BEM BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO LOPEZ DIAZ, JUAN. “

BEM
BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO
#1 (ENERO 2004)
D.L. SE-548-04
ISSN
CONTENIDO:
LOPEZ DIAZ, JUAN. “HONGOS”.
Páginas 2-197.
LOPEZ DIAZ, JUAN. “LIQUENES”. Páginas 198-215.
1
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
LOPEZ DIAZ, JUAN. “HONGOS”.
1.
CARACTERISTICAS GENERALES.
2.
FORMA
2.1.
2.2.
2.3.
2.3.1.
2.3.2.
2.3.3.
2.3.4.
2.3.5.
2.3.6.
2.3.7.
2.3.8.
2.3.9.
2.4.
2.4.1.
2.4.1.0.
2.4.1.1.
2.4.1.2.
2.4.1.3.
2.4.1.4.
2.4.1.5.
2.4.1.6.
2.4.1.7.
2.4.1.8.
2.4.1.9.
2.4.2.
2.4.2.0.
2.4.2.0.1.
2.4.2.0.2.
2.4.2.0.3.
2.4.2.0.4.
2.4.2.0.5.
2.4.2.0.6.
2.4.2.0.7.
2.4.2.0.8.
2.4.2.0.9.
2.4.2.1.
2.4.2.2.
2.5.
2.5.0.
2.5.1.
2.5.2.
2.5.3.
2.5.4.
2.5.5.
2.5.6.
2.5.7.
2.5.8.
2.5.9.
2.6.
2.7.
2.7.0.
2.7.0.1.
2.7.0.2.
2.7.0.3.
2.7.0.4.
2.7.0.5.
Y FUNCION.
ESTRUCTURA DEL TALO.
ESPOROFOROS Y ESPORAS.
RANGO DE TAMAÑO Y DIVERSIDAD DE LA ESTRUCTURA.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
REPRODUCCION.
REPRODUCCION ASEXUAL.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
REPRODUCCION SEXUAL.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
INCOMPATIBILIDAD.
FERORMONAS SEXUALES (HORMONAS).
CICLO VITAL.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
CRECIMIENTO.
NUTRICION.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
2
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.7.0.6.
2.7.0.7.
2.7.0.8.
2.7.0.9.
2.7.1.
2.7.1.0.
2.7.1.1.
2.7.1.2.
2.7.1.3.
2.7.1.4.
2.7.1.5.
2.7.1.6.
2.7.2.
2.7.2.0.
2.7.2.1.
2.7.2.2.
2.7.2.3.
2.7.2.4.
2.7.2.5.
2.7.2.6.
2.7.2.7.
2.7.2.8.
2.7.2.9.
2.7.3.
2.8.
2.8.1.
2.8.1.0.
2.8.1.1.
2.8.1.2.
2.8.1.3.
2.8.1.4.
2.8.1.5.
2.8.1.6.
2.8.1.7.
2.8.1.8.
2.8.1.9.
2.8.2.
2.8.2.0.
2.8.2.1.
2.8.2.2.
2.8.2.3.
2.8.2.4.
2.8.2.5.
2.8.2.6.
2.8.2.7.
2.8.2.8.
2.8.2.9.
2.8.3.
2.8.3.0.
2.8.3.1.
2.8.3.2.
2.8.3.3.
2.8.3.4.
2.8.3.5.
2.8.3.6.
2.8.3.7.
2.8.3.8.
2.8.3.9.
2.8.4.
2.8.4.0.
2.8.4.1.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
SAPROBIOSIS.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
PARASITISMO.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
PREDACION.
ASPECTOS ECOLOGICOS.
DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
CONDICIONANTES DEL DESARROLLO.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRICHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
ASOCIACIONES.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Clase OOMYCETES.
Clase ZYGOMYCETES.
Clase TRYCHOMYCETES.
Clase ASCOMYCETES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
IMPORTANCIA.
GENERALIDADES.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
3
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.8.4.2.
2.8.4.3.
2.8.4.4.
2.8.4.5.
2.8.4.6.
2.8.4.7.
2.8.4.8.
Clase
Clase
Clase
Clase
Clase
Clase
Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
PLASMODIOPHOROMYCETES.
OOMYCETES.
ZYGOMYCETES.
TRICHOMYCETES.
ASCOMYCETES.
BASIDIOMYCETES.
3.
3.1.
3.2.
3.3.
CLASIFICACION.
CARACTERISTICAS TAXONOMICAS DISTINTIVAS.
CLASIFICACION ANOTADA.
VALORACION CRITICA.
4.
EVOLUCION Y FILOGENIA.
5.
BIBLIOGRAFIA.
4
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
1.


CARACTERISTICAS GENERALES.
El REINO FUNGI (MYCOTA) comprende un gran
grupo de organismos eucariotas que tienen
dos características comunes1:
Anatómicamente,
su
principal
modo
de
crecimiento vegetativo es mediante un
micelio.
Fisiológicamente, su nutrición se basa en
la absorción de materia orgánica.
Se han identificado –y descrito- cerca de
50.000 especies de hongos, pero se estima
que puede haber un total de 100.000250.000 especies2.
Aunque históricamente se han incluido en
el reino vegetal, los hongos carecen de
clorofila y de otras estructuras comunes a
las verdaderas plantas, por lo que se han
ubicado en un reino separado3.
La clasificación que aquí utilizamos, y
que se resume en la tabla 1, ha sido
adaptada de la que G.W.MARTIN incluyó en
el "AINSWORTH'S DICTIONARY OF THE FUNGI"
(5ªed. 1961)4.
Los slime molds (¿mohos del légamo?), que
se ubican a caballo entre los mundos
animal y vegetal, se tratan en el artículo
dedicado a los PROTISTAS/PROTOCTISTAS.
Los hongos son la culminación de una de
las
direcciones
principales
de
la
evolución, una dirección distintivamente
diferente de las que siguieron animales y
plantas;
esta
línea
evolutiva
fue
establecida por organismos cuya nutrición
se basaba en la absorción de materia
orgánica5.
Los hongos están entre los organismos más
ampliamente distribuidos en la tierra, y
tienen gran importancia6.
Los hongos incluyen a las levaduras,
roñas, royas, tizones, mohos, mildius,
champiñones, setas y otros7.
Muchos hongos viven libremente, en el
suelo o en el agua; otros establecen
relaciones parasitarias o simbióticas con
plantas o animales, respectivamente8.
Las setas, sin ser los miembros del reino
más
numerosos
o
económicamente
1
2
3
4
5
6
7
8
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
en
en
en
en
la
la
la
la
la
la
la
la
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
de
de
de
de
de
de
de
de
la
la
la
la
la
la
la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
5
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
significativos, son –sin embargo- sus
elementos más conspicuos; en este sentido,
la palabra latina para setas, fungus
(plural fungi, probablemente derivado del
griego sp(h)ongos, esponja9), ha venido a
denominar a todo el grupo10.
Similarmente, el estudio de los hongos es
denominado micología, una derivación de la
palabra
griega
mykes,
utilizada
para
setas11.
Los hongos diferentes de las setas –a
veces- son colectivamente denominados como
mohos,
aunque
este
término
es
mejor
restringirlo a los hongos del tipo del
moho del pan12.
9
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
10
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
11
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
12
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
6
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
TABLA 1. REINO MYCOTA (fungi).
Division Eumycota (auténticos fungi).
Clase Chytridiomycetes.
Orden Chytridiales.
Orden Blastocladiales.
Orden Monoblepharidales.
Clase Hyphochytridiomycetes.
Orden Hyphochytriales.
Clase Plasmodiophoromycetes.
Orden Plasmodiophorales.
Clase Oomycetes.
Orden Lagenidiales.
Orden Saprolegniales.
Orden Leptomitales.
Orden Peronosporales.
Clase Zygomycetes.
Orden Mucorales.
Orden Entomophthorales.
Orden Zoopagales.
Clase Trichomycetes.
Orden Amoebidiales.
Orden Eccrinales.
Orden Asellariales.
Orden Harpellales.
Clase Ascomycetes.
Subclase Hemiascomycetidae.
Orden Protomycetales.
Orden Endomycetales.
Orden Taphrinales.
Subclase Euascomycetidae.
Orden Eurotiales.
Orden Microascales.
Orden Onygenales.
Orden Erysiphales.
Orden Meliolales.
Orden Chaetomiales.
Orden Xylariales.
Orden Diaporthales.
Orden Hypocreales.
Orden Clavicipitales.
Orden Coryneliales.
Orden Coronophorales.
Orden Laboulbeniales.
Orden Ostropales.
Orden Phacidiales.
Orden Helotiales.
Orden Pezizales.
Orden Tuberales.
Subclase Loculoascomycetidae.
Orden Myriangiales.
Orden Dothideales.
Orden Pleosporales.
Orden Microthyriales.
Orden Hysteriales.
Clase Basidiomycetes.
Subclase Heterobasidiomycetidae.
Orden Tremellales.
Orden Uredinales.
Orden Ustilaginales.
Subclase Homobasidiomycetidae.
Orden Exobasidiales.
Orden Polyporales.
Orden Agaricales.
Orden Hymenogastrales.
Orden Lycoperdales.
Orden Sclerodermatales.
Orden Phallales.
Orden Nidulariales.
Clase virtual Deuteromycetes.
Orden virtual Sphaeropsidales.
Orden virtual Melanconiales.
Orden virtual Moniliales.
Orden virtual Mycelia Sterilia.
7
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.
FORMA Y FUNCION.
Un hongo típico consiste en una
masa de filamentos tubulares ramificados,
encerrados por una pared celular rígida13.
Los filamentos, denominados hifas14, se
ramifican repetidamente dando lugar a una
red -compleja y expandida radialmentedenominada micelio15, que constituye el
talo16,
forma
vegetativa
o
cuerpo
indiferenciado del hongo típico17.
El
crecimiento
del
hongo
esta
principalmente confinado a los extremos de
las hifas18.
El micelio crece por el uso de nutrientes
procedentes del entorno, y al alcanzar un
cierto estado de madurez forma –bien
directamente, o en cuerpos fructíferos
especialesunas
células
reproductoras
llamadas ESPORAS19,20.
Las esporas son liberadas y dispersas por
una amplia variedad de mecanismos pasivos
o activos; y tras alcanzar un sustrato
adecuado,
las
esporas
germinan
y
desarrollan unas hifas que crecen, se
ramifican repetidamente, y se convierten
en el micelio del nuevo individuo21.
De vez en cuando, se forman estructuras
reproductoras, también construidas a base
de hifas22. Las estructuras reproductoras
mayores y más complejas son las de las
setas y hongos yesqueros, algunas de las
cuales surgen de micelios muy grandes (con
diámetros
del
orden
de
metros);
por
contra,
hay
muchas
otras
que
son
microscópicas23.
13
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
En la literatura inglesa, el singular es hyphae y el plural hypha.
15
En la literatura inglesa, mycelium.
16
En la literatura inglesa, el singular es thallus y el plural thalli.
17
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
18
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
19
Pequeñas o microscópicas unidades de propagación que contienen –como mínimogenoma, y son capaces de madurar.
20
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
21
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
22
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
23
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
14
un
LA
LA
LA
8
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Todas
las
estructuras
fúngicas,
en
consecuencia, están hechas de hifas o de
porciones de hifas24.
Por
ejemplo,
una
seta
–aparentemente
consistente en un tallo que soporta un
sombrerillo con agallas en su interiorestá enteramente construida con filamentos
microscópicos intrincadamente asociados y
entretejidos25.
La seta es el cuerpo fructífero del
micelio, y porta las esporas; el cuerpo
principal del hongo está bajo tierra, y
consiste en una enorme red de hifas –el
micelio- extendida en un área muy grande
(frecuentemente
de
varios
metros
de
diámetro)26.
Este micelio obtiene alimentos de la
materia
orgánica
del
suelo,
y
crece
periféricamente –justo por debajo de la
superficie- de una forma circular27.
En ciertas especies, las ramificaciones de
las hifas del extremo del micelio –a
intervalos- se organizan en elaborados
tejidos que externamente se desarrollan
como setas28. Tales círculos de setas se
conocen como anillos/círculos de hadas,
porque –en la Edad Media- se creía que
representaban
los
rastros
de
hadas
danzantes29. El anillo/círculo señala la
periferia de una enorme colonia fúngica,
que
–si
no
se
alteracontinuará
produciendo círculos más amplios año tras
año30.
No obstante, algunos elementos de
este Reino –notablemente, las levadurasno forman un micelio, sino que crecen como
células individuales que se multiplican
por gemación o –en ciertas especies- por
fisión31.
2.1.
ESTRUCTURA DEL TALO.
En casi todos los hongos, las hifas y –en
consecuenciael
talo
(el
cuerpo
indiferenciado y absorbedor de nutrientes
del hongo), tienen paredes celulares32.
Los talos de los auténticos slime molds
(¿mohos del limo?) carecen de paredes
celulares, y –por esta y otras razonesson
clasificados
como
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
en
en
en
en
en
la
la
la
la
la
la
la
la
la
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
de
de
de
de
de
de
de
de
de
la
la
la
la
la
la
la
la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
9
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
protistas/protoctistas
hongos33.
en
vez
de
como
Las células de los hongos tienen una
estructura similar a las de muchos otros
organismos34.
El pequeño núcleo, fácilmente visible sólo
en las porciones jóvenes de las hifas,
está rodeado por una doble membrana y –
típicamente- contiene un nucleolo35.
Además del núcleo, varios orgánulos –como
el retículo endoplásmico, el aparato de
GOLGI, ribosomas y liposomas- aparecen
dispersos por todo el citoplasma36.
Una
hifa
es
una
célula
tubular
multiramificada y rellena de citoplasma37.
El tubo mismo puede ser continuo, o puede
estar dividido en compartimentos mediante
paredes/tabiques transversales denominadas
septos38.
En
las
hifas
no
divididas
(i.e.,
cenocíticas), los núcleos están dispersos
por todo el citoplasma39.
En las hifas divididas, cada célula puede
contener uno o varios núcleos, dependiendo
del tipo/especie de hongo o del estado de
desarrollo de las hifas40.
Las hifas –usualmente- o bien no están
divididas (generalmente en los hongos más
primitivos), o bien están incompletamente
divididas41.
Esto permite el movimiento del citoplasma
(flujo citoplásmico) de una célula a la
siguiente42. El flujo citoplásmico, sin
embargo, tiene lugar en una sola dirección
(hacia el extremo creciente de las hifas),
y este movimiento no supone locomoción43.
En los septos que no están perforados,
fuera de la pared de la hifa (entre
células adyacentes), pueden desarrollarse
33
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
35
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
36
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
37
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
38
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
39
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
40
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
41
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
42
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
43
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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PHYLA DE LA
PHYLA DE LA
PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
delgados
filamentos
denominados plasmodesmos44.
citoplásmicos
En
los
hongos
son
numerosas
las
variaciones
en
la
estructura
de
los
septos45.
Algunos
hongos
tienen
septos
como
coladores, llamados pseudoseptos; mientras
que hongos de otros grupos tienen septos
con uno o pocos poros, de tamaño tal que
permite regular el movimiento del núcleos
y citoplasma entre células adyacentes46.
Muchos
de
los
hongos
de
la
Clase
BASIDIOMYCETES
tienen
una
estructura
septal
algo
característica,
denominada
septo dolipore, compuesta de una tapadera
septal que rodea a la hinchazón septal y
al
poro
septal
propiamente47.
Esta
organización permite que el citoplasma y
los orgánulos pequeños lo atraviesen, pero
restringe el movimiento de los núcleos
(forzándolos a constreñirse conforme lo
atraviesan)48.
La pared de las hifas es compleja, tanto
en composición como en estructura49.
Su composición química exacta varía en los
diferentes grupos fúngicos50.
En algunos hongos, la pared contiene
considerables cantidades de CELULOSA (un
complejo carbohidrato que es el principal
constituyente de las paredes celulares de
las plantas); sin embargo, en la mayoría
de los hongos, los principales componentes
estructurales de la pared son la QUITINA y
un β-1,3-1,6-glucano especial (un polímero
de glucosa unido en el tercer carbono y
ramificado en el sexto)51. En unos pocos
hongos, tanto la QUITINA como la CELULOSA
son componentes de la pared celular52.
Entre los otros muchos componentes de las
paredes de los hongos, algunos pueden
engrosar o endurecer la pared de los
tejidos, dotándolos –así- de rigidez y
resistencia53.
La composición química de la pared de un
hongo
concreto
puede
variar
en
las
diferentes etapas del crecimiento del
organismo, lo que puede interpretarse como
44
45
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48
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
una posible indicación de que la pared
juega algún papel a la hora de determinar
la forma del hongo54.
En algunas levaduras, la fusión de células
funcionando sexualmente es llevada a cabo
por la interacción de sustancias químicas
específicas de las paredes de dos tipos
conyugales compatibles55.
Cuando el micelio crece en/sobre una
superficie –el suelo, el tronco, un medio
de cultivo- aparece como una masa de
filamentos laxos, algodonosos56.
Cuanto más rica es la composición del
medio de crecimiento, más profusos son los
filamentos y más tupida es la masa57.
En las sustancias de crecimiento ricas en
azúcar usadas en laboratorio, las hifas
asimilativas
(somáticas)
están
tan
entremezcladas que forman una colonia
gruesa, casi coriácea58.
En el suelo, bajo una hoja, en la piel de
animales o en otros tejidos parasitados de
plantas o animales, las hifas suelen estar
dispersas en una red laxa59.
El
micelio
de
los
llamados
hongos
superiores, sin embargo, a veces puede
organizarse
en
masas
compactas
de
diferentes tamaños y que ejercen diversas
funciones60.
Algunas de esas masas, llamadas sclerotia,
pueden ser extremadamente duras y servir
para que el hongo soporte periodos de
condiciones adversas de temperatura y
humedad61. El ergot/cornezuelo, Claviceps
purpurea (del Orden CLAVICIPITALES, de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES), es un ejemplo62. La sclerotia
subterránea de Poria cocos, un hongo
comestible
conocido
en
EEUU
bajo
la
denominación india de tuckahoe, puede
alcanzar un diámetro de 20-25 cm63.
Varios
otros
tejidos
también
son
producidos por la entremezcla de las hifas
asimilativas de algunos hongos64.
Los estromas son tejidos almohadillados
que,
en
diferentes
formas,
llevan
esporas65.
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ENCICLOPÆDIA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Los rhizomorphs son largos filamentos de
hifas paralelas y cementadas juntas66. Los
de la seta de miel Armillariella mellea,
que son negros y parecen cordones de
zapatos, están intrincadamente construidos
y se diferencian para conducir agua y
materiales alimenticios de una parte del
talo a otra67.
2.2.
ESPOROFOROS Y ESPORAS.
Cuando el micelio de un hongo
alcanza una cierta etapa de desarrollo,
comienza
a
producir
esporas,
bien
directamente (en las hifas somáticas), o
bien
–más
frecuentementeen
hifas
especializadas
en
la
producción
de
esporas, que –a su vez- pueden disponerse
dispersas
o
agrupadas
en
estructuras
intrincadas
denominadas
cuerpos
fructíferos o ESPOROFOROS68.
Todas las esporas son el producto de la
división
celular
meiótica
(i.e.,
son
haploides), y todos los hongos pueden
formar algún tipo de esporas69.
Todas las esporas son capaces de germinar,
bien
produciendo
directamente
hifas
haploides, o –en algunos casos, como paso
intermedioproduciendo
células
vegetativas
independientes;
en
consecuencia,
los
hongos
no
tienen
desarrollo embriológico70.
Generalmente, la parte de un hongo que es
visible
es
el
cuerpo
fructífero
o
esporóforo71.
El
tipo
de
esporóforo
producido
es
característico del grupo al cual pertenece
el hongo, y la clasificación de los hongos
está
casi
enteramente
basada
en
las
características
de
sus
esporóforos
y
esporas72.
Los esporóforos varían grandemente en
tamaño, forma, color y longevidad73.
Algunos son microscópicos y completamente
invisibles al ojo desnudo, otros no son
65
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
más grandes que la cabeza de un alfiler,
pero otros son estructuras gigantescas74.
Entre los esporóforos más grandes están
los
de
las
setas
(Orden
AGARICALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES), los de los bracket fungi
(Orden
POLYPORALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES) y los de los puffballs
(Orden
LYCOPERDALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES)75. Algunas setas alcanzan
un diámetro de 20-25 cm, y una altura de
25-30 cm. No son raros los bracket fungi
(Orden
POLYPORALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES) con un diámetro de más de
40
cm,
y
los
puffballs
(Orden
LYCOPERDALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES) suelen superar ese tamaño
(los
puffballs
(Orden
LYCOPERDALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES) más grandes registrados
medían 150 cm de diámetro)76. El número de
esporas dentro de tales gigantes suponen
varios billones77.
En muchas especies, las esporas se
forman en unas estructuras especiales
llamadas ESPORANGIOS, ASCAS o BASIDIOS78.
Los hongos inferiores (i.e., los más
primitivos)
producen
esporas
en
los
ESPORANGIOS, que son esporóforos es forma
de saco cuyo contenido citoplásmico –
entero- se reparte en esporas, denominadas
esporangiosporas; así, se diferencian de
los hongos más avanzados en que sus
esporas asexuales son endógenas79.
Las esporangiosporas pueden ser desnudas y
flageladas (ZOOSPORAS), o con pared y nomóviles (APLANOSPORAS)80.
Los hongos acuáticos y terrestres más
primitivos tienden a producir zoosporas81.
Las zoosporas de los hongos acuáticos
nadan en el agua que los rodea mediante
flagelos, cuyo número (uno o dos) y
localización depende del grupo al que
pertenezca
el
hongo82.
Las
zoosporas
74
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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producidas por los hongos terrestres se
liberan -tras una lluvia- del esporangio
en el que han nacido, y –durante un
tiempo- nadan en el agua de lluvia entre
las
partículas
del
suelo
o
en
las
superficies húmedas de las plantas, donde
los esporangios son formados por hongos
parásitos83.
Tras
algún
tiempo,
las
zoosporas pierden sus flagelos, se rodean
de una pared y se enquistan84. Cada quiste
germina mediante la producción de un TUBO
GERMINAL85.
El
tubo
germinal
puede
desarrollar un micelio o una estructura
reproductora, dependiendo de las especies
o de las condiciones ambientales86.
Los mohos del pan (Orden MUCORALES, de la
Clase
ZYGOMYCETES),
que
son
los
más
avanzados dentro de los hongos inferiores,
sólo producen aplanosporas (esporas nomóviles) en sus esporangios87.
Los hongos más avanzados (los de las
Clases
ASCOMYCETES,
DEUTEROMYCETES
y
BASIDIOMICETES)
no
producen
esporas
móviles de clase alguna, incluso aunque
algunos de ellos son acuáticos (en aguas
continentales o en el mar)88.
En estos hongos, las esporas producidas
asexualmente
(usualmente
llamadas
CONIDIOS) son formadas –según algunos
autoresexógenamente
(típicamente
terminal
o
lateralmente)
en
hifas
especiales productoras de esporas, los
CONIDIOFOROS,
de
disposición
variable
(individualizadas
sobre
las
hifas,
o
agrupadas en cuerpos asexuales fructíferos
especiales, como los PICNIDIOS en forma de
matraz, los ACERVULOS en forma de colchón,
los sporodochia en forma de almohadón, o
los synnemata en forma de gavilla)89; otros
autores señalan, simplemente, que en los
extremos de las hifas se forman unas
esporas vegetativas llamadas CONIDIOS90.
Muchos conidios son dispersados por el
viento,
y
pueden
sobrevivir
bajo
condiciones -de calor, frío o desecacióndesfavorables
al
crecimiento
de
los
hongos91. Bajo condiciones favorables, los
83
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
conidios se desarrollan produciendo hifas,
y se forman los micelios92.
Las esporas producidas sexualmente -de los
hongos superiores- resultan de la meiosis,
y se forman bien en estructuras en forma
de saco (ASCAS) típicas de la Clase
ASCOMYCETES,
o
en
la
superficie
estructuras en forma de maza (BASIDIOS)
típicas de la Clase BASIDIOMYCETES93. Ascas
y
basidios
pueden
surgir
–desnudosdirectamente de las hifas, o en varios
tipos de esporóforos, llamados ASCOCARPOS
o
BASIDIOCARPOS
dependiendo
–
respectivamente- de si llevan ascas o
basidios94. Ejemplos bien conocidos de
ascocarpos son los morels (del Orden
PEZIZALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE,
de la Clase ASCOMYCETES), los cup fungi y
las
trufas
(Orden
TUBERALES,
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE,
Clase
ASCOMYCETES)95. Basidiocarpos comunes son
los de las setas, los puffballs (Orden
LYCOPERDALES,
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES), falos hediondos (Orden
PHALLALES,
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES) y hongos en nido de pájaro
(Orden
NIDULARIALES,
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES)96.
2.3.
RANGO DE TAMAÑO Y DIVERSIDAD DE LA ESTRUCTURA.
2.3.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
CHYTRIDIOMYCETES
son
–la
mayoríamicroscópicos,
unicelulares
o
filamentosos, HOLOCARPICOS (i.e., que todo
el talo está implicado en la formación del
cuerpo fructífero) o EUCARPICOS (i.e., que
sólo parte del talo forma una estructura
fructífera)97.
El
talo
de
los
CHYTRIDIOMYCETES
es
cenocítico: los núcleos del talo no están
separados por paredes celulares98.
De todos modos, cada órgano reproductor
está separado –del talo- por medio de un
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
septo (una placa sólida compuesta por
material del mismo tipo que la pared
celular).
Adicionalmente,
las
hifas
de
muchos
CHYTRIDIOMYCETES tienen pseudoseptos (unas
particiones
regulares
compuestas
por
sustancias diferentes de las de la pared
celular exterior). Los pseudoseptos tienen
características más propias de tapón que
de lámina, y –normalmente- no forman
segmentaciones totales.
Las
paredes
celulares
de
los
CHYTRIDIOMYCETES
están
compuestas
de
QUITINA, aunque algunos también las tengan
de CELULOSA99.
Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son
unicelulares100.
Para algunos autores, los componentes de
esta Clase/Orden carecen de micelio, pero
suelen
presentar
rizoides
(i.e.,
filamentos
absorbentes
cortos)
o
rizomicelio101.
Para otros autores102, algunas especies no
producen micelio alguno y otras no tienen
micelio bien desarrollado, pero algunas
especies producen un rizomicelio (sistema
de hifas ramificadas que –al igual que los
rizoides- emergen de la parte posterior
del cuerpo de estos organismos).
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
poseen
con
micelios
ramificados
bien
constituidos103.
Unicamente sus hifas carecen de paredes
celulares104.
Con talo restringido, caracterizado por la
producción
de
esporangios
de
pared
delgada, con hoyos, resistentes105.
Sólo en el moho acuático Allomyces, y en
unos pocos Géneros relacionados y en
algunas levaduras, esta establecida la
alternancia de un talo haploide con un
talo diploide106.
99
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
100
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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102
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Los
componentes
del
MONOBLEPHARIDALES
poseen
un
extenso y poco denso107.
2.3.2.
Orden
micelio
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
El cuerpo –o talo- de un hongo de la
Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
puede
ser
holocárpico (cuando el talo pasa –por
entero- a ser una estructura reproductora)
o eucárpico (cuando sólo una parte del
talo produce la estructura reproductora,
mientras que la parte restante continúa su
función somática)108.
En las especies holocárpicas, el talo se
forma
dentro
de
los
tejidos
del
hospedador, y se compone de un solo órgano
reproductor, sujetado por un conjunto de
rizoides
ramificados
(tubos
–con
la
función de raíces- que penetran en el
sustrato) o hifas (tubos –con función
alimenticia- que crecen a expensas del
sustrato)109.
Ambas estructuras pueden estar, o no,
septadas110.
En las especies eucárpicas, el talo –en
lugar de estar en el interior de los
tejidos del hospedador- se halla en su
superficie111.
Las
paredes
celulares,
de
todos
los
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
que
han
sido
estudiados hasta el momento, se componen
de QUITINA y –en algunos- también de
CELULOSA112.
2.3.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
En general, el estado asimilativo
de
los
hongos
de
la
Clase
PLASMODIOPHOROMYCETES
es
un
plasmodio
endofítico (i.e., que vive dentro del
tejido de la planta), que se convierte en
un
grupo
de
zoosporangios
(i.e.,
estructuras que producen esporas asexuales
móviles) o en un gran número de pequeñas
esporas dotadas de pared113.
107
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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Las células móviles poseen, en posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales114.
Las células de los PLASMODIOPHOROMYCETES
forman un huso mitótico, y –desde el punto
de vista genético- presentan verdadera
mitosis, de todos modos, su tipo de
división celular es –en ciertos aspectospeculiar115.
La membrana nuclear persiste durante las
fases de la mitosis. Se constriñe para
formar las dos células-hijas, y –mientras
dura el proceso- el nucleolo se alarga y
se divide en dos mitades.
En la metafase, los cromosomas forman un
anillo plegado dentro del núcleo. Ello
confiere, al núcleo y en preparaciones al
M.O., un aspecto claramente cruciforme.
Cuando se separan los conjuntos duplicados
de
cromosomas,
los
dos
anillos
cromosómicos resultantes pasan a ocupar
extremos opuestos en el núcleo, junto a
los nucleolos producidos por división.
2.3.4.
Clase OOMYCETES.
Algunos hongos de la Clase OOMYCETES
son eucárpicos (sólo parte de su talo se
diferencia en estructuras reproductoras),
mientras que otros son holocárpicos (todo
el talo se transforma en un esporangio
reproductor)116.
Los OOMICETES más sencillos producen un
talo
unicelular
muy
simple,
con
sus
estructuras reproductoras117.
Otras
especies
producen
talos
muy
ramificados y de rápido crecimiento118.
Los
modelos
de
ramificación
de
los
micelios de los OOMICETES muestran menos
regularidad
que
los
de
los
QUITRIDIOMICETES119.
Son todos cenocíticos, y carecen –inclusode los septos parciales que tienen los
QUITRIDIOMICETES120.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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Normalmente,
sólo
los
órganos
reproductores se hallan separados de las
otras hifas mediante septos121.
En
cualquier
caso,
se
pueden
formar
divisiones
en
respuesta
a
lesiones
externas122.
Sus paredes celulares están compuestas por
CELULOSA123.
Los componentes del Orden LAGENIDIALES son
holocárpicos,
unicelulares
o
filamentosos124.
Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES
son
filamentosos
y
–mayoritariamenteeucárpicos125.
Hifas
sin
constricciones
o
plugs
de
CELULINA126.
Las hifas de los miembros del Género
Saprolegna son altamente ramificadas127.
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
eucárpicos,
con
hifas
constreñidas
mediante plugs de CELULINA- que surgen de
una célula basal bien definida128.
2.3.5.
Clase ZYGOMYCETES.
Los miembros de la Clase ZYGOMYCETES
carecen –siempre- de paredes transversales
o septos, salvo en el caso de las
separaciones
entre
las
estructuras
reproductoras y el resto del micelio129.
2.3.6.
Clase TRICHOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
TRICHOMYCETES
son
comensalistas
(i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos,
pero
que
les
dan
algún
beneficio a cambio o que –al menos- no les
perjudican), con talo filamentoso fijado –
mediante una especie de grapa o célula
basal- al tracto digestivo o a la cutícula
externa de artrópodos vivos130.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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Los componentes del Orden AMOEBIDIALES
poseen talo cenocítico (i.e., sin septos,
con
numerosos
núcleos
libremente
distribuidos) surgiendo de una especie de
grapa/gancho131.
Los
componentes
del
Orden
ECCRINALES
poseen talo cenocítico, fijado –mediante
una especie de grapa/gancho- al tracto
digestivo de artrópodos132.
Los componentes del Orden ASELLARIALES
poseen talo ramificado, septado, fijado
mediante una célula basal cenocítica133.
Los componentes del Orden HARPELLALES, con
talo simple o ramificado, septado134.
2.3.7.
Clase ASCOMYCETES.
Algunos
hongos
de
la
Clase
ASCOMYCETES son unicelulares, pero la
mayoría son filamentosos135.
Las hifas de los ASCOMICETES son largas,
delgadas y ramificadas136, septadas y con
una –raramente más- perforación en el
septo137; y forman una masa, el micelio,
visible y de aspecto algodonoso138.
Células mononucleadas o multinucleadas139.
Entre los más grandes y más comúnmente
conocidos ASCOMYCETES están los morels
(¿hierba
mora/solano
negro?,
de
la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden
PEZIZALES), cup fungi, saddle fungi (de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden
PEZIZALES)y las trufas (de la Subclase
EUASCOMYCETIDAE, y del Orden TUBERALES);
pero también son ASCOMYCETES las levaduras
y sus parientes (Orden ENDOMYCETALES, de
la
Clase
ASCOMICETES/Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE)140.
La Subclase HEMIASCOMICETES comprende los
organismos morfológicamente más simples,
que tienen micelios de pequeño tamaño (que
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crecen a partir de las células conjugadas)
o –incluso- pueden no tenerlos141.
Los componentes del Orden ENDOMYCETALES,
que
incluyen
las
levaduras
y
sus
parientes, carentes –algunas veces- de
micelio142. Las levaduras, generalmente, no
producen hifas. Muchos ASCOMICETES tienen
estadios
unicelulares
alternados
con
estadios micelares, pero las levaduras
parecen haber retrocedido al tipo de vida
unicelular; no obstante, este parecido con
los PROCTOCTISTAS es sólo superficial143.
En
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE,
los
componentes
del
Orden
ERYSIPHALES
desarrollan un micelio blanco, superficial
en la mayoría, que se alimenta mediante
haustorias que chupan en las células
epidérmicas del hospedante144.
Los
componentes
del
Orden
MELIOLALES
desarrollan un micelio oscuro, superficial
en
las
hojas
y
brotes
de
plantas
vasculares, típicamente teniendo apéndices
(denominados hyphopodia o setae)145.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
desarrollan un Micelio representado sólo
por haustorias y pedúnculos146.
Los ASCOMICETES se diferencian, de los
demás hongos, porque poseen una estructura
reproductora microscópica que recibe el
nombre de ASCA147.
Un asca es una cápsula que se forma cuando
se conjugan dos hifas de signos sexuales
opuestos148.
En algunas especies, las ascas son tan
numerosas que su disposición organizada
forma una estructura fructífera visible,
denominada ASCOCARPO149.
En
los
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE, asca desnuda, formada
por células individuales o en hifas150; y
en cualquier caso, no producen ascocarpos
o hifas ascógenas151.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En
los
componentes
del
Orden
PROTOMYCETALES, el asca está constituida
por un saco de esporas (sinasca)152.
En
los
componentes
del
Orden
ENDOMYCETALES, el zigoto -o la célula
únicadirectamente
transformada
en
asca153. Las células haploides se conjugan
para formar un zigoto diploide, que sufre
meiosis y forma un asca verdadera, la cual
produce
ascosporas
en
disposición
tetraédrica
(v.
imagen
C);
y
la
germinación de las ascosporas consiste –
simplemente- en la producción de algunas
nuevas células por gemación (v. imágenes B
y D)154.
En los componentes del Orden TAPHRINALES,
ascas producidos a partir de células
ascógenas
(i.e.,
que
producen
ascas)
binucleadas, formadas a partir de las
hifas a la manera de las clamidosporas
(esporas de pared gruesa)155.
En
los
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE,
ascas
–normalmente156unitunicadas157 (i.e., la pared del asca
tiene una única capa158; o bien que las
paredes –interior y exterior- del asca son
más o menos rígidas, y no se separan
cuando las esporas son expulsadas159); que
surgen
en
diferentes
tipos
de
ascocarpos160,
o
bien
las
ascas
–
generalmente- se desarrollan a partir de
hifas ascógenas, las cuales –en muchos
casos- se hallan incluidas en un verdadero
ascocarpo161.
En el Orden EUROTIALES, ascas -de globosas
a
aproximadamente
ovalesque
surgen
típicamente a diferentes niveles de la
cleistoteca
(ascocarpo
completamente
cerrado o estructura fructífera)162.
En
el
Orden
MICROASCALES,
ascas
evanescentes (i.e., que se deterioran
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
rápidamente), que surgen a diferentes
niveles
en
las
peritecas
(ascocarpos
cerrados,
con
un
poro
en
la
parte
superior) con ostiolos (la apertura del
peritecio),
o
–algunas
vecesuna
estructura en forma de cuello que termina
en un poro163.
En el Orden ONYGENALES, ascas formado en
un
mazaedium
(un
cuerpo
fructífero
consistente en una masa polvorienta de
esporas libres mezcladas con filamentos
estériles, encerrada en un peridio o
estructura con pared), evanescente, y que
libera –las ascosporas- como una masa
polvorienta entre filamentos estériles164.
En los componentes del Orden ERYSIPHALES,
de una a varias ascas en una cleistoteca;
si son más de 1, en la madurez, en una
capa
basal165.
Ascas,
de
globosas
a
ampliamente ovaladas166. Cleistotecas con
apéndices167.
En los componentes del Orden MELIOLALES,
ascas
en
capas
basales
en
peritecas
ostioladas y sin apéndices168.
En los componentes del Orden CHAETOMIALES,
ascas –evanescentes- en capas basales en
peritecas superficiales cuya superficie
tiene
pelos
conspicuos,
simples
o
ramificados, rectos o curvados169.
En los componentes del Orden XYLARIALES,
ascas persistentes, que nacen en una capa
basal
entre
parafisis
(estructuras
alargadas que recuerdan a las ascas, pero
que son estériles), que –al final- pueden
gelatinizarse y desaparecer170. Peritecas
con paredes oscuras, membranosas o como de
carbón (la apariencia es de madera negra,
quemada),
con
o
sin
estroma
(una
estructura compacta en –o sobre- la que se
forman las fructificaciones)171. Uno de los
miembros de este Orden –Neurospora crassaha sido extensamente utilizado en estudios
genéticos y bioquímicos172. Desde 1920
hasta la década de los 40, los genéticos y
bioquímicos que estudiaron mutantes del
moho
rojo
del
pan
Neurospora,
establecieron la teoría de un gen un
enzima, lo que resulto en la fundación de
la genética moderna173. En cada asca, los
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
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cuatro productos de la meiosis se dividen
–a su vez- para dar ocho células, que
permanecen fijas y ordenadas en una hilera
según
su
orden
de
aparición174.
Cada
ascospora –en una de las ascas- puede ser
extraída por orden, y puede ser cultivada
para
determinar
su
constitución
genética175. La información así obtenida
revela el comportamiento de los cromosomas
durante una única meiosis, y la posición
de los genes en los cromosomas176.
Los componentes del Orden DIAPORTHALES
desarrollan
peritecas
inmersas
en
el
tejido de la planta o en un estroma, con
sus largos ostiolos sobresaliendo177. Los
pedúnculos
ascales
se
gelatinizan,
liberando
las
ascas
de
su
fijación
basal178.
En los componentes del Orden HYPOCREALES,
ascas surgiendo en una capa basal, entre
parafisis
(estructuras
alargadas
que
recuerdan a las ascas, pero que son
estériles)
apicales179.
Peritecas
y
estromas, cuando los hay, brillantemente
coloreados; y, cuando está fresco, suaves,
carnosos o encerados180.
En
los
componentes
del
Orden
CLAVICIPITALES, ascas con un ápice grueso,
penetrado por un canal central a través
del
cual
se
expulsan
las
ascosporas
septadas,
en
forma
de
filamento181.
Peritecas inmersas en un estroma que surge
de un esclerotio (cuerpo durmiente, que
permite resistir condiciones ambientales
desfavorables de temperatura y humedad)182.
En los componentes del Orden CORYNELIALES,
ascas en ascostromas, con ostiolos en
forma de embudo cuando están maduros183.
En
los
componentes
del
Orden
CORONOPHORALES, ascas en ascostromas con
aperturas irregulares o redondas, nunca
con forma de embudo184.
En
los
componentes
del
orden
LABOULBENIALES, las ascosporas germinan
directamente,
dando
estructuras
fructíferas de tamaños comprendidos entre
174
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
0,1 mm y 1 mm de diámetro, cuyo número de
células es fijo para cada especie185.
