abdomen, ya que solo el colon transverso y el sigmoideo tienen mesenterios. Carece de pliegues y vellosidades. El intestino grueso no produce enzimas digestivas (las glándulas intestinales del colon son secretoras de moco)y por lo tanto no intervienen en la digestión química del quimo. Sin embargo, si absorbe agua, vitaminas y minerales, creando asi las heces fecales. COLON. La función principal del colon es la absorción de agua, Na, y otros minerales. Se extrae 90 por ciento del líquido, convierte los 1000 a 2 000 mL de quimoisotónico, que entran todos los días desde el íleon, en cerca de 200 a 250 mL de heces semisólidas. Consideraciones anatómicas. El diámetro del colon es mayor que el del intestino delgado. Su longitud es de cerca de 100 cm en el adulto vivo y 150 cm en la necropsia. Las fibras de la capa muscular externa se juntan en tres bandas longitudinales, las Taeniae coli. Debido a que estas bandas son más cortas que el resto del colon, la pared de este forma evaginaciones (haustros) entre las teniae . no existen vellosidades en la mucosa. Las glándulas del colon son proyecciones cortas hacia adentro de la mucosa, que secretan moco. Se encuentran ganglios linfáticos solitarios, especialmente en el ciego y el apéndice. 12 Motilidad y secreción del colon. La porción del íleon que contiene la válvula ileocecal se proyecta ligeramente al interior del ciego, de manera que los aumentos de presión colónica la comprimen, cerrándola, mientras que los aumentos en la presión ileal la abren. Por tanto, previene en forma efectiva el reflujo del contenido colónico al íleon. Normalmente se encuentra cerrada. Cada vez que una onda peristáltica llega a ella se abre brevemente, permitiendo que escurra algo del quimo ileal al ciego. Si se extirpa la válvula en animales de experimentación, el quimo entra al colon tan rápidamente que se reduce significativamente la absorción en intestino delgado; sin embargo, en el hombre no ocurre una reducción importante. Cuando los alimentos salen del estomago, el ciego se relaja y aumenta el paso de quimo a través de la válvula ileocecal (reflejo gastroileal). Este es probablemente un reflejo vagal, aunque se discute si la estimulación vagal afecta la válvula ileocecal. La estimulación simpática aumenta su contracción tónica. Los movimientos del colon incluyen contracciones de segmentación y ondas peristálticas como las que se presentan en intestino delgado. Las primeras mezclan el contenido del colon, exponiéndolo más a la mucosa, de manera que facilitan la absorción. Las ondas peristálticas empujan el contenido hacia el recto, aunque algunas veces se observe una antiperistalsis débil. Un tercer tipo de concentración que ocurre únicamente en el colon es la contracción por acción masiva, en la cual hay contracción simultanea del músculo liso en grandes áreas confluentes. Estas contracciones mueven el material de una porción del colon a otra. De igual manera lo llevan hacia el recto, y la distensión rectal inicia el refeljo de la defecación. Los movimientos del colon. La frecuencia de esta onda, a diferencia de la del intestino delgado, crece a lo largo del colon desde 2/min, en la válvula ileocecal, hasta 6/min ene l colon sigmoide. Tiempo de tránsito en el intestino delgado y en el colon. Durante una comida experimental, al primera parte de esta llega al ciegoen una cuatro horas y las porciones no digeridas han entrado al colon en 8 o 9 horas. En promedio, los primeros fragmentos de comida llegan al ángulo hepático en seis horas, al ángulo esplénico en nueve, y al colon pélvico en 12. Desde aquí hasta el ano, el transporte es mucho más lento. Hasta 25 % del residuo de una comida experimental puede quedar en el recto durante 72 horas. Cuando pequeños fragmentos coloreados son alimentados con cada comida, un promedio del 70 % de ellos se recuperan en las heces en 72 horas, pero para que se lleve a cabo la recuperación total requiere más de una semana. El tiempo d etransito, las fluctuaciones de la presión y los cambios del pH en el tracto intestinal se observan al vigilar el paso de una pequeña cápsula que contiene censores y un radio transmisor en miniatura. Absorción en el colon. La capacidad de absorción de la mucosa del intestino grueso es grande. El Na es transportado activamente fuera del colon y ela gua lo sigue a lo largo del gradiente osmótico así generado. Normalmente hay una secreción neta de K y HCO3 hacia el colon. La capacidad de absorción del colon hace que la instilación rectal sea una vía practica para administrar medicamentos, especialmente en los niños. Muchos compuestos se absorben rápidamente por esta vía, incluyendo a los anestésicos, sedantes, tranquilizantes y esteroides. Parte del agua de una enema se absorbe y si el volumen de esta es grande, la