Histología Vegetal y Animal

TEMA 1
TEJIDOS ANIMALES
Los tejidos son el nivel intermedio morfofuncional entre un conjunto de células organizadas y un órgano. Los
tejidos se agrupan dependiendo de su complejidad en:
• Tejido epitelial
− Epitelio de revestimiento
− Epitelio de glándulas
• Tejido conjuntivo
− T. conjuntivo propiamente dicho
− T. Adiposo
− Unilocular
− Plurilocular o multilocular
− T. cartilaginoso
− T. óseo
− Sangre
− T. hematopoyético
• Tejido muscular
− T. muscular estriado esquelético
− T. muscular estriado cardiaco
− T. muscular liso
• Tejido nervioso
TEJIDO EPITELIAL
En un principio se dijo que existían dos tipos: verdaderos y falsos. Los verdaderos se originaban en el
ectodermo y endodermo y los falsos en el mesodermo. Actualmente no se acepta esto. Se sabe que se originan
a partir de estos:
− Ectodermo: se originan los epitelios de revestimiento (ep. De la córnea y la epidermis de la piel en este, las
células proliferan e invaden el tejido conjuntivo subyacente, originando glándulas de tipo sudoríparas,
sebáceas y mamarias)
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− Endodermo: Origina las células que recubren el tubo digestivo, vías respiratorias, hígado y páncreas.
− Mesodermo. Origina las células q recubren el aparato reproductor, femenino y masculino, y el riñón.
También forma el endotelio, que es el tejido que recubre los vasos sanguíneos y linfáticos. También formarán
el mesotelio, que es el tejido de las membranas que sostienen a los órganos internos, las mucosas (pleura) y
serosas (peritoneo).
• Propiedades del tejido epitelial
− Sus células están pegadas unas a otras y no tiene sustancia fundamental entre ellas.
− Carece de vasos sanguíneos y se nutre pos difusión del conjuntivo subyacente.
− Tiene terminaciones nerviosas
− Sus células son de corta vida y normal mente son renovadas a partir de estratos inferiores.
− En algunos tipos, pueden llenarse de filamentos de queratina.
La principal diferencia con los demás tejidos es la cohesión de sus células y que están polarizados (tiene
partes):
− Apical. Tiene cilios, estereocilios, microvellosidades y glicocálix.
− Basal. Membrana basal, hemidesmosomas e interdigitaciones (invaginaciones donde encontramos
mitocondrias).
− Lateral. Bombas de Na+/K+, uniones laterales y se expulsan lípidos.
• Tipos de células epiteliales
− C. banales de revestimiento
− C. secretoras, las de las glándulas
− C. con contenidos especiales (pigmentos)
− C. ciliadas, las de la tráquea. Las células del epéndimo contienen estereocilios. Es el epitelio que recubre el
canal medular.
− C. relacionadas con absorción. Las q forman los túbulos del riñón. Con estereocilios recubren el epidídimo
(testículos).
− C. relacionadas con la regulación osmótica. Formando parte del riñón.
− C sensitivas, células especiales modificadas que captan estímulos.
CLASIFICACIÓN DE LOS EPTITELIOS
Hay dos formas de clasificación:
Según las capas:
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− epitelios simples: 1 capa
− epitelios estratificados: 2 o más capas
− epitelio seudoestratificado: 1 capa pero al MO parece que tiene más.
− epitelio de transición o uroepitelio
Según el aspecto de sus células:
− planas o pavimentosas o escamosas: endotelio
− cúbicas
− cilíndricas o prismáticas
Se llegó a una a una clasificación final:
• Simples
− C. planas: endotelio de vasos sanguíneos y linfáticos, alvéolos
− C. cúbicas: ovario
− C. cilíndricas: útero y trompas de Falopio
• Estratificados
− C. cúbicas: conductos excretores
− C. cilíndricas: esófago fetal en mamíferos
− C. planas: epidermis de mamíferos, anfibios, reptiles y peces.
− no queratinizados
−queratinizados
* No queratinizados: tapiza en general la epidermis de casi todos los mamíferos. Recubre ciertas cavidades: la
bucal, el esófago, la córnea, la vagina, parte de la uretra femenina y la zona final de la uretra masculina.