En los componentes del Orden OSTROPALES,
ascas anoperculadas (sin poro terminal),
construidas
como
en
el
Orden
CLAVICIPITALES (i.e., Ascas con un ápice
grueso, penetrado por un canal central a
través
del
cual
se
expulsan
las
ascosporas)186.
Ascosporas
septadas,
en
forma de filamento187. El ascocarpo es una
apoteca en forma de lóculo (ascocarpo
abierto,
frecuentemente
en
forma
de
copa)188.
En los componentes del Orden PHACIDIALES,
el ascocarpo es una apoteca inmersa en un
estroma negro, cuya parte superior se
parte en forma estrellada o irregular
cuando maduran las ascosporas189.
En los componentes del Orden HELOTIALES,
el ascocarpo es una apoteca que lleva
ascas anoperculadas, expuestas desde una
fase temprana190.
En los componentes del Orden PEZIZALES
(que incluye los morels y los saddle
fungi), el ascocarpo es una apoteca que
lleva ascas operculadas (con una tapadera
engranada) por encima del suelo191. Las
apotecas suelen ser grandes (entre los más
grandes
y
más
comúnmente
conocidos
ASCOMYCETES están los morels, y los saddle
fungi), con forma de taza o de platillo,
esponjosas, como la superficie de un
cerebro animal, en forma de silla de
montar, etc.192.
En los componentes del Orden TUBERALES
(que incluye las trufas), las ascas son
globosas, aproximadamente ovaladas o en
forma
de
clavo193.
Los
ascocarpos,
mayoritariamente cerrados y que surgen
debajo del suelo, son considerados como
apotecas modificadas194.
En
los
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE, ascas bitunicadas195
(la pared interior es elástica, y –cuando
las esporas son liberadas- se expande
185
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mucho más que la pared exterior196), que
surgen en ascoestromas197 o ascocarpos
formados sobre una masa de tejido de
sostén (denominada estroma)198.
En los componentes del Orden MYRIANGIALES,
ascas que surgen –individualizadas- en
lóculos dispuestos a varios niveles en un
estroma más o menos globoso199.
En los componentes del Orden DOTHIDEALES,
ascas que surgen en fascículos (racimos)
en un lóculo que carece de elementos
estériles200.
En los componentes del Orden PLEOSPORALES,
ascas que surgen en una capa basal entre
pseudoparafisis201.
En
los
componentes
del
Orden
MICROTHYRIALES,
estroma
aplanado,
hemisférico,
abierto
por
un
poro
o
desgarro; suele carecer de base202. Ascas
que surgen entre pseudoparafisis203.
En los componentes del Orden HYSTERIALES,
estroma
en
forma
de
barca,
abierto
mediante una hendidura longitudinal, lo
que resulta en una especie de apoteca204.
Ascas que surgen entre pseudoparafisis205.
2.3.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
BASIDIOMYCETES son hongos filamentosos206.
Los BASIDIOMICETES se distinguen –de todos
los demás hongos- por tener una estructura
microscópica reproductora, en forma de
maza, que recibe el nombre de BASIDIO (de
donde deriva la denominación del grupo)207.
Cada
basidio
contiene
varias
esporas
haploides, generalmente cuatro208.
Estas esporas, que reciben el nombre de
basidiosporas, son producidas por procesos
sexuales y meiosis209.
196
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Hifas septadas, y el septo típicamente
inflado
(dolipore)
y
perforado
centralmente210.
Muchos de los BASIDIOMYCETES tienen una
estructura
septal
algo
característica,
denominada septo dolipore, compuesta de
una tapadera septal que rodea a la
hinchazón
septal
y
al
poro
septal
propiamente; y esta organización permite
que el citoplasma y los orgánulos pequeños
lo
atraviesen,
pero
restringe
el
movimiento de los núcleos (forzándolos a
constreñirse conforme lo atraviesan)211.
Micelio
de
dos212/tres213
tipos:
uno
primario, de célula mononucleadas, seguido
de otros secundarios, consistentes en
células
dicariotas
que
suelen
tener
conexiones –a modo de puentes- sobre los
septa214.
En esta Clase BASIDIOMICETES, la Clase más
avanzada
de
hongos,
las
células
binucleadas se dividen sucesivamente y dan
lugar a un micelio binucleado, que es la
fase
asimilativa
principal
del
ciclo
vital215.
Este
micelio
binucleado
es
el
que
virtualmente
forma
los
basidios,
los
cuerpos fructíferos pedunculados en los
que tiene lugar –antes de la formación de
las basidiosporas- la fusión nuclear y la
meiosis216.
Las meiosporas (basidiosporas) surgen en
los basidios217.
Los
componentes
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, normalmente tienen
más de un tipo de estructura productora de
basidiosporas218.
Basidios
septados,
o
profundamente divididos, o surgiendo de
una
teleutoespora
o
cyst219.
Las
basidioesporas
suelen
germinar
por
repetición, gemación, o producción de
conidia220.
En los componentes del Orden TREMELLALES,
cuerpos fructíferos (basidiocarpos) bien
formados,
parecen
costras
corneas
no
210
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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214
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215
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216
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211
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evidentes cuando están secas, pero –tras
la lluvia- suelen aparecer como masas
gelatinosas
de
colores
brillantes
a
negro221.
En los componentes del Orden UREDINALES,
las
hifas
dicariotas
producen
teleutoesporas
(esporas
durmientes
de
pared gruesa), que son parte del aparato
basidial222. El aparato basidial consiste
en una teleutospora (probasidio) de pared
gruesa, que o bien da lugar a un tubo
tetracelular (metabasidio) sobre el que
surgen las basidioesporas, o bien –el
mismo- se convierte en cuatro células y
produce -directamente- basidioesporas223.
Las
basidioesporas
se
descargan
por
estimulación mecánica224.
En
los
componentes
del
orden
USTILAGINALES, llamados tizones porque las
masas de esporas (soros) suelen ser negras
y
pulvosas225.
Las
hifas
dicariotas
producen
teleutoesporas
(esporas
durmientes de pared gruesa), que son parte
del
aparato
basidial226.
El
aparato
basidial consiste en una teleutoespora de
pared gruesa (probasidio), que –tras la
germinaciónda
lugar
a
un
tubo
(metabasidio)
septado
(pero
nunca
dolipore)
o
no,
que
lleva
las
basidioesporas227. Las basidioesporas, que
no necesitan descargase por estimulación
mecánica, suelen germinar por gemación o
por fusión, y entonces producen un tubo
germinal micelial228.
De
los
componentes
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayoría producen
grandes y conspicuos cuerpos fructíferos,
que
llevan
–las
esporas
(normalmente
cuatro229)- en basidios230. Los basidios
están individualizados, son cilíndricos o
en forma de maza231, y no estan septados 232.
Las basidiosporas, que pueden –o nodescargarse
por
estimulación
mecánica,
germinan directamente en un micelio233.
221
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
223
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
224
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
225
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
226
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227
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228
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231
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Para los autores que consideran la Clase
HOMOBASIDIOMICETES
del
Phylum
BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA,
en
la
Subclase HIMENOMICETES los basidios se
hallan sostenidos por una estructura bien
desarrollada –el HIMENIO- que esta abierta
al exterior durante la formación de las
basidiosporas234.
Y
en
la
Subclase
GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro
de
una
estructura
englobante
llamada
BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas
sólo
cuando
el
cuerpo
fructífero
se
descompone o desgarra235.
Los componentes del Orden EXOBASIDIALES
carecen de basidiocarpos; y los basidios
se producen en una capa de la superficie
de plantas vasculares parasitadas236.
Los componentes del Orden POLYPORALES
tienen
basidiocarpos;
y
los
basidios
surgen
de
diferentes
maneras,
pero
raramente en agallas237. En todos ellos,
los basidios se hallan sostenidos por una
estructura bien desarrollada –el HIMENIOque esta abierta al exterior durante la
formación de las basidiosporas238. Muchos
de estos hongos producen sus esporas en
grandes cuerpos fructíferos leñosos, como
los
bracket/shelf
fungi.
Entre
los
esporóforos más grandes están los de los
hongos bracket; no son raros los bracket
fungi con un diámetro de más de 40 cm239.
En los componentes del Orden AGARICALES,
los
basidios
se
producen
en
capas/himenios240,o se hallan sostenidos
por una estructura bien desarrollada –el
HIMENIO- que esta abierta al exterior
durante
la
formación
de
las
basidiosporas241, sobre la cara interior de
cuerpos
fructíferos
–basidiocarposcarnosos, en tubos (boletos) o en agallas
(setas)242. En las setas con poros, como
las del Género Boletus (p.ej., Boletus
chrysenteron; en general, comprende los
boletos, como el boleto comestible, el
boleto bovino, el boleto anillado o el
boleto de Satanás), los basidios están
alineados en el interior de unos tubos que
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240
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finalizan en los poros exteriores243. En
las setas con láminas, los basidios se
sitúan sobre la superficie inferior de la
lámina244.
Entre
los
esporóforos
más
grandes están los de las setas; algunas
setas alcanzan un diámetro de 20-25 cm, y
una altura de 25-30 cm245.
En
los
componentes
del
Orden
HYMENOGASTRALES,
basidiocarpos
subterráneos o sobre la superficie (pero
casi siempre enterrados en humus), que
permanecen
cerrados,
y
cuyo
interior
(gleba) se desintegra en una masa viscosa
que contiene las esporas246.
En los componentes del Orden LYCOPERDALES,
gleba seca y pulvurienta en la madurez,
compuesta por esporas (pálidas y pequeñas)
y un capillitium bien desarrollado247.
Entre los esporóforos más grandes están
los de los puffballs, con un diámetro de
más de 40 cm; de hecho, los puffballs más
grandes registrados medían 150 cm de
diámetro248. El número de esporas dentro de
tales gigantes suponen varios billones249.
Los componentes del Orden SCLERODERMATALES
son puffballs con un peridio duro, que
envuelve una gleba seca y pulvurienta,
compuesta por esporas grandes y oscuras y
algún capillitium250.
En los componentes del Orden PHALLALES,
gleba viscosa y fétida en la madurez,
expuesta en un receptáculo alargado o en
forma de red251.
En los componentes del Orden NIDULARIALES,
la gleba está separada en cámaras, que se
dotan de paredes gruesas, lustrosas y
duras, dando lugar a los peridiolos (como
huevos), que son evidentes dentro de un
basidiocarpo en forma de copa o de globo;
el conjunto, en la madurez, parece un nido
de pájaro252.
2.3.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
Los componentes de la Clase virtual
DEUTEROMYCETES son hongos con micelio
septado253, que recuerdan a las etapas
243
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246
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247
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248
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249
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250
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
asexuales
de
BASIDIOMYCETES254.
ASCOMYCETES
y
En los componentes del Orden virtual
SPHAEROPSIDALES, los conidios surgen en
picnidios255.
Los picnidios son cuerpos fructíferos
huecos, que se hallan alineados junto con
los conidióforos (hifas portadoras de
esporas, comunes en los ASCOMICETES)256.
Clypeoseptoria
aparothospermi
produce
esporas acutiformes257.
En los componentes del Orden virtual
MELANCONIALES,
los
conidios
están
sostenidos por unos conidióforos, cortos y
densamente empaquetados, que forman unas
masas compactas denominadas ACERVULOS258;
esto
es,
los
conidios
surgen
en
acérvulos259.
Los
ACERVULOS
pueden
observarse
–
frecuentemente- bajo el aspecto de discos
aplanados en la superficie de las plantas
hospedadoras260.
La
especie
Cryptosporium
lunasporum,
perteneciente
a
esta
clase
de
DEUTEROMICETES, produce conidiosporas en
forma de media luna261.
En los componentes del Orden virtual
MONILIALES,
los
conidios262
o
blastoconidios263, células de pared delgada
liberadas
en
los
extremos
de
hifas
normales264,
surgen
en
conidióforos
ensamblados de diferentes maneras (pero
nunca en picnidios o acérvulos)265.
En los componentes del Orden virtual
MYCELIA STERILIA los micelios crecen sin
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
diferenciación apreciable alguna266, y no
producen conidios267.
Probablemente sean estados miceliales de
BASIDIOMYCETES268.
Se
cree
que
los
DEUTEROMICETES
son
ASCOMICETES
o
BASIDIOMICETES
que
han
perdido su capacidad de producir ascas o
basidios269.
En particular, se considera que muchos de
ellos derivan de los ASCOMICETES, debido
al parecido existente entre los micelios y
conidios de ambos grupos270.
Así, los acérvulos del Orden virtual
MELANCONIALES son también característicos
de un Orden de ASCOMICETES también llamado
MELANCONIALES, del que se cree que han
descendido
estos
DEUTEROMICETES
en
particular271.
2.4.
REPRODUCCION.
Los
hongos,
reproducen
tanto
asexualmente272.
usualmente,
sexual
se
como
Tras un periodo de crecimiento intensivo,
que en la mayoría de los hongos consiste
en el desarrollo de un extenso micelio,
los hongos entran es su fase reproductora
cuando forman y liberan grandes cantidades
de esporas273.
Las esporas suelen ser células simples –
aunque a veces son múltiples- que se
producen
bien
por
fragmentación
del
micelio o bien dentro de estructuras
especializadas (esporangios, gametangios,
esporóforos, etc.)274.
Los
principales
tipos
de
estructuras
reproductoras
también
sirven
para
distinguir
las
principales
clases
de
hongos; y los detalles más finos, de tales
estructuras
reproductoras,
se
utilizan
266
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
267
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
268
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269
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
272
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273
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
para distinguir las especies dentro de un
género275.
Las
esporas
pueden
producirse
bien
directamente, por métodos asexuales, o
bien indirectamente mediante reproducción
sexual276.
La reproducción sexual de los hongos, como
en otros organismos vivos, implica la
fusión de dos núcleos que se juntan cuando
se unen dos células sexuales (gametos)277.
La reproducción asexual, que es simple y
más directa, se puede llevar a cabo por
varios métodos278.
Algunos
hongos
presentan
el
fenómeno de parasexualidad, en el cual
tiene lugar procesos comparables a la
plasmogamia, kariogamia y meiosis, pero no
lo hacen en un tiempo específico o en un
punto específico del ciclo vital del
organismo279.
La parasexualidad se caracteriza por la
prevalencia de la heterokariosis en un
micelio (i.e., la presencia, uno junto a
otro, de núcleos de diferente composición
genética)280.
Aunque no tienen la típica sexualidad
meiótica, algunos DEUTEROMICETES presentan
un ciclo parasexual281.
En
el
laboratorio
se
pueden
obtener
micelios
recombinados,
con
distintos
caracteres genéticos, por fusión de dos
hifas de organismos diferentes282.
De estas hifas, y mediante procesos que
todavía no están claros, aparece una nueva
y persistente descendencia formada por un
verdadero cruzamiento sexual283.
Este proceso parasexual no incluye la
existencia de hifas especializadas284.
2.4.1.
REPRODUCCION ASEXUAL.
2.4.1.0.
GENERALIDADES.
275
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
277
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278
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279
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280
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281
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En
la
reproducción
asexual
–
típicamente- un único individuo, sin la
contribución genética de otro individuo,
da lugar a un duplicado genético del
progenitor285.
Quizás,
el
método
más
simple
de
reproducción asexual de los hongos es por
fragmentación del talo, el cuerpo del
hongo286.
En los hongos filamentosos, el micelio
puede fragmentarse en varios segmentos,
cada uno de los cuales es capaz de
desarrollarse en un nuevo individuo287.
Algunas
levaduras,
que
son
hongos
unicelulares, se reproducen mediante una
simple división celular, en la que una
célula sufre una división nuclear y se
parte
en
dos
células-hijas;
tras
su
desarrollo, a su vez, estas células se
dividen
y
–eventualmenteforman
una
población celular288.
La gemación, que es otro método de
reproducción asexual, tiene lugar en la
mayoría de las levaduras y en algunos
hongos filamentosos289.
En este proceso se desarrolla una yema en
la superficie de la levadura o de la hifa,
y existe una continuidad de citoplasma290.
El núcleo de la célula –entonces- se
divide, y uno de los núcleos así formados
migra a la yema291.
La célula-progenitora es capaz de producir
muchas yemas sobre su superficie, mediante
la continua síntesis de citoplasma y la
repetida división nuclear292.
Después de que una yema se desarrolla
hasta cierto punto, e incluso antes de que
se separe de la célula-progenitora, ya es
capaz de sufrir gemación mediante el mismo
proceso; de esta forma, puede producirse
una cadena de células293.
Eventualmente, las yemas individuales se
separan de la célula-progenitora y se
convierten
en
células
de
levadura
individuales294.
Las yemas que se separan de una hifa, o de
un hongo filamentoso, se comportan como
285
286
287
288
289
290
291
292
293
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1994
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de
de
de
de
de
de
de
de
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la
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ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
esporas; esto es, germinan, dando lugar a
una estructura -denominada tubo germinalque se desarrolla como una nueva hifa295.
Aunque
la
fragmentación,
fisión
y
gemación, son métodos de reproducción
asexual en algunos hongos, la mayoría se
reproducen
asexualmente
mediante
la
formación de esporas296.
Las esporas que se producen asexualmente
suelen denominarse mitoesporas, y tales
esporas se producen según varios modos (v.
1.2.2. ESPOROFOROS Y ESPORAS)297.
La mayoría de los hongos, incluso
los que tienen fases sexuales, pueden
producir esporas vegetativamente, sin la
intervención de procesos sexuales298.
En realidad, muchos de ellos se reproducen
asexualmente
con
más
frecuencia
que
sexualmente299.
En las especies asexuales, las hifas son
permanentemente haploides300.
En laboratorio, los hongos suelen
propagarse
–sobre
una
capa
de
agar
nutriente sólido- inoculando tanto esporas
como fragmentos de micelio301.
2.4.1.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Sobre la reproducción asexual de
los hongos de la Clase CHYTRIDIOMYCETES,
por ahora, remito al apartado 1.2.5. CICLO
VITAL.
2.4.1.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Se ha señalado que la reproducción
de
los
componentes
de
la
Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES es muy similar a la
del
Orden
CHYTRIDIALES
(v.
Clase
CHYTRIDIOMYCETES),
pero
con
células
móviles que llevan un único flagelo con
ramas laterales –a lo largo del eje
central- cortas, en forma de peine302.
295
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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296
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Otros autores –sin embargo- precisan que
su reproducción es únicamente de tipo
asexual, por medio de las zoosporas; y que
la existencia de estadios sexuales, o de
esporas
resistentes,
no
ha
sido
confirmada303.
En cualquier caso, del órgano reproductor
o zoosporangio, emergen –a través de unos
tubos de salida- zoosporas304.
Las zoosporas de los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
son activas nadadoras305.
Cada una tiene un flagelo mastigonemado
("plumoso") de inserción apical, que puede
moverse por medio de bruscos latigazos o
por movimiento ondulante helicoidal.
Las zoosporas nadan en busca de nuevos
hospedadores o de fuentes alimenticias, y
cada una de ellas tiene capacidad para
producir un talo.
2.4.1.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
En los componentes de la Clase
PLASMODIOPHOROMICYCETE,
en
general,
el
estado
asimilativo
es
un
plasmodio
endofítico (i.e., que vive dentro del
tejido de la planta), que se convierte en
un
grupo
de
zoosporangios
(i.e.,
estructuras que producen esporas asexuales
móviles) o en un gran número de pequeñas
esporas dotadas de pared306.
Las células móviles poseen, en posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales307.
2.4.1.4.
Clase OOMYCETES.
En los componentes de
OOMYCETES,
reproducción
típicamente por zoosporas308.
la
Clase
asexual
Según algunos autores, las zoosporas de
los
OOMICETES
poseen
–en
posición
anterior o lateral- dos flagelos, uno
undilipodial y otro pennado309.
303
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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307
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Según
otros
autores310,
las
zoosporas
tienen dos undulipodios de estructura,
posición y longitud desigual. Uno de ellos
se dirige hacia delante cuando la zoospora
se desplaza nadando, y es mastigonemado
("plumoso"); mientras que el otro es liso,
y se arrastra por detrás.
Las
zoosporas
son
producidas
–y
expulsadas- por un esporangio, órgano
reproductor asexual que se forma al final
de una hifa vegetativa311.
En algunos casos, las zoosporas se forman
directamente
en
el
interior
del
esporangio, mientras que en otros se
forman
en
una
vesícula
evanescente
producida por el esporangio312.
Las zoosporas germinan, inmediatamente o
tras una serie de transformaciones, para
dar comienzo a un nuevo talo313.
En
los
componentes
del
Orden
SAPROLEGNIALES, los esporangios se forman
en los extremos de las hifas, y en su
interior se desarrollan las zoosporas314.
Algunas especies, como el OOMICETE de los
estanques
de
agua
dulce
Saprolegnia
ferax315,
son
diaplanéticas316;
i.e.,
producen dos tipos de zoosporas, primarias
(en forma de pera u ovoides, y con dos
flagelos
undulipodiales
en
posición
anterior) y secundarias (en forma de riñón
o
piriformes,
con
dos
flagelos
undulipodiales en posición lateral, pero
dirigidos en sentidos opuestos)317. Los dos
tipos
de
zoosporas
se
producen
sucesivamente, no de modo simultáneo318.
Algunas
especies
tienen
un
tipo
de
reproducción asexual adicional: producen
gemas o clamidiosporas319. Estos pedazos de
protoplasma se separan del micelio, y
310
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
crecen por medio de la formación de tubos
germinativos que se convierten en hifas
portadoras de los esporangios típicos.
Zoosporangios, en las especies avanzadas
del Orden PERONOSPORALES, surgiendo de
esporangióforos
bien
diferenciados,
efímeros
y
funcionando
como
conidios
(esporas producidas asexualmente)320.
2.4.1.5.
Clase ZYGOMYCETES.
En los componentes de la Clase
ZYGOMYCETES,
reproducción
asexual
por
aplanosporas
(esporas
no-móviles)
en
esporangios321, o por conidios322 (esporas
asexuales resistentes323).
Estas
esporas
asexuales
resistentes/conidios se desarrollan dentro
de unos ESPORANGIOS324, que –a menudo- se
hallan
sostenidos
por
unas
hifas
especiales llamadas ESPORANGIOFOROS325.
Las hifas producidas por estas esporas son
haploides326.
En los componentes del Orden MUCORALES,
reproducción
asexual
mediante
esporangiosporas,
una
esporangiola
(pequeño
esporangio
efímero)
de
una
espora, o conidios327.
Los
mohos
del
pan
sólo
producen
aplanosporas (esporas no-móviles) en sus
esporangios328.
En
el
Género
Pilolobus,
que
algunos
autores
incluyen
en
este
Orden,
el
fuertemente
quitinizado
esporangio
es
descargado a la fuerza329.
En
los
componentes
del
Orden
ENTOMOPHTHORALES,
reproducción
asexual
mediante
esporangios
modificados
que
funcionan como conidia, que se descargan a
la fuerza330.
320
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
323
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
324
Estructura hueca, unicelular o multicelular, en la que se producen las esporas y de la
cual se desprenden.
325
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
326
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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328
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329
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Esto es, se reproducen asexualmente, pero
–en
lugar
de
liberar
las
esporas
manteniendo
el
esporangio
unido
al
miceliosueltan
siempre
todo
el
esporangio331.
Un
caso
ejemplar
es
el
del
Género
Pilolobus (que otros autores incluyen en
este Orden), que produce –su miceliosobre estiércol de caballo, y que es capaz
de lanzar su esporangio –al aire- a una
altura de hasta dos metros332.
En los componentes del Orden ZOOPAGALES,
reproducción asexual mediante conidia que
surgen individualizados o encadenados, que
no se descargan a la fuerza333.
2.4.1.6.
Clase TRICHOMYCETES.
En los componentes de la Clase
TRICHOMYCETES,
reproducción
asexual
mediante
esporangiosporas
(una
espora
nacida
dentro
de
un
esporangio),
tricosporas
(zoosporas
o
esporas
ciliadas),
artrosporas
(una
espora
resultante de la fragmentación de una
hifa), o células ameboides334.
Los componentes del Orden
forman células ameboides335.
AMOEBIDIALES
Los
componentes
del
Orden
ECCRINALES
poseen
aplanosporangios
producidos
en
sucesión336.
En los componentes del Orden ASELLARIALES,
reproducción
asexual
mediante
artrosporas337.
En los componentes del orden HARPELLALES,
reproducción
asexual
mediante
tricosporas338.
2.4.1.7.
Clase ASCOMYCETES.
En los componentes de la Clase
ASCOMYCETES, la reproducción asexual es
universal, a pesar de que tengan –tambiénreproducción sexual339.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Reproducción
asexual
mediante
fisión,
gemación,
fragmentación,
o
–más
típicamente- mediante conidia usualmente
producidos
en
hifas
esporíferas
(productoras de esporas) especiales, los
conidioforos, que surgen laxamente sobre
hifas
somáticas
o
que
se
ensamblan
variadamente en cuerpos fructíferos340.
Una hifa –de un individuo- se segmenta en
enormes
cantidades
de
conidiosporas,
genéticamente idénticas, las cuales –al
igual que las ascosporas- se dispersan
gracias al transporte aéreo o por los
animales (insectos muy a menudo)341.
2.4.1.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
En los componentes de la Clase
BASIDIOMYCETES,
reproducción
asexual
mediante fragmentación, oidios (células de
la hifa, individualizadas y de pared
delgada, que se comportan como esporas), o
conidios342.
2.4.1.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
Los componentes de la Clase virtual
DEUTEROMYCETES
son
hongos
que
se
reproducen
sólo
asexualmente 343,
desarrollándose a partir de esporas o
conidios344.
Los
componentes
del
Orden
virtual
SPHAEROPSIDALES
se
reproducen
mediante
conidios que surgen en picnidios345.
Los picnidios son cuerpos fructíferos
huecos, que se hallan alineados junto con
los conidióforos (hifas portadoras de
esporas, comunes en los ASCOMICETES)346.
Clypeoseptoria
aparothospermi
produce
esporas acutiformes347.
En los componentes del Orden virtual
MELANCONIALES,
reproducción
asexual
mediante conidios sostenidos por unos
conidióforos,
cortos
y
densamente
empaquetados,
que
forman
unas
masas
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compactas denominadas ACERVULOS348; esto
es, los conidios surgen en acérvulos349.
Los
ACERVULOS
pueden
observarse
–
frecuentemente- bajo el aspecto de discos
aplanados en la superficie de las plantas
hospedadoras350.
La
especie
Cryptosporium
lunasporum,
perteneciente
a
esta
clase
de
DEUTEROMICETES, produce conidiosporas en
forma de media luna351.
Los
componentes
del
Orden
virtual
MONILIALES
se
reproducen
mediante
conidios352 o blastoconidios353, células de
pared delgada liberadas en los extremos de
hifas
normales354,
que
surgen
en
conidióforos
ensamblados
de
diferentes
maneras
(pero
nunca
en
picnidios
o
acérvulos)355.
Algunos
organismos
de
esta
Clase
se
reproducen por gemación356.
El Orden virtual MYCELIA STERILIA incluye
aquellos Géneros que no tienen vestigios
de reproducción, sexual o asexual357.
Los micelios crecen sin diferenciación
apreciable
alguna358,
y
no
producen
359
conidios .
Probablemente sean estados miceliales de
BASIDIOMYCETES360.
Los
DEUTEROMYCETES
son
hongos
que
recuerdan
a
las
etapas
asexuales
de
ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES361.
Se
cree
que
los
DEUTEROMICETES
son
ASCOMICETES
o
BASIDIOMICETES
que
han
perdido su capacidad de producir ascas o
basidios362.
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En particular, se considera que muchos de
ellos derivan de los ASCOMICETES, debido
al parecido existente entre los micelios y
conidios de ambos grupos363.
Así, los acérvulos del Orden virtual
MELANCONIALES son también característicos
de un Orden de ASCOMICETES también llamado
MELANCONIALES, del que se cree que han
descendido
estos
DEUTEROMICETES
en
particular364.
2.4.2.
REPRODUCCION SEXUAL.
2.4.2.0.
GENERALIDADES.
La
reproducción
sexual,
una
importante
fuente
de
variabilidad
genética, permite –a los hongos- adaptarse
a nuevos entornos365.
El proceso de reproducción sexual,
en los hongos, es –en cierto modoúnico366.
Mientras que la división nuclear en otros
eucariotas (animales, plantas y protistas)
implica la disolución y reforma de la
membrana nuclear, en los hongos –durante
el proceso- la membrana nuclear permanece
intacta (aunque en algunas especies se
pueden encontrar discontinuidades en su
integridad)367.
El núcleo del hongo se divide en punto
medio, y los cromosomas diploides son
separados mediante fibras del huso formado
dentro del núcleo intacto368.
El nucleolo usualmente también es retenido
–y dividido- entre las células-hijas,
aunque puede ser expulsado del núcleo, o
puede dispersarse –aunque permaneciendo
detectable- dentro del núcleo369.
La reproducción sexual –en los hongosconsiste en tres etapas secuenciales:
plasmogamia, kariogamia y meiosis370.
Los cromosomas diploides son separados en
dos células-hijas, cada una de las cuales
contiene un conjunto único de cromosomas
(estado haploide)371.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
La
plasmogamia,
la
fusión
de
dos
protoplastos
(el
contenido
de
dos
células), reúne dos núcleos haploides
compatibles372. En este punto, en la misma
célula están presentes dos tipos nucleares
(una
condición
que
se
califica
como
dicariótica), pero los núcleos todavía no
se han fundido373. El estado dicariótico
que resulta de la plasmogamia suele ser
una condición prominente de los hongos, y
puede
prolongarse
durante
varias
generaciones374.
La kariogamia resulta en la fusión de
estos núcleos haploides, y en la formación
de un núcleo diploide (i.e., un núcleo que
contiene dos conjuntos de cromosomas, uno
de cada progenitor)375. La célula formada
por kariogamia se denomina zigoto376. En la
mayoría de los hongos, el zigoto es la
única célula –en todo el ciclo vital- que
es diploide377. En los hongos inferiores,
la
kariogamia
suele
seguir
casi
inmediatamente a la plasmogamia; en los
hongos más evolucionados, sin embargo y
temporalmente,
la
kariogamia
está
distanciada de la plasmogamia378.
Una vez que la kariogamia ha tenido lugar,
la meiosis (división celular que reduce el
número de cromosomas a un conjunto por
célula) suele seguir inmediatamente, y
restaura la fase haploide379. Bien el
núcleo haploide que resulta de la meiosis,
o bien su progenie inmediata, suelen
incorporarse
en
esporas
denominadas
meioesporas380.
Los
hongos
emplean
diferentes
métodos para juntar dos núcleos haploides
compatibles (plasmogamia)381.
Algunos
producen
células
sexuales
especializadas
(gametos),
que
son
liberados
desde
órganos
sexuales
diferenciados denominados gametangios382.
En otros hongos dos gametangios entran en
contacto,
y
los
núcleos
pasan
del
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
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FUNGI
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FUNGI
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en
en
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en
la
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la
la
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Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
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de
de
de
de
de
de
de
de
de
de
de
la
la
la
la
la
la
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la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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gametangio macho al gametangio hembra,
asumiendo –así- la función de gametos383.
En otros hongos, los gametangios mismos
pueden fundirse para juntar sus núcleos384.
Finalmente, algunos de los hongos más
avanzados no producen gametangios, sino
que las hifas somáticas (vegetativas)
asumen
la
función
sexual,
entran
en
contacto, funden e intercambian núcleos385.
En este último caso, los hongos
presentan
REPRODUCCION
SEXUAL
POR
CONJUGACION, proceso en el que dos hifas
haploides386 de signo sexual opuesto se
sitúan de costado, para luego unirse387.
Incluso después de la conjugación, los
núcleos de las hifas –que son siempre
haploidesno
se
fusionan
inmediatamente388.
En cambio, cada núcleo procedente de cada
uno de los progenitores –a menudo, durante
periodos muy largos- crece y se divide en
el interior de las hifas389.
Los núcleos hijos permanecen apareados,
cada
par
formado
por
un
núcleo
descendiente
de
cada
uno
de
los
progenitores390.
Una hifa que contiene pares de núcleos
haploides
–tanto
si
es
evidente
que
proceden de progenitores distintos, como
si no- se califica como DICARIOTICA, y un
micelio compuesto por hifas de este tipo
se califica como DICARIOTICO; pero si se
puede demostrar que los núcleos de cada
par son diferentes, el micelio de califica
como HETEROCARIOTICO391.
Si las hifas contienen sólo núcleos sin
aparear, entonces el micelio se califica
como MONOCARIOTICO392.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
385
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386
Sus núcleos contienen un único conjunto de cromosomas.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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En la mayor parte de las/os Clases/Phyla
fúngicos, el estado dicariótico finaliza
con la fusión de los núcleos para formar
zigotos diploides393.
No
obstante,
el
estado
diploide
es
sumamente efímero, puesto que el zigoto
sufre –inmediatamente- una MEIOSIS394 y de
nuevo se restablece el estado haploide395.
Las hifas haploides –de signo sexual
opuesto- así formadas, pueden fusionarse
posteriormente, continuando el ciclo vital
(con las fases dicarióticas o sexuales)396.
Los hongos en los que un único
individuo tiene tanto gametangios machos
como hembras son hongos hermafroditas397.
Raras veces individuos diferentes producen
gametangios de sexos diferentes, uno macho
y otro hembra398.
Tales especies se denominan dióicas399.
Las
especies
dióicas
suelen
producir
órganos sexuales sólo en presencia de un
individuo del sexo opuesto400.
2.4.2.0.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Los
componentes
de
CHYTRIDIOMYCETES
tienen
sexuales401.
la
Clase
estadios
Los gametos/células sexuales -que se unen
para formar el zigoto- pueden ser iguales
o diferentes; pero uno de ellos, como
mínimo, es móvil402.
Un
típico
gameto
móvil
–zoospora
o
planogameto- de CHYTRIDIOMYCETE tiene un
único undulipodio liso posterior403.
El zigoto se convierte en una estructura
de reposo404.
393
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394
Una o dos divisiones nucleares, mediante las que el número de cromosomas se reduce a
la mitad.
395
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398
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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En
algunas
especies,
esta
estructura
libera esporas resistentes, que germinan
produciendo nuevos talos; en otras, el
zigoto germina directamente y desarrolla
un nuevo talo405.
En los componentes del Orden CHYTRIDIALES,
la reproducción sexual se realiza por
fusión de gametos iguales, de aspecto
parecido a las zoosporas406.
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
tienen reproducción sexual por fusión de
dos
células
undulipodiadas
llamadas
planogametos (en griego planos significa
errante), que tienen el mismo aspecto que
las zoosporas, y que se forman dentro de
un esporangio de paredes gruesas407.
Los
planogametos
pueden
ser
isógamos
(i.e.,
de
igual
tamaño
y
forma)
o
anisógamos
(i.e.,
aunque
bastante
similares en forma, de tamaño desigual)408.
El Género Allomyces exhibe una alternancia
de
dos
generaciones
iguales409.
En
Allomyces, además, una ferormona llamada
SIRENINA
–secretada
por
los
gametos
femeninos- atrae a los gametos masculinos
(que nadan hacia los productores, y se
fusionan con ellos)410.
En
los
componentes
del
Orden
MONOBLEPHARIDALES,
reproducción
sexual
mediante
un
gameto
masculino
móvil
(anterozoide), que fertiliza un huevo
diferenciado y no-móvil, dando lugar a una
oospora de gruesas paredes411.
2.4.2.0.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES presentan una forma
de reproducción muy similar al Orden
CHYTRIDIALES de la Clase CHYTRIDIOMYCETES,
pero con células móviles que llevan un
único flagelo con ramas laterales –a lo
largo del eje central- cortas, en forma de
peine412.
404
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
405
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
406
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
407
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
408
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
409
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
410
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
411
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
412
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
PHYLA DE LA
PHYLA DE LA
PHYLA DE LA
PHYLA DE
47
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Otros autores –sin embargo- precisan que
su reproducción es únicamente de tipo
asexual, por medio de las zoosporas; y que
la existencia de estadios sexuales, o de
esporas
resistentes,
no
ha
sido
confirmada413.
En cualquier caso, del órgano reproductor
o zoosporangio, emergen –a través de unos
tubos de salida- zoosporas414.
Las zoosporas de los HIFOQUITRIDIOMICETES
son activas nadadoras415.
Cada una tiene un flagelo mastigonemado
("plumoso") de inserción apical, que puede
moverse por medio de bruscos latigazos o
por movimiento ondulante helicoidal.
Las zoosporas nadan en busca de nuevos
hospedadores o de fuentes alimenticias, y
cada una de ellas tiene capacidad para
producir un talo.
2.4.2.0.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Aunque los ciclos vitales de la
mayoría de las especies de la Clase
PLASMODIOPHORMYCETES todavía no se conocen
con detalle, se cree que existen estadios
sexuales y que la reproducción sexual es
funcional416.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio
endofítico
(i.e.,
que
vive
dentro del tejido de la planta), que se
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales móviles) o en un gran número de
pequeñas esporas dotadas de pared417.
2.4.2.0.4.
Clase OOMYCETES.
En los componentes de la Clase
OOMYCETES, reproducción sexual usualmente
por
contacto
de
gametangios
(i.e.,
estructuras
productoras
de
células
sexuales o gametos) diferenciados, con
núcleos del macho fertilizando huevos
diferenciados, y dando lugar a oosporas de
pared gruesa418.
413
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
414
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
415
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
416
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
417
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
418
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Aunque la reproducción sexual está bien
desarrollada
en
esta
Clase,
nunca
intervienen gametos undulipodiados; en su
lugar, en los extremos de las hifas
vegetativas, se producen unas estructuras
especializadas masculinas (anteridios) y
femeninas (oogonios)419.
El oogonio –normalmente- contiene unas
pocas esferas de gran tamaño, llamadas
oosferas. A pesar de esta terminología, en
realidad las oosferas son óvulos. Muchas
oosferas son uninucleadas, pero también
las hay multinucleadas (y –en este casoreciben el nombre de oosferas compuestas).
La fertilización tienen lugar dentro del
oogonio; cuando un anteridio entra en
contacto con un oogonio, se forman unos
tubos de fertilización que penetran en el
tejido
del
oogonio,
y
los
núcleos
masculinos migran a través de esos tubos.
Después de la fertilización, las oosferas
se transforman en zigotos, desarrollan
unas gruesas paredes quitinosas y pasan a
ser resistentes a la desecación y a la
falta de alimentos. Estos zigotos reciben
el nombre de oosporas, o –en algunos
casos, por analogía con estructuras de los
ZIGOMICETES (H01)- zigosporas. Las paredes
de las oosporas son –normalmente- de color
oscuro, y tienen unas pautas esculpidas
características de cada especie.
El
talo
probablemente
–o
sin
probablemente- diploide, con la meiosis
teniendo lugar en los gametangios, justo
antes de la formación de los gametos420.
En los miembros del Orden LAGENIDIALES, el
oogonio (i.e., la estructura productora de
huevos) típicamente conteniendo un solo
huevo421.
En
los
componentes
del
Orden
SAPROLEGNIALES, oogonios conteniendo uno o
varios huevos libres422.
En algunos OOMICETES, como los del Género
Saprolegnia, una oospora puede germinar
para
formar
–directamenteun
nuevo
talo423. Alternativamente, también puede –
por meiosis, y dentro de la oosporaformar zoosporas haploides, que –después
de desprenderse de la oospora- pueden
crecer y desarrollar nuevos talos; ello
419
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
420
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
421
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
422
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
423
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
implicaría que la fase haploide es la
dominante en el ciclo vital424.
En Achlya, una ferormona esteroide –
denominada
ANTHERIDIOLinduce
la
formación de gametangios y atrae al macho
hacia la hembra425.
En los componentes del orden LEPTOMITALES,
oogonio típicamente conteniendo un único
huevo, que puede estar libre o embebido en
periplasma
(una
capa
periférica
de
protoplasma)426.
2.4.2.0.5.
Clase ZYGOMYCETES.