absorción puede ser suficientemente rápida para causar intoxicación hídrica. Se han descrito comas y muertes por este trastorno después de enemas de agua de la llave en niños con megacolon. HECES. Las materias fecales contienen material inorgánico, fibras vegetales no digeridas, bacterias y agua. Su composición se conserva casi igual aun con variaciones de la dieta por que una gran fracción de la masa fecal no es de origen dietético. Esto también explica por que continúan pasando cantidades apreciables de heces 13 durante el ayuno prolongado. Bacterias Intestinales. El quimo normalmente contiene pocas bacterias en el yeyuno. Hay más gérmenes en el íleon, pero solo el colon contiene regularmente gran cantidad de bacterias. No se ha aclarado la razón de la relativa esterilidad del contenido yeyunal, aunque la ácido del estómago y el transito comparativamente rápido del quimo a través de esta región pudieran inhibir el crecimiento bacteriano. Los microbios presentes en el colon no solo incluyen bacilos, como Escherichia coli y Enterobacter aerogenes, si no también microorganismos como los bacilos de la gangrena gaseosa, que pueden causar serios trastornos en los tejidos fuera del colon. Grandes masas de bacterias pasan como las heces. Ala nacer, el colon es estéril pero la flora intestinal bacteriana se establece rápidamente. Los efectos de las bacterias intestinales sobre su huésped son complejos, siendo algunos definitivamente benéficos y otros posiblemente dañinos. Los antibióticos mejoran las tasas de crecimiento de varias especies, incluyendo al hombre, y la adición de pequeñas cantidades de antibióticos a las dietas de los animales domésticos se ha hecho casi rutinaria. Los animales criados en condiciones sanitarias, pero no exentas de gérmenes, crecen más aprisa que los testigos. Asimilan mejor los alimentos y no requieren ciertos aminoácidos que son constituyentes esenciales de la dieta de otros animales. También tiene carnadas más grandes y menor mortalidad neonatal. No se ha aclarado por que se mejora el crecimiento. Síndrome de asa ciega. El crecimiento excesivo de bacterias dentro de la luz intestinal puede causar efectos dañinos definidos. Ocurre cuando hay estasis del contenido de intestino delgado y causa anemia macrocítica, mala absorción de la cianocobalamina(vitamina B12)y esteatorrea. Debido a que esta situación es prominente en pacientes con asas intestinales ciegas quirúrgicamente creadas, ha adquirido el nombre de síndrome de asa ciega; sin embargo, puede ocurrir en cualquier padecimiento que promueva la contaminación bacteriana masiva del intestino delgado. La causa de la anemia parece ser la deficiencia de cianocobalamina, y la absorción deficiente de esta vitamina probablemente se deba al consumo, por las bacterias , de la cianocobalamina ingerida. La esteatorrea tal vez se debe a la excesiva hidrólisis bacteriana de sales biliares conjugadas. Fibras en los alimentos. La nutrición adecuada en los herbívoros depende de la acción de microorganismos gastrointestinales que degradan la celulosa y carbohidratos relacionados. En el hombre no hay digestión apreciable de estos productos vegetales. La celulosa , hemicelulosa y lignina de la alimentación constituyen importantes componentes de las fibras de los alimentos, las cuales por definición son todo alimento ingerido que llega al intestino grueso sin cambio alguno. Diversas gomas, polisacáridos de algas y sustancias pépticas contribuyen también a las fibras de los alimentos. Si la cantidad de fibras en los alimentos es baja se dice que a la alimentación le falta bulto (residuo). Debido a que la cantidad de material ene l colon es pequeña, éste está inactivo y las defecaciones son raras. Los llamados laxantes por residuos funcionan proporcionando mas material no digerible al colon. Se ha confirmado que alguna personas con estreñimiento crónico tienen mayor capacidad para degradar la celulosa y productos similares, reduciendo así el residuo en su colon. Existe un resurgimiento reciente del interés en las fibras de los alimentos por las pruebas epidemiológicas que 14 señalan a personas quienes ingieren dietas que contienen grandes cantidades de fibras vegetales por lo cual es menor la frecuencia de diverticulitis, cáncer del colon, diabetes sacarina ye enfermedad de las arterias coronarias. Sin embargo, aún no se define con exactitud la relacion entre las fibras de los alimentos y la frecuencias de enfermedades son necesarios más estudios. Defecación. La distensión del recto por las heces inicia contracciones reflejas de su musculatura y el dseo de defecar. En el hombre, la innervación simpática (involuntaria) del esfínter anal interno es excitadora, mientras que la parasimpático es inhibidora. Este esfínter se relaja cuando el recto