También es propio de la epidermis de peces. Tiene 3 estratos que su vez varían entre sí en número de capas:
− Estrato basal o germinativo: junto a la membrana basal. Sus células están en proliferación y encargados de
renovar el resto de c. de estratos superiores. Lo normal es que tengan 2 capas y las que más proliferan son las
que están pegadas a la membrana basal. Sus células son redondeadas y contienen una red bastante laxa
formada por filamentos de queratina 5 y 14.
− Estrato espinoso. Suele tener más de 3 capas. Sus c. son redondeadas pero están muy deformadas por sus
contactos con otras c. y se llama espinoso porque las células se unen con desmosomas que se sitúan de forma
radial con respecto al núcleo. En su interior hay filamentos de queratina 1 y 10.
− Estrato córneo (en contacto con la luz). El que sufre renovación constante porque sus células se descaman.
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Las que son más exteriores son células muertas y están cornificadas (sin orgánulos o con restos). Si se aislan,
su membrana interna de la m. plasmática está engrosada por una proteína la involucrina, para hacer la
membrana muy resistente.
* Queratinizado
− Estrato basal y espinoso: iguales pero más anchos que en los no queratinizados.
− Estrato granuloso. Estrato con 6 capas de c. redondeadas y al SE ME observa que están llenas de pequeños
gránulos de queratohialina. Éstos son los que formarán los filamentos de queratina, que subirán del estrato
granuloso al estrato córneo.
− Estrato córneo. Según aumentan los filamentos de queratina va subiendo a la luz hasta formar hasta 20
hileras de células (que formarán los filamentos de queratina y desprenderse).
Entre estos estratos hay células especializadas C. pigmentarias: están entre el basal y el espinoso. Son los
melanófors (melanina), guanóforos (color plateado), eritróforos (rojo), xantóforos (naranja). Y en mamíferos
hay c. de Langerhans (macrófagos).
• Seudoestratificados
Todas las células independientemente de la altura de sus núcleos, conectan con la lámina basal. Aparece en la
tráquea.
• De transición o Uroepitelio
En un principio se creyó que era una mezcla del estratificado plano y cilíndrico y luego se llamó uroepitelio
porque reviste el sistema urinario.
− Vejiga contraída. Las células de la cara exterior son muy redondeadas y recubren a otras más bajas cúbicas
o cilíndricas. Las células de superficie son binucleadas y tiene vesículas pegadas a su membrana. En principio
se creyó que eran vesículas de pincitosis pero ahora se sabe que son repliegues de la membrana.
− Vejiga dilatada. Las células de abajo se achatan y las de la superficie se dilatan desapareciendo los pliegues
de membrana (con una superficie muy lisa y redondeada). Si se estudian las células en contacto con la luz se
ve que la superficie está formada por placas del glicocálix que se unen por acodaduras para poder replegarse o
dilatarse.
• Epitelios especiales
− Epitelio seminífero. Recubre los tubos seminíferos
− Epitelio hundido. Típico de anélidos
− Epitelio sincitio. En una zona de la placenta. El sincitio es un conjunto de células unidas unas a otras
formando estructuras que se deforman y siempre actúan en conjunto. Pueden llegar a compartir sus
citoplasmas.
− Epitelio plumoso. Típico de la membrana nictante en los párpados de los reptiles.
TEMA 2
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EPITELIOS GLANDULARES
Están formados por células cuya especialización es producir secreciones = glándula. Estos procesos de
secreción van acompañados de síntesis de macromoléculas que se almacenan en gránulos de secreción.
• Tipos de sustancias que contiene las glándulas de secreción
− Páncreas: elabora proteínas
− Sebáceas: elaboran lípidos
− Mamarias: elabora lípidos, proteínas e hidratos de carbono
Una célula glandular se caracteriza por elaborar y eliminar al medio externo o interno productos que no son
útiles para la glándula pero que es necesaria para otras partes del organismo.