En los componentes de la Clase
ZYGOMYCETES,
reproducción
sexual
por
conjugación427
o
fusión
de
gametos,
morfológicamente similares pero –algunas
veces- de tamaño diferente, dando lugar a
zigoesporas de paredes gruesas428.
Unas hifas especiales, aparentemente de
signo
sexual
opuesto
y
denominadas
GAMETANGIOS,
empiezan
a
crecer,
dirigiéndose –la una hacia la otra- hasta
que entran en contacto429.
Los extremos de las hifas se engrosan, y
los dos citoplasmas se mezclan430.
Algunos núcleos -de cada uno de los
progenitores- penetran en la abultada zona
de contacto, que pronto se transforma en
una ZIGOSPORA431 de pared gruesa432.
En este órgano tiene lugar la CARIOGAMIA
(fusión nuclear), seguida por la meiosis y
–finalmente- por la dispersión de las
esporas haploides433.
Los apareamientos de los ZIGOMICETES, más
que simples acoplamientos parecen orgías,
debido a la gran cantidad de núcleos que
se unen, fusionan (probablemente de dos en
dos) y sufren meiosis434.
424
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
425
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
426
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
427
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
428
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
429
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
430
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
431
Estructura resistente multinucleada de gran tamaño (espora resistente), que resulta
la fusión de dos gametangios; más estrictamente, debería de llamarse ZIGOSPORANGIO.
432
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
433
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
434
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
LA
LA
LA
LA
de
LA
LA
LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En esta Clase, en la cual los gametangios
no suelen diferenciarse estructuralmente,
una compleja interacción bioquímica –entre
tipos
conyugalesproduce
ACIDO
TRISPORICO, una ferormona que induce la
formación
de
hifas
aéreas
especializadas435.
Y
un
factor
volátil
-todavía
no
identificado- provoca que los extremos de
hifas aéreas de tipos conyugales opuestos
se aproximen, y que se fundan436.
En el Orden ZOOPAGALES, y en cuanto a la
reproducción sexual, unos gametangios en
forma de maza (en este caso, células
especiales –de las hifas- que actúan como
gametos)
emergen
de
los
restos
del
hospedador,
se
fusionan
y
forman
zigosporas437.
2.4.2.0.6.
Clase TRICHOMYCETES.
En los componentes de la Clase
TRICHOMYCETES, reproducción sexual, cuando
la hay, como en la Clase ZYGOMYCETES
(i.e., reproducción sexual por fusión de
gametos, morfológicamente similares pero –
algunas veces- de tamaño diferente, dando
lugar a zigosporas de paredes gruesas)438.
Los componentes
pueden
llevar
sexual439.
2.4.2.0.7.
del Orden HERPELLALES
a
cabo
reproducción
Clase ASCOMYCETES.
En los componentes de la Clase
ASCOMYCETES, reproducción sexual mediante
varios procedimientos que resultan en la
producción de meioesporas (ascoesporas)
formadas mediante la formación de células
libres en estructuras en forma de saco
(ascas), que son producidas desnudas o –
más típicamente- están ensambladas en
cuerpos
fructíferos
característicos
cerrados o abiertos (ascocarpos)440.
Los ASCOMICETES se diferencian, de los
demás hongos, porque poseen una estructura
435
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
437
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
438
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
439
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
440
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
436
51
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
reproductora microscópica
nombre de ASCA441.
que
recibe
el
Un asca es una cápsula que se forma cuando
se conjugan dos hifas de signos sexuales
opuestos442.
En el asca, las parejas de núcleos se
fusionan, mezclando –temporalmente- sus
conjuntos de cromosomas en un núcleo
zigótico443.
Este efímero núcleo zigótico experimenta
una división reduccional por meiosis,
produciendo
cuatro
nuevos
núcleos
haploides con el mismo número –pero con
distinta combinación- de cromosomas que el
núcleo de la hifa progenitora444.
A
continuación,
estos
núcleos
recién
formados sufren una o dos divisiones
mitóticas, y a su alrededor se forma una
pared celular que engloba - juntamente con
algo de citoplasma- a cada uno de los
núcleo producidos445.
Estas células, formadas por meiosis y
envueltas por una pared celular, son las
ASCOSPORAS446.
Alojadas en las ascas, al igual que los
guisantes en sus vainas, y desprendiéndose
cuando
están
maduras,
las
ascosporas
pueden
viajar
a
grandes
distancias,
normalmente transportadas por el viento447.
Si aterrizan en un lugar adecuado, en
cuanto a nutrientes, germinan produciendo
–por sí solas- las nuevas hifas448.
En algunas especies, las ascas son tan
numerosas que su disposición organizada
forma una estructura fructífera visible,
denominada ASCOCARPO449.
En
los
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE, asca desnuda, formada
por células individuales o en hifas450; y
441
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
442
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
443
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
446
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
447
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
448
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
449
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
450
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
en cualquier caso, no producen ascocarpos
o hifas ascógenas451.
En
los
componentes
del
Orden
PROTOMYCETALES, el asca está constituida
por un saco de esporas (sinasca)452.
En
los
componentes
del
Orden
ENDOMYCETALES, el zigoto -o la célula
únicadirectamente
transformada
en
asca453. Las células haploides se conjugan
para formar un zigoto diploide, que sufre
meiosis y forma un asca verdadera, la cual
produce
ascosporas
en
disposición
tetraédrica
(v.
imagen
C);
y
la
germinación de las ascosporas consiste –
simplemente- en la producción de algunas
nuevas células por gemación (v. imágenes B
y D)454.
En los componentes del Orden TAPHRINALES,
ascas producidos a partir de células
ascógenas
(i.e.,
que
producen
ascas)
binucleadas, formadas a partir de las
hifas a la manera de las clamidosporas
(esporas de pared gruesa)455.
En
los
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE,
ascas
–normalmente456unitunicadas457 (i.e., la pared del asca
tiene una única capa458; o bien que las
paredes –interior y exterior- del asca son
más o menos rígidas, y no se separan
cuando las esporas son expulsadas459); que
surgen
en
diferentes
tipos
de
ascocarpos460,
o
bien
las
ascas
–
generalmente- se desarrollan a partir de
hifas ascógenas, las cuales –en muchos
casos- se hallan incluidas en un verdadero
ascocarpo461.
En el Orden EUROTIALES, ascas -de globosas
a
aproximadamente
ovalesque
surgen
típicamente a diferentes niveles de la
451
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
452
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
453
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
455
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
456
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
457
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
460
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
461
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
cleistoteca
(ascocarpo
completamente
cerrado o estructura fructífera)462.
En
el
Orden
MICROASCALES,
ascas
evanescentes (i.e., que se deterioran
rápidamente), que surgen a diferentes
niveles
en
las
peritecas
(ascocarpos
cerrados,
con
un
poro
en
la
parte
superior) con ostiolos (la apertura del
peritecio),
o
–algunas
vecesuna
estructura en forma de cuello que termina
en un poro463.
En el Orden ONYGENALES, ascas formado en
un
mazaedium
(un
cuerpo
fructífero
consistente en una masa polvorienta de
esporas libres mezcladas con filamentos
estériles, encerrada en un peridio o
estructura con pared), evanescente, y que
libera –las ascosporas- como una masa
polvorienta entre filamentos estériles464.
En los componentes del Orden ERYSIPHALES,
de una a varias ascas en una cleistoteca;
si son más de 1, en la madurez, en una
capa
basal465.
Ascas,
de
globosas
a
ampliamente ovaladas466. Cleistotecas con
apéndices467.
En los componentes del Orden MELIOLALES,
ascas
en
capas
basales
en
peritecas
ostioladas y sin apéndices468.
En los componentes del Orden CHAETOMIALES,
ascas –evanescentes- en capas basales en
peritecas superficiales cuya superficie
tiene
pelos
conspicuos,
simples
o
ramificados, rectos o curvados469.
En los componentes del Orden XYLARIALES,
ascas persistentes, que nacen en una capa
basal
entre
parafisis
(estructuras
alargadas que recuerdan a las ascas, pero
que son estériles), que –al final- pueden
gelatinizarse y desaparecer470. Peritecas
con paredes oscuras, membranosas o como de
carbón (la apariencia es de madera negra,
quemada),
con
o
sin
estroma
(una
estructura compacta en –o sobre- la que se
forman las fructificaciones)471. Uno de los
miembros de este Orden –Neurospora crassaha sido extensamente utilizado en estudios
genéticos y bioquímicos472. Desde 1920
hasta la década de los 40, los genéticos y
bioquímicos que estudiaron mutantes del
462
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1994
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BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
moho
rojo
del
pan
Neurospora,
establecieron la teoría de un gen un
enzima, lo que resulto en la fundación de
la genética moderna473. En cada asca, los
cuatro productos de la meiosis se dividen
–a su vez- para dar ocho células, que
permanecen fijas y ordenadas en una hilera
según
su
orden
de
aparición474.
Cada
ascospora –en una de las ascas- puede ser
extraída por orden, y puede ser cultivada
para
determinar
su
constitución
genética475. La información así obtenida
revela el comportamiento de los cromosomas
durante una única meiosis, y la posición
de los genes en los cromosomas476.
Los componentes del Orden DIAPORTHALES
desarrollan
peritecas
inmersas
en
el
tejido de la planta o en un estroma, con
sus largos ostiolos sobresaliendo477. Los
pedúnculos
ascales
se
gelatinizan,
liberando
las
ascas
de
su
fijación
basal478.
En los componentes del Orden HYPOCREALES,
ascas surgiendo en una capa basal, entre
parafisis
(estructuras
alargadas
que
recuerdan a las ascas, pero que son
estériles)
apicales479.
Peritecas
y
estromas, cuando los hay, brillantemente
coloreados; y, cuando está fresco, suaves,
carnosos o encerados480.
En
los
componentes
del
Orden
CLAVICIPITALES, ascas con un ápice grueso,
penetrado por un canal central a través
del
cual
se
expulsan
las
ascosporas
septadas,
en
forma
de
filamento481.
Peritecas inmersas en un estroma que surge
de un esclerotio (cuerpo durmiente, que
permite resistir condiciones ambientales
desfavorables de temperatura y humedad)482.
En los componentes del Orden CORYNELIALES,
ascas en ascostromas, con ostiolos en
forma de embudo cuando están maduros483.
En
los
componentes
del
Orden
CORONOPHORALES, ascas en ascostromas con
473
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
aperturas irregulares o redondas, nunca
con forma de embudo484.
En
los
componentes
del
orden
LABOULBENIALES, las ascosporas germinan
directamente,
dando
estructuras
fructíferas de tamaños comprendidos entre
0,1 mm y 1 mm de diámetro, cuyo número de
células es fijo para cada especie485.
En los componentes del Orden OSTROPALES,
ascas anoperculadas (sin poro terminal),
construidas
como
en
el
Orden
CLAVICIPITALES (i.e., Ascas con un ápice
grueso, penetrado por un canal central a
través
del
cual
se
expulsan
las
ascosporas)486.
Ascosporas
septadas,
en
forma de filamento487. El ascocarpo es una
apoteca en forma de lóculo (ascocarpo
abierto,
frecuentemente
en
forma
de
copa)488.
En los componentes del Orden PHACIDIALES,
el ascocarpo es una apoteca inmersa en un
estroma negro, cuya parte superior se
parte en forma estrellada o irregular
cuando maduran las ascosporas489.
En los componentes del Orden HELOTIALES,
el ascocarpo es una apoteca que lleva
ascas anoperculadas, expuestas desde una
fase temprana490.
En los componentes del Orden PEZIZALES
(que incluye los morels y los saddle
fungi), el ascocarpo es una apoteca que
lleva ascas operculadas (con una tapadera
engranada) por encima del suelo491. Las
apotecas suelen ser grandes (entre los más
grandes
y
más
comúnmente
conocidos
ASCOMYCETES están los morels, y los saddle
fungi), con forma de taza o de platillo,
esponjosas, como la superficie de un
cerebro animal, en forma de silla de
montar, etc.492.
En los componentes del Orden TUBERALES
(que incluye las trufas), las ascas son
globosas, aproximadamente ovaladas o en
forma
de
clavo493.
Los
ascocarpos,
mayoritariamente cerrados y que surgen
debajo del suelo, son considerados como
apotecas modificadas494.
484
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En
los
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE, ascas bitunicadas495
(la pared interior es elástica, y –cuando
las esporas son liberadas- se expande
mucho más que la pared exterior496), que
surgen en ascoestromas497 o ascocarpos
formados sobre una masa de tejido de
sostén (denominada estroma)498.
En los componentes del Orden MYRIANGIALES,
ascas que surgen –individualizadas- en
lóculos dispuestos a varios niveles en un
estroma más o menos globoso499.
En los componentes del Orden DOTHIDEALES,
ascas que surgen en fascículos (racimos)
en un lóculo que carece de elementos
estériles500.
En los componentes del Orden PLEOSPORALES,
ascas que surgen en una capa basal entre
pseudoparafisis501.
En
los
componentes
del
Orden
MICROTHYRIALES,
estroma
aplanado,
hemisférico,
abierto
por
un
poro
o
desgarro; suele carecer de base502. Ascas
que surgen entre pseudoparafisis503.
En los componentes del Orden HYSTERIALES,
estroma
en
forma
de
barca,
abierto
mediante una hendidura longitudinal, lo
que resulta en una especie de apoteca504.
Ascas que surgen entre pseudoparafisis505.
La formación de ascosporas, por fusión de
hifas de distinto signo sexual, no es el
único
medio
de
propagación
de
los
ASCOMICETES; de hecho, muchos de ellos han
perdido
todo
vestigio
de
procesos
sexuales, y la reproducción asexual es
universal en los miembros de este grupo, a
pesar de que tengan –también- reproducción
sexual506.
2.4.2.0.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
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- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En los componentes de la Clase
BASIDIOMYCETES, reproducción sexual por
fusión de hifas (somatogamia); fusión de
un oidio con una hifa (oidizacion); o
fusión de un spermatium (una estructura
masculina no-móvil –una especie de gametoque vacía su contenido en una estructura
femenina receptiva durante la plasmogamia)
con una hifa especializada en la recepción
(espermatizacion), dando lugar a unas
hifas dicariotas que eventualmente dan
lugar a basidios, bien individualizados en
las hifas o en basidiocarpos de distinta
forma507.
Los
componentes
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, normalmente tienen
más de un tipo de estructura productora de
basidiosporas508.
Basidios
septados,
o
profundamente divididos, o surgiendo de
una
teleutoespora
o
cyst509.
Las
basidioesporas
suelen
germinar
por
repetición, gemación, o producción de
conidia510.
En los componentes del Orden TREMELLALES,
cuerpos fructíferos (basidiocarpos) bien
formados,
parecen
costras
corneas
no
evidentes cuando están secas, pero –tras
la lluvia- suelen aparecer como masas
gelatinosas
de
colores
brillantes
a
negro511.
En los componentes del Orden UREDINALES,
las
hifas
dicariotas
producen
teleutoesporas
(esporas
durmientes
de
pared gruesa), que son parte del aparato
basidial512. El aparato basidial consiste
en una teleutospora (probasidio) de pared
gruesa, que o bien da lugar a un tubo
tetracelular (metabasidio) sobre el que
surgen las basidioesporas, o bien –el
mismo- se convierte en cuatro células y
produce -directamente- basidioesporas513.
Las
basidioesporas
se
descargan
por
estimulación mecánica514.
En
los
componentes
del
orden
USTILAGINALES, llamados tizones porque las
masas de esporas (soros) suelen ser negras
y
pulvosas515.
Las
hifas
dicariotas
producen
teleutoesporas
(esporas
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
durmientes de pared gruesa), que son parte
del
aparato
basidial516.
El
aparato
basidial consiste en una teleutoespora de
pared gruesa (probasidio), que –tras la
germinaciónda
lugar
a
un
tubo
(metabasidio)
septado
(pero
nunca
dolipore)
o
no,
que
lleva
las
basidioesporas517. Las basidioesporas, que
no necesitan descargase por estimulación
mecánica, suelen germinar por gemación o
por fusión, y entonces producen un tubo
germinal micelial518.
De
los
componentes
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayoría producen
grandes y conspicuos cuerpos fructíferos,
que
llevan
–las
esporas
(normalmente
cuatro519)- en basidios520. Los basidios
están individualizados, son cilíndricos o
en forma de maza521, y no estan septados 522.
Las basidiosporas, que pueden –o nodescargarse
por
estimulación
mecánica,
germinan directamente en un micelio523.
Para los autores que consideran la Clase
HOMOBASIDIOMICETES
del
Phylum
BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA,
en
la
Subclase HIMENOMICETES los basidios se
hallan sostenidos por una estructura bien
desarrollada –el HIMENIO- que esta abierta
al exterior durante la formación de las
basidiosporas524.
Y
en
la
Subclase
GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro
de
una
estructura
englobante
llamada
BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas
sólo
cuando
el
cuerpo
fructífero
se
descompone o desgarra525.
Los componentes del Orden EXOBASIDIALES
carecen de basidiocarpos; y los basidios
se producen en una capa de la superficie
de plantas vasculares parasitadas526.
Los componentes del Orden POLYPORALES
tienen
basidiocarpos;
y
los
basidios
surgen
de
diferentes
maneras,
pero
raramente en agallas527. En todos ellos,
los basidios se hallan sostenidos por una
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
estructura bien desarrollada –el HIMENIOque esta abierta al exterior durante la
formación de las basidiosporas528. Muchos
de estos hongos producen sus esporas en
grandes cuerpos fructíferos leñosos, como
los
bracket/shelf
fungi.
Entre
los
esporóforos más grandes están los de los
hongos bracket; no son raros los bracket
fungi con un diámetro de más de 40 cm529.
En los componentes del Orden AGARICALES,
los
basidios
se
producen
en
capas/himenios530,o se hallan sostenidos
por una estructura bien desarrollada –el
HIMENIO- que esta abierta al exterior
durante
la
formación
de
las
basidiosporas531, sobre la cara interior de
cuerpos
fructíferos
–basidiocarposcarnosos, en tubos (boletos) o en agallas
(setas)532. En las setas con poros, como
las del Género Boletus (p.ej., Boletus
chrysenteron, en las imágenes A, B y C; en
general, se comprende los boletos, como el
boleto comestible, el boleto bovino, el
boleto anillado o el boleto de Satanás),
los
basidios
están
alineados
en
el
interior de unos tubos que finalizan en
los poros exteriores533. En las setas con
láminas, los basidios se sitúan sobre la
superficie inferior de la lámina534. Entre
los esporóforos más grandes están los de
las setas; algunas setas alcanzan un
diámetro de 20-25 cm, y una altura de 2530 cm535.
En
los
componentes
del
Orden
HYMENOGASTRALES,
basidiocarpos
subterráneos o sobre la superficie (pero
casi siempre enterrados en humus), que
permanecen
cerrados,
y
cuyo
interior
(gleba) se desintegra en una masa viscosa
que contiene las esporas536.
En los componentes del Orden LYCOPERDALES,
gleba seca y pulvurienta en la madurez,
compuesta por esporas (pálidas y pequeñas)
y un capillitium bien desarrollado537.
Entre los esporóforos más grandes están
los de los puffballs, con un diámetro de
más de 40 cm; de hecho, los puffballs más
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grandes registrados medían 150 cm de
diámetro538. El número de esporas dentro de
tales gigantes suponen varios billones539.
Los componentes del Orden SCLERODERMATALES
son puffballs con un peridio duro, que
envuelve una gleba seca y pulvurienta,
compuesta por esporas grandes y oscuras y
algún capillitium540.
En los componentes del Orden PHALLALES,
gleba viscosa y fétida en la madurez,
expuesta en un receptáculo alargado o en
forma de red541.
En los componentes del Orden NIDULARIALES,
la gleba está separada en cámaras, que se
dotan de paredes gruesas, lustrosas y
duras, dando lugar a los peridiolos (como
huevos), que son evidentes dentro de un
basidiocarpo en forma de copa o de globo;
el conjunto, en la madurez, parece un nido
de pájaro542.
2.4.2.0.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
Aunque
no
tienen
la
típica
sexualidad meiótica, algunos hongos de la
Clase virtual DEUTEROMICETES presentan un
ciclo parasexual543.
En
el
laboratorio
se
pueden
obtener
micelios
recombinados,
con
distintos
caracteres genéticos, por fusión de dos
hifas de organismos diferentes544.
De estas hifas, y mediante procesos que
todavía no están claros, aparece una nueva
y persistente descendencia formada por un
verdadero cruzamiento sexual545.
Este proceso parasexual no incluye
existencia de hifas especializadas546.
2.4.2.1.
la
INCOMPATIBILIDAD.
Muchos hongos producen órganos masculinos
y femeninos diferenciados en el mismo
talo, pero no tiene lugar una auto-
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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fertilización porque sus órganos sexuales
son incompatibles547.
Tales hongos requieren la presencia de
talos
de
diferentes
tipos
conyugales
(mating types) para que tenga lugar la
fusión sexual548.
La forma más simple de este mecanismo
ocurre en hongos en los que hay dos tipos
conyugales, que suelen designarse + y – (o
A y a); y los gametos producidos por un
tipo de talo son compatibles sólo con
gametos producidos por el otro tipo549.
A tales hongos se les suele calificar como
heterotálicos550.
Muchos
hongos,
sin
embargo,
son
homotálicos; i.e., los órganos sexuales
producidos
por
un
único
talo
son
autocompatibles, y no se necesita un
segundo
talo
para
la
reproducción
sexual551.
Algunos de los hongos más complejos (e.g.,
setas) no desarrollan órganos sexuales
diferenciados; más bien, la función sexual
es llevada a cabo por sus hifas somáticas,
que unen y juntan núcleos compatibles en
preparación para la fusión552.
En estos hongos se encuentra homotalismo y
heterotalismo, y pasa lo mismo en aquellos
en los que los órganos sexuales son
fácilmente distinguibles553.
La compatibilidad -en consecuencia- se
refiere a una diferenciación fisiológica,
mientras que el sexo se refiere a una
diferenciación morfológica (estructural);
los dos fenómenos, aunque relacionados, no
son sinónimos554.
2.4.2.2.
FERORMONAS SEXUALES (HORMONAS).
En los hongos, la formación de órganos
sexuales
suele
estar
inducida
por
sustancias orgánicas específicas555.
Aunque se les llamó hormonas sexuales
cuando
fueron
descubiertas,
estas
sustancias
orgánicas
–actualmentese
consideran ferormonas (i.e., sustancias
químicas
producidas
por
uno
de
los
547
548
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intervinientes para provocar una respuesta
sexual en el otro)556.
En
Allomyces
(Género
del
Orden
BLASTOCLADIALES
de
la
Clase
CHYTRIDIOMYCETES), una ferormona llamada
SIRENINA
–secretada
por
los
gametos
femeninos- atrae a los gametos masculinos
(que nadan hacia los productores, y se
fusionan con ellos)557.
En Achlya (Género del Orden SAPROLEGNIALES
de la Clase OOMYCETES), una ferormona
esteroide –denominada ANTHERIDIOL- induce
la formación de gametangios y atrae al
macho hacia la hembra558.
En la Clase ZYGOMYCETES, en la cual los
gametangios
no
suelen
diferenciarse
estructuralmente, una compleja interacción
bioquímica
–entre
tipos
conyugalesproduce ACIDO TRISPORICO, una ferormona
que induce la formación de hifas aéreas
especializadas559.
Un
factor
volátil
-todavía
no
identificado- provoca que los extremos de
hifas aéreas de tipos conyugales opuestos
se aproximen, y que se fundan560.
En las levaduras (Clase ASCOMYCETES y
Clase BASIDIOMYCETES), las ferormonas son
péptidos pequeños561.
2.5.
CICLO VITAL.
2.5.0.
GENERALIDADES.
Los hongos, usualmente, se reproducen
tanto sexual como asexualmente562.
El ciclo asexual produce mitoesporas, y el
ciclo
sexual
produce
meioesporas563.
Incluso aunque ambos tipos de esporas son
producidos por el mismo micelio, tienen
forma
muy
diferente
y
se
distinguen
fácilmente
(v.
1.2.2.
ESPOROFOROS
Y
ESPORAS)564.
La fase asexual suele preceder a la fase
sexual, en el ciclo vital; y puede
repetirse, con cierta frecuencia, antes de
que tenga lugar la fase sexual565.
556
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Algunos hongos se diferencian por carecer
de una u otra de tales fases; algunos sólo
se reproducen sexualmente (exceptuando la
fragmentación, que es común en la mayoría
de
los
hongos),
y
muchos
sólo
asexualmente566.
En el ciclo vital de un hongo que se
reproduce sexualmente, se alterna una fase
haploide con una fase diploide567.
La fase haploide termina con la fusión
nuclear, y la fase diploide comienza con
la
formación
del
zigoto
(la
célula
diploide resultante de la fusión de dos
células sexuales haploides)568. El número
haploide
de
cromosomas
se
restaura
mediante una clase especial de división
nuclear, denominada meiosis o división
reductora; y entonces se inicia la fase
haploide, que produce los gametos569.
En la mayoría de los hongos, todas las
estructuras
son
haploides
excepto
el
zigoto; y la fusión nuclear tiene lugar a
la vez que la formación del zigoto, y la
meiosis sigue inmediatamente570.
Sólo en el moho acuático Allomyces (Género
del Orden BLASTOCLADIALES de la Clase
CHYTRIDIOMYCETES), y en unos pocos Géneros
relacionados y en algunas levaduras, esta
establecida la alternancia de un talo
haploide con un talo diploide571.
En la Clase OOMYCETES el talo es diploide,
y la meiosis tiene lugar justo antes de la
formación de los gametos572.
En los hongos superiores, entre la fase
haploide y la fase diploide -del ciclo
vitalse
intercala
una
tercera
condición573.
En
estos
hongos,
la
plasmogamia (fusión de los contenidos
celulares de dos hifas, pero no de los dos
núcleos
haploides)
resulta
en
hifas
dicarióticas
en
las
que
cada
célula
contiene dos núcleos haploides, uno de
cada progenitor574. Eventualmente, el par
de núcleos se funde para formar el núcleo
diploide y –así- el zigoto575.
En la Clase BASIDIOMYCETES, la Clase más
avanzada
de
hongos,
las
células
binucleadas se dividen sucesivamente y dan
lugar a un micelio binucleado, que es la
566
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569
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fase
asimilativa
principal
del
ciclo
vital576. Este micelio binucleado es el que
virtualmente
forma
los
basidios,
los
cuerpos fructíferos pedunculados en los
que
–antes
de
la
formación
de
las
basidiosporastiene
lugar
la
fusión
nuclear y la meiosis577.
Algunos
hongos
presentan
el
fenómeno de parasexualidad, en el cual
tiene lugar procesos comparables a la
plasmogamia, kariogamia y meiosis, pero no
lo hacen en un tiempo específico o en un
punto específico del ciclo vital del
organismo578.
La parasexualidad se caracteriza por la
prevalencia de la heterokariosis en un
micelio (i.e., la presencia, uno junto a
otro, de núcleos de diferente composición
genética)579.
Aunque no tienen la típica sexualidad
meiótica, algunos DEUTEROMICETES presentan
un ciclo parasexual580.
En
el
laboratorio
se
pueden
obtener
micelios
recombinados,
con
distintos
caracteres genéticos, por fusión de dos
hifas de organismos diferentes581.
De estas hifas, y mediante procesos que
todavía no están claros, aparece una nueva
y persistente descendencia formada por un
verdadero cruzamiento sexual582.
Este proceso parasexual no incluye la
existencia de hifas especializadas583.
2.5.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Muchos de los componentes de la
Clase
CHYTRIDIOMYCETES
tienen
ciclos
vitales
complejos,
con
varias
vías
alternativas de desarrollo584.
Los gametos/células sexuales -que se unen
para formar el zigoto- pueden ser iguales
576
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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o diferentes; pero uno de ellos, como
mínimo, es móvil585.
Un
típico
gameto
móvil
–zoospora
o
planogameto- de CHYTRIDIOMYCETE tiene un
único undulipodio liso posterior586.
El zigoto se convierte en una estructura
de reposo587.
En
algunas
especies,
esta
estructura
libera esporas resistentes, que germinan
produciendo nuevos talos; en otras, el
zigoto germina directamente y desarrolla
un nuevo talo588.
Blastocladiella
emersonii,
del
Orden
BLASTOCLADIALES
por
ejemplo,
produce
zoosporas
que
tienen
tres
opciones
distintas de desarrollo: una zoospora
puede formar un talo normal, incoloro; o
puede formar un talo rígido y resistente,
de color oscuro; o puede producir un
diminuto
talo,
que
libera
una
única
zoospora. La opción escogida depende de la
cantidad de alimento, de la humedad y del
dióxido de carbono del medio; y estos
factores, recíprocamente, se relacionan
con el grado de aglomeración de los
QUITRIDIOMICETES589.
En el desarrollo del esporangio incoloro
de
Blastocladiella
emersonii,
en
condiciones experimentales, después de 18
horas transcurridas desde que fue añadida
agua a un pequeño esporangio seco inicial,
se produce una protuberancia y aparecen
rizoides;
después
de
36
horas,
el
protoplasma ha migrado hacia la célula
anterior, que se transforma en esporangio;
después de 83 horas, el esporangio se ha
endurecido, y se empiezan a diferenciar
las zoosporas a partir de los núcleos
cenocíticos de su interior.
Las zoosporas de Blastocladiella emersonii
presentan
una
extraña
característica,
observable al M.O.: todos los ribosomas de
la célula se hallan empaquetados en una
estructura rodeada por una membrana, que
recibe
el
nombre
–la
estructurade
cápsula
nuclear,
que
se
dispone
–la
estructura- adyacente al núcleo, y cuyo
significado
–de
la
disposiciónes
desconocido.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En
los
componentes
del
Orden
MONOBLEPHARIDALES,
los
planogametos
masculinos son expulsados por una porción
especializada del talo, llamada gametangio
masculino o anteridio590.
Otras hifas especializadas –del taloproducen el gametangio femenino u oogonio,
rodeado por una pared celular. En su
interior, el protoplasma se diferencia en
una
oosfera
uninucleada
(nombre
sofisticado para lo que –en realidad- es
un óvulo), un gameto de gran tamaño, no
undulipodiado y prácticamente inmóvil, que
es fertilizado por un gameto móvil (el
planogameto).
El zigoto se endurece, y forma una
estructura
tradicionalmente
mal-llamada
zoospora, en la que se efectúa la meiosis.
La zoospora germina, produciendo las hifas
del micelio. Presumiblemente, estas hifas
del micelio son haploides.
La masa vegetativa continua su desarrollo,
hasta que o bien produce esporangios que
liberan zoosporas asexuales, o bien se
diferencia en gametangios femeninos y
masculinos.
En la especie Monoblepharis polymorfa, el
mismo
talo
–que,
en
determinadas
condiciones
de
temperatura,
produce
esporangios
asexualeses
capaz
de
producir
gametangios
masculinos
y
femeninos
a
temperaturas
ligeramente
superiores.
2.5.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Los detalles de los ciclos vitales
de muchos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES no se
conocen bien, debido –en parte- a la
dificultad de su observación591.
En cualquier caso, del órgano reproductor
o zoosporangio, emergen –a través de unos
tubos de salida- zoosporas592.
Las zoosporas de los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
son activas nadadoras593.
Cada una tiene un flagelo mastigonemado
("plumoso") de inserción apical, que puede
moverse por medio de bruscos latigazos o
por movimiento ondulante helicoidal.
Las zoosporas nadan en busca de nuevos
hospedadores o de fuentes alimenticias, y
590
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591
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592
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S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
cada una de ellas
producir un talo.
tiene
capacidad
para
Hyphochytrium catenoides, por ejemplo, se
desarrolla –principalmente- sobre polen de
coníferas, y los estadios de su ciclo
vital se producen en el interior de granos
de polen vacíos (v. imágenes A, B y D).
Al respecto, el HYPHOCHYTRIDIOMYCETE mejor
conocido es Rhizidiomyces apophysatus, un
parásito –como hemos señalado- de hongos
acuáticos
(p.ej.,
de
los
del
Género
Saprolegna, aquí de la Clase OOMYCETES).
Después
de
que
las
zoosporas
de
Rhizidiomyces (v. imagen C) han penetrado
en la célula hospedadora, pierden sus
flagelos y toman una forma redondeada.
No
se
dividen,
sino
que
germinan,
produciendo un tubo germinativo que va
introduciéndose en el hospedador.
En una fase más avanzada de crecimiento,
el tubo se divide, formando un sistema
ramificado de rizoides que se extienden
por el tejido del hospedador.
Entre los rizoides y la superficie del
hospedador se desarrolla un abultamiento,
que se transforma en una cavidad llamada
la apófisis del esporangio.
El esporangio crece en un extremo de la
apófisis, y –cuando ha alcanzado un tamaño
determinadoforma
una
papila
(protuberancia con un agujero en el medio)
que se transformará en un tubo de salida.
En el esporangio se produce una serie de
divisiones nucleares, con el resultado de
la formación de una masa plasmodial.
Esta masa de protoplasma multinucleado
pasa
a
través
del
tubo
de
salida,
emergiendo al exterior.
Entonces, se subdivide en una serie de
zoosporas individuales, que presentan un
undulipodio dirigido hacia delante.
Las zoosporas se alejan, nadando, para
comenzar un nuevo ciclo vital.
2.5.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Aunque los ciclos vitales de la
mayoría
de
las
especies
de
PLASMODIOPHOROMYCETES
todavía
no
se
conocen con detalle, se cree –como he
indicado- que existen estadios sexuales y
que la reproducción sexual es funcional594.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio
endofítico
(i.e.,
que
vive
dentro del tejido de la planta), que se
594
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
68
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales móviles) o en un gran número de
pequeñas esporas dotadas de pared. Las
células
móviles
poseen,
en
posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales595.
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophora brassicae (v.
imagen C)596.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto
con
una
planta
adecuada,
y
produce
zoosporas
primarias,
con
dos
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrás.
Esta zoospora primaria penetra en las
células del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce –por divisiones
binarias- formando un pequeño plasmodio
primario.
Este
plasmodio
primario
se
fragmenta
en
segmentos
uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada núcleo –entonces, y por mitosisse divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
–del plasmodio- a través de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar –
la planta- por sus raíces.
En el interior de las células infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus núcleos van siendo menos
apreciables,
debido
–probablementea
cambios en la función y morfología de los
nucleolos. Después de lo que parecen ser
dos divisiones meióticas de los núcleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
quistes
carecen
–aparentementede
celulosa, pero pueden permanecer viables –
en los suelos- durante años antes de
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
595
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
596
69
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.5.4.
Clase OOMYCETES.
2.5.5.
Clase ZYGOMYCETES.
2.5.6.
Clase TRICHOMYCETES.
2.5.7.
Clase ASCOMYCETES.
2.5.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
La mayoría de los BASIDIOMYCETES
pasan por tres estados de desarrollo597.
En esta Clase BASIDIOMICETES, la Clase más
avanzada
de
hongos,
las
células
binucleadas se dividen sucesivamente y dan
lugar a un micelio binucleado, que es la
fase
asimilativa
principal
del
ciclo
vital598.
Este
micelio
binucleado
es
el
que
virtualmente
forma
los
basidios,
los
cuerpos fructíferos pedunculados en los
que tiene lugar –antes de la formación de
las basidiosporas- la fusión nuclear y la
meiosis599.
Las meiosporas (basidiosporas) surgen en
los basidios600.
En primer lugar, la basidiospora germina y
se desarrolla para formar un micelio
primario, que es monocariótico y carece de
septos601.
Más adelante, se forman septos que dividen
–a la hifa- en segmentos uninucleados602.
Dos segmentos de hifas compatibles (i.e.,
de signo sexual opuesto) se conjugan603.
A menudo, estas hifas han sido producidas
por la misma basidiospora604.
Esta capacidad de autofertilización recibe
el nombre de HOMOTALISMO605.
Tras la fusión de las hifas, se desarrolla
un micelio secundario, que constituye el
estado dicariótico del BASIDIOMICETE606.
597
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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600
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
601
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
La dicariosis, fase en la que cada
segmento de las hifas tiene una pareja de
núcleos, es sumamente frecuente en esta
Clase607.
Si los núcleo proceden de progenitores
distintos (i.e., de hifas desarrolladas de
distintas basidiosporas), el estado de la
hifa
recibe
el
nombre
de
HETEROCARIOTICO608.
Esta situación es análoga al intervalo que
hay entre la fusión citoplásmica, del
óvulo y el espermatozoide en los animales,
y la fusión de sus núcleos609.
Los
micelios
dicarióticos
y
heterocarióticos
crecen
por
división
simultánea de los dos núcleos en un
segmento de la hifa, con la subsiguiente
formación de un nuevo septo610.
Para asegurar que cada nuevo segmento
contenga un núcleo descendiente de cada
uno de los progenitores, se forma una
conexión lateral en forma de asa, a través
de la cual –y antes de que se forme el
nuevo septo- pasa uno de los cuatro
núcleos y se dirige hacia el otro lado del
segmento611.
El resultado es el cambio del orden de los
núcleos612.
Y cuando se forma un nuevo septo, los
núcleos –a cada lado del septo- son de
diferentes orígenes parenterales613.
El micelio terciario está representado por
los
tejidos
que
forman,
las
hifas
dicarióticas, durante la génesis de las
basidiosporas614.
Estos
tejidos
pueden
formar
cuerpos
fructíferos complejos, como las setas y
las estructuras gelatinosas de algunos
hongos, o –simplemente- producir unas
protuberancias
fructíferas
(que
son
606
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
607
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
608
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
609
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
610
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
611
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
612
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
613
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
614
MARGULIS, LYNN y
VIDA EN LA TIERRA".
SCHWARTZ,
ED.LABOR,
SCHWARTZ,
ED.LABOR,
SCHWARTZ,
ED.LABOR,
SCHWARTZ,
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KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
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KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
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KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
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observables, a menudo, en los vegetales
infectados por las royas o los tizones)615.
2.5.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
Aunque no tienen la típica sexualidad
meiótica, algunos DEUTEROMICETES presentan
un ciclo parasexual616.
En
el
laboratorio
se
pueden
obtener
micelios
recombinados,
con
distintos
caracteres genéticos, por fusión de dos
hifas de organismos diferentes617.
De estas hifas, y mediante procesos que
todavía no están claros, aparece una nueva
y persistente descendencia formada por un
verdadero cruzamiento sexual618.
Este proceso parasexual no incluye la
existencia de hifas especializadas619.
2.6.
CRECIMIENTO.
Bajo condiciones ambientales favorables,
las esporas fúngicas germinan y forman
hifas620.
Durante este proceso, la espora absorbe
agua a través de su pared, el citoplasma
de
activa,
tiene
lugar
la
división
nuclear, se sintetiza más citoplasma, y –
de la pared de la espora- surge un tubo
germinal, envuelto por la misma pared que
se forma conforme el tubo crece621.
*
*
*
La hifa puede –en un sentido ampliodividirse en tres regiones622:
La ZONA APICAL, de cerca de 5-10 μm de
longitud.
La REGION SUBAPICAL, que se extiende unos
40 μm por detrás de la anterior, que es
rica en componentes citoplásmicos como
núcleos, aparato de GOLGI, ribosomas,
mitocondrias,
retículo
endoplásmico
y
vesículas, pero que carece de vacuolas.
La ZONA DE VACUOLACION, que se caracteriza
por la presencia de muchas vacuolas y por
la acumulación de lípidos.
615
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
El crecimiento de las hifas tiene lugar
casi exclusivamente en la zona apical
(i.e., en el purito extremo)623.
Esta es la región donde la pared celular
se extiende continuamente, para producir
un largo tubo de la hifa624.
El citoplasma, en la zona apical, esta
lleno con numerosas vesículas625. Estas
estructuras en forma de burbujas suelen
ser demasiado pequeñas como para ser
vistas con un MO, pero son claramente
visibles
con
ME626.
En
los
hongos
superiores (de las Clases ASCOMYCETES y
BASIDIOMYCETES), las vesículas apicales
pueden observarse con un MO equipado con
contraste de fase, y aparecen como un
punto redondo con límites difusos; este
cuerpo es universalmente conocido por su
nombre
alemán,
Spitzenkörper,
y
su
posición
determina
la
dirección
del
crecimiento de una hifa627.