es distendido. La inervación del músculo estriado del esfínter externo del ano proviene del nervio pudendo. El esfínter se conserva en un estado de concentración tonica y la distensión moderada del recto aumenta la fuerza de su contracción. La necesidad de defecar ocurre primero cuando la presion del recto aumenta a unos 18 mm de Hg. Cuando sta presion llega a los 55 mm de Hg, la pared externa y el esfínter interno se relaja y se expele el contenido del recto. Esta es la razon por la cual existe el reflejo de evacuación del recto en animales y personas con lesiones espinales crónicas. Antes de alcanzar la presión que relaja el esfínter anal externo, puede iniciarse la defecación voluntaria mediante la relajación del esfínter externo y contrayendo los musculos abdominales (pujo), se ayuda así al vaciamiento reflejo de l recto distendido. Por tanto la defecación es un reflejo espinal que puede ser inhibido voluntariamente manteniendo contraido el esfínter externo, o facilitado por relajación del mismo y contracción de los músculos abdominales. La distensión del estomago por los alimentos inicia las contracciones del recto y, frecuentemente el deseo de defecar. Esta respuesta se llama reflejo gastrocólico, aunque hay pruebes de que se debe a una acción de la gastrina sobre el colon y no se encuentra mediado neuralmente. Debido a esta respuesta, la defecación después de las comidas es la regla en los niños. En los adultos el hábito y los factores culturales desempeñan una gran función para determinarla. Efectos de la colectomía. El hombre puede sobrevivir después de la extirpación total del colon si se conserva el equilibrio de líquidos y electrolitos. Cuando se practica la colectomía total, se exterioriza el íleon a través de la pared abdominal (ileostomía), y el quimo que expulsa se recoge en una bolsa de plástico sujeta alrededor del orificio. Si la dieta se regula cuidadosamente, el volumen de la descarga ileal decrece y su consistencia aumenta con el tiempo. Sin embargo, cuando las ileostomias se efectúan con técnicas modernas, casi no se presentan problemas y los pacientes pueden llevar una vida prácticamente normal. Estreñimiento. En la América consciente del intestino, el cúmulo de información errónea y la aprensión indebida sobre el estreñimiento probablemente exceden al de cualquier otro tema de la salud. Los pacientes con estreñimiento persisten y, en particular aquellas con un cambio reciente en sus habitos intestinales, deberían examinarse cuidadosamente para excluir alguna enfermedad organica subyacente. Sin embargo muchas personas normales defecan solamente cada 2 a 3 días, unas o lo hacen una vez al día y algunas muy frecuente como tres veces al día. Además, los únicos síntomas por estreñimiento son anorexia e incomodidad abdominal ligera y distensión. Estos síntomas no son por la absorción de sustancias toxicas, por que se alivian de inmediato al evacuar el recto, y pueden reproducirse distendiéndolo con material inerte. Otros síntomas atribuidos por los legos al estreñimiento se deben a la ansiedad o a otras causas. Megacolon. La falta de efectos nocivos de las defecaciones poco frecuentes resalta por la relativa ausencia durante meses y aun años de otros síntomas que no son distensión abdominal , anorexia y lasitud en niños con megacolon 15 aganglionar (enfermedad de Hirschsprung). Esta enfermedad se debe a la ausencia congénita de las células ganglionares del plexo mienterico y del submucoso en un segmento del colon distal, probablemente como consecuencia de una falla distal, probablemente como consecuencia de una falla en la migración normal de los nueroblastos en dirección craneal a caudal, que se produce durante el desarrollo. No hay ni células ni fibras nerviosas que contengan PIV, y la aprte afectada del intestino tiene un exceso de respuesta al PIV exógeno. El contenido de sustancia P también es bajo. La ausencia de peristaltismo hace que las materias fecales pasen con dificultad a través de esa región aganglionar , con lo que los niños afectados por la enfermedad tienen defecación infrecuentes, y a veces llegan a presentar una sola cada tres semanas. El padecimiento puede curar si se extirpa la región aganglionar y se anastomosa al recto el segmento del colon anterior a la misma. Diarrea. La diarrea tiene muchas causas, algunas de las cuales se han mencionado ya en contextos particulares, la diarrea grave es débilitante y puede ser mortal, especialmente en niños. Grandes cantidades de Na, K y agua se pierden por el colon y el intestino delgado en las heces diarreicas, causando deshidratación, hipovolemia y, finalmente, choque y colapso cardiovascular. Una complicación mas insidiosa de la diarrea crónica, si se conserva al equilibrio de líquidos, es la hipopotasemia grave. 16