• Origen de las glándulas
Se originan por los epitelios de revestimiento. Las células empiezan a proliferar y dependiendo del tipo de
tejido que invaden:
− Glándulas endocrinas. Las células invaden el tejido conjuntivo. Las células superficiales son atacadas por
macrófagos y eliminadas al medio y sólo queda la porción secretora que vierte su secreción a los vasos
sanguíneos.
− Glándulas exocrinas. Las células cercanas a la superficie formarán un conducto y las profundas forman la
glándula exocrina.
• Clasificación de las glándulas
Primer criterio.
− G. Unicelulares: caliciformes (intestino y tráquea)
− G. Pluricelulares: hay muchas células caliciformes
Segundo criterio.
− G. Exocrinas.
− Simples: conducto único. Pueden ser tubulares, contorneadas o ramificadas.
− Compuestas: el conducto se divide. Puede ser tubular, acinar, alveolar, tubuloalveolar o tubuloacinar.
− G. Endocrinas. Vierten su contenido a la sangre y hay dos tipos:
− Cordonal. Es la más común. Las células están pegadas unas a otras como si fueran cordones y se
anostomosan sobre sí mismas y vierten su contenido a los capilares que tiene al lado. Las más estudiadas son
la hipófisis y el paratiroides.
− Vesicular. Muy raro de encontrar. Sólo se ha visto en el tiroides. La segregación es en el interior de la
célula.
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Tercer criterio. Función exocrina y endocrina.
− G. Mixtas. Tiene función exocrina y endocrina. Sólo se han visto en el hígado y el páncreas. En la misma
glándula hay una porción exocrina y otra endocrina.
Hígado. Los hepatocitos excretan bilis al intestino mediante un conducto y al lado hay una parte del hígado
que vierte glucosa a la sangre.
Páncreas. Los islotes de Langerhans vierten a la sangre fundamentalmente insulina y glucagón y están
rodeadas por acinos de tipo exocrino que excretan jugo gástrico.
Cuarto criterio. Mecanismo de liberación de los productos de secreción.
− Secreción merócrita o ecrina. El mecanismo es la exocitosis.
− Secreción apócrina. Son las glándulas mamarias. Recogen del citoplasma el contenido en proteínas, lípidos
e hidratos de carbono en pequeñas vesículas que se funden en la parte apical de la membrana plasmática y allí
forman una especie de burbuja que termina por decapitarse y se suelta al exterior.
− Secreción holócrina. Glándulas sebáceas (el contenido estalla).
Quinto criterio. Según la naturaleza de la secreción se refiere al aspecto morfológico de la secreción.
(Glándulas salivales).
− Mucosa. Secretan un líquido viscoso (mucus) que es rico en GAGs. Es una sustancia blanquecina que ocupa
toda la parte apical de la célula que la va a excretar (apenas se tiñe).
− Serosas. Secreción acuosa y rica en enzimas y proteínas. Los gránulos se tiñen de colores muy fuertes. Esos
gránulos contienen cimógeno.
− Mixtas. Es una mucosa pegada a media glándula serosa, que se llama media luna de Gianuzzi.
Sexto criterio. Según el producto secretado. Se refiere a que es lo que secretan desde el punto de vista
químico.
− Proteínas puras.
−Hipófisis: adrenocorticotropina (ACTH), hormona del crecimiento (GH).
− Paratiroides: paratohormona (PH) y calcitonina.
En todo el cuerpo hay un sistema neuroendocrino difuso (APUD). Son células aisladas que secretan proteínas
puras. Son por ejemplo las células argentacines (captan plata) y que están en el estómago; células que están en
la corteza de las glándulas suprarrenales, que secretan adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina);
algunas células del aparato genito−urinario que secretan serotonina, gastrina, motilina y protaglandinas; y la
glándula pineal, está en el cerebro secreta melatonina.
− Glucoproteínas. Son las secretadas por el tiroides: hormona estimulante del tiroides (TSH), la hormona
folículo estimulante (FSH) y la luteinizante (LH).
− Esteroides. Algunas células de las suprarrenales y las que secretan las células de Leydig.