El extremo creciente eventualmente da
lugar a una ramificación, lo que supone el
comienzo de un micelio ramificado628.
Los extremos crecientes que entran en
contacto
con
hifas
vecinas
suelen
fusionarse con ellas, formando una red
hifal629.
En tal sistema de crecimiento vigoroso, el
citoplasma está en continuo movimiento,
fluyendo hacia los extremos crecientes630.
Eventualmente, las hifas más viejas se
vacuolan enormemente, llegando a vaciarse
de citoplasma631.
Todas las porciones vivas de un talo son
potencialmente capaces de crecer632.
Si una pieza pequeña de micelio es ubicada
en condiciones favorables al crecimiento,
se desarrolla en un nuevo talo, aunque no
se incluyan extremos crecientes en la
porción cortada633.
En
laboratorio,
los
hongos
suelen
propagarse
–sobre
una
capa
de
agar
nutriente sólido- inoculando tanto esporas
como fragmentos de micelio634.
623
624
625
626
627
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de
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de
de
de
de
de
de
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la
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ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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El crecimiento de un micelio septado
(i.e.,
con
paredes
entre
células
adyacentes) supone la formación de nuevos
septos en las hifas jóvenes635.
Los septos se forman por el crecimiento
anular –de la pared de la hifa- hacia el
centro,
hasta
que
el
septos
esté
completo636.
En los hongos superiores, el septo deja de
crecer antes de completarse; el resultado
es un poro central a través del cual fluye
el citoplasma, estableciéndose –así- una
conexión orgánica a lo largo del talo637.
Un hongo individual es potencialmente
inmortal, dado el continuo crecimiento de
los extremos mientras las condiciones sean
favorables638.
Es posible que, en lugares tranquilos,
existan
micelios
que
han
crecido
continuamente durante miles de años639.
En ciertas especies, las ramificaciones de
las hifas del extremo del micelio –a
intervalos- se organizan en elaborados
tejidos que externamente se desarrollan
como setas640. Tales círculos de setas se
conocen como anillos/círculos de hadas,
porque –en la Edad Media- se creía que
representaban
los
rastros
de
hadas
danzantes641. El anillo/círculo señala la
periferia de una enorme colonia fúngica,
que
–si
no
se
alteracontinuará
produciendo círculos más amplios año tras
año642.
Las partes más viejas de las hifas mueren
y se descomponen, liberando nitrógeno y
otros nutrientes al suelo643.
2.7.
NUTRICION.
2.7.0.
GENERALIDADES.
Casi
todos
AEROBIOS645,
y
HETEROTROFOS646.
los
todos
hongos644
ellos
son
son
635
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
637
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638
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
639
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
645
Que requieren oxígeno gaseoso.
646
Organismos que obtienen C y energía de los compuestos orgánicos producidos por los
autótrofos (i.e., de los organismos que crecen y sintetizan compuestos orgánicos a
partir de compuestos inorgánicos, usando la energía derivada del sol o la derivada de la
oxidación de compuestos inorgánicos).
636
74
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
A diferencia de las plantas verdes, que
usan el dióxido de carbono y la luz como
fuentes –respectivamente- de carbono y
energía, los hongos satisfacen esos dos
requerimientos asimilando materia orgánica
preformada647.
Los
carbohidratos
son
la
fuente
de
nutrientes preferida, y los hongos pueden
–rápidamente- absorber y metabolizar una
variedad de carbohidratos solubles, como
la glucosa, xilosa, sucrosa y fructosa;
pero
también
están
característicamente
bien equipados para usar carbohidratos
insolubles
como
almidones,
celulosa,
hemicelulosas y lignina (aunque para hacer
esto,
primero,
deben
digerir
estos
polímeros extracelularmente)648.
Los hongos saprobióticos/saprobios/saprofitos obtienen su alimento a partir de
materia orgánica muerta649.
Los hongos parásitos obtienen su alimento
de
organismos
vivos
(principalmente
plantas, aunque también de otros hongos,
de
invertebrados
y
de
vertebrados),
causando –a veces- enfermedades650.
Los hongos no ingieren su alimento, sino
que lo absorben651.
Los hongos obtienen su alimento mediante
la
acción
de
enzimas
(catalizadores
biológicos) secretados en la superficie
sobre la que crecen; los enzimas digieren
el alimento, que –entonces- es absorbido
directamente a través de las paredes de
las hifas652.
La
podredumbre
de
las
frutas,
como
duraznos o cítricos almacenados, pone de
manifiesto este fenómeno, en el cual las
partes infectadas están reblandecidas por
la acción de los enzimas fúngicos653. En la
podredumbre marrón de los duraznos, el
área
reblandecida
es
típicamente
más
grande que el área realmente invadida por
647
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
648
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
649
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
650
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
651
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
652
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
653
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
75
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
las hifas; la periferia de la mancha
marrón ha sido reblandecida por enzimas
que actúan más allá del micelio invasor654.
El alimento debe entrar –en las hifas- en
solución, y –puesto que la mayoría de los
hongos
no
tiene
órganos
absorbentes
especiales- toda la superficie del micelio
es capaz de tomar los materiales disueltos
en el agua655.
Algunos hongos –sin embargo- producen
hifas
especiales
en
forma
de
raíz,
denominadas rizoides, que fijan el talo a
la
superficie
de
crecimiento
y
–
probablementetambién
absorben
alimentos656.
Muchos hongos parásitos están incluso más
especializados,
produciendo
órganos
absorbentes
especiales
llamados
haustoria657.
En
algunas
especies
del
PR25
HIFOQUITRIDIOMICETES,
la
LISINA
se
sintetiza por la vía aminoadípica, igual
que lo hacen los Reinos HONGOS y ANIMAL;
en otras, se sintetiza LISINA según la vía
del
ACIDO
DIAMINOPIMELICO,
igual
que
ocurre
en
el
caso
de
PR26
QUITRIDIOMICETES, y en los Reinos MONERA y
PLANTAS658.
Pero en el Capítulo/Apartado dedicado a
este PR26 QUITRIDIOMICETES se indica que
"del mismo modo que todos los miembros del
reino de los hongos, y que algunos
hifoquitridiomicetes (Phylum Pr-25), los
quitridiomicetes sintetizan el aminoácido
lisina según la vía aminoadípica. Otros
protoctistas con características fúngicas
(como los restantes hifoquitridiomicetes y
los oomicetes, Phylum Pr-27) utilizan la
vía del ácido diaminopimélico"659.
2.7.0.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
La mayoría de los CHYTRIDIOMYCETES
son hongos microscópicos saprobios/saprófitos o parásitos (sobre algas, otros
hongos o -menos frecuentemente- plantas
654
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
655
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
656
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
657
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
658
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
659
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
76
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
con flores), que viven en el suelo o en
aguas dulces660.
Su crecimiento y alimentación sigue el
modelo fúngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides hacia el interior de sus
hospedadores vivos, o en restos orgánicos
en descomposición, y –tras segregar unos
enzimas
digestivosabsorben
los
nutrientes producidos661.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patógenos de
plantas superiores662.
Algunas especies terrestres del Orden
CHYTRIDIALES, como Olpidium brassicae y
Synchytrium
endobioticum,
causan
enfermedades en plantas663.
Physoderma zea-maydis causa una enfermedad
–en el maíz- con la aparición de manchas
oscuras664.
Los CHYTRIDIOMYCETES más sencillos crecen
y se desarrollan, enteramente, dentro de
las células de sus hospedadores665.
Los más complejos, y a pesar de que las
partes vegetativas y asimiladoras de su
cuerpo están profundamente insertadas en
los tejidos del hospedador, producen sus
estructuras reproductoras en la superficie
de éste666.
Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son
–principalmentesaprobios
de
aguas
corrientes, o parásitos de algas y otros
hongos667.
Algunas especies terrestres, como Olpidium
brassicae
y
Synchytrium
endobioticum,
causan enfermedades en plantas668.
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
son
mohos
acuáticos;
la
mayoría
son
saprobios, pero varias especies del Género
Coelomomyces son parásitas de las larvas
de mosquito669.
660
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.7.0.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Los
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
son
parásitos de hongos o algas, o viven sobre
los cadáveres de insectos o en restos
vegetales en descomposición670.
Hyphochytrium catenoides, por ejemplo, se
desarrolla –principalmente- sobre polen de
coníferas, y los estadios de su ciclo
vital se producen en el interior de granos
de polen vacíos (v. imágenes A, B y D)671.
El
HYPHOCHYTRIDIOMYCETE
Rhizidiomyces
apophysatus, por ejemplo, es un parásito
de hongos acuáticos (p.ej., de los del
Género
Saprolegna,
aquí
de
la
Clase
OOMICETES)672.
Después
de
que
las
zoosporas
de
Rhizidiomyces (v. imagen C) han penetrado
en la célula hospedadora, pierden sus
flagelos y toman una forma redondeada.
No
se
dividen,
sino
que
germinan,
produciendo un tubo germinativo que va
introduciéndose en el hospedador.
En una fase más avanzada de crecimiento,
el tubo se divide, formando un sistema
ramificado de rizoides que se extienden
por el tejido del hospedador.
Entre los rizoides y la superficie del
hospedador se desarrolla un abultamiento,
que se transforma en una cavidad llamada
la apófisis del esporangio.
El esporangio crece en un extremo de la
apófisis, y –cuando ha alcanzado un tamaño
determinadoforma
una
papila
(protuberancia con un agujero en el medio)
que se transformará en un tubo de salida.
En el esporangio se produce una serie de
divisiones nucleares, con el resultado de
la formación de una masa plasmodial.
Esta masa de protoplasma multinucleado
pasa
a
través
del
tubo
de
salida,
emergiendo al exterior.
Entonces, se subdivide en una serie de
zoosporas individuales, que presentan un
undulipodio dirigido hacia delante.
Las zoosporas se alejan, nadando, para
comenzar un nuevo ciclo vital.
2.7.0.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son
microbios
heterótrofos
y
parásitos
670
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
obligados, viviendo –la mayoría de las
especies- en el interior de las plantas673;
o
bien,
según
otros
autores674,
son
endoparásitos (i.e., parásitos internos)
de otros hongos o plantas, que suelen
causar
hipertrofia
(crecimiento
anormalmente excesivo).
Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan –
principalmentepor
absorción
de
nutrientes disueltos, aunque también se
han
observado
zoosporas
que
ingieren
partículas675.
Los Géneros Plasmodiophora y Spongospora
producen
graves
enfermedades
en
las
plantas676.
Plasmodiophora
brassicae
y
Spongospora
subterranea tienen importancia económica
por ser los organismos responsables de
graves enfermedades en plantas útiles al
hombre677. Plasmodiophora brassicae causa
la hernia de la col y de otras plantas
crucíferas (v. imagen B). Spongospora
subterranea causa la formación de costras
en la patata.
Sin
embargo,
muchos
otros
PLASMODIOFOROMICETES
son
parásitos
benignos o simbiontes, y no producen un
perjuicio obvio en sus hospedantes678.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio
endofítico
(i.e.,
que
vive
dentro del tejido de la planta), que se
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales móviles) o en un gran número de
pequeñas esporas dotadas de pared. Las
células
móviles
poseen,
en
posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales679.
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophora brassicae (v.
imagen C)680.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto
con
una
planta
adecuada,
y
produce
zoosporas
primarias,
con
dos
673
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrás.
Esta zoospora primaria penetra en las
células del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce –por divisiones
binarias- formando un pequeño plasmodio
primario.
Este
plasmodio
primario
se
fragmenta
en
segmentos
uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada núcleo –entonces, y por mitosisse divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
–del plasmodio- a través de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar –
la planta- por sus raíces.
En el interior de las células infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus núcleos van siendo menos
apreciables,
debido
–probablementea
cambios en la función y morfología de los
nucleolos. Después de lo que parecen ser
dos divisiones meióticas de los núcleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
quistes
carecen
–aparentementede
celulosa, pero pueden permanecer viables –
en los suelos- durante años antes de
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
2.7.0.4.
Clase OOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
OOMYCETES son saprobios (facultativos), o
parásitos –a veces obligados- de plantas,
o –unos pocos- de peces681.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos
de
tipo
fúngico
hacia
el
interior
de
sus
hospedadores,
y
absorbiendo
los
nutrientes
obtenidos
681
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
mediante la liberación de
digestivos a su entorno682.
unos
enzimas
Los componentes del Orden LAGENIDIALES son
parásitos de algas y otros hongos, o
saprobios683.
Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES
son Saprobios o parásitos684.
Algunos, del Género Aphanomyces, producen
podredumbres en las raices; otros, del
Género
Saprolegnia,
infectan
peces
y
huevos de peces685.
Saprolegnia parasitica ataca a los peces y
a sus huevos686. Frecuentemente puede ser
observado –en los acuarios- en forma de
una pelusa blanca sobre las aletas de los
peces.
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
saprobios, que suelen encontrarse en aguas
contaminadas687.
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son parásitos sobre algas, o –como los
downy mildews- sobre plantas vasculares
(en este último caso, la mayoría –o todosobligados)688.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos downy mildews
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco)689.
Estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo690.
La especie más conocida, en este sentido,
es Phytophtora infestans, que causa la
roya/podredumbre de las patatas691. Se
trata de un parásito facultativo (i.e.,
parásito
ocasional),
y
produce
haustorias692.
Plasmopara viticola, otra especie nociva
de esta Clase, causa el mildiú de la
vid693.
682
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Algunos miembros de esta Clase han sido de
importancia capital en la historia de la
humanidad694.
En
el
siglo
XIX,
la
roya/podredumbre de la patata destruyó
totalmente la cosecha del tubérculo en
Irlanda y Alemania, y es responsable –por
ello- de las emigraciones en masa de las
poblaciones de esas tierras695.
Algunos de estos OOMICETES más complejos,
que son parásitos de plantas superiores y
viven
en
hospedadores
específicos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersión o diseminación de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas696.
2.7.0.5.
Clase ZYGOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
ZYGOMYCETES
son
saprobios
saprobios/saprófitos697
terrestres698
(viviendo
sobre
vegetación
en
descomposición699), o parásitos –altamente
especializados700- de plantas701, animales702
(incluyendo al humano703), o –inclusosobre otras especies de ZIGOMICETES704.
Los componentes del Orden MUCORALES son
organismos
–principalmente705saprobios/saprófitos706, aunque algunos son
–ligeramente707- parásitos en plantas y
vertebrados708, o parásitos en humanos
(causando
una
infección
pulmonar
denominada mucormycosis)709.
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Los componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES
son saprobios/saprófitos710; o parásitos de
animales711,
principalmente712
de
713
insectos ,
algunos
implicados
en
enfermedades de animales (incluyendo los
humanos)714.
Los componentes del orden ZOOPAGALES son
parásitos
sobre
amebas715,
rotíferos716,
717
718
nematodos
u otros PROTISTAS
y pequeños
animales719, que atrapan mediante varios
mecanismos especializados720.
La mayoría de ellos producen micelios, con
largas hifas, que penetran en el cuerpo
del hospedador721.
Algunos
generan
unas
hifas
cortas,
gruesas, enroscadas helicoidalmente, que
forman una espiral dentro del cuerpo de
organismo parasitado; las espirales de
desprenden, con una violenta descarga que
debilita el cuerpo del hospedador722.
2.7.0.6.
Clase TRICHOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
TRICHOMYCETES
son
comensalistas
(i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos,
pero
que
les
dan
algún
beneficio a cambio o que –al menos- no les
perjudican)723.
1.2.7.0.7.
Clase ASCOMYCETES.
Los
componentes
de
ASCOMYCETES son saprobios,
o
la
Clase
parásitos
710
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sobre
plantas
humanos)724.
y
animales
(incluyendo
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales725.
Segregan
enzimas
digestivos
a
su
alrededor, y absorben los nutrientes que –
por
este
procedimientose
hallan
disueltos726.
Algunos ASCOMICETES son patógenos, y han
causado –prácticamente- la eliminación de
árboles
como
el
castaño
(el
Orden
DIAPORTHALES
–de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase
EUASCOMYTEDIAEincluye Endothia parasitica, el hongo que
produce la roya del castaño727) y el olmo
(la enfermedad holandesa del olmo es –como
veremos- consecuencia de la acción de
organismos del Género Ceratocystis, del
Orden
MICROASCALES
de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en
EUAN728.
Los
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE
son
saprobios
o
parásitos729.
Los componentes del Orden PROTOMYCETALES
son parásitos de plantas730.
La mayoría de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son saprobios, unos pocos
parásitos731.
Los componentes del Orden TAPHRINALES son
parásitos en plantas vasculares732.
Los
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE son saprobios o parásitos
de
plantas
y
animales,
incluyendo
humanos733.
El Orden EUROTIALES comprende la mayoría
de
los
dermatofitos
de
animales
(incluyendo humanos), y también muchos
hongos saprobios del suelo o coprófilos734.
El Orden MICROASCALES incluye algunos de
los parásitos de plantas más graves, como
724
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
726
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
727
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
728
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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84
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Ceratocystis
ulmi
(responsable
de
la
enfermedad holandesa del olmo, que ha
devastado –este árbol- tanto en EUAN como
en
Europa)
y
Ceratocystis
fagacearum
(responsable de la oak wilt/¿marchitez del
roble?)735.
Los componentes del Orden ERYSIPHALES son
parásitos obligados de plantas con flor,
que causan mildews polvorientos736. En este
sentido,
entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas por hongos están los distintos
los powdery mildews (e.g., de la uva,
cereza, manzana, durazno, rosa, lila);
estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo737. Y como
hemos señalado, desarrollan un micelio
blanco, superficial en la mayoría, que se
alimenta mediante haustorias que chupan en
las células epidérmicas del hospedante738.
La mayoría de los componentes del Orden
MELIOLALES
parasitan
plantas
vasculares739.
El Orden DIAPORTHALES incluye Endothia
parasitica, el hongo que produce la roya
del castaño, responsable de la destrucción
de los bosques de castaños en EUAN740.
El hongo del ergot/cornezuelo -Claviceps
purpurea,
del
Orden
CLAVICIPITALESproduce ergotismo en plantas y animales
(incluyendo el humano), y es la fuente
original de LSD741. En 1951, una extraña
enfermedad surgió en el pequeño pueblo
francés de Pont-Saint-Esprit, y varias
personas murieron. Los médicos estaban
confundidos por esa misteriosa enfermedad
hasta que se reconoció como una forma de
rubor de San Antonio (St. Anthony's fire)
–ergotismo- resultado de comer pan hecho
con harina contaminada. El ergotismo fue
común en la Europa septentrional durante
la Edad Media, particularmente en regiones
de gran consumo de pan de centeno; pero
los modernos métodos de limpieza de grano
y
de
molienda
han
eliminado,
prácticamente, la enfermedad. La causa del
ergotismo
es
el
ergot/cornezuelo,
un
hongo;
más
precisamente,
el
ergot/cornezuelo es un sclerotium (plural
sclerotia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y –
especialmente- sobre el centeno. El viento
lleva las esporas del hongo a las flores
735
736
737
738
739
740
741
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
en
en
en
la
la
la
la
la
la
la
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
de
de
de
de
de
de
de
la
la
la
la
la
la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
85
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
del centeno, donde germinan, infectan y
destruyen sus ovarios, y los sustituye por
masas de filamentos microscópicos unidos
que dan lugar a una estructura fúngica
dura, de forma parecida al grano de
centeno pero considerablemente más grande
y
oscura.
Esa
estructura
es
el
ergot/cornezuelo,
y
contiene
varios
compuestos orgánicos venenosos llamados
alcaloides. Una espiga madura de centeno
puede
llevar
varios
ergots/cornezuelos
además de granos no infectados. Cuando el
grano
es
recogido,
la
mayoría
del
ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo
permanece en las plantas y se mezcla con
el grano. Si el ergot/cornezuelo no se
retira
antes
de
moler,
la
harina
ergotizada podría convertirse en pan u
otros
productos
alimenticios,
y
consumirse;
el
ergotismo
–sin
cura
conocidaes
el
resultado.
El
ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de más problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
cantidad
de
ergot/cornezuelo,
termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso. Entre los muchos compuestos
químicos
interesantes
que
hay
en
el
ergot/cornezuelo está el ácido lisérgico,
el
principio
activo
de
la
droga
psicodélica
DIETILAMIDA
DEL
ACIDO
LISERGICO
(LySergic
acid
Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un
único hongo que disminuye la producción de
cultivos, que causa abortos en las vacas,
que enferma –y a veces mata- a las
personas, y que puede usarse como fuente
de
LSD;
y
a
favor
tenemos
que
el
ergot/cornezuelo proporciona –a la ciencia
médica- drogas que sirven para inducir el
parto en las mujeres, y para controlar las
hemorragias después del nacimiento. Otros
hongos
de
este
Orden
CLAVICIPITALES
parasitan larvas de insectos742.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
son parásitos diminutos de insectos743 y
arácnidos744.
Tienen
una
gran
especialización
parasitaria;
algunos
parasitan únicamente uno de los sexos de
742
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
743
86
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
la especie hospedante, o sólo parte del
cuerpo (como las alas o las patas)745.
Miembros del Orden HELOTIALES producen
algunas
importantes
enfermedades
de
plantas746;
por
ejemplo,
Monilinia
fruticola produce la marchitez/podredumbre
marrón de los frutos con hueso747.
Entre los hongos que forman micorrizas
están las trufas, del Orden TUBERALES,
algunas de las cuales se cree que forman
micorrizas con robles (Quercus) o hayas
(Fagus)748.
Los
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE
son
saprobios,
o
parásitos en plantas749.
El Género Mycosphaella –cuya ubicación
taxonómica no se especifica- tiene más de
1.000 especies, muchas de ellas parásitas
de plantas económicamente importantes (por
ser
productos
normales
de
la
dieta
humana)750.
El
Género
Elsinoe
–cuya
ubicación
taxonómica
tampoco
se
especificacomprende varias especies patógenas, que
causan
enfermedades
–entre
otrosen
cítricos, frambuesas y aguacates751.
2.7.0.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
BASIDIOMYCETES son saprobios, o parásitos
de plantas (de especies cultivadas y de
árboles forestales752) o insectos753.
Entre los hongos que forman micorrizas
están
varias
especies
de
Rhizoctonia
(estado
micelial
de
ciertos
BASIDIOMYCETES), que forman micorrizas con
orquídeas754.
En
cuanto
a
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes
del Orden TREMELLALES, unos pocos son
parásitos sobre musgos, plantas vasculares
745
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
o
insectos;
pero
la
mayoría
son
saprobios755.
La relación simbiótica, entre ciertos
hongos e insectos, se ejemplifica mediante
la existente entre el Género fúngico
Septobasidium (que suponemos del Orden
TREMELLALES) y los insectos trepadores –
del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en
los árboles756. El micelio forma elaboradas
estructuras sobre las colonias de insectos
que se alimentan sobre la corteza. Cada
insecto hunde su trompa (órgano tubular
succionador) en la corteza, y permanece
allí el resto de su vida, chupando savia.
El hongo hunde las haustorias (estructuras
absorbentes especiales) en los cuerpos de
algunos insectos, y se alimenta de ellos
sin matarlos; los insectos parasitados,
sin embargo, se vuelven estériles. La
perpetuación de la especie de insectos, y
la dispersión del hongo, es llevada a cabo
por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fúngicas, a
salvo de enemigos. Los insectos trepadores
recién producidos se arrastran sobre la
superficie del hongo, que –por entoncesesta esporulando. Las esporas se adhieren
a los insectos jóvenes, germinan y los
infectan. Conforme los jóvenes insectos se
establecen en un nuevo lugar de la corteza
para comenzar a alimentarse, establecen
nuevas colonias fúngicas. De este modo,
parte de la colonia de insectos es
sacrificada –al hongo- como alimento, en
devolución
de
la
protección
fúngica
proporcionada
para
el
resto
de
los
insectos. El insecto parasita al árbol, y
el hongo parasita al insecto; pero el
árbol es la última víctima.
Los componentes del Orden UREDINALES son
parásitos
–obligadossobre
plantas
vasculares757. Muchas royas son heterocious
(i.e.,
requieren
dos
especies
de
hospedantes
para
completar
su
ciclo
vital758. Las royas son de los hongos más
destructivos para la agricultura759. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están las
distintas royas (e.g., del trigo (del
Género
Puccinia760),
avena,
judías,
espárrago, boca de dragón, malva761. Estas
755
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
757
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758
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759
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756
88
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo762.
Con respecto a los componentes del Orden
USTILAGINALES, varios tizones de cereales
tienen gran importancia económica763. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están los
distintos tizones (e.g., del trigo, maíz
(del Género Ustilago764), cebolla). Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo765.
Algunos
de
estos
hongos,
como
el
¿cornezuelo del centeno? (que produce una
enfermedad en las flores del centeno, y es
portador de sustancias venenosas para los
hombres)766,
tienen
ciclos
vitales
enormemente complejos, sincronizados con
la biología de sus plantas hospedadoras y
con
las
condiciones
ambientales
estacionales767.
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del
Orden
EXOBASIDIALES
parasitan
plantas
vasculares768.
De los componentes del Orden POLYPORALES,
entre los saprobios destructivos están los
hongos que destruyen los bosques y los
productos forestales, cuando sus micelios
invaden y digieren la madera769.
De los componentes del Orden AGARICALES,
algunos de estos hongos forman micorrizas,
algunos son parásitos y producen rots
radicales; la mayoría son saprobios770.
Entre los hongos que forman micorrizas
están los de la Familia BOLETACEAE, cuyas
relaciones con alerces (Larix) y otras
coníferas se conocen desde hace tiempo771.
Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES
desarrollan basidiocarpos subterráneos o
sobre la superficie (pero casi siempre
enterrados en humus)772.
2.7.0.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
762
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
765
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
766
Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por Claviceps
purpurea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD)
767
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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769
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770
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771
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763
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Hongos
de
la
Clase
virtual
DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades
en humanos, como el pie de atleta (del
Género
Trichophyton)773,
la
candidiasis
(por Candida albicans, del Orden/Clase
MONILIOS)774, la aspergillosis (del Género
Aspergillus)775,
la
histoplasmosis
(del
Género Histoplasma)776.
Clypeoseptoria aparothospermi, del Orden
virtual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares777.
El Género Penicillium pertenece al Orden
virtual
MONILIALES,
y
Penicillium
chrysogenum
es
productor
de
la
PENICILINA778.
En
1928,
un
moho
verde
–Penicillium
chrysogenum- creció accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria Staphylococcus
(Género del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)779 que el bacteriólogo ALEXANDER
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres780.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió e crecimiento de la bacteria781.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible782.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica783.
La
proliferación
de
la
afta
Candida
albicans, otro miembro de este Orden
773
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
781
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
782
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
783
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LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
MONILIALES, causa una infección
frecuente llamada moniliasis784.
vaginal
El Género Rhizoctonia, un hongo común en
los suelos del Orden virtual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
raíces de las plantas (incluyendo especies
cultivadas,
de
gran
importancia
económica)785.
2.7.1.
SAPROBIOSIS.
2.7.1.0.
GENERALIDADES.
Junto con las bacterias, los hongos
saprobióticos
son
–en
gran
medidaresponsables de la descomposición de la
materia orgánica786.
También son responsables de la podredumbre
y
descomposición
de
los
restos
de
alimentos787.
Entre los saprobios destructivos están los
hongos que destruyen los bosques y los
productos forestales, cuando sus micelios
invaden y digieren la madera; mucho de
estos hongos producen sus esporas en
grandes cuerpos fructíferos leñosos, como
los
bracket/shelf
fungi
(Orden
POLYPORALES,
del
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
de
la
Clase
BASIDIOMYCETES)788.
El papel, los tejidos y el cuero, suelen
ser atacados y destruidos por hongos. Esto
es particularmente cierto en las regiones
tropicales, donde la temperatura y la
humedad suelen ser muy altas789.
Los
requerimientos
nutritivos
de
los
saprobios (y de algunos parásitos que
pueden
cultivarse
artificialmente)
han
sido determinados mediante el crecimiento
experimental de hongos sobre diferentes
sustancias
sintéticas
de
composición
química conocida790.
784
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
785
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
786
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
787
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
788
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
789
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
790
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
91
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En estos medios de cultivo, los hongos
suelen
presentar
las
mismas
características que en la naturaleza791.
El C es proporcionado en forma de azúcares
o almidón; la mayoría de los hongos
prosperan en azúcares tales como glucosa,
fructosa, manosa, maltosa y –en menor
medida- en sucrosa792.
Los productos de la descomposición de la
proteínas –e.g., proteosas, peptonas y
aminoácidos- pueden ser usados, por la
mayoría de los hongos, como fuente de
nitrógeno; y los compuestos de amonio, y
los nitratos, también sirven para muchas
especies793. Es dudoso, sin embargo, que
cualquier hongo pueda combinar –o fijarnitrógeno
atmosférico
en
compuestos
útiles794.
Para el crecimiento vigoroso, la mayoría
de los hongos necesitan elementos químicos
como P, S, K y Mg, y pequeñas cantidades
de Fe, Zn, Mn y Cu; y al menos algunas
especies requieren elementos tales como
Ca, Mo y Ga795.
El O y el H son requerimientos absolutos,
que son proporcionados en forma de agua o
se
obtienen
a
partir
de
los
carbohidratos796.
Como una regla, los hongos son organismos
aerobios (i.e., requieren oxígeno libre);
sin
embargo,
también
tienen
lugar
fermentaciones
en
condiciones
anaerobias797. De hecho, el conocimiento de
la fisiología de los hongos saprobios ha
permitido –a la industria- el uso de
varias
especies
para
propósitos
fermentadores798.
Muchos hongos, deficientes en tiamina y
biotina, pueden obtener esas vitaminas del
entorno; la mayoría de los hongos parecen
capaces de sintetizar todas las restantes
vitaminas necesarias para su crecimiento y
reproducción799.
791
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
792
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
793
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
794
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
795
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
796
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
797
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
798
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
799
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
92
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.7.1.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son hongos
microscópicos
saprobios/saprófitos,
que
viven en el suelo o en aguas dulces800.
Su crecimiento y alimentación sigue el
modelo fúngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides en restos orgánicos en
descomposición, y –tras segregar unos
enzimas
digestivosabsorben
los
nutrientes producidos801.
Componentes del Orden CHYTRIDIALES
saprobios de aguas corrientes802.
son
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
son mohos acuáticos, y la mayoría son
saprobios803.
2.7.1.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES viven
sobre los cadáveres de insectos, o en
restos vegetales en descomposición804.
2.7.1.3.
Clase OOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
OOMYCETES son saprobios (facultativos)805.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos de tipo fúngico, y absorbiendo
los
nutrientes
obtenidos
mediante
la
liberación de unos enzimas digestivos a su
entorno806.
Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES
son saprobios807.
Algunos
componentes
del
SAPROLEGNIALES son saprobios808.
Orden
800
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
807
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
808
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
saprobios, que suelen encontrarse en aguas
contaminadas809.
2.7.1.4.
Clase ZYGOMYCETES.
Algunos de los componentes de la
Clase ZYGOMYCETES, organismos terrestres y
que se distribuyen por todo el mundo810,
son
saprobios/saprófitos811
terrestres812
(viviendo
sobre
vegetación
en
descomposición813).
Los componentes del Orden MUCORALES son
organismos
–principalmente814815
saprobios/saprófitos .
Algunos
componentes
ENTOMOPHTHORALES
saprobios/saprófitos816.
2.7.1.5.
el
Orden
son
Clase ASCOMYCETES.
Algunos componentes de
ASCOMYCETES son saprobios817.
la
Clase
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales818.
Segregan
enzimas
digestivos
a
su
alrededor, y absorben los nutrientes que –
por
este
procedimientose
hallan
disueltos819.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios820.
La mayoría de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son saprobios821.
Algunos
componentes
de
la
EUASCOMYCETIDAE son saprobios822.
Subclase
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
812
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
810
94
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
El
Orden
EUROTIALES
comprende
muchos
hongos saprobios del suelo o coprófilos823.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios824.
2.7.1.6.
Clase BASIDIOMYCETES.
Algunos componentes de
BASIDIOMYCETES son saprobios825.
En
cuanto
a
HETEROBASIDIOMYCETIDAE,
saprobios826.
la
Clase
la
Subclase
la
mayoría
son
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
el
Orden
POLYPORALES, incluye hongos saprobios que
destruyen los bosques y los productos
forestales, cuando sus micelios invaden y
digieren la madera827.
De los componentes del Orden AGARICALES,
la mayoría son saprobios828.
Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES
desarrollan basidiocarpos subterráneos o
sobre la superficie (pero casi siempre
enterrados en humus)829.
2.7.2.
PARASITISMO.
2.7.2.0.
GENERALIDADES.
En
contraste
con
los
hongos
saprobios, los hongos parásitos atacan los
organismos vivos, penetran sus defensas
externas,
los
invaden,
y
obtienen
sustancias nutricias del citoplasma vivo,
causando enfermedades y –algunas veces- la
muerte del hospedante.
La
mayoría
de
los
hongos
patógenos
(causantes de enfermedades) son parásitos
de plantas, pero se conocen varios que
causan enfermedades en humanos y animales
inferiores.
La mayoría de los parásitos entran –en el
hospedantea
través
de
aberturas
naturales,
tales
como
estomas
(poros
aéreos
microscópicos)
en
una
hoja,
lenticel (pequeña apertura en la corteza)
en un tallo, pelos vegetales rotos o un
822
823
824
825
826
827
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829
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
en
en
en
en
la
la
la
la
la
la
la
la
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1994
de
de
de
de
de
de
de
de
la
la
la
la
la
la
la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
hair socket en una fruta, o una herida en
la epidermis de una planta o –piel- de un
animal (estas heridas pueden ser picaduras
de
insectos
o
arañazos,
cortes
o
contusiones, infligidos accidentalmente).
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos downy mildews
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco) (del
Orden PERONOSPORALES, Clase OOMYCETES),
los powdery mildews (e.g., de la uva,
cereza, manzana, durazno, rosa, lila) (del
Orden
ERYSIPHALES,
Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), los
smuts (e.g., del trigo, maíz, cebolla)
(Orden
USTILAGINALES,
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES), los rusts (e.g., del
trigo, avena, judías, espárrago, boca de
dragón, malva) (Orden UREDINALES. de la
Subclase
HETEROBAIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES), la costra de la manzana,
la podredumbre marrón de las frutas con
hueso (provocada por Monilinia fruticola,
del
Orden
HELOTIALES,
Subclase
EUASCOMYCETIDAE,
Clase
ASCOMYCETES),
y
varias
manchas
de
hojas,
royas
y
marchiteces.
Estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo.
La infección de una planta tiene lugar
cuando las esporas de un hongo patógeno
caen en las hojas o el tallo de un
hospedante
susceptible,
y
germinan
produciendo –cada una- un tubo germinal.
El tubo crece por la superficie del
hospedante
hasta
que
encuentra
una
apertura, entonces el tubo entra en el
hospedante, se ramifica entre las células
del hospedante y forma una red micelial
dentro del tejido invadido.
Los tubos germinales de algunos hongos
producen
órganos
sujetores
especiales,
denominados appressoria, con los que una
clavija en forma de aguja empuja y pincha
la epidermis del hospedante; y tras la
penetración, se desarrolla un micelio a la
manera usual.
Muchos hongos parásitos absorben alimentos
de las células hospedantes a través de la
paredes de las hifas que contactan con las
paredes celulares de los tejidos internos
del hospedante.
Otros
producen
haustorias
(estructuras
absorbentes especiales), que se ramifican
desde las hifas intercelulares y penetran
las células mismas. Las haustorias, que
pueden ser protusiones cortas y bulbosas o
96
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
grandes sistemas ramificados que llenan la
célula
entera,
son
característicamente
producidos por parásitos obligados (i.e.,
invariablemente
parásitos).
Algunos
parásitos facultativos (i.e., parásitos
ocasionales),
como
el
OOMYCETE
Phytophthora infestans que provoca la
roya/podredumbre de la patata, también
producen haustorias.
Los parásitos obligados, que requieren
citoplasma vivo y tienen requerimientos
nutricionales
extremadamente
especializados,
suelen
ser
excepcionalmente
difíciles
–si
no
imposibles- de cultivar.
Ejemplos de parásitos obligados son los
downy mildews (del Orden PERONOSPORALES,
Clase OOMYCETES) los powdery mildews (del
Orden
ERYSIPHALES,
Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), y los
rusts (Orden UREDINALES. de la Subclase
HETEROBAIDIOMYCETIDAE,
Clase
BASIDIOMYCETES).
2.7.2.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Algunos
CHYTRIDIOMYCETES
son
parásitos (sobre algas, otros hongos o menos frecuentemente- plantas con flores),
que viven en el suelo o en aguas dulces830.
Su crecimiento y alimentación sigue el
modelo fúngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides hacia el interior de sus
hospedadores vivos, y –tras segregar unos
enzimas
digestivosabsorben
los
nutrientes producidos831.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patógenos de
plantas superiores832.
Algunas especies terrestres del Orden
CHYTRIDIALES, como Olpidium brassicae y
Synchytrium
endobioticum,
causan
enfermedades en plantas833.
Physoderma zea-maydis causa una enfermedad
–en el maíz- con la aparición de manchas
oscuras834.
830
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Los CHYTRIDIOMYCETES más sencillos crecen
y se desarrollan, enteramente, dentro de
las células de sus hospedadores835.
Los más complejos, y a pesar de que las
partes vegetativas y asimiladoras de su
cuerpo están profundamente insertadas en
los tejidos del hospedador, producen sus
estructuras reproductoras en la superficie
de éste836.
Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES
son parásitos de algas y otros hongos837.
Algunas especies terrestres, como Olpidium
brassicae
y
Synchytrium
endobioticum,
causan enfermedades en plantas838.
De
los
componentes
del
Orden
BLASTOCLADIALES, que son mohos acuáticos,
varias especies del Género Coelomomyces
son parásitas de las larvas de mosquito839.
2.7.2.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Algunos
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
parásitos de hongos o algas840.
son
El
HYPHOCHYTRIDIOMYCETE
Rhizidiomyces
apophysatus, por ejemplo, es un parásito
de hongos acuáticos (p.ej., de los del
Género
Saprolegna,
aquí
de
la
Clase
OOMICETES)841.
Después
de
que
las
zoosporas
de
Rhizidiomyces (v. imagen C) han penetrado
en la célula hospedadora, pierden sus
flagelos y toman una forma redondeada.
No
se
dividen,
sino
que
germinan,
produciendo un tubo germinativo que va
introduciéndose en el hospedador.
En una fase más avanzada de crecimiento,
el tubo se divide, formando un sistema
ramificado de rizoides que se extienden
por el tejido del hospedador.
Entre los rizoides y la superficie del
hospedador se desarrolla un abultamiento,
que se transforma en una cavidad llamada
la apófisis del esporangio.
El esporangio crece en un extremo de la
apófisis, y –cuando ha alcanzado un tamaño
determinadoforma
una
papila
835
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
PHYLA DE LA
PHYLA DE LA
PHYLA DE
PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
(protuberancia con un agujero en el medio)
que se transformará en un tubo de salida.
En el esporangio se produce una serie de
divisiones nucleares, con el resultado de
la formación de una masa plasmodial.
Esta masa de protoplasma multinucleado
pasa
a
través
del
tubo
de
salida,
emergiendo al exterior.
Entonces, se subdivide en una serie de
zoosporas individuales, que presentan un
undulipodio dirigido hacia delante.
Las zoosporas se alejan, nadando, para
comenzar un nuevo ciclo vital.
2.7.2.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son
microbios
heterótrofos
y
parásitos
obligados, viviendo –la mayoría de las
especies- en el interior de las plantas842;
o
bien,
según
otros
autores843,
son
endoparásitos (i.e., parásitos internos)
de otros hongos o plantas, que suelen
causar
hipertrofia
(crecimiento
anormalmente excesivo).
Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan –
principalmentepor
absorción
de
nutrientes disueltos, aunque también se
han
observado
zoosporas
que
ingieren
partículas844.
Los Géneros Plasmodiophora y Spongospora
producen
graves
enfermedades
en
las
plantas845.
Plasmodiophora
brassicae
y
Spongospora
subterranea tienen importancia económica
por ser los organismos responsables de
graves enfermedades en plantas útiles al
hombre846. Plasmodiophora brassicae causa
la hernia de la col y de otras plantas
crucíferas (v. imagen B). Spongospora
subterranea causa la formación de costras
en la patata.
Sin
embargo,
muchos
otros
PLASMODIOFOROMICETES
son
parásitos
benignos o simbiontes, y no producen un
perjuicio obvio en sus hospedantes847.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio
endofítico
(i.e.,
que
vive
842
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
843
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844
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
845
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
846
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
847
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
dentro del tejido de la planta), que se
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales móviles) o en un gran número de
pequeñas esporas dotadas de pared. Las
células
móviles
poseen,
en
posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales848.
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophora brassicae (v.
imagen C)849.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto
con
una
planta
adecuada,
y
produce
zoosporas
primarias,
con
dos
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrás.
Esta zoospora primaria penetra en las
células del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce –por divisiones
binarias- formando un pequeño plasmodio
primario.
Este
plasmodio
primario
se
fragmenta
en
segmentos
uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada núcleo –entonces, y por mitosisse divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
–del plasmodio- a través de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar –
la planta- por sus raíces.
En el interior de las células infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus núcleos van siendo menos
apreciables,
debido
–probablementea
cambios en la función y morfología de los
nucleolos. Después de lo que parecen ser
dos divisiones meióticas de los núcleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
quistes
carecen
–aparentementede
celulosa, pero pueden permanecer viables –
en los suelos- durante años antes de
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
2.7.2.4.
Clase OOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
OOMYCETES
son
parásitos
–a
veces
obligados- de plantas, o –unos pocos- de
peces850.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos
de
tipo
fúngico
hacia
el
interior
de
sus
hospedadores,
y
absorbiendo
los
nutrientes
obtenidos
mediante la liberación de unos enzimas
digestivos a su entorno851.
Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES
son parásitos de algas y otros hongos852.
Algunos
componentes
del
Orden
SAPROLEGNIALES son parásitos853.
Algunos, del Género Aphanomyces, producen
podredumbres en las raices; otros, del
Género
Saprolegnia,
infectan
peces
y
huevos de peces854.
Saprolegnia parasitica ataca a los peces y
a sus huevos855. Frecuentemente puede ser
observado –en los acuarios- en forma de
una pelusa blanca sobre las aletas de los
peces.
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son parásitos sobre algas, o –como los
downy mildews- sobre plantas vasculares
(en este último caso, la mayoría –o todosobligados)856.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos downy mildews
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco)857.
Estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo858.
La especie más conocida, en este sentido,
es Phytophtora infestans, que causa la
roya/podredumbre de las patatas859. Se
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
trata de un parásito facultativo (i.e.,
parásito
ocasional),
y
produce
haustorias860.
Plasmopara viticola, otra especie nociva
de esta Clase, causa el mildiú de la
vid861.
Algunos miembros de esta Clase han sido de
importancia capital en la historia de la
humanidad862.
En
el
siglo
XIX,
la
roya/podredumbre de la patata destruyó
totalmente la cosecha del tubérculo en
Irlanda y Alemania, y es responsable –por
ello- de las emigraciones en masa de las
poblaciones de esas tierras863.
Algunos de estos OOMICETES más complejos,
que son parásitos de plantas superiores y
viven
en
hospedadores
específicos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersión o diseminación de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas864.
2.7.2.5.
Clase ZYGOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
ZYGOMYCETES
son
parásitos
–altamente
especializados865- de plantas866, animales867
(incluyendo al humano868), o –inclusosobre otras especies de ZYGOMYCETES869.
De los componentes del Orden MUCORALES,
algunos son –ligeramente870- parásitos en
plantas y vertebrados871, o parásitos en
humanos (causando una infección pulmonar
denominada mucormycosis)872.
Algunos
componentes
ENTOMOPHTHORALES
son
el
Orden
parásitos
de
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animales873,
principalmente874
de
insectos875, y algunos están implicados en
enfermedades de animales (incluyendo los
humanos)876.
Los componentes del orden ZOOPAGALES son
parásitos
sobre
amebas877,
rotíferos878,
nematodos879 u otros PROTISTAS880 y pequeños
animales881, que atrapan mediante varios
mecanismos especializados882.
La mayoría de ellos producen micelios, con
largas hifas, que penetran en el cuerpo
del hospedador883.
Algunos
generan
unas
hifas
cortas,
gruesas, enroscadas helicoidalmente, que
forman una espiral dentro del cuerpo de
organismo parasitado; las espirales de
desprenden, con una violenta descarga que
debilita el cuerpo del hospedador884.
2.7.2.6.
Clase TRICHOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
TRICHOMYCETES
son
comensalistas
(i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos,
pero
que
les
dan
algún
beneficio a cambio o que –al menos- no les
perjudican)885.
Y como hemos señalado poseen un talo
filamentoso fijado –mediante una especie
de grapa o célula basal- al tracto
digestivo o a la cutícula externa de
artrópodos vivos886.
2.7.2.7.
Clase ASCOMYCETES.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Algunos componentes de la Clase
ASCOMYCETES son parásitos sobre plantas y
animales (incluyendo humanos)887.
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales888.
Segregan
enzimas
digestivos
a
su
alrededor, y absorben los nutrientes que –
por
este
procedimientose
hallan
disueltos889.
Algunos ASCOMICETES son patógenos, y han
causado –prácticamente- la eliminación de
árboles
como
el
castaño
(el
Orden
DIAPORTHALES
–de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase
EUASCOMYTEDIAEincluye Endothia parasitica, el hongo que
produce la roya del castaño890) y el olmo
(la enfermedad holandesa del olmo es –como
veremos- consecuencia de la acción de
organismos del Género Ceratocystis, del
Orden
MICROASCALES
de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en
EUAN891.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE son parásitos892.
Los componentes del Orden PROTOMYCETALES
son parásitos de plantas893.
Unos pocos de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son parásitos894.
Los componentes del Orden TAPHRINALES son
parásitos en plantas vasculares895.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE son parásitos de plantas y
animales, incluyendo humanos896.
El
Orden
EUROTIALES
comprende
–entre
otros- la mayoría de los dermatofitos de
animales (incluyendo humanos)897.
El Orden MICROASCALES incluye algunos de
los parásitos de plantas más graves, como
Ceratocystis
ulmi
(responsable
de
la
enfermedad holandesa del olmo, que ha
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devastado –este árbol- tanto en EUAN como
en
Europa)
y
Ceratocystis
fagacearum
(responsable de la oak wilt/¿marchitez del
roble?)898.
Los componentes del Orden ERYSIPHALES son
parásitos obligados de plantas con flor,
que causan mildews polvorientos899. En este
sentido,
entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas por hongos están los distintos
los powdery mildews (e.g., de la uva,
cereza, manzana, durazno, rosa, lila);
estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo900. Y como
hemos señalado, desarrollan un micelio
blanco, superficial en la mayoría, que se
alimenta mediante haustorias que chupan en
las células epidérmicas del hospedante901.
La mayoría de los componentes del Orden
MELIOLALES
parasitan
plantas
vasculares902.
El Orden DIAPORTHALES incluye Endothia
parasitica, el hongo que produce la roya
del castaño, responsable de la destrucción
de los bosques de castaños en EUAN903.
El hongo del ergot/cornezuelo -Claviceps
purpurea,
del
Orden
CLAVICIPITALESproduce ergotismo en plantas y animales
(incluyendo el humano), y es la fuente
original de LSD904. En 1951, una extraña
enfermedad surgió en el pequeño pueblo
francés de Pont-Saint-Esprit, y varias
personas murieron. Los médicos estaban
confundidos por esa misteriosa enfermedad
hasta que se reconoció como una forma de
rubor de San Antonio (St. Anthony's fire)
–ergotismo- resultado de comer pan hecho
con harina contaminada. El ergotismo fue
común en la Europa septentrional durante
la Edad Media, particularmente en regiones
de gran consumo de pan de centeno; pero
los modernos métodos de limpieza de grano
y
de
molienda
han
eliminado,
prácticamente, la enfermedad. La causa del
ergotismo
es
el
ergot/cornezuelo,
un
hongo;
más
precisamente,
el
ergot/cornezuelo es un sclerotium (plural
sclerotia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y –
especialmente- sobre el centeno. El viento
lleva las esporas del hongo a las flores
del centeno, donde germinan, infectan y
destruyen sus ovarios, y los sustituye por
898
899
900
901
902
903
904
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
en
en
en
la
la
la
la
la
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Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
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de
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de
de
de
de
la
la
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ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
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ENCICLOPÆDIA
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
masas de filamentos microscópicos unidos
que dan lugar a una estructura fúngica
dura, de forma parecida al grano de
centeno pero considerablemente más grande
y
oscura.
Esa
estructura
es
el
ergot/cornezuelo,
y
contiene
varios
compuestos orgánicos venenosos llamados
alcaloides. Una espiga madura de centeno
puede
llevar
varios
ergots/cornezuelos
además de granos no infectados. Cuando el
grano
es
recogido,
la
mayoría
del
ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo
permanece en las plantas y se mezcla con
el grano. Si el ergot/cornezuelo no se
retira
antes
de
moler,
la
harina
ergotizada podría convertirse en pan u
otros
productos
alimenticios,
y
consumirse;
el
ergotismo
–sin
cura
conocidaes
el
resultado.
El
ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de más problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
cantidad
de
ergot/cornezuelo,
termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso. Entre los muchos compuestos
químicos
interesantes
que
hay
en
el
ergot/cornezuelo está el ácido lisérgico,
el
principio
activo
de
la
droga
psicodélica
DIETILAMIDA
DEL
ACIDO
LISERGICO
(LySergic
acid
Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un
único hongo que disminuye la producción de
cultivos, que causa abortos en las vacas,
que enferma –y a veces mata- a las
personas, y que puede usarse como fuente
de
LSD;
y
a
favor
tenemos
que
el
ergot/cornezuelo proporciona –a la ciencia
médica- drogas que sirven para inducir el
parto en las mujeres, y para controlar las
hemorragias después del nacimiento. Otros
hongos
de
este
Orden
CLAVICIPITALES
parasitan larvas de insectos905.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
son parásitos diminutos de insectos906 y
arácnidos907.
Tienen
una
gran
especialización
parasitaria;
algunos
parasitan únicamente uno de los sexos de
905
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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906
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
la especie hospedante, o sólo parte del
cuerpo (como las alas o las patas)908.
Miembros del Orden HELOTIALES producen
algunas
importantes
enfermedades
de
plantas909;
por
ejemplo,
Monilinia
fruticola produce la marchitez/podredumbre
marrón de los frutos con hueso910.
Entre los hongos que forman micorrizas
están las trufas, del Orden TUBERALES,
algunas de las cuales se cree que forman
micorrizas con robles (Quercus) o hayas
(Fagus)911.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE
son
parásitos
en
plantas912.
El Género Mycosphaella –cuya ubicación
taxonómica no se especifica- tiene más de
1.000 especies, muchas de ellas parásitas
de plantas económicamente importantes (por
ser
productos
normales
de
la
dieta
humana)913.
El
Género
Elsinoe
–cuya
ubicación
taxonómica
tampoco
se
especificacomprende varias especies patógenas, que
causan
enfermedades
–entre
otrosen
cítricos, frambuesas y aguacates914.
2.7.2.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
BASIDIOMYCETES son parásitos de plantas
(de especies cultivadas y de árboles
forestales915) o insectos916.
Entre los hongos que forman micorrizas
están
varias
especies
de
Rhizoctonia
(estado
micelial
de
ciertos
BASIDIOMYCETES), que forman micorrizas con
orquídeas917.
En
cuanto
a
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes
del Orden TREMELLALES, unos pocos son
parásitos sobre musgos, plantas vasculares
o insectos918.
908
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
909
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
910
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
911
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
912
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
913
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
914
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
915
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
916
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
917
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
918
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
107
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
La relación simbiótica, entre ciertos
hongos e insectos, se ejemplifica mediante
la existente entre el Género fúngico
Septobasidium (que suponemos del Orden
TREMELLALES) y los insectos trepadores –
del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en
los árboles919. El micelio forma elaboradas
estructuras sobre las colonias de insectos
que se alimentan sobre la corteza. Cada
insecto hunde su trompa (órgano tubular
succionador) en la corteza, y permanece
allí el resto de su vida, chupando savia.
El hongo hunde las haustorias (estructuras
absorbentes especiales) en los cuerpos de
algunos insectos, y se alimenta de ellos
sin matarlos; los insectos parasitados,
sin embargo, se vuelven estériles. La
perpetuación de la especie de insectos, y
la dispersión del hongo, es llevada a cabo
por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fúngicas, a
salvo de enemigos. Los insectos trepadores
recién producidos se arrastran sobre la
superficie del hongo, que –por entoncesesta esporulando. Las esporas se adhieren
a los insectos jóvenes, germinan y los
infectan. Conforme los jóvenes insectos se
establecen en un nuevo lugar de la corteza
para comenzar a alimentarse, establecen
nuevas colonias fúngicas. De este modo,
parte de la colonia de insectos es
sacrificada –al hongo- como alimento, en
devolución
de
la
protección
fúngica
proporcionada
para
el
resto
de
los
insectos. El insecto parasita al árbol, y
el hongo parasita al insecto; pero el
árbol es la última víctima.
Los componentes del Orden UREDINALES son
parásitos
–obligadossobre
plantas
vasculares920. Muchas royas son heterocious
(i.e.,
requieren
dos
especies
de
hospedantes
para
completar
su
ciclo
vital921. Las royas son de los hongos más
destructivos para la agricultura922. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están las
distintas royas (e.g., del trigo (del
Género
Puccinia923),
avena,
judías,
espárrago, boca de dragón, malva924. Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo925.
919
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
921
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
922
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
920
108
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Con respecto a los componentes del Orden
USTILAGINALES, varios tizones de cereales
tienen gran importancia económica926. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están los
distintos tizones (e.g., del trigo, maíz
(del Género Ustilago927), cebolla). Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo928.
Algunos
de
estos
hongos,
como
el
¿cornezuelo del centeno? (que produce una
enfermedad en las flores del centeno, y es
portador de sustancias venenosas para los
hombres)929,
tienen
ciclos
vitales
enormemente complejos, sincronizados con
la biología de sus plantas hospedadoras y
con
las
condiciones
ambientales
estacionales930.
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del
Orden
EXOBASIDIALES
parasitan
plantas
vasculares931.
De los componentes del Orden AGARICALES,
algunos de estos hongos forman micorrizas,
algunos son parásitos y producen rots
radicales; la mayoría son saprobios932.
Entre los hongos que forman micorrizas
están los de la Familia BOLETACEAE, cuyas
relaciones con alerces (Larix) y otras
coníferas se conocen desde hace tiempo933.
2.7.2.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
Hongos
de
la
Clase
virtual
DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades
en humanos, como el pie de atleta (del
Género
Trichophyton)934,
la
candidiasis
(por Candida albicans, del Orden/Clase
MONILIOS)935, la aspergillosis (del Género
Aspergillus)936,
la
histoplasmosis
(del
Género Histoplasma)937.
926
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
928
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
929
Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por Claviceps
purpurea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD)
930
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
931
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
932
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
933
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
934
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
927
109
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Clypeoseptoria aparothospermi, del Orden
virtual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares938.
El Género Penicillium pertenece al Orden
virtual
MONILIALES,
y
Penicillium
chrysogenum
es
productor
de
la
PENICILINA939.
En
1928,
un
moho
verde
–Penicillium
chrysogenum- creció accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria Staphylococcus
(Género del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)940 que el bacteriólogo ALEXANDER
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres941.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió e crecimiento de la bacteria942.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible943.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica944.
La
proliferación
de
la
afta
Candida
albicans, otro miembro de este Orden
MONILIALES, causa una infección vaginal
frecuente llamada moniliasis945.
El Género Rhizoctonia, un hongo común en
los suelos del Orden virtual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
raíces de las plantas (incluyendo especies
cultivadas,
de
gran
importancia
económica)946.
2.7.3.
938
PREDACION.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
939
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
940
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 52-53.
941
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
942
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
943
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
944
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
945
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
946
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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LOS PHYLA DE LA
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LOS PHYLA DE LA
LOS PHYLA DE LA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Algunos hongos han desarrollado
ingeniosos
mecanismos
para
atrapar
microorganismos
tales
como
amebas,
nemátodos y rotíferos; y después de que la
presa es capturada, el hongo penetra su
cuerpo y –rápidamente- lo destruye947.
Muchos de estos hongos secretan sustancias
adhesivas en la superficie de sus hifas,
de modo que un animal que –pasando- toque
cualquier parte del micelio se adhiere
firmemente a el948.
Pronto crece un tubo de penetración a
partir de una hifa, y penetra el cuerpo
blando del hospedante949.
Esta haustoria crece y se ramifica, y los
enzimas secretados por él rápidamente
matan al animal, cuyo citoplasma sirve
como alimento para el hongo950.
Otros hongos producen lazos con las hifas,
en los que los pequeños animales quedan
atrapados hasta que el hongo es capaz de
enviar haustoria dentro de sus cuerpos, y
matarlos951.
Quizás las más inquietantes de estas
trampas fúngicas sean los denominados
anillos constrictores de algunas especies
de Arthrobotrys, Dactylella y Dactylaria,
hongos del suelo que crecen fácilmente en
condiciones de laboratorio952.
En presencia de nemátodos, el micelio
produce gran número de anillos a través de
los cuales difícilmente puede pasar el
nematodo medio953.
Cuando un nematodo roza la pared interna
de un anillo, que suele consistir en tres
células
con
superficies
internas
sensibles, las células del anillo se
hinchan rápidamente, y la constricción
resultante
atrapa
al
fuertemente
al
gusano954.
Todos los esfuerzos del nematodo para
liberarse son en vano, y una hifa –que
crece a partir de una de las células
anulares hinchada, en su punto de contacto
947
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
948
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
949
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
950
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
951
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
952
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
953
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
954
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
111
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
con el gusano- penetra el cuerpo del
animal, se ramifica y mata al hospedante,
que entonces es usado –por el hongo- como
alimento955.
En ausencia de nemátodos, estos hongos no
suelen producir anillos en cantidades
apreciables, pero una sustancia (nemina) –
de
composición
química
bastante
desconocidaes
secretada
por
los
nemátodos y estimula la formación de
anillos por el micelio del hongo956.
Los
componentes
del
orden
ZOOPAGALES son parásitos sobre amebas 957,
rotíferos958,
nematodos959
u
otros
960
PROTISTAS
y pequeños animales961, que
atrapan
mediante
varios
mecanismos
especializados962.
La mayoría de ellos producen micelios, con
largas hifas, que penetran en el cuerpo
del hospedador963.
Algunos
generan
unas
hifas
cortas,
gruesas, enroscadas helicoidalmente, que
forman una espiral dentro del cuerpo de
organismo parasitado; las espirales de
desprenden, con una violenta descarga que
debilita el cuerpo del hospedador964.
2.8.
ASPECTOS ECOLOGICOS.
2.8.1.
DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA.
2.8.1.0.
GENERALIDADES.
Los
hongos
pueden
ser
tanto
terrestres como acuáticos, y estos últimos
viven en medios marinos o en aguas
continentales965.
Los hongos están en todas partes (en el
suelo y en el aire, en los lagos, ríos y
955
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
956
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
957
-MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
958
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
959
-MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
960
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
961
-MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
962
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
963
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
964
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
112
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
mares, sobre y dentro de las plantas y
animales, en la comida y en las ropas, y
en el cuerpo humano), y en grandes
cantidades; y esto es lo que los hace tan
importantes en nuestro entorno966.
Los hongos se encuentran en todas las
regiones templadas y tropicales del mundo
donde hay suficiente humedad que les
posibilite crecer967.
También se han reportado en las regiones
árticas y antárticas, aunque son más
raros, siendo reemplazados por líquenes
(organismos
que
tienen
componentes
fúngicos
y
algales
viviendo
en
simbiosis)968.
En general, los hongos son abundantes en
hábitats húmedos donde hay mucha materia
orgánica, y son menos abundantes en áreas
más secas o en hábitats con poca o ninguna
materia orgánica969.
Se han identificado –y descrito- cerca de
50.000 especies de hongos, pero se estima
que puede haber un total de 100.000250.000 especies970.
Constantemente
se
están
descubriendo
especies que no habían sido descritas, y –
conforme los trópicos se exploran más
concienzudamenteindudablemente
se
encontrarán muchas más especies nuevas971.
Además, debido a que los hongos –a menudodifieren en aspectos muy sutiles (como –
por ejemplo- los pigmentos y compuestos
orgánicos que producen), es posible que
hayan
muchas
especies
todavía
desconocidas972.
Las especies de aguas continentales –en el
medio natural- no suelen tolerar niveles
altos
de
salinidad,
aunque
se
han
encontrado algunos en aguas ligeramente
salobres;
la
mayoría
prefieren
aguas
frescas y limpias, pero unos pocos se
desarrollan
en
cauces
altamente
contaminados973.
El suelo representa un hábitat ideal para
un gran numero de especies974.
2.8.1.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
966
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
968
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
969
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
970
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
971
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
972
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
973
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
974
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
967
113
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En este artículo se reconocen más de
600
especies
de
CHYTRIDIOMYCETES,
agrupadas en tres Ordenes: CHYTRIDIALES,
BLASTOCLADIALES y MONOBLEPHARIDALES975.
La mayoría de los CHYTRIDIOMYCETES son
hongos microscópicos saprobios/saprófitos
o parásitos (sobre algas, otros hongos o menos frecuentemente- plantas con flores),
que viven en el suelo o en aguas dulces976.
Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son
–principalmentesaprobios
de
aguas
corrientes, o parásitos de algas y otros
hongos977.
Algunas especies terrestres, como Olpidium
brassicae
y
Synchytrium
endobioticum,
causan enfermedades en plantas978.
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
son
mohos
acuáticos;
la
mayoría
son
saprobios, pero varias especies del Género
Coelomomyces son parásitas de las larvas
de mosquito979.
Los
componentes
del
Orden
MONOBLEPHARIDALES son mohos acuáticos980.
2.8.1.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
La Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES es
un pequeño grupo de hongos, con unas 15
especies981 agrupadas –aquí- en un único
Orden HYPHOCHYTRIALES982.
Según algunos autores, se trata de hongos
principalmente marinos983.
Otros
indican
que
los
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES,
que
habitan
en
aguas
dulces,
han
sido
aislados
–
principalmente- de los suelos y en las
aguas
dulces
tropicales;
aunque,
sin
embargo, es probable que su distribución
abarque
el
planeta
por
entero,
975
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
977
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
978
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
979
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
980
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
981
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
982
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
983
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
976
114
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
encontrándose
allí
hospedadores984.
2.8.1.3.
donde
están
sus
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
De la Clase PLASMODIOPHOROMYCETS se
conocen unos 9 Géneros985 y unas 35
especies986, agrupadas –aquí- en un único
Orden PLASMODIOPHORALES987.
Todos
los
PLASMODIOFOROMICETES
son
microbios
heterótrofos
y
parásitos
obligados, viviendo –la mayoría de las
especies- en el interior de las plantas988;
o
bien,
según
otros
autores989,
son
endoparásitos (i.e., parásitos internos)
de otros hongos o plantas, que suelen
causar
hipertrofia
(crecimiento
anormalmente excesivo).
2.8.1.4.
Clase OOMYCETES.
La Clase OOMYCETES comprende más de
550 especies, que –aquí- agrupamos en
cuatro
Ordenes:
LAGENIDIALES,
SAPROLEGNIALES,
LEPTOMITALES
y
PERONOSPORALES990.
Son
hongos
anfibios991.
acuáticos,
terrestres
o
Los componentes del Orden LAGENIDIALES son
mohos acuáticos992.
Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES
son mohos acuáticos u hongos del suelo993.
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
organismos
acuáticos,
que
suelen
encontrarse en aguas contaminadas994.
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son acuáticos o terrestres995.
984
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
985
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
986
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
987
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
988
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
989
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
990
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
991
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
992
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
994
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
995
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
115
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Algunos de estos OOMICETES más complejos,
que son parásitos de plantas superiores y
viven
en
hospedadores
específicos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersión o diseminación de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas996.
Los OOMICETES que son dispersados por el
viento también producen zoosporas en algún
estadio
de
su
ciclo
vital,
lo
que
indicaría cierto grado de afinidad con
oomicetes más sencillos y de vida libre.
2.8.1.5.
Clase ZYGOMYCETES.
La Clase ZYGOMYCETES comprende unas
570997-600998 especies, agrupadas –aquí- en
tres Ordenes: MUCORALES, ENTOMOPHTHORALES
y ZOOPAGALES999.
Son
organismos
terrestres,
y
distribuyen por todo el mundo1000.
2.8.1.6.
que
se
Clase TRICHOMYCETES.
La
Clase
TRICHOMYCETES
comprende
unas 100 especies, aquí agrupadas en
cuatro
Ordenes1001:
AMOEBIDIALES,
ECCRINALES, ASELLARIALES y HARPELLALES.
Son comensalistas (i.e., organismos que
viven parasitando otros organismos, pero
que les dan algún beneficio a cambio o que
–al menos- no les perjudican) de –
principalmente- artrópodos1002.
2.8.1.7.
Clase ASCOMYCETES.
La Clase ASCOMYCETES constituye un
grupo de hongos -muy extenso, diverso y
económicamente importante- que comprende
decenas de miles de especies (entre ellas
organismos
tan
familiares
como
las
levaduras,
los
mohos
del
pan,
las
colmenillas y las trufas)1003, que –aquíse
agrupan
en
tres
Subclases1004:
HEMIASCOMYCETIDAE,
EUASCOMYCETIDAE
y
LOCULOASCOMYCETIDAE.
996
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
997
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
998
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
999
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1000
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
1001
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1002
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1003
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
1004
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
116
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Saprobios, o parásitos sobre plantas
animales (incluyendo humanos)1005.
y
La mayoría de los hongos del Orden
MELIOLALES
(de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE),
y
del
Orden
MICROTHYRIALES
(de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE),
son
hongos
tropicales1006.
2.8.1.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
La Clase BASIDIOMYCETES comprende
más
de
10.0001007-25.0001008
especies,
agrupadas –aquí- en dos Subclases1009:
HETEROBASIDIOMYCETIDAE
y
HOMOBASIDIOMYCETIDAE.
Saprobios, o parásitos de plantas (de
especies
cultivadas
y
de
árboles
forestales1010) o insectos1011.
2.8.1.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
La
Clase
virtual
DEUTEROMYCETES
comprende más de 16.500 especies1012, unas
25.0001013, que –aquí- se agrupan en cuatro
Ordenes
virtuales1014:
SPHAEROPSIDALES,
MELANCONIALES,
MONILIALES
y
MYCELIA
STERILIA.
Algunos de estos hongos
enfermedades en humanos1015.
causan
varias
Clypeoseptoria aparothospermi, del Orden
virtual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares1016.
El Género Penicillium pertenece al Orden
virtual
MONILIALES,
y
Penicillium
1005
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1007
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1008
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
1009
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1010
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
1011
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1012
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1013
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1014
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1015
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1016
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1006
117
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
chrysogenum
es
productor
de
la
PENICILINA1017.
En
1928,
un
moho
verde
–Penicillium
chrysogenum- creció accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria Staphylococcus
(Género del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)1018 que el bacteriólogo ALEXANDER
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres1019.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió e crecimiento de la bacteria1020.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible1021.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica1022.
La
proliferación
de
la
afta
Candida
albicans, otro miembro de este Orden
MONILIALES, causa una infección vaginal
frecuente llamada moniliasis1023.
El Género Rhizoctonia, un hongo común en
los suelos del Orden virtual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
raíces de las plantas (incluyendo especies
cultivadas,
de
gran
importancia
económica)1024.
2.8.2.
CONDICIONANTES DEL DESARROLLO.
2.8.2.0.
GENERALIDADES.
Las estrategias de supervivencia de
los hongos son muy variadas, y son los
eucariotas más adaptables1025.
1017
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1018
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 52-53.
1019
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1020
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1021
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1022
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1023
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1024
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1025
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
118
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Incluyen
la
producción
de
compuestos
orgánicos complejos, como los alcaloides
de las amanitas y del cornezuelo del
centeno, que pueden provocar alucinaciones
y –en los mamíferos- incluso la muerte1026.
Los hongos son muy resistentes, y pueden
sobrellevar
la
desecación
y
otras
inclemencias del entorno; algunos crecen
en ácido, mientras que otros sobreviven en
ambientes que –prácticamente- carecen de
nitrógeno1027.
Sus paredes celulares están compuestas de
QUITINA (un polisacárido nitrogenado), y
son duras y rígidas (pudiendo resistir la
pérdida de agua)1028.
Se conoce relativamente poco de los
efectos del entorno sobre la distribución
de los hongos que –como alimento- utilizan
materia
orgánica
muerta
(hongos
saprobióticos)1029.
Los
requerimientos
nutritivos
de
los
saprobios (y de algunos parásitos que
pueden
cultivarse
artificialmente)
han
sido determinados mediante el crecimiento
experimental de hongos sobre diferentes
sustancias
sintéticas
de
composición
química conocida1030.
En estos medios de cultivo, los hongos
suelen
presentar
las
mismas
características que en la naturaleza1031.
El C es proporcionado en forma de azúcares
o almidón; la mayoría de los hongos
prosperan en azúcares tales como glucosa,
fructosa, manosa, maltosa y –en menor
medida- en sucrosa1032.
Los productos de la descomposición de la
proteínas –e.g., proteosas, peptonas y
aminoácidos- pueden ser usados, por la
mayoría de los hongos, como fuente de
nitrógeno; y los compuestos de amonio, y
los nitratos, también sirven para muchas
especies1033. Es dudoso, sin embargo, que
cualquier hongo pueda combinar –o fijar1026
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1027
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1028
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1029
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1030
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la
BRITANNICA.
1031
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la
BRITANNICA.
1032
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la
BRITANNICA.
1033
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la
BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
nitrógeno
atmosférico
en
compuestos
útiles1034.
Para el crecimiento vigoroso, la mayoría
de los hongos necesitan elementos químicos
como P, S, K y Mg, y pequeñas cantidades
de Fe, Zn, Mn y Cu; y al menos algunas
especies requieren elementos tales como
Ca, Mo y Ga1035.
El O y el H son requerimientos absolutos,
que son proporcionados en forma de agua o
se
obtienen
a
partir
de
los
carbohidratos1036.
Como una regla, los hongos son organismos
aerobios (i.e., requieren oxígeno libre);
sin
embargo,
también
tienen
lugar
fermentaciones
en
condiciones
anaerobias1037. De hecho, el conocimiento
de la fisiología de los hongos saprobios
ha permitido –a la industria- el uso de
varias
especies
para
propósitos
fermentadores1038.
Muchos hongos, deficientes en tiamina y
biotina, pueden obtener esas vitaminas del
entorno; la mayoría de los hongos parecen
capaces de sintetizar todas las restantes
vitaminas necesarias para su crecimiento y
reproducción1039.
Ciertamente,
la
disponibilidad
de
alimentos orgánicos es uno de los factores
que controlan la distribución de los
hongos saprobios en la naturaleza1040.
Un gran número de hongos parecen capaces
de utilizar la mayoría de los tipos de
materiales orgánicos –como la lignina, la
celulosa u otros polisacáridos- que han
sido añadidos al suelo, o al agua, por la
vegetación muerta1041.
Se sigue que es esperable que la mayoría
de
los
hongos
saprobióticos
sean
cosmopolitas, al menos en hábitats con un
contenido
orgánico
suficiente
para
soportar el crecimiento fúngico1042.
1034
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1035
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1036
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1037
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1038
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1039
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1040
Voz FUNGI en
1041
Voz FUNGI en
1042
Voz FUNGI en
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
120
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Mientras que una gran mayoría de
saprobios son cosmopolitas, algunos
estrictamente
tropicales
y
otros
estrictamente de zonas templadas1043.
los
son
son
Los hongos con requerimientos nutritivos
específicos están, espacialmente y por
supuesto, más localizados1044.
Las especies de aguas continentales
–en el medio natural- no suelen tolerar
niveles altos de salinidad, aunque se han
encontrado algunos en aguas ligeramente
salobres;
la
mayoría
prefieren
aguas
frescas y limpias, pero unos pocos se
desarrollan
en
cauces
altamente
contaminados1045.
La humedad y la temperatura son dos
factores
ecológicos
adicionales
importantes en la determinación de la
distribución de los hongos1046.
Los hongos se encuentran en todas las
regiones templadas y tropicales del mundo
donde hay suficiente humedad que les
posibilite crecer1047.
También se han reportado en las regiones
árticas y antárticas, aunque son más
raros, siendo reemplazados por líquenes
(organismos
que
tienen
componentes
fúngicos
y
algales
viviendo
en
simbiosis)1048.
En general, los hongos son abundantes en
hábitats húmedos donde hay mucha materia
orgánica, y son menos abundantes en áreas
más secas o en hábitats con poca o ninguna
materia orgánica1049.
Los estudios de laboratorio han demostrado
que muchos –quizás la mayoría- de los
hongos son mesófilas (i.e., tienen una
temperatura óptima de crecimiento entre
20ºC y 30ºC1050.
Las especies termófilas son capaces de
crecer a 50ºC o más, pero son incapaces de
crecer por debajo de los 30ºC1051.
Muchos hongos coprófilos (que habitan en
deyecciones), aunque son capaces de crecer
a temperaturas de 20-30ºC, requieren un
1043
1044
1045
1046
1047
1048
1049
1050
1051
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
Voz
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
en
en
en
en
en
la
la
la
la
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la
la
la
la
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
1994
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de
de
de
de
de
de
de
de
de
la
la
la
la
la
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la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
corto periodo de 60ºC para que sus esporas
germinen1052.
Aunque
la
temperatura
óptima
de
crecimiento de la mayoría de los hongos
está en –o por encima de- 20ºC, un gran
número de especies son capaces de crecer
cercanos a –o por debajo de- los 0ºC. Los
denominados mohos de nieve, y los hongos
que atacan los alimentos refrigerados, son
ejemplos de este grupo1053.
Obviamente, las relaciones de temperatura
influyen en la distribución de diferentes
especies;
y
otros
efectos
de
la
temperatura
también
son
importantes
factores para determinar los hábitats de
los hongos1054.
2.8.2.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Muchos de los componentes de la
Clase
CHYTRIDIOMYCETES
tienen
ciclos
vitales
complejos,
con
varias
vías
alternativas de desarrollo1055.
Blastocladiella
emersonii,
del
Orden
BLASTOCLADIALES
por
ejemplo,
produce
zoosporas
que
tienen
tres
opciones
distintas de desarrollo: una zoospora
puede formar un talo normal, incoloro; o
puede formar un talo rígido y resistente,
de color oscuro; o puede producir un
diminuto
talo,
que
libera
una
única
zoospora1056.
La opción escogida depende de la cantidad
de alimento, de la humedad y del dióxido
de carbono del medio; y estos factores,
recíprocamente, se relacionan con el grado
de
aglomeración
de
los
QUITRIDIOMICETES1057.
En la especie Monoblepharis polymorfa (del
Orden MONOBLEPHARIDALES), el mismo talo –
que,
en
determinadas
condiciones
de
temperatura,
produce
esporangios
asexualeses
capaz
de
producir
gametangios
masculinos
y
femeninos
a
temperaturas ligeramente superiores1058.
2.8.2.2.
1052
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1054
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.8.2.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Todos
los
hongos
de
la
Clase
PLASMODIOPHOROMYCETES
son
microbios
heterótrofos
y
parásitos
obligados,
viviendo –la mayoría de las especies- en
el interior de las plantas1059; o bien,
según otros autores1060, son endoparásitos
(i.e., parásitos internos) de otros hongos
o plantas, que suelen causar hipertrofia
(crecimiento anormalmente excesivo).
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophora brassicae (v.
imagen C)1061.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto
con
una
planta
adecuada,
y
produce
zoosporas
primarias,
con
dos
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrás.
Esta zoospora primaria penetra en las
células del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce –por divisiones
binarias- formando un pequeño plasmodio
primario.
Este
plasmodio
primario
se
fragmenta
en
segmentos
uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada núcleo –entonces, y por mitosisse divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
–del plasmodio- a través de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar –
la planta- por sus raíces.
En el interior de las células infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus núcleos van siendo menos
apreciables,
debido
–probablementea
cambios en la función y morfología de los
nucleolos. Después de lo que parecen ser
dos divisiones meióticas de los núcleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
1059
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1060
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
quistes
carecen
–aparentementede
celulosa, pero pueden permanecer viables –
en los suelos- durante años antes de
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
2.8.2.4.
Clase OOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
OOMYCETES son saprobios (facultativos), o
parásitos –a veces obligados- de plantas,
o –unos pocos- de peces1062.
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
saprobios, que suelen encontrarse en aguas
contaminadas1063.
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son parásitos sobre algas, o –como los
downy mildews- sobre plantas vasculares
(en este último caso, la mayoría –o todosobligados)1064.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos downy mildews
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 1065.
Estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo1066.
La especie más conocida, en este sentido,
es Phytophtora infestans, que causa la
roya/podredumbre de las patatas1067. Se
trata de un parásito facultativo (i.e.,
parásito
ocasional),
y
produce
haustorias1068.
Plasmopara viticola, otra especie nociva
de esta Clase, causa el mildiú de la
vid1069.
Algunos miembros de esta Clase han sido de
importancia capital en la historia de la
humanidad1070.
En
el
siglo
XIX,
la
roya/podredumbre de la patata destruyó
totalmente la cosecha del tubérculo en
Irlanda y Alemania, y es responsable –por
1062
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1065
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
ello- de las emigraciones en masa de las
poblaciones de esas tierras1071.
Algunos de estos OOMICETES más complejos,
que son parásitos de plantas superiores y
viven
en
hospedadores
específicos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersión o diseminación de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas1072.
2.8.2.5.
Clase ZYGOMYCETES.
Los hongos de la Clase ZYGOMYCETES
son
organismos
terrestres,
y
que
se
distribuyen por todo el mundo1073, son
saprobios/saprófitos1074
terrestres1075
(viviendo
sobre
vegetación
en
descomposición1076), o parásitos –altamente
especializados1077de
plantas1078,
animales1079 (incluyendo al humano1080), o –
inclusosobre
otras
especies
de
ZIGOMICETES1081.
La sensibilidad de los organismos del
Género Phycomyces (del Orden MUCORALES), a
la luz, es realmente asombrosa; para
iniciar
el
desarrollo
de
su
cuerpo
fructífero sólo son necesarios unos pocos
fotones1082. El fotorreceptor, que absorbe
en la gama del azul, parece ser la
RIBOFLAVINA, una conocida VITAMINA B1083.
En
el
Género
Pilolobus,
que
algunos
autores incluyen en el Orden MUCORALES, el
fuertemente
quitinizado
esporangio
es
descargado a la fuerza1084.
1071
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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1078
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
1080
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En
los
componentes
del
Orden
ENTOMOPHTHORALES,
reproducción
asexual
mediante
esporangios
modificados
que
funcionan como conidia, que se descargan a
la fuerza1085.
Esto es, se reproducen asexualmente, pero
–en
lugar
de
liberar
las
esporas
manteniendo
el
esporangio
unido
al
miceliosueltan
siempre
todo
el
esporangio1086.
Un
caso
ejemplar
es
el
del
Género
Pilolobus (que otros autores incluyen en
este Orden), que produce –su miceliosobre estiércol de caballo, y que es capaz
de lanzar su esporangio –al aire- a una
altura de hasta dos metros1087.
2.8.2.6.
Clase TRICHOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
TRICHOMYCETES
son
comensalistas
(i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos,
pero
que
les
dan
algún
beneficio a cambio o que –al menos- no les
perjudican)
de
–principalmenteartrópodos1088.