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TEMA 4
TEJIDO CONJUNTIVO. FIBRAS. SUSTANCIA FUNDAMENTAL. CLASIFICACIÓN DE LOS
TEJIDOS CONECTIVOS
La característica más importante es que las células no están pegadas unas a otras. Están sumergidas en una
gran cantidad de sustancia intercelular. Junto con estas células hay un montón de fibras de tres tipos:
colágenas, elásticas y reticulares. Las más abundantes son las colágenas.
• Funciones
− Sostén y armazón para los órganos
− Está relacionado con la respuesta inmune
− Inervar y nutrir, ya que hay una gran cantidad de vasos sanguíneos y nervios
• Sustancia intercelular
Está formada por:
− Sustancia fundamental amorfa.
− Fibras conjuntivas.
A veces estos dos componentes pueden estar acompañarse de proteínas de adhesión. Muchos autores llaman al
conjunto de los 3 componentes matriz extracelular, pero en general la matriz es lo que rodea a las células.
TIPOS DE TEJIDO CONJUNTIVO
• T. conjuntivo propiamente dicho
Se caracteriza porque sus células son los fibroblastos y están inmersas en la sustancia intercelular.
FIBRAS
1.− Colágenas.
El primer experimento fue extraer tejido conjuntivo y someterlo a ebullición y el resultado fue gelatina. En las
preparaciones de tejido fresco es incoloro o blanco, así que hay que teñirlo. Se vio que existían líneas fibrosas
de longitud indefinida con un grosor muy variable.
El siguiente paso fue mirarlo al microscopio de polarización y se vio que había una gran birrefringencia
(zonas muy oscuras y zonas muy brillantes) con lo cual se llegó a la conclusión de que estaba formado por
subunidades microscópicas orientadas paralelamente al eje mayor de la fibra. Después se sometió a diferentes
colorantes:
− Eosina: se obtenía el tejido en rosa
− Tricrómicros: los de Masson (verde) y Mallory (azul).
Luego se sometió a ME. El colágeno estaba compuesto de pequeñas subunidades repetidas paralelas unas a
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otras. Cada subunidad medía 300 nm y el grosor es de 1.5 nm.
A lo que mide 300 nm se le llamó fibrilla elemental. Pero la paralela de abajo cabalgaba aproximadamente ¼
de 300 nm. Estas fibrillas se sometieron a la técnica del contraste negativo que consiste en bombardear con
acetato de uranilo o acetato de plomo. El resultado fue que apareció una estriación transversal cada 67 nm y a
esto se le llamó período.
Cada período estaba formado por dos subperíodos. Un subperíodo es una banda oscura que corresponde a la
laguna entre el amino inicial y el carboxilo de la siguiente fibrilla. Aparece oscuro porque se acumula el
colorante. El otro subperíodo es una banda clara y ahí no se acumula el colorante porque había una
superposición de las fibrillas paralelas.
Este conjunto se repite a lo largo de la fibrilla. Cada fibrilla elemental de 300 nm desde el punto de vista
químico es una unidad de tropocolágeno y está formado por 3 hélices: 2 iguales entre sí (2 ) y 1 . Estos
forman una triple hélice dextrógira, el tropocolágeno.
• Síntesis del colágeno
Se produce en fibroblastos y células específicas del conjuntivo como los osteoblastos.
Pasos:
1.− A partir de ribosomas se forma la procadena .
2.− En el RE se produce una hidroxilación parcial de ciertas prolinas y ciertas lisinas.
3.− En el Golgi se da la glucoxilación de ciertas hidroxilinas. (se añaden galctosas o gucosilgalactosa).
4.− Se crea una procadena que en los extremos tiene unos péptidos de extensión. Estos determinan la
alineación de 3 cadenas pro que mantienen sus péptidos de extensión de forma que las procadenas se unen
formando una triple hélice dextrógira. La triple hélice viaja en vesículas al exterior de la célula y es en ese
momento se produce una exocitosis y se expulsan al exterior las triples hélices.
Cuando las hélices salen están a la temperatura de 37º C y actúa la enzima procolágeno−peptidasa que
secciona los péptidos de extensión. (a lo que queda se le llama tropocolágeno).
Cuando actúa la enzima las moléculas de tropocolágeno polimerizan y se situan en fibras paralelas cabalgando
¼ de su longitud formando microfibrillas redondeadas. Sigue la polimerización dando lugar a fibrillas y las
fibrillas a fibras.