2.8.2.7.
Clase ASCOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
ASCOMYCETES son saprobios o parásitos de
plantas y animales, incluyendo humanos1089.
Los ASCOMICETES se diferencian, de los
demás hongos, porque poseen una estructura
reproductora microscópica que recibe el
nombre de ASCA1090.
Alojadas en las ascas, al igual que los
guisantes en sus vainas, y desprendiéndose
cuando
están
maduras,
las
ascosporas
pueden
viajar
a
grandes
distancias,
normalmente
transportadas
por
el
viento1091.
Si aterrizan en un lugar adecuado, en
cuanto a nutrientes, germinan produciendo
–por sí solas- las nuevas hifas1092.
1085
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1088
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1089
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En
los
componentes
del
Orden
CLAVICIPITALES,
las
peritecas
están
inmersas en un estroma que surge de un
esclerotio (cuerpo durmiente, que permite
resistir
condiciones
ambientales
desfavorables
de
temperatura
y
humedad)1093.
El hongo del ergot/cornezuelo -Claviceps
purpurea,
del
Orden
CLAVICIPITALESproduce ergotismo en plantas y animales
(incluyendo el humano), y es la fuente
original de LSD1094. En 1951, una extraña
enfermedad surgió en el pequeño pueblo
francés de Pont-Saint-Esprit, y varias
personas murieron. Los médicos estaban
confundidos por esa misteriosa enfermedad
hasta que se reconoció como una forma de
rubor de San Antonio (St. Anthony's fire)
–ergotismo- resultado de comer pan hecho
con harina contaminada. El ergotismo fue
común en la Europa septentrional durante
la Edad Media, particularmente en regiones
de gran consumo de pan de centeno; pero
los modernos métodos de limpieza de grano
y
de
molienda
han
eliminado,
prácticamente, la enfermedad. La causa del
ergotismo
es
el
ergot/cornezuelo,
un
hongo;
más
precisamente,
el
ergot/cornezuelo es un sclerotium (plural
sclerotia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y –
especialmente- sobre el centeno. El viento
lleva las esporas del hongo a las flores
del centeno, donde germinan, infectan y
destruyen sus ovarios, y los sustituye por
masas de filamentos microscópicos unidos
que dan lugar a una estructura fúngica
dura, de forma parecida al grano de
centeno pero considerablemente más grande
y
oscura.
Esa
estructura
es
el
ergot/cornezuelo,
y
contiene
varios
compuestos orgánicos venenosos llamados
alcaloides. Una espiga madura de centeno
puede
llevar
varios
ergots/cornezuelos
además de granos no infectados. Cuando el
grano
es
recogido,
la
mayoría
del
ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo
permanece en las plantas y se mezcla con
el grano. Si el ergot/cornezuelo no se
retira
antes
de
moler,
la
harina
ergotizada podría convertirse en pan u
otros
productos
alimenticios,
y
consumirse;
el
ergotismo
–sin
cura
conocidaes
el
resultado.
El
ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de más problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
1093
1094
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
127
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
cantidad
de
ergot/cornezuelo,
termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
son parásitos diminutos de insectos 1095 y
arácnidos1096.
Tienen
una
gran
especialización
parasitaria;
algunos
parasitan únicamente uno de los sexos de
la especie hospedante, o sólo parte del
cuerpo (como las alas o las patas)1097.
La formación de ascosporas, por fusión de
hifas de distinto signo sexual, no es el
único
medio
de
propagación
de
los
ASCOMICETES; de hecho, muchos de ellos han
perdido
todo
vestigio
de
procesos
sexuales, y la reproducción asexual es
universal en los miembros de este grupo, a
pesar de que tengan –también- reproducción
sexual1098.
Reproducción
asexual
mediante
fisión,
gemación,
fragmentación,
o
–más
típicamente- mediante conidia usualmente
producidos
en
hifas
esporíferas
(productoras de esporas) especiales, los
conidioforos, que surgen laxamente sobre
hifas
somáticas
o
que
se
ensamblan
variadamente en cuerpos fructíferos1099.
Una hifa –de un individuo- se segmenta en
enormes
cantidades
de
conidiosporas,
genéticamente idénticas, las cuales –al
igual que las ascosporas- se dispersan
gracias al transporte aéreo o por los
animales (insectos muy a menudo)1100.
Los ASCOMICETES tienen un papel ecológico
esencial,
ya
que
atacan
y
digieren
moléculas muy resistentes, tanto animales
como vegetales, como –por ejemplo- la
celulosa, la lignina y el colágeno1101.
Gracias a los ASCOMICETES es posible el
reciclaje
de
bloques
estructurales
1095
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
1096
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1097
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1100
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
biológicamente
muy
importantes
–como
compuestos de C, N y P- encerrados en esas
macromoléculas1102.
2.8.2.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
BASIDIOMYCETES son saprobios, o parásitos
de plantas (de especies cultivadas y de
árboles forestales1103) o insectos1104.
Reproducción
asexual
mediante
fragmentación, oidios (células de la hifa,
individualizadas y de pared delgada, que
se comportan como esporas), o conidios1105.
Reproducción sexual por fusión de hifas
(somatogamia); fusión de un oidio con una
hifa
(oidizacion);
o
fusión
de
un
spermatium (una estructura masculina nomóvil –una especie de gameto- que vacía su
contenido
en
una
estructura
femenina
receptiva durante la plasmogamia) con una
hifa
especializada
en
la
recepción
(espermatizacion), dando lugar a unas
hifas dicariotas que eventualmente dan
lugar a basidios, bien individualizados en
las hifas o en basidiocarpos de distinta
forma1106.
En los componentes del Orden TREMELLALES,
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE,
cuerpos fructíferos (basidiocarpos) bien
formados,
parecen
costras
corneas
no
evidentes cuando están secas, pero –tras
la lluvia- suelen aparecer como masas
gelatinosas
de
colores
brillantes
a
negro1107.
En los componentes del Orden UREDINALES,
las
hifas
dicariotas
producen
teleutoesporas
(esporas
durmientes
de
pared gruesa), que son parte del aparato
basidial1108.
Las
basidioesporas
se
descargan por estimulación mecánica1109.
En
los
componentes
del
orden
USTILAGINALES, llamados tizones porque las
masas de esporas (soros) suelen ser negras
y pulvosas1110. Las basidioesporas, que no
necesitan
descargase
por
estimulación
mecánica, suelen germinar por gemación o
1102
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1103
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1104
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1109
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1110
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V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
por fusión, y entonces producen un tubo
germinal micelial1111.
De
los
componentes
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayoría producen
grandes y conspicuos cuerpos fructíferos,
que
llevan
–las
esporas
(normalmente
cuatro1112)en
basidios1113.
Las
basidiosporas,
que
pueden
–o
nodescargarse
por
estimulación
mecánica,
germinan directamente en un micelio1114.
Para los autores que consideran la Clase
HOMOBASIDIOMICETES
del
Phylum
BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA,
en
la
Subclase HIMENOMICETES los basidios se
hallan sostenidos por una estructura bien
desarrollada –el HIMENIO- que esta abierta
al exterior durante la formación de las
basidiosporas1115;
y
en
la
Subclase
GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro
de
una
estructura
englobante
llamada
BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas
sólo
cuando
el
cuerpo
fructífero
se
descompone o desgarra1116.
Entre los hongos que forman micorrizas
están
varias
especies
de
Rhizoctonia
(estado
micelial
de
ciertos
BASIDIOMYCETES), que forman micorrizas con
orquídeas1117.
En
cuanto
a
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes
del Orden TREMELLALES, unos pocos son
parásitos sobre musgos, plantas vasculares
o
insectos;
pero
la
mayoría
son
saprobios1118.
La relación simbiótica, entre ciertos
hongos e insectos, se ejemplifica mediante
la existente entre el Género fúngico
Septobasidium (que suponemos del Orden
TREMELLALES) y los insectos trepadores –
del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en
los
árboles1119.
El
micelio
forma
elaboradas estructuras sobre las colonias
de insectos que se alimentan sobre la
corteza. Cada insecto hunde su trompa
(órgano
tubular
succionador)
en
la
corteza, y permanece allí el resto de su
vida, chupando savia. El hongo hunde las
1111
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
haustorias
(estructuras
absorbentes
especiales) en los cuerpos de algunos
insectos, y se alimenta de ellos sin
matarlos; los insectos parasitados, sin
embargo,
se
vuelven
estériles.
La
perpetuación de la especie de insectos, y
la dispersión del hongo, es llevada a cabo
por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fúngicas, a
salvo de enemigos. Los insectos trepadores
recién producidos se arrastran sobre la
superficie del hongo, que –por entoncesesta esporulando. Las esporas se adhieren
a los insectos jóvenes, germinan y los
infectan. Conforme los jóvenes insectos se
establecen en un nuevo lugar de la corteza
para comenzar a alimentarse, establecen
nuevas colonias fúngicas. De este modo,
parte de la colonia de insectos es
sacrificada –al hongo- como alimento, en
devolución
de
la
protección
fúngica
proporcionada
para
el
resto
de
los
insectos. El insecto parasita al árbol, y
el hongo parasita al insecto; pero el
árbol es la última víctima.
Los componentes del Orden UREDINALES son
parásitos
–obligadossobre
plantas
vasculares1120.
Muchas
royas
son
heterocious (i.e., requieren dos especies
de hospedantes para completar su ciclo
vital1121. Las royas son de los hongos más
destructivos para la agricultura1122. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están las
distintas royas (e.g., del trigo (del
Género
Puccinia1123),
avena,
judías,
espárrago, boca de dragón, malva1124. Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo1125.
Con respecto a los componentes del Orden
USTILAGINALES, varios tizones de cereales
tienen
gran
importancia
económica1126.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos tizones (e.g.,
del trigo, maíz (del Género Ustilago1127),
cebolla). Estas enfermedades, anualmente,
causan grandes daños en todo el mundo1128.
1120
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Algunos
de
estos
hongos,
como
el
¿cornezuelo del centeno? (que produce una
enfermedad en las flores del centeno, y es
portador de sustancias venenosas para los
hombres)1129,
tienen
ciclos
vitales
enormemente complejos, sincronizados con
la biología de sus plantas hospedadoras y
con
las
condiciones
ambientales
estacionales1130.
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del
Orden
EXOBASIDIALES
parasitan
plantas
vasculares1131.
De los componentes del Orden POLYPORALES,
entre los saprobios destructivos están los
hongos que destruyen los bosques y los
productos forestales, cuando sus micelios
invaden y digieren la madera1132.
De los componentes del Orden AGARICALES,
algunos de estos hongos forman micorrizas,
algunos son parásitos y producen rots
radicales; la mayoría son saprobios1133.
Entre los hongos que forman micorrizas
están los de la Familia BOLETACEAE, cuyas
relaciones con alerces (Larix) y otras
coníferas se conocen desde hace tiempo1134.
Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES
desarrollan basidiocarpos subterráneos o
sobre la superficie (pero casi siempre
enterrados en humus)1135.
2.8.2.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
Hongos
de
la
Clase
virtual
DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades
en humanos, como el pie de atleta (del
Género Trichophyton)1136, la candidiasis
(por Candida albicans, del Orden/Clase
MONILIOS)1137, la aspergillosis (del Género
Aspergillus)1138, la histoplasmosis (del
Género Histoplasma)1139.
1129
Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por Claviceps
purpurea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD)
1130
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Clypeoseptoria aparothospermi, del Orden
virtual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares1140.
El Género Penicillium pertenece al Orden
virtual
MONILIALES,
y
Penicillium
chrysogenum
es
productor
de
la
PENICILINA1141.
En
1928,
un
moho
verde
–Penicillium
chrysogenum- creció accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria Staphylococcus
(Género del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)1142 que el bacteriólogo ALEXANDER
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres1143.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió e crecimiento de la bacteria1144.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible1145.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica1146.
La
proliferación
de
la
afta
Candida
albicans, otro miembro de este Orden
MONILIALES, causa una infección vaginal
frecuente llamada moniliasis1147.
El Género Rhizoctonia, un hongo común en
los suelos del Orden virtual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
raíces de las plantas (incluyendo especies
cultivadas,
de
gran
importancia
económica)1148.
2.8.3.
ASOCIACIONES.
2.8.3.0.
GENERALIDADES.
1140
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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133
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Aunque
muchos
hongos
causan
enfermedades,
especialmente
en
las
plantas, la mayoría forman asociaciones
beneficiosas con los vegetales, en las que
hongos y plantas pueden estar íntimamente
relacionados1149.
Entre los hongos simbióticos, los mejor
conocidos –probablemente- son los que
establecen relaciones con las plantas (a
través de sus raíces), y los líquenes; y
otra clase de relaciones simbióticas,
entre hongos y organismos hospedantes, es
la que establecen los hongos y ciertos
insectos1150.
Ejemplos
de
esta
relación
–con
las
plantaspuede
encontrarse
entre
las
orquídeas, cuyas semillas requieren la
presencia de unos hongos especiales para
poder germinar1151.
Y es de todos conocido que hongos que
habitan en las raíces de muchos árboles
son,
al
parecer,
responsables
del
transporte de nutrientes desde el suelo
hasta la planta1152.
Un gran número de hongos infectan
las raíces de las plantas, formando una
asociación denominada micorriza1153.
Esta asociación difiere marcadamente de la
infección
radical
ordinaria,
que
es
responsable de las enfermedades fúngicas
radicales; en este caso se trata de
asociaciones que no producen enfermedades,
en las que el hongo invade el aparato
reticular y deriva nutrientes de él 1154.
Los
hongos
que
forman
micorrizas
establecen una forma suave de parasitismo,
que –en muchos casos- puede entenderse
como mutualismo (i.e., es beneficiosa
tanto
para
la
planta
como
para
el
hongo)1155.
Hay
dos
tipos
de
micorrizas,
ectomicorrizas (son hongos que sólo están
externamente asociados con el aparato
radicular) y endomicorrizas (forman sus
1149
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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1152
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1153
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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1155
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BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
asociaciones dentro de las células del
hospedante)1156.
Entre los hongos que forman micorrizas
están los de la Familia BOLETACEAE (Clase
BASIDIOMYCETES),
cuyas
relaciones
con
alerces (Larix) y otras coníferas se
conocen desde hace tiempo; las trufas
(Orden
TUBERALES,
de
la
Clase
ASCOMYCETES), algunas de las cuales se
cree que forman micorrizas con robles
(Quercus)
o
hayas
(Fagus);
y
varias
especies de Rhizoctonia (estado micelial
de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman
micorrizas con orquídeas1157.
Aunque
algunos
ASCOMICETES
–como
he
indicado- son patógenos, y han causado –
prácticamente- la eliminación de árboles
como el castaño y el olmo (la enfermedad
holandesa del olmo es consecuencia de la
acción
de
organismos
del
Género
Ceratocystis,
de
la
Subclase
EUASCOMICETIDAE) en USA, otros miembros de
la Clase forman necesarias y saludables
asociaciones
–MICORRIZAS1158con
casi
todos los árboles1159.
Entre los hongos de esta Clase que forman
micorrizas están –como he señalado- las
trufas,
del
Orden
TUBERALES
(de
la
Subclase EUASCOMICETIDAE), algunas de las
cuales se cree que forman micorrizas con
robles (Quercus) o hayas (Fagus)1160.
La
transferencia
de
nutrientes
inorgánicos, desde el suelo hasta el
árbol,
se
ve
altamente
incrementada
gracias a estas conexiones1161.
La actual frecuencia, de asociaciones de
micorrizas en los ecosistemas terrestres,
podría indicar que los árboles contaron
con el apoyo de los hongos cuando -hace
más de 300.000.000 años- sus antepasados
colonizaron el hábitat terrestre1162.
La
relación
simbiótica,
entre
ciertos hongos e insectos, se ejemplifica
mediante la existente entre el Género
fúngico Septobasidium (que –por ahorahemos incluido en el Orden TREMELLALES, de
la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de la
Clase
BASIDIOMYCETES)
y
los
insectos
1156
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1158
Asociación entre las hifas de un hongo y las raíces de una planta.
1159
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
1160
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1161
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
1157
135
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
trepadores –del Orden HOMOPTERA- que se
alimentan en los árboles1163.
El micelio forma elaboradas estructuras
sobre las colonias de insectos que se
alimentan sobre la corteza1164.
Cada insecto hunde su trompa (órgano
tubular succionador) en la corteza, y
permanece allí el resto de su vida,
chupando savia1165.
El hongo hunde la haustoria (estructuras
absorbentes especiales) en los cuerpos de
algunos insectos, y se alimenta de ellos
sin matarlos; los insectos parasitados,
sin embargo, se vuelven estériles1166.
La perpetuación de la especie de insectos,
y la dispersión del hongo, es llevada a
cabo por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fúngicas, a
salvo
de
enemigos1167.
Los
insectos
trepadores recién producidos se arrastran
sobre la superficie del hongo, que –por
entonces- esta esporulando1168. Las esporas
se
adhieren
a
los
insectos
jóvenes,
germinan y los infectan1169. Conforme los
jóvenes insectos se establecen en un nuevo
lugar de la corteza para comenzar a
alimentarse, establecen nuevas colonias
fúngicas1170.
De este modo, parte de la colonia de
insectos es sacrificada –al hongo- como
alimento, en devolución de la protección
fúngica proporcionada para el resto de los
insectos1171. El insecto parasita al árbol,
y el hongo parasita al insecto; pero el
árbol es la última víctima1172.
Los sooty molds constituyen otro grupo de
hongos,
asociados
con
insectos,
con
interés ecológico1173.
La mayoría de estos hongos son tropicales
o subtropicales, pero algunas especies
aparecen en zonas templadas1174.
Todos los sooty molds son epifítos (i.e.,
crecen
en
las
superficies
de
otras
plantas), pero sólo en áreas donde hay
insectos trepadores1175.
1163
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Edicion
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1994
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de
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ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
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ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
El hongo no parasita las plantas o los
insectos, sino que obtiene su alimento
exclusivamente
de
las
secreciones
azucaradas de los insectos trepadores1176.
El crecimiento del oscuro micelio sobre
las hojas de las plantas, sin embargo,
puede llegar a ser tan denso como para
reducir grandemente la intensidad de la
luz que alcanza la superficie de la hoja;
si esta reducción se hace significativa,
entonces
reduce
la
tasa
de
fotosíntesis1177.
Para algunos autores, la mayoría de
los micobiontes de los LIQUENES están
ubicados en un único grupo de la clase
ASCOMYCETES, llamado LECANORALES, que se
caracteriza por tener apoteca (un cuerpo
fructífero
abierto,
frecuentemente
en
forma
de
botón)1178;
los
restantes
micobiontes
están
distribuidos
entre
varios
grupos
de
hongos
(e.g.,
SPHAERIALES, CALICIALES, y en los Ordenes
–de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAEMYRIANGIALES,
PLEOSPORALES
e
HYSTERIALES)1179.
Según
otros
autores1180,
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE comprendería –entre otrosla mayoría de los hongos constituyentes de
los LIQUENES.
2.8.3.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Algunos
CHYTRIDIOMYCETES
son
parásitos (sobre algas, otros hongos o menos frecuentemente- plantas con flores),
que
viven
en
el
suelo
o
en
aguas
dulces1181.
Su crecimiento y alimentación sigue el
modelo fúngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides hacia el interior de sus
hospedadores vivos, y –tras segregar unos
enzimas
digestivosabsorben
los
nutrientes producidos1182.
1176
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1178
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1179
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1182
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
1177
137
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patógenos de
plantas superiores1183.
Algunas especies terrestres del Orden
CHYTRIDIALES, como Olpidium brassicae y
Synchytrium
endobioticum,
causan
enfermedades en plantas1184.
Physoderma zea-maydis causa una enfermedad
–en el maíz- con la aparición de manchas
oscuras1185.
Los CHYTRIDIOMYCETES más sencillos crecen
y se desarrollan, enteramente, dentro de
las células de sus hospedadores1186.
Los más complejos, y a pesar de que las
partes vegetativas y asimiladoras de su
cuerpo están profundamente insertadas en
los tejidos del hospedador, producen sus
estructuras reproductoras en la superficie
de éste1187.
Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES
son parásitos de algas y otros hongos1188.
Algunas especies terrestres, como Olpidium
brassicae
y
Synchytrium
endobioticum,
causan enfermedades en plantas1189.
De
los
componentes
del
Orden
BLASTOCLADIALES, que son mohos acuáticos,
varias especies del Género Coelomomyces
son
parásitas
de
las
larvas
de
mosquito1190.
2.8.3.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Algunos
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
parásitos de hongos o algas1191.
son
El
HYPHOCHYTRIDIOMYCETE
Rhizidiomyces
apophysatus, por ejemplo, es un parásito
de hongos acuáticos (p.ej., de los del
Género
Saprolegna,
aquí
de
la
Clase
OOMICETES)1192.
Después
de
que
las
zoosporas
de
Rhizidiomyces (v. imagen C) han penetrado
1183
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
PHYLA DE
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
en la célula hospedadora, pierden sus
flagelos y toman una forma redondeada.
No
se
dividen,
sino
que
germinan,
produciendo un tubo germinativo que va
introduciéndose en el hospedador.
En una fase más avanzada de crecimiento,
el tubo se divide, formando un sistema
ramificado de rizoides que se extienden
por el tejido del hospedador.
Entre los rizoides y la superficie del
hospedador se desarrolla un abultamiento,
que se transforma en una cavidad llamada
la apófisis del esporangio.
El esporangio crece en un extremo de la
apófisis, y –cuando ha alcanzado un tamaño
determinadoforma
una
papila
(protuberancia con un agujero en el medio)
que se transformará en un tubo de salida.
En el esporangio se produce una serie de
divisiones nucleares, con el resultado de
la formación de una masa plasmodial.
Esta masa de protoplasma multinucleado
pasa
a
través
del
tubo
de
salida,
emergiendo al exterior.
Entonces, se subdivide en una serie de
zoosporas individuales, que presentan un
undulipodio dirigido hacia delante.
Las zoosporas se alejan, nadando, para
comenzar un nuevo ciclo vital.
2.8.3.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son
microbios
heterótrofos
y
parásitos
obligados, viviendo –la mayoría de las
especiesen
el
interior
de
las
plantas1193; o bien, según otros autores1194,
son
endoparásitos
(i.e.,
parásitos
internos) de otros hongos o plantas, que
suelen
causar
hipertrofia
(crecimiento
anormalmente excesivo).
Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan –
principalmentepor
absorción
de
nutrientes disueltos, aunque también se
han
observado
zoosporas
que
ingieren
partículas1195.
Los Géneros Plasmodiophora y Spongospora
producen
graves
enfermedades
en
las
plantas1196.
Plasmodiophora
brassicae
y
Spongospora
subterranea tienen importancia económica
por ser los organismos responsables de
graves enfermedades en plantas útiles al
1193
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1194
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
hombre1197. Plasmodiophora brassicae causa
la hernia de la col y de otras plantas
crucíferas (v. imagen B). Spongospora
subterranea causa la formación de costras
en la patata.
Sin
embargo,
muchos
otros
PLASMODIOFOROMICETES
son
parásitos
benignos o simbiontes, y no producen un
perjuicio obvio en sus hospedantes1198.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio
endofítico
(i.e.,
que
vive
dentro del tejido de la planta), que se
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales móviles) o en un gran número de
pequeñas esporas dotadas de pared. Las
células
móviles
poseen,
en
posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales1199.
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophora brassicae (v.
imagen C)1200.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto
con
una
planta
adecuada,
y
produce
zoosporas
primarias,
con
dos
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrás.
Esta zoospora primaria penetra en las
células del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce –por divisiones
binarias- formando un pequeño plasmodio
primario.
Este
plasmodio
primario
se
fragmenta
en
segmentos
uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada núcleo –entonces, y por mitosisse divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
–del plasmodio- a través de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar –
la planta- por sus raíces.
En el interior de las células infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
1197
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1198
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1199
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1200
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus núcleos van siendo menos
apreciables,
debido
–probablementea
cambios en la función y morfología de los
nucleolos. Después de lo que parecen ser
dos divisiones meióticas de los núcleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
quistes
carecen
–aparentementede
celulosa, pero pueden permanecer viables –
en los suelos- durante años antes de
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
2.8.3.4.
Clase OOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
OOMYCETES
son
parásitos
–a
veces
obligados- de plantas, o –unos pocos- de
peces1201.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos
de
tipo
fúngico
hacia
el
interior
de
sus
hospedadores,
y
absorbiendo
los
nutrientes
obtenidos
mediante la liberación de unos enzimas
digestivos a su entorno1202.
Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES
son parásitos de algas y otros hongos1203.
Algunos
componentes
del
Orden
SAPROLEGNIALES son parásitos1204.
Algunos, del Género Aphanomyces, producen
podredumbres en las raices; otros, del
Género
Saprolegnia,
infectan
peces
y
huevos de peces1205.
Saprolegnia parasitica ataca a los peces y
a sus huevos1206. Frecuentemente puede ser
observado –en los acuarios- en forma de
una pelusa blanca sobre las aletas de los
peces.
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son parásitos sobre algas, o –como los
downy mildews- sobre plantas vasculares
1201
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
1202
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
1203
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1204
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1205
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1206
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
(en este último caso, la mayoría –o todosobligados)1207.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos downy mildews
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 1208.
Estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo1209.
La especie más conocida, en este sentido,
es Phytophtora infestans, que causa la
roya/podredumbre de las patatas1210. Se
trata de un parásito facultativo (i.e.,
parásito
ocasional),
y
produce
haustorias1211.
Plasmopara viticola, otra especie nociva
de esta Clase, causa el mildiú de la
vid1212.
Algunos miembros de esta Clase han sido de
importancia capital en la historia de la
humanidad1213.
En
el
siglo
XIX,
la
roya/podredumbre de la patata destruyó
totalmente la cosecha del tubérculo en
Irlanda y Alemania, y es responsable –por
ello- de las emigraciones en masa de las
poblaciones de esas tierras1214.
Algunos de estos OOMICETES más complejos,
que son parásitos de plantas superiores y
viven
en
hospedadores
específicos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersión o diseminación de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas1215.
2.8.3.5.
Clase ZYGOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
ZYGOMYCETES
son
parásitos
–altamente
especializados1216de
plantas1217,
animales1218 (incluyendo al humano1219), o –
1207
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1209
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1210
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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1208
142
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
inclusosobre
ZYGOMYCETES1220.
otras
especies
de
De los componentes del Orden MUCORALES,
algunos son –ligeramente1221- parásitos en
plantas y vertebrados1222, o parásitos en
humanos (causando una infección pulmonar
denominada mucormycosis)1223.
Algunos
componentes
el
Orden
ENTOMOPHTHORALES
son
parásitos
de
animales1224,
principalmente1225
de
insectos1226, y algunos están implicados en
enfermedades de animales (incluyendo los
humanos)1227.
Los componentes del orden ZOOPAGALES son
parásitos sobre amebas1228, rotíferos1229,
nematodos1230
u
otros
PROTISTAS1231
y
pequeños animales1232, que atrapan mediante
varios mecanismos especializados1233.
La mayoría de ellos producen micelios, con
largas hifas, que penetran en el cuerpo
del hospedador1234.
Algunos
generan
unas
hifas
cortas,
gruesas, enroscadas helicoidalmente, que
forman una espiral dentro del cuerpo de
organismo parasitado; las espirales de
desprenden, con una violenta descarga que
debilita el cuerpo del hospedador1235.
1220
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1222
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1224
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 148-149.
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143
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
2.8.3.6.
Clase TRYCHOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
TRICHOMYCETES
son
comensalistas
(i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos,
pero
que
les
dan
algún
beneficio a cambio o que –al menos- no les
perjudican)1236.
Y como hemos señalado poseen un talo
filamentoso fijado –mediante una especie
de grapa o célula basal- al tracto
digestivo o a la cutícula externa de
artrópodos vivos1237.
2.8.3.7.
Clase ASCOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
ASCOMYCETES son parásitos sobre plantas y
animales (incluyendo humanos)1238.
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales1239.
Segregan
enzimas
digestivos
a
su
alrededor, y absorben los nutrientes que –
por
este
procedimientose
hallan
disueltos1240.
Algunos ASCOMICETES son patógenos, y han
causado –prácticamente- la eliminación de
árboles
como
el
castaño
(el
Orden
DIAPORTHALES
–de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase
EUASCOMYTEDIAEincluye Endothia parasitica, el hongo que
produce la roya del castaño1241) y el olmo
(la enfermedad holandesa del olmo es –como
veremos- consecuencia de la acción de
organismos del Género Ceratocystis, del
Orden
MICROASCALES
de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en
EUAN1242.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE son parásitos1243.
Los componentes del Orden PROTOMYCETALES
son parásitos de plantas1244.
Unos pocos de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son parásitos1245.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
144
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Los componentes del Orden TAPHRINALES son
parásitos en plantas vasculares1246.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE son parásitos de plantas y
animales, incluyendo humanos1247.
El
Orden
EUROTIALES
comprende
–entre
otros- la mayoría de los dermatofitos de
animales (incluyendo humanos)1248.
El Orden MICROASCALES incluye algunos de
los parásitos de plantas más graves, como
Ceratocystis
ulmi
(responsable
de
la
enfermedad holandesa del olmo, que ha
devastado –este árbol- tanto en EUAN como
en
Europa)
y
Ceratocystis
fagacearum
(responsable de la oak wilt/¿marchitez del
roble?)1249.
Los componentes del Orden ERYSIPHALES son
parásitos obligados de plantas con flor,
que causan mildews polvorientos1250. En
este sentido, entre las más comunes y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas por hongos están los distintos
los powdery mildews (e.g., de la uva,
cereza, manzana, durazno, rosa, lila);
estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo1251. Y como
hemos señalado, desarrollan un micelio
blanco, superficial en la mayoría, que se
alimenta mediante haustorias que chupan en
las células epidérmicas del hospedante1252.
La mayoría de los componentes del Orden
MELIOLALES
parasitan
plantas
vasculares1253.
El Orden DIAPORTHALES incluye Endothia
parasitica, el hongo que produce la roya
del castaño, responsable de la destrucción
de los bosques de castaños en EUAN1254.
El hongo del ergot/cornezuelo -Claviceps
purpurea,
del
Orden
CLAVICIPITALESproduce ergotismo en plantas y animales
(incluyendo el humano), y es la fuente
original de LSD1255. En 1951, una extraña
enfermedad surgió en el pequeño pueblo
francés de Pont-Saint-Esprit, y varias
personas murieron. Los médicos estaban
confundidos por esa misteriosa enfermedad
hasta que se reconoció como una forma de
rubor de San Antonio (St. Anthony's fire)
1245
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
–ergotismo- resultado de comer pan hecho
con harina contaminada. El ergotismo fue
común en la Europa septentrional durante
la Edad Media, particularmente en regiones
de gran consumo de pan de centeno; pero
los modernos métodos de limpieza de grano
y
de
molienda
han
eliminado,
prácticamente, la enfermedad. La causa del
ergotismo
es
el
ergot/cornezuelo,
un
hongo;
más
precisamente,
el
ergot/cornezuelo es un sclerotium (plural
sclerotia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y –
especialmente- sobre el centeno. El viento
lleva las esporas del hongo a las flores
del centeno, donde germinan, infectan y
destruyen sus ovarios, y los sustituye por
masas de filamentos microscópicos unidos
que dan lugar a una estructura fúngica
dura, de forma parecida al grano de
centeno pero considerablemente más grande
y
oscura.
Esa
estructura
es
el
ergot/cornezuelo,
y
contiene
varios
compuestos orgánicos venenosos llamados
alcaloides. Una espiga madura de centeno
puede
llevar
varios
ergots/cornezuelos
además de granos no infectados. Cuando el
grano
es
recogido,
la
mayoría
del
ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo
permanece en las plantas y se mezcla con
el grano. Si el ergot/cornezuelo no se
retira
antes
de
moler,
la
harina
ergotizada podría convertirse en pan u
otros
productos
alimenticios,
y
consumirse;
el
ergotismo
–sin
cura
conocidaes
el
resultado.
El
ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de más problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
cantidad
de
ergot/cornezuelo,
termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso. Entre los muchos compuestos
químicos
interesantes
que
hay
en
el
ergot/cornezuelo está el ácido lisérgico,
el
principio
activo
de
la
droga
psicodélica
DIETILAMIDA
DEL
ACIDO
LISERGICO
(LySergic
acid
Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un
único hongo que disminuye la producción de
cultivos, que causa abortos en las vacas,
que enferma –y a veces mata- a las
personas, y que puede usarse como fuente
de
LSD;
y
a
favor
tenemos
que
el
ergot/cornezuelo proporciona –a la ciencia
médica- drogas que sirven para inducir el
146
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
parto en las mujeres, y para controlar las
hemorragias después del nacimiento. Otros
hongos
de
este
Orden
CLAVICIPITALES
parasitan larvas de insectos1256.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
son parásitos diminutos de insectos 1257 y
arácnidos1258.
Tienen
una
gran
especialización
parasitaria;
algunos
parasitan únicamente uno de los sexos de
la especie hospedante, o sólo parte del
cuerpo (como las alas o las patas)1259.
Miembros del Orden HELOTIALES producen
algunas
importantes
enfermedades
de
plantas1260;
por
ejemplo,
Monilinia
fruticola produce la marchitez/podredumbre
marrón de los frutos con hueso1261.
Entre los hongos que forman micorrizas
están las trufas, del Orden TUBERALES,
algunas de las cuales se cree que forman
micorrizas con robles (Quercus) o hayas
(Fagus)1262.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE
son
parásitos
en
plantas1263.
El Género Mycosphaella –cuya ubicación
taxonómica no se especifica- tiene más de
1.000 especies, muchas de ellas parásitas
de plantas económicamente importantes (por
ser
productos
normales
de
la
dieta
humana)1264.
El
Género
Elsinoe
–cuya
ubicación
taxonómica
tampoco
se
especificacomprende varias especies patógenas, que
causan
enfermedades
–entre
otrosen
cítricos, frambuesas y aguacates1265.
2.8.3.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
BASIDIOMYCETES son parásitos de plantas
(de especies cultivadas y de árboles
forestales1266) o insectos1267.
1256
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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147
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Entre los hongos que forman micorrizas
están
varias
especies
de
Rhizoctonia
(estado
micelial
de
ciertos
BASIDIOMYCETES), que forman micorrizas con
orquídeas1268.
En
cuanto
a
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes
del Orden TREMELLALES, unos pocos son
parásitos sobre musgos, plantas vasculares
o insectos1269.
La relación simbiótica, entre ciertos
hongos e insectos, se ejemplifica mediante
la existente entre el Género fúngico
Septobasidium (que suponemos del Orden
TREMELLALES) y los insectos trepadores –
del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en
los
árboles1270.
El
micelio
forma
elaboradas estructuras sobre las colonias
de insectos que se alimentan sobre la
corteza. Cada insecto hunde su trompa
(órgano
tubular
succionador)
en
la
corteza, y permanece allí el resto de su
vida, chupando savia. El hongo hunde las
haustorias
(estructuras
absorbentes
especiales) en los cuerpos de algunos
insectos, y se alimenta de ellos sin
matarlos; los insectos parasitados, sin
embargo,
se
vuelven
estériles.
La
perpetuación de la especie de insectos, y
la dispersión del hongo, es llevada a cabo
por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fúngicas, a
salvo de enemigos. Los insectos trepadores
recién producidos se arrastran sobre la
superficie del hongo, que –por entoncesesta esporulando. Las esporas se adhieren
a los insectos jóvenes, germinan y los
infectan. Conforme los jóvenes insectos se
establecen en un nuevo lugar de la corteza
para comenzar a alimentarse, establecen
nuevas colonias fúngicas. De este modo,
parte de la colonia de insectos es
sacrificada –al hongo- como alimento, en
devolución
de
la
protección
fúngica
proporcionada
para
el
resto
de
los
insectos. El insecto parasita al árbol, y
el hongo parasita al insecto; pero el
árbol es la última víctima.
Los componentes del Orden UREDINALES son
parásitos
–obligadossobre
plantas
vasculares1271.
Muchas
royas
son
heterocious (i.e., requieren dos especies
de hospedantes para completar su ciclo
1268
Voz
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1269
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BRITANNICA.
BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
vital1272. Las royas son de los hongos más
destructivos para la agricultura1273. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están las
distintas royas (e.g., del trigo (del
Género
Puccinia1274),
avena,
judías,
espárrago, boca de dragón, malva1275. Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo1276.
Con respecto a los componentes del Orden
USTILAGINALES, varios tizones de cereales
tienen
gran
importancia
económica1277.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos tizones (e.g.,
del trigo, maíz (del Género Ustilago1278),
cebolla). Estas enfermedades, anualmente,
causan grandes daños en todo el mundo1279.
Algunos
de
estos
hongos,
como
el
¿cornezuelo del centeno? (que produce una
enfermedad en las flores del centeno, y es
portador de sustancias venenosas para los
hombres)1280,
tienen
ciclos
vitales
enormemente complejos, sincronizados con
la biología de sus plantas hospedadoras y
con
las
condiciones
ambientales
estacionales1281.
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del
Orden
EXOBASIDIALES
parasitan
plantas
vasculares1282.
De los componentes del Orden AGARICALES,
algunos de estos hongos forman micorrizas,
algunos son parásitos y producen rots
radicales; la mayoría son saprobios1283.
Entre los hongos que forman micorrizas
están los de la Familia BOLETACEAE, cuyas
relaciones con alerces (Larix) y otras
coníferas se conocen desde hace tiempo1284.
2.8.3.9.
Clase virtual DEUTEROMYCETES.
1272
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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1280
Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por Claviceps
purpurea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD)
1281
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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1273
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Hongos
de
la
Clase
virtual
DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades
en humanos, como el pie de atleta (del
Género Trichophyton)1285, la candidiasis
(por Candida albicans, del Orden/Clase
MONILIOS)1286, la aspergillosis (del Género
Aspergillus)1287, la histoplasmosis (del
Género Histoplasma)1288.
Clypeoseptoria aparothospermi, del Orden
virtual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares1289.
El Género Penicillium pertenece al Orden
virtual
MONILIALES,
y
Penicillium
chrysogenum
es
productor
de
la
PENICILINA1290.
En
1928,
un
moho
verde
–Penicillium
chrysogenum- creció accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria Staphylococcus
(Género del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)1291 que el bacteriólogo ALEXANDER
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres1292.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió e crecimiento de la bacteria1293.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible1294.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica1295.
La
proliferación
de
la
afta
Candida
albicans, otro miembro de este Orden
1285
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
MONILIALES, causa una infección
frecuente llamada moniliasis1296.
vaginal
El Género Rhizoctonia, un hongo común en
los suelos del Orden virtual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
raíces de las plantas (incluyendo especies
cultivadas,
de
gran
importancia
económica)1297.
2.8.4.
IMPORTANCIA.
2.8.4.0.
GENERALIDADES.
El
estudio
sistemático
de
los
hongos comenzó hace 250 años, pero la
humanidad se ha relacionado con los hongos
desde que se horneó la primera hogaza de
pan con levadura, o cuando la primera cuba
de mosto se transformó en vino1298.
Entonces, como ahora, poca gente se dio
cuenta de que estaban siendo beneficiados
-o perjudicados- por estos organismos1299.
Las setas, debido a su tamaño, eran
fácilmente observables en los campos y
bosques, y –consecuentemente- fueron los
únicos
hongos
conocidos
antes
de
la
invención del microscopio en el siglo
XVII1300.
El microscopio hizo posible reconocer e
identificar la gran variedad de especies
que viven en materia orgánica viva o
muerta,
y
cuya
existencia
no
puede
apreciarse a simple vista1301.
Los hongos están en todas partes (en el
suelo y en el aire, en los lagos, ríos y
mares, sobre y dentro de las plantas y
animales, en la comida y en las ropas, y
en el cuerpo humano), y en grandes
cantidades; y esto es lo que los hace tan
importantes en nuestro entorno1302.
Junto con las bacterias, los hongos
son responsables de la desintegración de
la materia orgánica, y de la liberación –
al suelo y/o a la atmósfera- del C, O, N y
1296
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1297
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
P que –de otro modo- quedarían bloqueados
en la materia orgánica sin descomponer1303.