TIPOS DE COLÁGENO
En principio se creyó que era una familia de proteínas que se habían conservado a lo largo de la evolución,
pero es una sola proteína con modificaciones. Hay 21 formas de colágeno y los más abundantes son hasta el
tipo VII.
− Tipo I. está en todo el organismo pero principalmente en la dermis.
− Tipo II. Sintetizado por condroblastos y condorcitos y es principal constituyente del cartílago.
− Tipo III. Forma parte de todas las mayas que sujetan los órganos de tipo linfoide y hematopoyéticos.
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− Tipo IV, V y VII.
− Tipo VI. Acompaña al I y II.
− Tipo VIII. Aparece en la córnea.
− Tipo IX, X y XI. Acompañan a cartílagos.
− Tipo XII. Acompaña al I formando la dermis.
2.− Elásticas.
Con respecto al colágeno son más pequeñas, capaces de dividirse y se anostomosan para dar redes
complicadas. La longitud es indefinida.
Forman un sistema de fibras elásticas. Se tiñen en tejidos frescos con un tono amarillento con una mezcla de
colorantes (orceina + fucsina + resorcina). No son argirófilas y son más refringentes que el colágeno.
Se encuentran en una variedad del tejido conjuntivo, el tejido conjuntivo elástico, y en algunos tejidos
fibrosos. Donde mejor se han estudiado es en las capas medias de las arterias.
Al ME, se sabe que están compuestas por 2 componentes:
− Elastina (sustancia amorfa muy densa a los eclectrones).
− Fibrotubos (una serie de fibrillas paralelas formando haces)
• Fibrotubos
Formados por aác. polares y una gran cantidad de cisterna pero no tienen ni prolina ni lisina. Hay una
glucoproteína especial que compone la mayor parte de los fribrotubos, la fibrillina posee unos 350 KD de pm.
Se sabe que existe por una enfermedad, el Síndrome de Marfan. Son personas que carecen de fibrillina o tiene
poca y sus fibrotubos son blandos y desorganizados. Son personas muy altas con extremidades larguísimas ya
las 4 o 5 años la aorta crece y no suelen pasar de los 40 años porque la aorta explota.
• Elastina
Muy resistente y sólo puede ser destruida con elastasa. Tiene 830 aác. y al estudiarlo se vio que tenía 2
segmentos: 1 hidrófobo ( que es rico en prolina y glicina y muy pobre en hidroxiprolina y no tiene hidroxilina,
que es lo que le da la propiedad de la elasticidad), 1 hidrófilo (rico en alanina y lisina, es el responsable de
unir entre sí los segmentos hidrófobos).
Durante la elastogénesis el 1º componente que aparece son los fibrotubos y poteriormente la elastina. Según
pasa el tiempo los fibrotubos migran a la periferia de la sustancia amorfa quedando reducidos a la superficie y
aumenta la elastina. Mediante la elastosis se producen las fibras.
• Sistemas de fibras elásticas
− Elaunínicas. Sólo se han descubierto en la piel. Tiene muchos fibrotubos y muy poca elastina.
− Oxitalánicas. Están en ligamento periodontal de los dientes y en los tendones. Son práticamente fibrotubos,
apenas hay elastina.
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3.− Reticulares
Se les llamó colágeno tipo III. Sus haces son más pequeños que las colágenas. Forman redes o mayas que
constituyen los armazones que sostienen a todos los órganos hematopoyéticos (bazo), también están
mezcladas en algunos órganos linfopoyéticos (bolsa de Fabricio en aves) y rodean órganos de origen epitelial
(riñón, hígado, algunas glándulas endocrinas).
Hoy se sabe que en las fibras reticulares, el colágeno que poseen, forma fibras cortas y su estriación
transversal no siempre es de 67 nm sino un poco menor y no es tan nítida. Al teñirse con plata no dan color
marrón como las de tipo I sino que dan negro, debido a su relación con los proteoglicanos.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA
Embebe a las células y las fibras. Es un componente fundamental de la matriz. Es una sustancia translúcida y
normalmente no se ve con los fijadores habituales. La forma de verla es extrayendo el material y someterlo a
congelación, después teñirlo. Los colorantes son: el ácido periódico con una base que se llama SCHIFTT
(PAS). Si se tiñe es PAS+; y el azul de toluidina, que es metacromático (es azul pero al teñirse se produce la
metacromasia y queda teñido de rojo púrpura). Todas estas propiedades del color se debe a la presencia de
proteoglicanos.
• Proteoglicano.
De 300 nm con un eje proteico al cual se unen en nº variable polímeros lineales de unidades repetidas de
disacáridos que reciben el nombre de GAGs se unen como si fueran patas de ciempiés o cepillos limpiatubos.
Tipos: agrecano y perlecano tiene el peso molecular más alto y el nº de cadenas de GAGs varía entre 2−15.
• Glicosaminoglicanos (GAGs)
− Queratán sulfato. Cartílago
− Heparán sulfato. Vasos sanguíneos, pulmón y lámina basal.
− Heparina. Gránulos de mastocitos, hígado, pulmón, piel.
− Condrotín 4− sulfato. Cartílago
− Condrotín 6−sulfato. Cartílago
− Dermatán sulfato. Válvulas cardiacas, piel, vasos sanguíneos.
Todo los GAGs se unen como un ciempiés excepto el ácido hialurónico. Este interacciona con el
proteoglicano pero no se une a un eje proteico. Es lo qu da viscosidad a la sustancia fundamental y es muy
difícil que se ateque excepto por la bacteria clotridyum, que rompe el conjuntivo y produce gangrena gaseosa.
En genral los GAGs suelen ser − con lo cual alrededor se pegan las sustancias catiónicas, que tiene la capcida
de atraer agua. A esta agua se le llama líquido intersticial siempre está en equilibrio pero puede ocurrir que
este líquido aumente. Al aumentar se produce un edema.
* Edema. En los vasos sanguíneos hay 2 extremos, uno arterial y otro venoso. En el arterial se produce la
presión hidrostática o arterial y en el venoso la presión osmótica. La osmótica es debida a que en el capilar
hay unas proteínas que no pueden salir al exterior. Si no hay patologías las dos presiones son iguales, aunque
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la PH>PO lo suficiente para que en el extremo arterial haya una salida de agua. Esta agua es recogida por los
vasos linfáticos y lo devuelven al extremo venoso. Entonces se produce un edema cuando la PH>>>>>PO con
lo cual hay una salida constante de agua al tejido conjuntivo. Esto puede ocurrir porque los capilares linfáticos
estén obstruidos, porque haya un tumor maligno de mama, porque el corazón no tenga fuerza para bombear
toda la sangre el extremo venoso, cuando se produce una alergia muy fuerte liberándose histamina
produciendo una permeabilidad muy grande en los capilares y se pierde agua constantemente o porque haya
una desnutrición absoluta de modo que la PO es nula y la PH es altísima produciéndose una salida de agua a
los tejidos, sobre todo en el abdomen.
GLUCOPROTEÍNAS DE ADHESIÓN
Son proteínas especiales que tienen dominios para unirse a las células del conjuntivo, a los proteoglicanos y
algunas tienen zonas especiales de unión al colágeno.
• Fibronectina
Tiene dos dominios globulares unidos por puentes disulfuro y aparece en la membrana basal, en la lámina
externa de células musculares. La fabrican los fibroblastos y las células que originan a los fibroblastos
(mesenquimatosas). Se unen a la familia de las integrinas y es posible porque las integrinas se unen al
citoesqueleto formando una red. También se une a la heparina y al colágeno.
• Laminina
Es la más grande de todas. Apareció por 1º vez en la membrana basal y se encontró en todas las células
epiteliales en su unión con el conjuntivo (el conjuntivo que está debajo de los epitelios se llama lámina
propia). También se vio alrededor de las células musculares lisas. Tiene un brazo, la cadena A y enrolladas 2
cadenas, la B1 y B2
Para ver su importancia se cultivaron células epiteliales en un medio con colágeno y se vio que si carecía de
laminina las células dejaban de tener especto epitelial y se convertían en una especie de fibroblastos. Se debe
a que la laminina hace que se forme un citoesqueleto correcto para dar la estructura epitelial.