En este sentido, los ASCOMICETES tienen un
papel ecológico esencial, ya que atacan y
digieren moléculas muy resistentes, tanto
animales
como
vegetales,
como
–por
ejemplo- la celulosa, la lignina y el
colágeno1304.
Gracias a los ASCOMICETES es posible el
reciclaje
de
bloques
estructurales
biológicamente
muy
importantes
–como
compuestos de C, N y P- encerrados en esas
macromoléculas1305.
Los hongos son esenciales en muchos
procesos domésticos e industriales, como
la fabricación de pan, vino, cerveza y
ciertos quesos1306; y se emplean en la
producción de varios ácidos orgánicos,
enzimas y vitaminas, y son la fuente de
muchos
antibióticos1307
(además
de
la
penicilina,
producida
por
los
DEUTEROMICETES
del
Orden
virtual
MONILIALES, Género Penicillium1308).
Las levaduras fermentan los azúcares, como
la glucosa y la sacarosa, que transforman
en alcohol etílico. Esta capacidad es
utilizada en la fabricación del vino y de
la cerveza1309.
En presencia de oxígeno gaseoso, las
levaduras oxidan los azúcares a dióxido de
carbono, esta actividad queda reflejada en
las burbujas de la masa del pan1310.
Las levaduras, de la cerveza y del pan,
han sido cultivadas durante miles de
años1311.
En
1928,
un
moho
verde
chrysogenum,
DEUTEROMICETE
–Penicillium
del
Orden
1303
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
1304
152
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
virtual
MONILIALES)1312
creció
accidentalmente en una caja de cultivo de
bacteria
Staphylococcus
(Género
del
Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS)1313
que el bacteriólogo ALEXANDER FLEMING
estaba
estudiando
en
un
hospital
de
Londres.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió el crecimiento de la bacteria.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica.
El
estudio
de
los
hongos
ha
contribuido grandemente a la acumulación
de
conocimientos
fundamentales
en
biología1314.
El conocimiento actual de la bioquímica y
del metabolismo celular ha resultado, al
menos en parte, de estudios realizados con
la levadura del pan o de la cerveza
(Saccharomyces cerevisiae, ASCOMYCETE de
la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE / Clase
HEMIASCOMYCETES)1315.
Algunos de estos descubrimientos pioneros
se hicieron al final del siglo XIX, y
continuaron durante la primera mitad del
siglo XX1316.
Desde 1920 hasta la década de los 40, los
genéticos y bioquímicos que estudiaron
mutantes del moho rojo del pan Neurospora
(Género
del
Orden
XYLARIALES,
de
la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES)1317, establecieron la teoría
de un gen un enzima, lo que resulto en la
fundación de la genética moderna1318.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En cada asca, los cuatro productos de la
meiosis se dividen –a su vez- para dar
ocho células, que permanecen fijas y
ordenadas en una hilera según su orden de
aparición1319.
Cada ascospora –en una de las ascas- puede
ser extraída por orden, y puede ser
cultivada para determinar su constitución
genética1320.
La información así obtenida revela el
comportamiento de los cromosomas durante
una única meiosis, y la posición de los
genes en los cromosomas1321.
Especies del Género Schizophyllum, del
Orden
POLYPORALES
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE
(de
la
Clase
BASIDIOMYCETES),
han
sido
ampliamente
usadas en investigaciones genéticas1322.
Estos –y otros hongos- siguen siendo
útiles en el estudio de la biología
molecular y celular, de la ingeniería
genética y de otras disciplinas básicas de
la biología1323.
Además, algunos hongos sirven de
alimento; las setas (como –p.ej.- los
champiñones del Género Agaricus del Orden
AGARICALES,
de
la
Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
de
la
Clase
BASIDIOMYCETES1324),
el
¿huilacoche?,
morels
(del
Orden
PEZIZALES,
de
la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES) y las trufas (del Orden
TUBERALES, de la Subclase EUASCOMUCETIDAE,
de la Clase ASCOMYCETES) son delicias
epicúreas1325.
Aunque
la
humanidad
se
ha
beneficiado de la actividad de ciertos
hongos, también ha aprendido sus aspectos
negativos; numerosos casos de destrucción,
enfermedad y muerte, son directamente
atribuibles a los hongos1326.
Los antiguos sufrían los ataques de los
hongos en la agricultura, pero atribuían
las
enfermedades
a
la
ira
de
los
1319
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1320
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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dioses1327. Los romanos incluso tenían una
deidad particular –ROBIGUS- como el dios
de los mohos, y –en un esfuerzo por
congratularse
con
élen
su
honor
organizaban una fiesta anual denominada
ROBIGALIA1328.
Los bosque de castaños de EEUU, por
ejemplo, han sido destruidos por la roya
del castaño (Endothia parasitica, del
Orden
DIAPORTHALES,
Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES); y los
olmos, tanto en EEUU como en Europa, han
sido devastados por el hongo (Ceroticystis
ulmi, del Orden MICROASCALES, Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES) que
produce
la
enfermedad
holandesa
del
olmo1329.
Las royas, mohos, tizones, ... destruyen
los cultivos cuando las tierras se someten
a explotaciones intensivas, aunque se han
desarrollado medidas de control cada vez
más eficaces1330.
Los hongos causan varias enfermedades en
humanos1331, como el pie de atleta (por
DEUTEROMICETES,
del
Género
Trichophyton)1332, la tiña, la candidiasis
(por el DEUTEROMICETE Candida albicans,
del
Orden/Clase
MONILIOS)1333,
la
aspergillosis
(por
DEUTEROMICETES,
del
Género Aspergillus)1334, la histoplasmosis
(por
DEUTEROMICETES,
del
Género
Histoplasma)1335 y la coccidiomicosis.
El mildiú, los mohos y la podredumbre
arruina la ropa y los alimentos1336.
En 1951, una extraña enfermedad surgió en
el pequeño pueblo francés de Pont-SaintEsprit, y varias personas murieron1337.
Los médicos estaban confundidos por esa
misteriosa
enfermedad
hasta
que
se
reconoció como una forma de rubor de San
Antonio (St. Anthony's fire) –ergotismoresultado de comer pan hecho con harina
contaminada.
1327
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
El ergotismo fue común en la Europa
septentrional
durante
la
Edad
Media,
particularmente
en
regiones
de
gran
consumo de pan de centeno; pero los
modernos métodos de limpieza de grano y de
molienda han eliminado, prácticamente, la
enfermedad.
La
causa
del
ergotismo
es
el
ergot/cornezuelo,
un
hongo
(Claviceps
purpurea,
ASCOMICETE
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE,
del
Orden
CLAVICIPITALES);
más
precisamente,
el
ergot/cornezuelo es un sclerotium (plural
sclerotia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y –
especialmente- sobre el centeno.
El viento lleva las esporas del hongo a
las flores del centeno, donde germinan,
infectan y destruyen sus ovarios, y los
sustituye
por
masas
de
filamentos
microscópicos unidos que dan lugar a una
estructura fúngica dura, de forma parecida
al grano de centeno pero considerablemente
más grande y oscura.
Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y
contiene
varios
compuestos
orgánicos
venenosos llamados alcaloides.
Una espiga madura de centeno puede llevar
varios ergots/cornezuelos además de granos
no infectados.
Cuando el grano es recogido, la mayoría
del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero
algo permanece en las plantas y se mezcla
con el grano.
Si el ergot/cornezuelo no se retira antes
de moler, la harina ergotizada podría
convertirse en pan u otros productos
alimenticios, y consumirse; el ergotismo –
sin cura conocida- es el resultado.
El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de más problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
cantidad
de
ergot/cornezuelo,
termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso.
Entre
los
muchos
compuestos
químicos
interesantes
que
hay
en
el
ergot/cornezuelo está el ácido lisérgico,
el
principio
activo
de
la
droga
psicodélica
DIETILAMIDA
DEL
ACIDO
LISERGICO
(LySergic
acid
Diethylamide/LSD).
Entonces, tenemos un único hongo que
disminuye la producción de cultivos, que
causa abortos en las vacas, que enferma –y
156
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
a veces mata- a las personas, y que puede
usarse como fuente de LSD; y a favor
tenemos
que
el
ergot/cornezuelo
proporciona –a la ciencia médica- drogas
que sirven para inducir el parto en las
mujeres, y para controlar las hemorragias
después del nacimiento.
2.8.4.1.
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son hongos
microscópicos
saprobios/saprófitos,
que
viven en el suelo o en aguas dulces1338.
Su crecimiento y alimentación sigue el
modelo fúngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides en restos orgánicos en
descomposición, y –tras segregar unos
enzimas
digestivosabsorben
los
nutrientes producidos1339.
Componentes del Orden CHYTRIDIALES
saprobios de aguas corrientes1340.
son
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
son mohos acuáticos, y la mayoría son
saprobios1341.
Algunos
CHYTRIDIOMYCETES
son
parásitos (sobre algas, otros hongos o menos frecuentemente- plantas con flores),
que
viven
en
el
suelo
o
en
aguas
dulces1342.
Su crecimiento y alimentación sigue el
modelo fúngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides hacia el interior de sus
hospedadores vivos, y –tras segregar unos
enzimas
digestivosabsorben
los
nutrientes producidos1343.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patógenos de
plantas superiores1344.
Algunas especies terrestres del Orden
CHYTRIDIALES, como Olpidium brassicae y
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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1342
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Synchytrium
endobioticum,
causan
enfermedades en plantas1345.
Physoderma zea-maydis causa una enfermedad
–en el maíz- con la aparición de manchas
oscuras1346.
Los CHYTRIDIOMYCETES más sencillos crecen
y se desarrollan, enteramente, dentro de
las células de sus hospedadores1347.
Los más complejos, y a pesar de que las
partes vegetativas y asimiladoras de su
cuerpo están profundamente insertadas en
los tejidos del hospedador, producen sus
estructuras reproductoras en la superficie
de éste1348.
Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES
son parásitos de algas y otros hongos1349.
Algunas especies terrestres, como Olpidium
brassicae
y
Synchytrium
endobioticum,
causan enfermedades en plantas1350.
De
los
componentes
del
Orden
BLASTOCLADIALES, que son mohos acuáticos,
varias especies del Género Coelomomyces
son
parásitas
de
las
larvas
de
mosquito1351.
2.8.4.2.
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES viven
sobre los cadáveres de insectos, o en
restos vegetales en descomposición1352.
Algunos
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
parásitos de hongos o algas1353.
son
El
HYPHOCHYTRIDIOMYCETE
Rhizidiomyces
apophysatus, por ejemplo, es un parásito
de hongos acuáticos (p.ej., de los del
Género
Saprolegna,
aquí
de
la
Clase
OOMICETES)1354.
Después
de
que
las
zoosporas
de
Rhizidiomyces (v. imagen C) han penetrado
1345
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 130-131.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
en la célula hospedadora, pierden sus
flagelos y toman una forma redondeada.
No
se
dividen,
sino
que
germinan,
produciendo un tubo germinativo que va
introduciéndose en el hospedador.
En una fase más avanzada de crecimiento,
el tubo se divide, formando un sistema
ramificado de rizoides que se extienden
por el tejido del hospedador.
Entre los rizoides y la superficie del
hospedador se desarrolla un abultamiento,
que se transforma en una cavidad llamada
la apófisis del esporangio.
El esporangio crece en un extremo de la
apófisis, y –cuando ha alcanzado un tamaño
determinadoforma
una
papila
(protuberancia con un agujero en el medio)
que se transformará en un tubo de salida.
En el esporangio se produce una serie de
divisiones nucleares, con el resultado de
la formación de una masa plasmodial.
Esta masa de protoplasma multinucleado
pasa
a
través
del
tubo
de
salida,
emergiendo al exterior.
Entonces, se subdivide en una serie de
zoosporas individuales, que presentan un
undulipodio dirigido hacia delante.
Las zoosporas se alejan, nadando, para
comenzar un nuevo ciclo vital.
2.8.4.3.
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son
microbios
heterótrofos
y
parásitos
obligados, viviendo –la mayoría de las
especiesen
el
interior
de
las
plantas1355; o bien, según otros autores 1356,
son
endoparásitos
(i.e.,
parásitos
internos) de otros hongos o plantas, que
suelen
causar
hipertrofia
(crecimiento
anormalmente excesivo).
Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan –
principalmentepor
absorción
de
nutrientes disueltos, aunque también se
han
observado
zoosporas
que
ingieren
partículas1357.
Los Géneros Plasmodiophora y Spongospora
producen
graves
enfermedades
en
las
plantas1358.
Plasmodiophora
brassicae
y
Spongospora
subterranea tienen importancia económica
por ser los organismos responsables de
graves enfermedades en plantas útiles al
1355
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1356
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1357
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
hombre1359. Plasmodiophora brassicae causa
la hernia de la col y de otras plantas
crucíferas (v. imagen B). Spongospora
subterranea causa la formación de costras
en la patata.
Sin
embargo,
muchos
otros
PLASMODIOFOROMICETES
son
parásitos
benignos o simbiontes, y no producen un
perjuicio obvio en sus hospedantes1360.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio
endofítico
(i.e.,
que
vive
dentro del tejido de la planta), que se
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales móviles) o en un gran número de
pequeñas esporas dotadas de pared. Las
células
móviles
poseen,
en
posición
anterior,
dos
flagelos
undulipodiales
desiguales1361.
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophora brassicae (v.
imagen C)1362.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto
con
una
planta
adecuada,
y
produce
zoosporas
primarias,
con
dos
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrás.
Esta zoospora primaria penetra en las
células del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce –por divisiones
binarias- formando un pequeño plasmodio
primario.
Este
plasmodio
primario
se
fragmenta
en
segmentos
uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada núcleo –entonces, y por mitosisse divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
–del plasmodio- a través de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar –
la planta- por sus raíces.
En el interior de las células infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
1359
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1360
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus núcleos van siendo menos
apreciables,
debido
–probablementea
cambios en la función y morfología de los
nucleolos. Después de lo que parecen ser
dos divisiones meióticas de los núcleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
quistes
carecen
–aparentementede
celulosa, pero pueden permanecer viables –
en los suelos- durante años antes de
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
2.8.4.4.
Clase OOMYCETES.
Algunos componentes de la Clase
OOMYCETES son saprobios (facultativos)1363.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos de tipo fúngico, y absorbiendo
los
nutrientes
obtenidos
mediante
la
liberación de unos enzimas digestivos a su
entorno1364.
Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES
son saprobios1365.
Algunos
componentes
del
SAPROLEGNIALES son saprobios1366.
Orden
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
saprobios, que suelen encontrarse en aguas
contaminadas1367.
Algunos componentes de la Clase
OOMYCETES
son
parásitos
–a
veces
obligados- de plantas, o –unos pocos- de
peces1368.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos
de
tipo
fúngico
hacia
el
interior
de
sus
hospedadores,
y
absorbiendo
los
nutrientes
obtenidos
1363
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 134-136.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
mediante la liberación de
digestivos a su entorno1369.
unos
enzimas
Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES
son parásitos de algas y otros hongos1370.
Algunos
componentes
del
Orden
SAPROLEGNIALES son parásitos1371.
Algunos, del Género Aphanomyces, producen
podredumbres en las raices; otros, del
Género
Saprolegnia,
infectan
peces
y
huevos de peces1372.
Saprolegnia parasitica ataca a los peces y
a sus huevos1373. Frecuentemente puede ser
observado –en los acuarios- en forma de
una pelusa blanca sobre las aletas de los
peces.
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son parásitos sobre algas, o –como los
downy mildews- sobre plantas vasculares
(en este último caso, la mayoría –o todosobligados)1374.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos downy mildews
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 1375.
Estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo1376.
La especie más conocida, en este sentido,
es Phytophtora infestans, que causa la
roya/podredumbre de las patatas1377. Se
trata de un parásito facultativo (i.e.,
parásito
ocasional),
y
produce
haustorias1378.
Plasmopara viticola, otra especie nociva
de esta Clase, causa el mildiú de la
vid1379.
Algunos miembros de esta Clase han sido de
importancia capital en la historia de la
humanidad1380.
En
el
siglo
XIX,
la
roya/podredumbre de la patata destruyó
totalmente la cosecha del tubérculo en
1369
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Irlanda y Alemania, y es responsable –por
ello- de las emigraciones en masa de las
poblaciones de esas tierras1381.
Algunos de estos OOMICETES más complejos,
que son parásitos de plantas superiores y
viven
en
hospedadores
específicos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersión o diseminación de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas1382.
2.8.4.5.
Clase ZYGOMYCETES.
Algunos de los componentes de la
Clase ZYGOMYCETES, organismos terrestres y
que se distribuyen por todo el mundo 1383,
son saprobios/saprófitos1384 terrestres1385
(viviendo
sobre
vegetación
en
descomposición1386).
Los componentes del Orden MUCORALES son
organismos
–principalmente13871388
saprobios/saprófitos
.
Algunos
componentes
ENTOMOPHTHORALES
saprobios/saprófitos1389.
el
Orden
son
Algunos componentes de la Clase
ZYGOMYCETES
son
parásitos
–altamente
especializados1390de
plantas1391,
animales1392 (incluyendo al humano1393), o –
inclusosobre
otras
especies
de
ZIGOMICETES1394.
1381
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
De los componentes del Orden MUCORALES,
algunos son –ligeramente1395- parásitos en
plantas y vertebrados1396, o parásitos en
humanos (causando una infección pulmonar
denominada mucormycosis)1397.
Algunos
componentes
el
Orden
ENTOMOPHTHORALES
son
parásitos
de
animales1398,
principalmente1399
de
insectos1400, y algunos están implicados en
enfermedades de animales (incluyendo los
humanos)1401.
Los componentes del orden ZOOPAGALES son
parásitos sobre amebas1402, rotíferos1403,
nematodos1404
u
otros
PROTISTAS1405
y
1406
pequeños animales
, que atrapan mediante
varios mecanismos especializados1407.
La mayoría de ellos producen micelios, con
largas hifas, que penetran en el cuerpo
del hospedador1408.
Algunos
generan
unas
hifas
cortas,
gruesas, enroscadas helicoidalmente, que
forman una espiral dentro del cuerpo de
organismo parasitado; las espirales de
desprenden, con una violenta descarga que
debilita el cuerpo del hospedador1409.
2.8.4.6.
Clase TRICHOMYCETES.
Los
componentes
de
la
Clase
TRICHOMYCETES
son
comensalistas
(i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos,
pero
que
les
dan
algún
1395
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
beneficio a cambio o que –al menos- no les
perjudican)1410.
Y como hemos señalado poseen un talo
filamentoso fijado –mediante una especie
de grapa o célula basal- al tracto
digestivo o a la cutícula externa de
artrópodos vivos1411.
2.8.4.7.
Clase ASCOMYCETES.
Algunos componentes de
ASCOMYCETES son saprobios1412.
la
Clase
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales1413.
Segregan
enzimas
digestivos
a
su
alrededor, y absorben los nutrientes que –
por
este
procedimientose
hallan
disueltos1414.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios1415.
La mayoría de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son saprobios1416.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE son saprobios1417.
El
Orden
EUROTIALES
comprende
muchos
hongos
saprobios
del
suelo
o
coprófilos1418.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios1419.
Algunos componentes de la Clase
ASCOMYCETES son parásitos sobre plantas y
animales (incluyendo humanos)1420.
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales1421.
Segregan
enzimas
digestivos
a
su
alrededor, y absorben los nutrientes que –
1410
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
por
este
procedimientodisueltos1422.
se
hallan
Algunos ASCOMICETES son patógenos, y han
causado –prácticamente- la eliminación de
árboles
como
el
castaño
(el
Orden
DIAPORTHALES
–de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase
EUASCOMYTEDIAEincluye Endothia parasitica, el hongo que
produce la roya del castaño1423) y el olmo
(la enfermedad holandesa del olmo es –como
veremos- consecuencia de la acción de
organismos del Género Ceratocystis, del
Orden
MICROASCALES
de
la
Clase
EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en
EUAN1424.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE son parásitos1425.
Los componentes del Orden PROTOMYCETALES
son parásitos de plantas1426.
Unos pocos de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son parásitos1427.
Los componentes del Orden TAPHRINALES son
parásitos en plantas vasculares1428.
Algunos
componentes
de
la
Subclase
EUASCOMYCETIDAE son parásitos de plantas y
animales, incluyendo humanos1429.
El
Orden
EUROTIALES
comprende
–entre
otros- la mayoría de los dermatofitos de
animales (incluyendo humanos)1430.
El Orden MICROASCALES incluye algunos de
los parásitos de plantas más graves, como
Ceratocystis
ulmi
(responsable
de
la
enfermedad holandesa del olmo, que ha
devastado –este árbol- tanto en EUAN como
en
Europa)
y
Ceratocystis
fagacearum
(responsable de la oak wilt/¿marchitez del
roble?)1431.
Los componentes del Orden ERYSIPHALES son
parásitos obligados de plantas con flor,
que causan mildews polvorientos1432. En
este sentido, entre las más comunes y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas por hongos están los distintos
los powdery mildews (e.g., de la uva,
1422
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
cereza, manzana, durazno, rosa, lila);
estas
enfermedades,
anualmente,
causan
grandes daños en todo el mundo1433. Y como
hemos señalado, desarrollan un micelio
blanco, superficial en la mayoría, que se
alimenta mediante haustorias que chupan en
las células epidérmicas del hospedante1434.
La mayoría de los componentes del Orden
MELIOLALES
parasitan
plantas
vasculares1435.
El Orden DIAPORTHALES incluye Endothia
parasitica, el hongo que produce la roya
del castaño, responsable de la destrucción
de los bosques de castaños en EUAN1436.
El hongo del ergot/cornezuelo -Claviceps
purpurea,
del
Orden
CLAVICIPITALESproduce ergotismo en plantas y animales
(incluyendo el humano), y es la fuente
original de LSD1437. En 1951, una extraña
enfermedad surgió en el pequeño pueblo
francés de Pont-Saint-Esprit, y varias
personas murieron. Los médicos estaban
confundidos por esa misteriosa enfermedad
hasta que se reconoció como una forma de
rubor de San Antonio (St. Anthony's fire)
–ergotismo- resultado de comer pan hecho
con harina contaminada. El ergotismo fue
común en la Europa septentrional durante
la Edad Media, particularmente en regiones
de gran consumo de pan de centeno; pero
los modernos métodos de limpieza de grano
y
de
molienda
han
eliminado,
prácticamente, la enfermedad. La causa del
ergotismo
es
el
ergot/cornezuelo,
un
hongo;
más
precisamente,
el
ergot/cornezuelo es un sclerotium (plural
sclerotia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y –
especialmente- sobre el centeno. El viento
lleva las esporas del hongo a las flores
del centeno, donde germinan, infectan y
destruyen sus ovarios, y los sustituye por
masas de filamentos microscópicos unidos
que dan lugar a una estructura fúngica
dura, de forma parecida al grano de
centeno pero considerablemente más grande
y
oscura.
Esa
estructura
es
el
ergot/cornezuelo,
y
contiene
varios
compuestos orgánicos venenosos llamados
alcaloides. Una espiga madura de centeno
puede
llevar
varios
ergots/cornezuelos
además de granos no infectados. Cuando el
grano
es
recogido,
la
mayoría
del
ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo
permanece en las plantas y se mezcla con
1433
Voz
Voz
1435
Voz
1436
Voz
1437
Voz
1434
FUNGI
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
el grano. Si el ergot/cornezuelo no se
retira
antes
de
moler,
la
harina
ergotizada podría convertirse en pan u
otros
productos
alimenticios,
y
consumirse;
el
ergotismo
–sin
cura
conocidaes
el
resultado.
El
ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de más problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
cantidad
de
ergot/cornezuelo,
termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso. Entre los muchos compuestos
químicos
interesantes
que
hay
en
el
ergot/cornezuelo está el ácido lisérgico,
el
principio
activo
de
la
droga
psicodélica
DIETILAMIDA
DEL
ACIDO
LISERGICO
(LySergic
acid
Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un
único hongo que disminuye la producción de
cultivos, que causa abortos en las vacas,
que enferma –y a veces mata- a las
personas, y que puede usarse como fuente
de
LSD;
y
a
favor
tenemos
que
el
ergot/cornezuelo proporciona –a la ciencia
médica- drogas que sirven para inducir el
parto en las mujeres, y para controlar las
hemorragias después del nacimiento. Otros
hongos
de
este
Orden
CLAVICIPITALES
parasitan larvas de insectos1438.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
son parásitos diminutos de insectos 1439 y
arácnidos1440.
Tienen
una
gran
especialización
parasitaria;
algunos
parasitan únicamente uno de los sexos de
la especie hospedante, o sólo parte del
cuerpo (como las alas o las patas)1441.
Miembros del Orden HELOTIALES producen
algunas
importantes
enfermedades
de
plantas1442;
por
ejemplo,
Monilinia
fruticola produce la marchitez/podredumbre
marrón de los frutos con hueso1443.
Entre los hongos que forman micorrizas
están las trufas, del Orden TUBERALES,
algunas de las cuales se cree que forman
1438
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
micorrizas con
(Fagus)1444.
robles
(Quercus)
o
hayas
Algunos
componentes
de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE
son
parásitos
en
plantas1445.
El Género Mycosphaella –cuya ubicación
taxonómica no se especifica- tiene más de
1.000 especies, muchas de ellas parásitas
de plantas económicamente importantes (por
ser
productos
normales
de
la
dieta
humana)1446.
El
Género
Elsinoe
–cuya
ubicación
taxonómica
tampoco
se
especificacomprende varias especies patógenas, que
causan
enfermedades
–entre
otrosen
cítricos, frambuesas y aguacates1447.
2.8.4.8.
Clase BASIDIOMYCETES.
Algunos componentes de la
BASIDIOMYCETES son saprobios1448.
En
cuanto
a
HETEROBASIDIOMYCETIDAE,
saprobios1449.
Clase
la
Subclase
la
mayoría
son
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE,
el
Orden
POLYPORALES, incluye hongos saprobios que
destruyen los bosques y los productos
forestales, cuando sus micelios invaden y
digieren la madera1450.
De los componentes del Orden AGARICALES,
la mayoría son saprobios1451.
Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES
desarrollan basidiocarpos subterráneos o
sobre la superficie (pero casi siempre
enterrados en humus)1452.
Algunos componentes de la Clase
BASIDIOMYCETES son parásitos de plantas
(de especies cultivadas y de árboles
forestales1453) o insectos1454.
1444
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BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 150-151.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Entre los hongos que forman micorrizas
están
varias
especies
de
Rhizoctonia
(estado
micelial
de
ciertos
BASIDIOMYCETES), que forman micorrizas con
orquídeas1455.
En
cuanto
a
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes
del Orden TREMELLALES, unos pocos son
parásitos sobre musgos, plantas vasculares
o insectos1456.
La relación simbiótica, entre ciertos
hongos e insectos, se ejemplifica mediante
la existente entre el Género fúngico
Septobasidium (que suponemos del Orden
TREMELLALES) y los insectos trepadores –
del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en
los
árboles1457.
El
micelio
forma
elaboradas estructuras sobre las colonias
de insectos que se alimentan sobre la
corteza. Cada insecto hunde su trompa
(órgano
tubular
succionador)
en
la
corteza, y permanece allí el resto de su
vida, chupando savia. El hongo hunde las
haustorias
(estructuras
absorbentes
especiales) en los cuerpos de algunos
insectos, y se alimenta de ellos sin
matarlos; los insectos parasitados, sin
embargo,
se
vuelven
estériles.
La
perpetuación de la especie de insectos, y
la dispersión del hongo, es llevada a cabo
por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fúngicas, a
salvo de enemigos. Los insectos trepadores
recién producidos se arrastran sobre la
superficie del hongo, que –por entoncesesta esporulando. Las esporas se adhieren
a los insectos jóvenes, germinan y los
infectan. Conforme los jóvenes insectos se
establecen en un nuevo lugar de la corteza
para comenzar a alimentarse, establecen
nuevas colonias fúngicas. De este modo,
parte de la colonia de insectos es
sacrificada –al hongo- como alimento, en
devolución
de
la
protección
fúngica
proporcionada
para
el
resto
de
los
insectos. El insecto parasita al árbol, y
el hongo parasita al insecto; pero el
árbol es la última víctima.
Los componentes del Orden UREDINALES son
parásitos
–obligadossobre
plantas
vasculares1458.
Muchas
royas
son
heterocious (i.e., requieren dos especies
de hospedantes para completar su ciclo
vital1459. Las royas son de los hongos más
1455
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Voz
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destructivos para la agricultura1460. Entre
las más comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos están las
distintas royas (e.g., del trigo (del
Género
Puccinia1461),
avena,
judías,
espárrago, boca de dragón, malva1462. Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daños en todo el mundo1463.
Con respecto a los componentes del Orden
USTILAGINALES, varios tizones de cereales
tienen
gran
importancia
económica1464.
Entre
las
más
comunes
y
extendidas
enfermedades
de
plantas
causadas
por
hongos están los distintos tizones (e.g.,
del trigo, maíz (del Género Ustilago1465),
cebolla). Estas enfermedades, anualmente,
causan grandes daños en todo el mundo1466.
Algunos
de
estos
hongos,
como
el
¿cornezuelo del centeno? (que produce una
enfermedad en las flores del centeno, y es
portador de sustancias venenosas para los
hombres)1467,
tienen
ciclos
vitales
enormemente complejos, sincronizados con
la biología de sus plantas hospedadoras y
con
las
condiciones
ambientales
estacionales1468.
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del
Orden
EXOBASIDIALES
parasitan
plantas
vasculares1469.
De los componentes del Orden AGARICALES,
algunos de estos hongos forman micorrizas,
algunos son parásitos y producen rots
radicales; la mayoría son saprobios1470.
Entre los hongos que forman micorrizas
están los de la Familia BOLETACEAE, cuyas
relaciones con alerces (Larix) y otras
coníferas se conocen desde hace tiempo1471.
Hongos
de
la
Clase
virtual
DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades
en humanos, como el pie de atleta (del
1460
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1467
Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por Claviceps
purpurea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD)
1468
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 152-153.
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1461
171
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Género Trichophyton)1472, la candidiasis
(por Candida albicans, del Orden/Clase
MONILIOS)1473, la aspergillosis (del Género
Aspergillus)1474, la histoplasmosis (del
Género Histoplasma)1475.
Clypeoseptoria aparothospermi, del Orden
virtual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares1476.
El Género Penicillium pertenece al Orden
virtual
MONILIALES,
y
Penicillium
chrysogenum
es
productor
de
la
PENICILINA1477.
En
1928,
un
moho
verde
–Penicillium
chrysogenum- creció accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria Staphylococcus
(Género del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)1478 que el bacteriólogo ALEXANDER
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres1479.
La colonia -del hongo- que se desarrolló
inhibió e crecimiento de la bacteria1480.
Una contaminación inevitable como esa,
ciertamente, ya había ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales
cultivos
probablemente
las
consideraban
como
cajas
contaminadas
destinadas
a
ser
eliminadas
lo
más
rápidamente posible1481.
FLEMING
–sin
embargoregistró
cuidadosamente su observación, y –en 1929publicó
un
reporte
anunciando
el
descubrimiento
de
la
penicilina,
el
primero de una serie de antibióticos –
muchos
derivados
de
hongosque
revolucionaron la práctica médica1482.
La
proliferación
de
la
afta
Candida
albicans, otro miembro de este Orden
1472
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 52-53.
1479
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1480
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1481
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172
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
MONILIALES, causa una infección
frecuente llamada moniliasis1483.
vaginal
El Género Rhizoctonia, un hongo común en
los suelos del Orden virtual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
raíces de las plantas (incluyendo especies
cultivadas,
de
gran
importancia
económica)1484.
1483
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
3.
CLASIFICACION.
3.1.
CARACTERISTICAS TAXONOMICAS DISTINTIVAS.
Los hongos constituyen un grupo que se
distingue –de otros organismos- por la
naturaleza de sus estructuras somáticas
(cuerpo) y reproductoras, y por el modo de
nutrición que emplean1485.
Dentro de la División EUMYCOTA, las Clases
se diferencian por variaciones en esas
características, particularmente en las
que implican etapas reproductoras1486.
3.2.
CLASIFICACION ANOTADA.
La
siguiente
clasificación
ha
sido
adaptada de la que G.W.MARTIN incluyó en
el "AINSWORTH'S DICTIONARY OF THE FUNGI"
(5ªed. 1961)1487.
REINO MYCOTA (Hongos)
Cerca de 50.000
conocidas1488.
especies
vivas,
y
menos
de
500
especies
fósiles
Organismos eucariotas; sin clorofila; acelulares, unicelulares o
multicelulares1489.
De tamaño microscópico o macroscópico1490.
Usualmente con paredes celulares y filamentos1491. Las paredes –entre
otros componentes, contienen celulosa, quitina o ambas1492.
Típicamente,
se
asexualmente1493.
reproducen
por
esporas
producidas
sexual
o
División EUMYCOTA (hongos auténticos).
Etapa asimilativa con pared, típicamente filamentosa (un micelio),
algunas veces unicelular, usualmente eucárpica (i.e., que sólo parte
del talo forma una estructura fructífera)1494.
1485
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1486
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1487
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1488
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1489
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1490
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1491
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1492
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1493
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
1494
ALEXOPOULOS,
BRITANNICA.
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
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CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
174
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Reproducción asexual por fisión,
típicamente- por esporas1495.
gemación,
fragmentación
o
–más
Reproducción sexual por varios medios, usualmente resultando en la
formación de estructuras de reposo o meiosporas1496.
1495
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
1496
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
175
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Clase CHYTRIDIOMYCETES.
Physoderma zea-maydis
Género Chytria.
Género Cladochytrium.
Género Physoderma.
Género Rhizophydium.
Orden CHYTRIDIALES.
Olpidium brassicae
Synchytrium endobioticum
Orden BLASTOCLADIALES.
Blastocladiella emersonii
Género Allomyces
Género Coelomomyces
Orden MONOBLEPHARIDALES.
Monoblepharis polymorfa
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES.
Género Anisolpidium.
Género Canteriomyces.
Género Hyphochytrium.
Hyphochytrium catenoides
Género Latrostium.
Género Rhizidiomyces
Rhizidiomyces apophysatus
Orden HYPHOCHYTRIALES.
ANISOLPIDIOS.
RIGIDIOMICETIDOS.
HIFOQUITRIDIOS
Clase PLASMODIOPHOROMYCETES.
Orden PLASMODIOPHORALES.
Género Ligniera.
Género Membranosorus.
Género Octomyxia.
Género Plasmodiophora.
Plasmodiophora brassicae
Género Polymyxa.
Género Sorodiscus.
Género Sorosphaera.
Género Spongospora.
Spongospora subterranea
Género Tetramyxa.
Género Woronina.
Clase OOMYCETES.
Orden LAGENIDIALES.
Género Lagenidium.
Género Myzocytium
Orden SAPROLEGNIALES.
Género Saprolegnia.
176
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Saproleg
nia ferax
Saproleg
nia
parasitica
Género Aphanomyces.
Género Achyla.
Género Isoachyla.
Género Dictyuchus.
Orden LEPTOMITALES.
Género Apodachyla.
Género Rhipidium.
Orden PERONOSPORALES.
Género Phythium.
Género Albugo.
Género Phytophtora.
177
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Phytopht
ora
infestans
Género Plasmopara.
Plasmopara viticola
Género Peronospora.
Clase ZYGOMYCETES.
Género Blakeslea.
Género Chaetocladium.
Género Conidiobolus.
Género Endogone.
Género Kickxella.
Género Mortierella.
Orden MUCORALES.
Género Rhizopus.
Rhizopus stolonifer
Género Mucor.
Género Pilolobus.
Género Phycomyces.
Orden ENTOMOPHTHORALES.
Género Pilolobus.
Orden ZOOPAGALES.
Género Cochlonema.
Cochlonema verrucosum
Género Endocochlus.
Género Stylopage.
Clase TRICHOMYCETES.
Orden AMOEBIDIALES.
Orden ECCRINALES.
Orden ASELLARIALES.
Orden HARPELLALES.
Clase ASCOMYCETES.
HEMIASCOMICETES.
EUASCOMICETES.
LOCULOASCOMICETES.
LABOULBENIOMICETES.
Género Chaetomium.
178
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Género Sarcocypha.
Género Sordaria.
Subclase HEMIASCOMYCETIDAE.
Orden PROTOMYCETALES.
Orden ENDOMYCETALES.
Saccharomyces cerevisiae
Orden TAPHRINALES.
Subclase EUASCOMYCETIDAE.
Orden EUROTIALES.
Orden MICROASCALES.
Ceratocystis ulmi
Ceratocystis fagacearum
Orden ONYGENALES.
Orden ERYSIPHALES.
Orden MELIOLALES.
Orden CHAETOMIALES.
Orden XYLARIALES.
Neurospora crassa
Orden DIAPORTHALES.
Endothia parasitica
Orden HYPOCREALES.
Orden CLAVICIPITALES.
Claviceps purpurea
Orden CORYNELIALES.
Orden CORONOPHORALES.
Orden LABOULBENIALES.
Género Rhizomyces.
Género Amorphomyces.
Orden OSTROPALES.
Orden PHACIDIALES.
Orden HELOTIALES.
Monilinia fruticola
Familia GEOGLOSSACEAE.
Orden PEZIZALES.
Orden TUBERALES.
Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE.
Género Mycosphaella
Género Elsinoe
Orden MYRIANGIALES.
Orden DOTHIDEALES.
Orden PLEOSPORALES.
Orden MICROTHYRIALES.
Orden HYSTERIALES.
Clase BASIDIOMYCETES.
Género Lepiota
Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE.
Orden TREMELLALES.
Género Septobasidium.
Orden UREDINALES.
Género Puccinia.
Orden USTILAGINALES.
Género Ustilago.
Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE.
HIMENOMICETES.
Género Amanita
GASTEROMICETES.
Género Calvatia
Género Geastrum
179
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Orden EXOBASIDIALES.
Orden POLYPORALES.
Géneros Schizophyllum.
Géneros Ramaria.
Géneros Stereum.
Géneros Clavaria.
Géneros Hydnum.
Géneros Cantharellus.
Géneros Polyporus.
Géneros Fomes.
Orden AGARICALES.
Género Agaricus.
Familia BOLETACEAE.
Género Boletus.
Boletus chrysenteron
Orden HYMENOGASTRALES.
Orden LYCOPERDALES.
Orden SCLERODERMATALES.
Orden PHALLALES.
Género Phallus.
Género Mutinus.
Género Dictyophora.
Género Simblum.
Género Clathrus.
Orden NIDULARIALES.
Género Cyathus.
Género Crucibulum.
Clase DEUTEROMYCETES.
Orden
Orden
Orden
Orden
3.3.
Género Alternaria.
Género Aspergillus.
Género Cryptococcus.
Género Fusarium.
Género Geotrichum.
Género Histoplasma.
Género Trichophyton.
Género Verticillium.
SPHAEROPSIDALES.
Clypeoseptoria aparothospermi
MELANCONIALES.
Cryptosporium lunasporum
MONILIALES.
Candida albicans
Género Penicillium.
Penicillium chrysogenum
MYCELIA STERILIA.
Género Rhizoctonia.
VALORACION CRITICA.
Aunque
los
hongos
han
estado
tradicionalmente
clasificados
–como
un
Subreino1497- en el Reino de las plantas,
algunas
de
sus
características
(principalmente, su heterotrofía y la casi
general presencia –en sus paredes- de
1497
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
180
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
quitina, que también se encuentra en la
piel de muchos animales invertebrados
(como los insectos)) chocaban fuertemente
contra tales afinidades1498.
La clasificación seguida en este artículo
saca los hongos del Reino de las plantas,
y los incluye en un Reino separado, el de
los Hongos.
Los slime molds (MYXOMYCETES, o MYCETOZOA)
se ubican en el Reino PROTISTA1499.