Tiene zonas en que se unen proteoglicanos, a las membranas celulares y una zona en la cadena a la cual se une
la entactina (una glucoproteína), que tiene forma de pesa.
• Trombospondina
Es grande pero no se sabe su forma. Se encontró en los gránulos del interior de las plaquetas, en la piel, en
vasos sanguíneos y en el músculo pero su papel en el conjuntivo no se sabe. Sin esta proteína no hay
coagulación de la sangre.
• Tenascina
Es pequeña con 6 cadenas con dominios globulares y fibrilares formando una rueda de carro. Las uniones
fibrilares entre sí son con con puentes de azufre. Sólo se ha encontrado en tejidos embrionarios muy
primitivos y se cree que es secretado por las células mesenquimatosas (aunque hace poco se ha encontrado en
las células de glía) su papel no está claro porque en un caso ayuda a la cohesión y en otras lo inhibe.
MEMBRANA BASAL
Es el límite entre epitelio y tejido conjuntivo subyacente. MO vemos q es una línea muy densa y los
colorantes fueron Pas, verde o azul alcian y con plata. Al SE ME vio que tenía 2 componentes: lámina basal y
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lámina fibrorreticular.
Se encuentra tb en c. musculares (más desarrollada en lisas), en adipositos, debajo de las c. epiteliales (incluso
endoteliales), en c. de Schwann y en c. de Leydig.
• Composición
Los componentes son: laminina (que es el componente fundamental de la lámina basal), entactina,
proteoglicanos (perlecano y el componente GAG que se une a él es el heparán sulfato), fibronectina y
colágeno tipo IV, como componente mayoritario.
• Cómo se coloca
Se colocan la lámina basal más entactina formando una red más clara que sería la lámina basal, que conecta
con la lámina fibrorreticular (que son el resto de componentes). Después de la malla, el perlecano. El
siguientes es el colágeno tipo IV que se comporta de forma distinta a lo normal se une en pequeñas fibras de
1.5 nm formando hexágonos unidos unos a otros, dándole resistencia. Después hay más perlecanos para unirse
con el colágeno del tejido conjuntivo.
• Funciones
− Barrera celular selectiva a la penetración de células. En el t. epitelial no puede penetrar casi nada. Si se
produce un tumor en un epitelio algunas de estas células pueden atravesar la m. basal y llegar a los vasos del
conjuntivo, viajar por la sangre hasta llegar a colocarse en otras zonas del cuerpo (metástasis).
− Filtro activo que regula el paso de macromoléculas
− Regeneración de tejidos tras una lesión. El hecho de q esté la m. basal hace de guía para las células que
reparen la lesión.
− Modificación de la organización interna y metabolismo celular. Actúa dirigiendo cómo debe comportarse el
citoesqueleto.
− Sinapsis neuromuscular. La m basal ayuda a que haya una zona donde se produzca la sinapsis.
CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO
• Fijas del tejido conjuntivo
− Células mesenquimatosas o mesenquimales.
Son las más primitivas y el origen de todos los demás. Se encuentra en tejidos embrionarios pero hay un
grupo que tb está en adultos. Tienen la capacidad de convertirse en otras células que vana a formar parte del
tejido adulto. Por ej. en fibroblastos o adipocitos.
Se caracterizan por tener formas estrelladas emitiendo pseudópodos y los orgánulos de síntesis están muy
desarrollados. A medida que se especializan van madurando y los orgánulos van disminuyendo.
Un caso especial de esta célula son los pericitos Célula que se adapta a las formas de los capilares y los
envuelve sujetándose a ellos como si fuera un pulpo. La característica es que está englobado en la m basal,
que envuelve a las c. endoteliales. Es importante porque se cree q si ese capilar crece lo hace porque los
pericitos se comportan como c. musculares y aumentan el calibre del capilar.
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− Células reticulares.
Se encuentran en el tejido conjuntivo reticular. El aspecto es el de las c. mesenquimatosas. Se unen unas a
otras con uniones de tipo nexo y sujetan a los órganos linfopoyéticos y hematopoyéticos.