Los
sistemas
de
clasificación
antiguos aplicaban el nombre PHYCOMYCETES
(hongos algales) a las seis Clases de
hongos
inferiores
(CHYTRIDIOMYCETES,
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES,
PLASMODIOPHOROMYCETES,
OOMYCETES,
ZYGOMYCETES y TRICHOMYCETES)1500.
Aunque no se reconoce como una categoría
taxonómica formal, el nombre PHYCOMYCETES
sigue siendo un término útil para designar
aquellos hongos que producen sus esporas
en esporangios, y que tienen –en la
mayoría
de
los
casoshifas
cenocíticas1501.
Algunos protistólogos incluyen los hongos
inferiores en el Reino PROTISTA1502.
Para
otros
autores1503,
los
HIFOQUITRIDIOMICETES, los QUITRIDIOMICETES
y los OOMICETES, son microbios acuáticos
que si bien han sido tradicionalmente
considerados como HONGOS (ya que tienen un
tipo de nutrición parecida a la de los
hongos
(todos
ellos
son
parásitos
o
saprófitos); y, mediante unas delgadas
hifas o filamentos, invaden los tejidos
del hospedador o detritos orgánicos en
descomposición, y -tras excretar unos
enzimas
digestivos
extracelularesabsorben los nutrientes resultantes), se
diferencian de los hongos -no obstantepor
su
producción
de
células
undulipodiadas en algun estadio de su
ciclo vital. Por lo tanto, consideran –a
los HIFOQUITRIDIOMICETES, QUITRIDIOMICETES
y los OOMICETES- como Phyla del Reino
PROTOCTISTAS.
1498
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1500
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1501
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1502
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la
1503
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A.
1499
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
BARCELONA. 1ªED. 1985. Páginas 130-131, y 145-147.
181
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
En cualquier caso es necesario acordar una
clasificación definitiva de los hongos
inferiores y de los protoctistas, de modo
que la clasificación presentada aquí –y la
que
se
presenta
en
el
artículo
PROTISTAS/PROTOCTISTASrefleja
diferencias
entre
científicos
concernientes a la taxonomía1504.
Los hongos que se designan –sin
constituir un grupo natural1505- como Clase
DEUTEROMYCETES (algunas veces denominados,
también,
como
hongos
imperfectos)
consisten
en
organismos
cuyas
etapas
sexuales o bien no se han encontrado o no
existen, junto con las etapas asexuales de
algunas
especies
que
se
reproducen
sexualmente1506.
El calificativo de perfecto es un antiguo
término botánico que indica la posesión de
un
conjunto
completo
de
estructuras
reproductoras sexuales; y así, se pretende
indicar que los DEUTEROMICETES son hongos
que carecen de órganos de reproducción
sexual1507.
No obstante, al igual que los ASCOMICETES
y los BASIDIOMICETES, se desarrollan a
partir de esporas o conidios, y forman
micelios cuyas hifas se hallan divididas
por septos1508.
Ha sucedido que se han encontrado las
etapas sexuales de algunas especies de
este grupo, y –entonces- inmediatamente se
le ha dado el nombre apropiado a su grupo
taxonómico,
procediendo
a
su
reclasificación e inclusión dentro de los
BASIDIOMICETES o los ASCOMICETES1509.
Algunas
veces,
sin
embargo,
se
ha
considerado
adecuado
mantener
la
denominación de estas categorías, incluso
aunque se conozcan las etapas sexuales, y
esto ha supuesto que algunas especies
tengan asignados dos nombres científicos,
sólo uno de los cuales –el que se aplica a
la
etapa
sexuales
válido1510.
Esta
práctica está justificada, principalmente,
por la conveniencia de tener un sistema de
1504
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1506
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1507
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1508
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1509
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 154-155.
1510
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1505
182
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
clasificación –aunque sea artificial- en
el que las formas conidiales (asexuales)
puedan agruparse y estudiarse1511.
Así, se ha encontrado útil extender el
concepto de categoría formal para incluir
las etapas conidiales de hongos cuya
reproducción
sexual
es
conocida,
principalmente ASCOMYCETES1512. Puesto que
muchos de estos hongos, principalmente los
parásitos, suelen encontrarse sólo en su
etapa
conidial,
pueden
identificarse
fácilmente
haciendo
uso
de
la
clasificación en categorías formales1513.
La conveniencia es grande, y la práctica
tan extendida, que -en 1950- el Congreso
Botánico Internacional legalizó el uso de
los nombres formales para las etapas
conidiales, reconociendo –por supuesto- el
nombre del estado perfecto (sexual) como
el nombre oficial de organismo entero1514.
1511
Voz
Voz
1513
Voz
1514
Voz
1512
FUNGI
FUNGI
FUNGI
FUNGI
en
en
en
en
la
la
la
la
Edicion
Edicion
Edicion
Edicion
1994
1994
1994
1994
de
de
de
de
la
la
la
la
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
BRITANNICA.
183
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
4.
EVOLUCION Y FILOGENIA.
El origen de los hongos es oscuro, y
el registro fósil (menos de 500 especies
fósiles
conocidas1515)
es
escaso
y
–
virtualmente- sin sentido1516, de modo que
la historia evolutiva de los hongos no se
comprende todavía1517.
Los hongos fósiles más antiguos, datados
del
DEVONICO,
se
hallan
íntimamente
relacionados
con
tejido
vegetal
fosilizado1518.
Se ha sugerido que la asociación hongoplanta facilitó –en gran manera- el paso
de las plantas al hábitat terrestre: los
hongos
pudieron
haber
transportado
nutrientes a las plantas, e impedido su
desecación1519.
En definitiva, la asociación entre los
hongos y las plantas ha perdurado –como
mínimo- durante 300.000.000 de años1520.
La teoría más antigua supone que los
hongos se han originado por la pérdida de
clorofila en uno o dos grupos de algas1521.
Una
escuela
favorece
el
desarrollo
monofilético (i.e., a partir de un único
ancestro) de los hongos, a partir de las
algas verdes1522.
Otra postula que los hongos inferiores se
originaron a partir de las algas verdes,
pero que los ASCOMYCETES proceden de la
Clase FLORIDEAE de las algas rojas (v.
Phylum RODOFITOS), y que –más tardedieron lugar a los BASIDIOMYCETES1523.
Otros autores sugieren que el tipo de vida
fúngico ha surgido varias veces y en
varios grupos (por ejemplo, en los PR23
MIXOMICETES, PR21 LABERINTULOMICETES, PR26
QUITRIDIOMICETES y PR27 OOMICETES), de los
PROTOCTISTAS1524; y que es posible que los
hongos verdaderos desciendan de protistas
conjugantes, y –por lo tanto- puedan
compartir
un
antecesor
común
con
el
1515
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA
BRITANNICA.
1516
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1517
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
1518
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
1519
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
1520
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
1521
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1522
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1523
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1524
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
184
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Phyllum PR14 GAMOFITOS o con el Phyllum
PR15 RODOFITOS1525.
La mayoría de los micólogos actuales
derivan
los
hongos
de
flagelados
ancestrales (algas o protozoos), pero
considerando que los OOMYCETES –por sus
características bioquímicas y citológicas
únicas (sintetizan el aminoácido LISINA,
tienen
paredes
celulósicas
y
una
organización
especial
de
la
enzimas
sintetizadoras
de
TRIPTOFANO,
y
se
reproducen
mediante
oogamia
(i.e.,
producción
de
células-huevo
diferenciadas))- pueden pertenecer a una
línea evolutiva diferente1526.
Igualmente,
hay
controversia
en
cuanto a las relaciones entre los grupos
de hongos1527.
La tendencia moderna es enfatizar la
flagelación como un criterio filogenético
importante en los hongos inferiores, de
modo que –como veremos en el punto
siguiente- todos los hongos con un solo
flagelo localizado en el extremo posterior
del organismo están agrupados en la Clase
CHYTRIDIOMYCETES, y todos los hongos con
un solo flagelo localizado en la parte
anterior están agrupados en la Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES1528.
Otra cuestión discutible –en taxonomía
micológicaes
si
los
PLASMODIOPHOROMYCETES deberían agruparse
con los MYXOMYCETES (slime molds, PR23 del
Reino PROTOCTISTAS), sacándolos de los
hongos, debido a su fase plasmodial (i.e.,
su
estado
trófico
es
un
plasmodio
multinuclear que carece de pared celular)
y a que forman ZOOSPORAS1529 con dos
UNDULIPODIOS1530 apicales/de localización
anterior1531; sin embargo, estos dos grupos
presentan acusadas diferencias en su ciclo
vital y en su estructura celular1532.
1525
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 145-147.
1526
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1527
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1528
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1529
Una ZOOSPORA es una célula móvil undulipodiada, capaz de germinar –produciendo un
estadio de desarrollo distinto- sin ser fertilizada.
1530
Cilios o flagelos de eucariotas, usados –principalmente- en la locomoción y
alimentación.
1531
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1532
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 128-129.
185
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Las características bioquímicas han sido
marcadores útiles para mapear las posibles
relaciones evolutivas de los hongos1533,
incluyendo
su
posible
origen
polifilético1534.
Por sus atributos bioquímicos comunes como son la similitud en la composición de
la pared (presencia tanto de quitina como
de β-1,3-1,6-glucano), el mismo patrón en
la organización de los enzimas de la
biosíntesis del TRIPTOFANO, y la síntesis
de LISINA por la misma y única ruta (la
del ácido aminoadípico) 1535- se considera
que los CHYTRIDIOMYCETES, ASCOMYCETES y
BASIDIOMYCETES,
constituyen
el
eje
principal de la evolución fúngica, y que
los
CHYTRIDIOMYCETES
flagelados
representan las formas más primitivas o
ancestrales1536.
Otros grupos principales de hongos –el
Orden MUCORALES de la Clase ZYGOMYCETES,
las
levaduras
de
la
Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE de la Clase ASCOMYCETES,
y
las
levaduras
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE
de
la
Clase
BASIDIOMYCETEStambién
pertenecen
al
mismo grupo evolutivo, ya que tienen
paredes quitinosas y hacen LISINA por la
ruta del ácido aminoadípico; pero, sin
embargo, tienen significativas diferencias
en la composición de la pared celular y en
la organización de los enzimas para la
biosíntesis del TRIPTOFANO1537. Así pues,
se cree que estos grupos de hongos son
ramas
laterales
del
eje
evolutivo
principal1538.
Aunque
para
algunos
autores
los
ASCOMICETES y los BASIDIOMICETES parecen
estar
relacionados,
y
–probablementedesciendan
de
un
antepasado
de
tipo
ZIGOMICETE1539; virtualmente, el resto de
los micólogos están de acuerdo en que los
1533
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 132-133.
1535
Aunque en el Capítulo/Apartado dedicado al PR25 HIFOQUITRIDIOMICETES de la Op.cit de
MARGULIS y SCHWARTZ se señalaba que -en relación con su posible origen polifilético- "en
algunas especies del PR25 HIFOQUITRIDIOMICETES se sintetiza LISINA según la vía del
ACIDO DIAMINOPIMELICO, igual que ocurre en el caso de PR26 QUITRIDIOMICETES, y en los
Reinos MONERA y PLANTAS; en otras, la LISINA se sintetiza por la vía aminoadípica, igual
que lo hacen los Reinos HONGOS y ANIMAL", en el Capítulo/Apartado dedicado a este PR26
QUITRIDIOMICETES se indica que "del mismo modo que todos los miembros del reino de los
hongos, y que algunos hifoquitridiomicetes (Phylum Pr-25), los quitridiomicetes
sintetizan el aminoácido lisina según la vía aminoadípica. Otros protoctistas con
características fúngicas (como los restantes hifoquitridiomicetes y los oomicetes,
Phylum Pr-27) utilizan la vía del ácido diaminopimélico".
1536
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1537
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BASIDIOMYCETES
derivan
de
los
ASCOMYCETES1540.
Esta opinión se basa en la similitud del
ciclo nuclear de las ascas y de los
basidios, en la supuesta homología de la
clamp connection (una estructura que –en
los
BASIDIOMYCETESune
dos
células
adyacentes) con el crozier (una célula
terminal, con forma de gancho, de los
ASCOMYCETES),
y
en
la
similitud
del
micelio binucleado de los BASIDIOMYCETES
con las hifas ascógenas (productoras de
ascas) de los ASCOMYCETES1541.
Sin embargo, no todos se ponen de acuerdo
respecto a qué grupo de los ASCOMYCETES
dieron lugar a los BASIDIOMYCETES, ni
respecto
a
cuales
BASIDIOMYCETES
son
avanzados y cuales primitivos1542.
En este sentido, para establecer el origen
de los BASIDIOMYCETES parece de interés
solucionar
la
controversia
sobre
si
primero
fue
el
holobasidio
(basidio
simple,
en
forma
de
maza)
o
el
heterobasidio
(basidio
septado
o
profundamente dividido)1543.
Y al respecto, también está el hecho de
que el septo dolipore (inflado) no se ha
encontrado
en
las
royas
(del
Orden
UREDINALES,
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE)
o
tizones
(del
Orden
USTILAGINALES,
de
la
Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE)
o
en
cualquier
grupo que no sea claramente de la Clase
BASIDIOMYCETES1544.
Los
DEUTEROMYCETES
son
hongos
que
recuerdan
a
las
etapas
asexuales
de
ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES1545.
Se
cree
que
los
DEUTEROMICETES
son
ASCOMICETES
o
BASIDIOMICETES
que
han
perdido su capacidad de producir ascas o
basidios1546. En particular, se considera
que muchos de ellos derivan de los
ASCOMICETES, debido al parecido existente
entre los micelios y conidios de ambos
grupos1547.
Así, los acérvulos del Orden virtual
MELANCONIALES son también característicos
de un Orden de ASCOMICETES también llamado
MELANCONIALES, del que se cree que han
1540
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
descendido
estos
particular1548.
DEUTEROMICETES
en
En
cualquier
caso,
los
hongos
difieren
-de
las
plantas
y
de
los
animales- por su ciclo vital, modo de
nutrición, modelo de desarrollo y en otros
muchos aspectos1549.
En este sentido, muchos micólogos creyeron
que había llegado el momento de reconocer
la categoría de Reino para los Hongos1550.
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LA VIDA EN LA
1549
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197
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
LOPEZ DIAZ, JUAN. “LIQUENES”.
1.
CARACTERISTICAS GENERALES.
Los líquenes, por su capacidad de
crecer sobre la superficie desnuda de las
rocas (o de cubrir zonas quemadas, o
regiones
volcánicas
de
reciente
aparición), han sido consideradas como
plantas pioneras1551.
Aunque
es
realmente
cierto
que
los
líquenes son pioneros, no lo es –en
cambio- que sean plantas1552.
Un liquen es una asociación/SIMBIOSIS1553 entre un hongo y un alga1554- que da como
resultado una forma distinta de cada uno
de los simbiontes1555.
Aunque los líquenes aparentan ser plantas
individuales,
bajo
un
microscopio
se
observa que la asociación consiste en
millones de células de alga (denominada
ficobionte)
dispuestas
en
una
matriz
formada por los filamentos del hongo
(denominado micobionte)1556.
En laboratorio se han aislado algunos
constituyentes de la simbiosis, y se ha
conseguido su crecimiento por separado1557.
Aunque hay varios tipos de ficobiontes, la
mayoría de ellos pertenecen a un único
grupo; i.e., la mitad de las asociaciones
liquénicas
contienen
especies
de
Trebouxia, un alga verde unicelular1558.
Se han descrito –como mínimo- unos 26
Géneros
de
simbiontes
fotosintéticos,
incluyendo un alga xantófita (del Phyllum
PR09)1559.
En
muchos
líquenes,
las
algas
son
clorofíceas (del Phyllum PR15), de los
Géneros Trebouxia o Pseudotrebouxia, o
cianobacterias (del Phyllum M07) como
Nostoc1560.
1551
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1552
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1553
La SIMBIOSIS es las asociación –íntima y prolongada- entre dos o más organismos
especies distintas.
1554
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1555
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1556
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1557
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1558
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1559
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1560
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
DE
DE
de
DE
DE
DE
198
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Un
número
mucho
mayor
de
simbiontes
fúngicos,
normalmente
ASCOMYCETES,
participan en las simbiosis liquénicas; y
en este sentido, al decir que hay unas
25.000
especies
de
líquenes,
se
sobreentiende la existencia de un número
igual de especies fúngicas diferentes1561.
La
mayoría
de
los
micobiontes
están
ubicados en un único grupo de la clase
ASCOMYCETES, llamado LECANORALES, que se
caracteriza por tener apotecio (un cuerpo
fructífero
abierto,
frecuentemente
en
forma de botón)1562.
Los
restantes
micobiontes
están
distribuidos entre varios grupos de hongos
(e.g., SPHAERIALES, CALICIALES, y en los
Ordenes
–de
la
Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE,
de
la
Clase
ASCOMYCETES- MYRIANGIALES, PLEOSPORALES e
HYSTERIALES)1563.
Los simbiontes que constituyen el liquen
son bastante distintos de sus mismas
especies de vida libre1564.
Desde hace un siglo aproximadamente se
sabe que la simbiosis es un mecanismo
crucial en la morfología, desarrollo y
evolución de los líquenes1565.
En
las
dos
últimas
décadas
se
ha
descubierto
que
los
líquenes
pueden
sintetizar compuestos como los ácidos
liquénicos y pigmentos; esta capacidad no
se observa en los hongos y las algas,
cuando crecen por separado1566.
Se han descrito aproximadamente
15.0001567-25.0001568 clases diferentes de
líquenes.
Los
líquenes
constituyen
un
grupo
biológico que carece de posición formal en
la trama taxonómica de los organismos
vivos1569.
1561
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1562
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1563
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1564
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1565
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1566
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1567
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1568
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1569
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
DE
DE
DE
DE
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Aunque el micobionte y el ficobionte
tienen nombre latinos, el producto de su
interacción –el liquen- no1570.
Los primeros nombres que se dieron a cada
liquen, como conjunto, ahora se consideran
nombres del hongo sólo1571.
El hecho de que los líquenes sean el
resultado
de
una
conjunción,
de
dos
simbiontes, ha causado disensiones en su
clasificación1572.
Parte del problema reside en que la
taxonomía de los líquenes fue establecida
antes de que se reconociese su naturaleza
dual; i.e., la asociación fue tratada como
una única entidad1573.
Así
–en
primer
lugar,
para
algunos
autores, y al igual que los DEUTEROMICETES
y
los
ZOOMASTIGINOSlos
líquenes
constituyen un Phyllum formal (el H05
MICOFICOFITOS), que contiene unas 25.000
especies,
y
que
se
mantiene
intacto
solamente
por
manifestar
unas
características comunes y porque –en la
naturalezason
fácilmente
reconocibles1574.
MICOFICOFITOS, del griego mykes (hongo),
phykos (alga) y phyton (planta)1575.
La mayoría de los liquenólogos concuerdan
en que los líquenes –a ser posibledeberían clasificarse de acuerdo a los
grupos
–ASCOMYCETES,
BASIDIOMYCETES
y
DEUTEROMYCETES- a los que pertenecen los
simbiontes fúngicos1576.
Existe una analogía precisa entre esta
consideración y la teoría de que los
protoctistas
fotosintéticos
deberían
clasificarse de acuerdo con sus ciclos
vitales y con la estructura de la parte
no-fotosintética de la célula (puesto que
–probablementeestos
protoctistas
evolucionaron
polifiléticamente
(diferentes
protoctistas
heterótrofos
pudieron
haber
adquirido
los
mismos
simbiontes
fotosintéticos,
que
evolucionaron
para
formar
los
1570
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1572
* AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
* MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1573
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1574
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1575
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1576
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157
1571
200
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
PLASTIDOS1577)); en este sentido, parece
posible que los líquenes evolucionaran
polifiléticamente1578.
Los líquenes que contienen ASCOMYCETES
producen,
típicamente,
unos
cuerpos
fructíferos abiertos1579.
Entre ellos se hallan los Géneros Lichina,
Collema y Cladonia1580.
Las especies de Cladonia (como Cladonia
cristatella), muy comunes en NE de EUAN,
constituyen el pasto de muchos animales
(incluyendo –en casos de gran emergenciaal
humano)1581.
Y
en
el
ártico
se
encuentran en la base de las cadenas
tróficas, que sostienen al caribú y al
reno1582.
La mayor parte de los líquenes con
simbiontes
de
tipo
BASIDIOMYCETES
pertenecen a las Familias CLAVARIACEAS y
CORACEAS1583.
En
los
líquenes
que
contienen
DEUTEROMICETES, por ejemplo Lepraria y
Lichenotrix, no se conoce la existencia de
estructuras fructíferas1584.
Además se citan, pero sin especificar su
inclusión en alguna de las categorías
señaladas,
los
Géneros
Calicium,
Coniocybe,
Ochrolechia,
Parmelia,
Umbilicaria y Usnea (común, barbas de
capuchino)1585.
Los sabios no han sido capaces de
establecer con certeza cuando y como
evolucionaron estas asociaciones, aunque
parece
claro
que
los
líquenes
han
evolucionado más recientemente que sus
componentes, y que probablemente surgieron
independientemente a partir de diferentes
grupos de hongos y algas1586.
1577
Orgánulo citoplásmico con pigmentos fotosintéticos (p.ej., un cloroplasto),
derivado no-fotosintético (p.ej., un leucoplasto).
1578
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1579
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1580
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1581
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157
1582
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157
1583
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157
1584
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157
1585
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1586
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
o su
DE
DE
DE
DE
DE
DE
DE
DE
201
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Parece, más aún, que la capacidad de
formar líquenes puede extenderse a nuevos
grupos de hongos y algas1587.
Algunos líquenes son frondosos, y
forman
bellas
rosetas
sobre
rocas
y
troncos
de
árboles;
otros
son
filamentosos, y cuelgan de las ramas de
los árboles, alcanzando una longitud de
hasta casi 3 m1588.
En el extremo opuesto están aquellos que
son más pequeños que la cabeza de un
alfiler, y que sólo pueden verse con
lupas1589.
Algunos naturalistas agrupan –los
líquenes- según su apariencia exterior, de
modo que reciben diferentes denominaciones
según su forma de crecimiento1590.
Así, se califican de crustáceos cuando se
hallan
incrustados
en
el
sustrato,
foliosos cuando tienen un aspecto laminar,
o fruticosos cuando –como el caso de
Cladonia cristatella (v. imagen)- tienen
aspecto arborescente1591.
El talo, crustáceo o folioso, es la parte
vegetativa del organismo1592.
La región de dedicada a la reproducción
tiene,
normalmente,
una
apariencia
distinta1593.
Los líquenes crecen sobre casi
cualquier tipo de superficie, y pueden
encontrarse en casi todas las áreas del
mundo1594.
Los líquenes son muy abundantes en la
tundra ártica y antártica, en las cumbres
montañosas, en los trópicos y en los
bosques del hemisferio norte1595.
1587
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1589
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1590
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1591
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1592
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1593
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1594
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1595
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
1588
DE
DE
DE
DE
DE
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Son especialmente prominentes en regiones
desérticas y frías, donde pocas plantas
pueden sobrevivir1596.
Crecen más al norte y más al sur, y –en
las montañas- más alto que la mayoría de
las plantas1597.
Crecen –normalmente- sobre la corteza de
los árboles, o sobre la superficie de las
rocas1598.
Otro hábitat común es la zona supramareal
de las costas rocosas, donde los líquenes
se hallan muy diversificados en la franja
que recibe la nebulización marítima1599.
Los líquenes son conocidos por su
resistencia a la desecación, pero no es
tan
conocido
el
hecho
de
que
–
forzosamente- deben alternar los periodos
secos con otros húmedos, puesto que la
sequía
continua
–o
la
humedad
sin
interrupción- los aniquila1600.
Su
lentísimo
legendario1601.
crecimiento
es
Muchos estudios, de líquenes en piedras de
sepulcros y otros monumentos bien datados,
muestran que su crecimiento es del orden
de unos pocos milímetros en un siglo1602.
Los líquenes tienen
importante en las fases
cambio ecológico1603.
un papel muy
iniciales de
Por
su
lenta
acción
de
desgaste
y
disolución de las rocas sobre las que se
han establecido, preparan el terreno para
la germinación de semillas y la formación
de comunidades vegetales enraizadas1604.
Los líquenes tienen –pues- una acción
meteorizadora e iniciadora en la formación
de los suelos1605.
1596
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
1598
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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A pesar de su robustez, son muy
sensibles a ciertos gases (por ejemplo, al
dióxido de azufre y a compuestos volátiles
metálicos) liberados en la combustión del
carbón1606.
De este modo, su presencia y grado de
desarrollo son utilizados como indicadores
de la polución1607.
Algunos
líquenes
proporcionan
forraje para animales y productos para los
humanos1608.
2/3 de la dieta de los caribú y de los
renos dependen de los líquenes1609.
Algunos líquenes forrajeros, que forman
extensas alfombras sobre el suelo, son
Cladonia
alpestris,
Cladonia
mitis,
Cladonia
rangiferina
y
Cladonia
sylvatica1610.
Líquenes arbóreos, como Alectoria, Evernia
y Usnea, también sirven como forraje1611.
En el norte de Canadá, un acre de tierra
que no haya sido pastoreada por animales
durante 120 años o más, puede contener 250
Kg de líquenes1612.
Y un acre de abetos negros maduros, en el
norte de Canadá y por ejemplo, puede
contener más de 270 Kg de líquenes en las
ramas que están en los 3 primeros metros
de altura1613.
Los humanos han usado los líquenes como
alimento,
como
medicina
y
en
colorantes1614.
Un
liquen
versátil,
de
importancia
económica,
es
Cetraria
islandica
(de
nombre común MUSGO ISLANDES)1615. Algunas
veces se usa bien como estimulante del
apetito, bien como relleno dietético;
también se ha empleado mezclado con pan.
El musgo islandés también se ha usado para
tratar la diabetes, la nefritis y el
catarro.
Los líquenes tienen poco valor médico1616.
1606
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
Un
liquen,
Lecanora
esculenta,
es
identificado como el maná, que en los
tiempos antiguos cayó de los cielos y
sirvió de alimento para humanos y animales
domésticos1617.
Los líquenes son bien conocidos como
fuente de colorantes1618. Los colorantes
derivados de ellos tienen una afinidad por
la lana y la seda, y se forman por la
descomposición
de
ciertos
ácidos
liquénicos
y
la
conversión
de
sus
productos. Uno de los mejor conocidos
colorantes liquénicos es el orchil, que
tiene un color púrpura o violeta-rojizo.
Los
líquenes
productores
de
orchil
incluyen especies de Ochrolechia, Roccella
y Umbilicaria. El litmus, formado a partir
del orchil, es ampliamente utilizado como
indicador
ácido-base.
Los
colorantes
sintéticos -sin embargo- han sustituido a
los colorantes liquénicos en la industria
textil, y el empleo del orchil esta
limitado a la coloración de alimentos y al
indicador ácido-base.
Unos
pocos
líquenes
(e.g.,
Evernia
prunastri) se emplean en la manufactura de
perfumes1619.
1617
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1618
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2.
FORMA Y FUNCION.
El talo o cuerpo compuesto de un
liquen tiene una de las dos siguientes
estructuras básicas1620.
En un talo homómero, las células algales –
distribuidas por toda la estructura- son
más numerosas que las del hongo1621.
El tipo más común de talo, el talo
heterómero, tiene cuatro capas distintas,
tres de las cuales están formadas por el
hongo y una por el alga1622.
Las capas fúngicas se denominan CORTEX
SUPERIOR, MEDULA y CORTEX INFERIOR1623.
El cortex superior consiste o bien de unas
pocas
capas
de
células
estrechamente
empaquetadas,
o
de
hifas
que
pueden
contener pigmentos1624. El cortex puede
estar cubierto por una cutícula1625.
El cortex inferior, que es de estructura
similar al cortex superior, participa en
la formación de estructuras de fijación
denominadas rhizines1626.
La médula, localizada debajo de la capa
algal, es la capa más amplia de un talo
heterómero1627.
Tiene
una
apariencia
algodonosa, y está constituida por hifas
entrelazadas1628. La naturaleza –laxamente
estructurada- de la medula, la dota de
numerosos espacios aéreos y le permite
almacenar grandes cantidades de agua1629.
La capa algal, unas tres veces más anchas
que cualquiera de los cortex, consiste en
células algales estrechamente empaquetadas
y
empaquetadas
por
hifas
fúngicas
procedentes de la médula1630.
Un talo heterómero puede tener una
forma
de
crecimiento
pedunculada
(fruticosa),
crustácea
o
frondosa
(foliosa);
y
existen
muchos
tipos
transicionales1631.
1620
1621
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1623
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No se sabe cual de estas formas de
crecimiento es primitiva y cual es más
avanzada1632.
Los líquenes fruticosos, que suelen surgir
a partir de un talo primario de otra forma
de crecimiento diferente (i.e., crustácea
o foliosa), pueden ser arbustivos, o
colgantes, o con pedúnculos enhiestos1633.
La forma fruticosa suele consistir de dos
tipos
taloides:
el
talo
primario
es
crustáceo o lobulado; el talo secundario,
que se origina a partir de la costra o
lóbulo del talo primario, consiste de
pedúnculos que pueden ser simples, con
forma
de
taza,
estar
intrincadamente
ramificados,
y
cubiertos
con
cuerpos
fructíferos -marrones o rojos- denominados
apotecios1634.
Las formas fruticosas, como las de Usnea,
pueden tener pedúnculos alargados con un
núcleo central sólido, que proporciona –al
talo- resistencia y elasticidad1635.
Los talos fruticosos (con tallo), y las
formas filamentosas, prefieren utilizar
agua vaporizada, y prevalecen en áreas
húmedas o brumosas, como las costas y las
regiones montañosas de los trópicos1636.
El talo crustáceo, que parece una costra
estrechamente fijada a un sustrato,
está
en tan íntimo contacto con la superficie
sobre la que se adhiere que no suele
poderse separar intacto1637.
Algunos líquenes crustáceos crecen debajo
de la superficie de la corteza o de la
roca, de modo que sólo sus estructuras
fructíferas alcanzan la superficie1638.
Los líquenes crustráceos pueden tener un
hipotalo (i.e., un conjunto de hifas sin
algas que se extiende más allá del límite
del talo normal)1639.
La forma crustrácea es variable. Los tipos
granulares, como –por ejemplo- Lepraria,
no tienen estructura taloide; pero algunas
especies
de
Lecanora
tienen
talos
altamente estructurados, con lóbulos que
recuerdan a líquenes foliosos carentes de
cortex inferior1640.
Los talos crustáceos son resistentes a la
sequía, y están bien adaptados a clima
1632
1633
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1635
1636
1637
1638
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secos1641;
prevalecen
en
las
regiones
desérticas, árticas y alpinas, y en las
partes sin hielo de la Antártida1642.
Las formas foliosas son planas, con forma
de hoja y débilmente fijadas a una
superficie1643.
Los líquenes más grandes conocidos tienen
una forma foliosa; las especies de Sticta
pueden alcanzar un diámetro de alrededor
de un metro1644.
Otros Géneros foliosos comunes incluyen
Cetraria,
Parmelia,
Peltigera
y
Physcia1645.
Umbillicaria, de nombre vulgar callo de la
roca,
se
distingue
de
otras
formas
foliosas en su modo de fijación: su talo
aplanado
se
fija
al
centro
de
una
superficie rocosa1646.
Los talos foliosos, o frondosos, crecen
mejor en áreas de frecuente lluvia1647.
Dos líquenes del tipo folioso, Hydrothyria
venosa y Dermatocarpon fluviatile, crecen
sobre rocas de arroyos en América del
Norte1648.
La
mayoría
de
los
ficobiontes
liquénicos
son
penetrados,
en
varios
grados,
por
estructuras
fúngicas
especializadas denominadas haustorias1649.
Los líquenes de Trebouxia siguen un patrón
por el que las haustorias que penetran
profundamente
prevalecen
en
las
asociaciones que carecen de un alto grado
de organización del talo, mientras que las
haustorias superficiales prevalecen en las
formas con talo altamente desarrollado1650.
Lecanora y Lecidea, por ejemplo, tienen
células algales individuales en las que
hasta cinco haustorias pueden extenderse
en dirección al centro de la célula1651.
Alectoria y Cladonia tienen haustorias que
no penetran más allá de la pared de la
célula algal1652.
Unos
pocos
ficobiontes,
que
–como
Coccomyxa
y
Stichococcusno
son
penetrados por haustorias, tienen células
1641
1642
1643
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con paredes delgadas que son presionadas
contra las hifas fúngicas1653.
Aunque los simbiontes fúngicos de
muchos
líquenes
tienen
estructuras
fructíferas sobre –o dentro de- sus talos,
y pueden liberar numerosas esporas que dan
lugar a hongos, la evidencia indirecta
sugiere que las uniones naturales de
hongos y algas ocurren sólo raramente –si
es que se dan- entre algunos grupos
liquénicos1654.
Así, los ficobiontes potenciales de vida
libre no están ampliamente distribuidos;
e.g., a pesar de las repetidas búsquedas,
no se han encontrado poblaciones de vida
libre de Trebouxia1655.
Esta paradoja, una abundancia de esporas
fúngicas
pero
una
carencia
de
algas
capaces de formar asociaciones, implica
que las incontables esporas producidas por
los hongos liquénicos no son funcionales
(al menos en lo que respecta a la
propagación de la asociación)1656.
Pero, no obstante lo anterior, algunos
ficobiontes –i.e., especies de Nostoc y
Trentpohliapueden
existir
como
poblaciones de vida libre, de modo que –en
unos
pocos
líquenespudiera
ocurrir
reasociaciones
naturales.
Y
además,
algunos líquenes han resuelto -o han
superadoel
problema
de
la
recombinación1657.
En unos pocos líquenes (e.g., Endocarpon,
Staurothele), las algas crecen entre los
tejidos de un cuerpo fructífero, y son
descargadas
junto
con
las
esporas
fúngicas;
tales
ficobiontes
son
denominados algas hymenial1658. Cuando las
esporas germinan, las células algales se
multiplican
y
–gradualmenteforman
líquenes con el hongo1659.
Otros
líquenes
forman
estructuras,
especialmente soredios, que son eficaces
en la distribución de la asociación1660. Un
soredio consiste en una o varias células
algales envueltas por filamentos fúngicos
o hifas1661, y puede desarrollarse como
1653
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AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
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talo bajo condiciones adecuadas1662. Los
soredios son fácilmente transportados por
la fuerza del viento, y –cuando alcanzan
un entorno que les es favorable- se
desarrollan formando nuevos líquenes1663.
Los
líquenes
sin
soredios
pueden
propagarse
por
fragmentación
de
sus
talos1664. Y, de hecho, muchos líquenes
desarrollan pequeñas extensiones del talos
–llamadas isidios- que también pueden
servir en la propagación asexual si se
separan del talo1665.
Además de estos mecanismos de propagación,
los simbiontes individuales tienen varios
métodos
de
reproducción1666.
Los
ASCOLIQUENES –i.e., líquenes en los que el
micobionte es un ASCOMYCETE- por ejemplo,
forman
fructificaciones
(ascocarpos)
similares a los de los ASCOMYCETES de vida
libre excepto en que las fructificaciones
del micobionte son capaces de producir –
por meiosis- esporas/ascosporas durante un
largo periodo de tiempo1667. Y el simbionte
algal, dentro del talo liquénico, se
reproduce de la misma manera que lo hace
su forma libre1668.
Los
complejos
cuerpos
fructíferos
–
ascocarpos- de los hongos liquénicos son
de varios tipos1669.
Los factores que inducen la fructificación
en
líquenes
todavía
no
han
sido
establecidos con certeza1670.
Las ascosporas de los hongos liquénicos
son de formas y tamaños extremadamente
variables; e.g., Pertusaria tiene una o
dos grandes esporas en un asca (cuerpos en
forma
de
saco
que
contiene
las
ascosporas), y Acarospora puede tener
varios cientos de pequeñas esporas por
asca1671.
Aunque en la mayoría de las especies la
ascospora generalmente tiene un núcleo,
puede
ser
unicelular
o
multicelular,
marrón
o
incolora1672;
la
espora
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* MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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* AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPÆDIA BRITANNICA.
* MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ªED. 1985. Página 156-157.
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Pertusaria, sin embargo, es una
célula que contiene 200 núcleos1673.
única
Otro tipo de espora fúngica puede ser lo
que a veces se han denominado spermatia
(células sexuales fúngicas masculinas) o
picnidiosporas, pero no hay certeza de que
estas estructuras tengan la capacidad de
germinar y desarrollarse como una colonia
fúngica1674.
Unos pocos líquenes producen conidios, un
tipo de espora asexual común entre los
ASCOMYCETES1675.
El fundamento básico del sistema
simbiótico es el flujo de nutrientes y
metabolitos entre simbiontes1676.
Un carbohidrato simple -formado por el
componente
algaleventualmente
es
excretado, captado por el micobionte, y
transformado
en
un
carbohidrato
diferente1677.
La liberación del carbohidrato por el
ficobionte,
y
su
conversión
por
el
micobionte, tiene lugar rápidamente1678.
No se conoce con certeza si el hongo
influye –o no- en la liberación del
carbohidrato por el alga, pero se sabe que
la excreción del carbohidrato por el alga
disminuye rápidamente si se separa del
hongo1679.
La transferencia de carbohidratos es sólo
un aspecto de la interacción simbiótica en
los líquenes1680.
El alga puede proporcionar –al hongovitaminas,
especialmente
tiamina
y
biotina, importantes porque la mayoría de
los hongos liquénicos -cuando crecen en
ausencia de algas- tienen deficiencias
vitamínicas1681.
El alga también puede contribuir con una
sustancia que causa cambios estructurales
en el hongo, puesto que forma el típico
talo liquénico sólo en asociación con un
alga1682.
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Una
contribución,
del
hongo
a
la
simbiosis, se refiere a la absorción de
vapor de agua procedente del aire1683.
El proceso es tan efectivo que, con altos
niveles
de
humedad
del
aire,
los
ficobiontes
de
algunos
líquenes
fotosintetizan
con
tasa
próximas
al
máximo1684.
La región superior de un talo proporciona
sombra a las algas subyacentes, algunas de
las
cuales
son
sensibles
a
la
luz
fuerte1685.
Además, la región superior puede contener
pigmentos o cristales, que también reducen
la intensidad de la luz y actúan como
filtros, absorbiendo ciertas longitudes de
onda de la luz1686.
La actividad metabólica de los líquenes
está muy influida por el contenido en agua
del talo1687.
La tasa de fotosíntesis puede ser máxima
cuando la cantidad de agua en el talo es
del 65-90%1688. Durante las condiciones de
sequedad, la tasa fotosintética disminuye,
y no es significativa por debajo del 30%
de contenido en agua1689.
Aunque la respiración también disminuye
rápidamente
por
debajo
del
80%
de
contenido en agua, persiste –aunque a
tasas bajas- incluso cuando el talo está
prácticamente seco1690.
Puesto
que
los
líquenes
no
tienen
mecanismos para la retención del agua, o
para la toma de agua desde la superficie a
la que están fijados, rápidamente pierden
el vapor de agua que absorben del aire1691.
El secado rápido de los líquenes es un
proceso de protección; i.e., un liquen
seco es más resistente –a temperaturas e
iluminación extremas- que otro húmedo1692.
Las
frecuentes
desecaciones
y
humidificaciones de un talo es una de las
razones por las que los líquenes tienen
tasa de crecimiento tan lentas1693.
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El máximo fotosintético de los líquenes
tiene lugar a temperaturas de 15-25ºC1694.
Se necesita más luz en primavera y verano
que en invierno1695.
El aparato fotosintético de los líquenes
es
significativamente
resistente
a
temperaturas frías1696. Incluso por debajo
de 0ºC, muchos líquenes pueden absorber y
fijar cantidades considerables de dióxido
de carbono1697.
La respiración es mucho menor a bajas
temperaturas,
por
lo
que
–en
la
naturaleza- los meses de invierno suelen
ser
los
más
productivos
para
los
líquenes1698.
Los líquenes sintetizan una variedad de
compuestos orgánicos únicos que tienden a
acumularse dentro del talo; muchas de
estas sustancias están coloreadas, y son
responsables del color –rojo, amarillo o
naranja- de los líquenes1699.
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