Son las c. satélites, c. pigmentarias y c. de Langerhans. Se cree q están relacionadas con la respuesta inmune.
− Fibroblastos.
Las c. más abundantes del conjuntivo. Se habla de fibroblastos cuando son inmaduras en tejidos que se están
desarrollando y están en su máxima actividad sintetizando colágeno y proteoglicanos de la sustancia
fundamental. Emiten pseudópodos pero no son tan estrelladas. Al ME, su núcleo tiene una cromatina dispersa
o laxa, un nucleolo muy evidente y tiene orgánulos RE y Golgi muy grandes y muchas mitocondrias. Pegado
a su m plasmática hay zonas de anclaje que contienen vinculina, talina y −actinina. De aquí parte el
citoesqueleto de filamentos de actina. La forma de verlo es con hematoxilina eosina. Pero para verlo bien se
tiñe con hematoxilina férrica.
* Fibrocito. Se creía que era una célula distinta pero se sabe que son estadíos distintos de un estadío celular.
Es cuando un fibroblasto pasa de estar fijo en un tejido adulto y por lo tanto se caracteriza porque ha dejado
de sintetizar colágeno y proteglicanos y si fabrica, muy pocos. Al ser más inactiva cambia de aspecto
totalmente. Carece de prolongaciones y tiene formas fusiformes. Su cromatina es más densa y los nucleolos
no son tan evidentes. Al ME los orgánulos se reducen totalmente. No hay mitosis en ellos.
− Células adiposas.
Es la más sencilla. Al MO es una gran gota de grasa que no posee membrana y se caracteriza en este tejido
porque es tan grande que se expande y deja en una zona excéntrica el núcleo. Si se observa al ME el núcleo, la
cromatina es densa, se ve algún nucleolo y se puede ver algún orgánulo característico (RER, Golgi y
mitocondrias). Cuando se tiñe sólo se ve la malla de tejido. Si se tiñe con sudan rojo y sudan negro se ve el
interior del adiposito. El rojo es capaz de distinguir los triglicéridos y el negro los negros.
• Células móviles
Son aquellas que se pueden ver en el tejido conjuntivo pero que generalmente están en otro tipo de tejido.
− Macrófagos.
Las más abundantes tb llamadas histiciocitos. Son fagocitarias y capaces de englobar células muertas y
partículas extrañas que aparecen en los tejidos. Al englobarlos forman fagosomas que son digeridos por
partículas lisosomales.
Los macrófagos proceden de los monolitos de la sangre circulan por la sangre 1 o 2 días, se extravasan y
llegan al tej conjuntivo, convirtiéndose en macrófagos. Su vida media es de 2 meses.
Estudiaremos las características de los macrófagos en los llamados residentes.
Dentro de los residentes hay dos tipos:
• Provocados. Los q se mueven de un lugar a otro del conjuntivo.
• Activados. Son llamados por unas sustancias a lugares distintos del conjuntivo, aumentando su
capacidad de fagocitosis. Tiene una característica procesan antígenos y los presentan a los linfocitos.
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Características. (residentes)
− Núcleo identado (que tiene una invaginación) donde se sitúan el Golgi y los centriolos. Al MO esta zona es
clara y el resto es irregular pero no llegan a ser pseudópodos.
− Todo su citoplasma está lleno de lisosomas de varios tipos.
Las diferencias con los activados es que los activados:
− Emiten pseudópodos muy grandes llamados lamalipodios.
− Son los responsables de suprimir diariamente 1011 eritrocitos que han acabado su vida media (120 días).
− Pueden segregar:
− mediadores químicos (interleuquinas, factores de necrosis tumoral e interferón)
− eritropyetina y factores estimuladores de la formación de granulación
− factores derivados de plaquetas y factor de crecimiento fibroblástico
− factores que estimulan el desarrollo de adresinas
− prostaglandinas E y leucotrienos B2
− elastasa, colagenasa, lisozina, agua oxigenada
− factores quimitotácticos para neutrófilos.
− Célula plasmática o plasmocito.
Son ovaladas y su núcleo es excéntrico con forma de rueda de carro. Al ME en posición yuxtanuclear hay una
zona ocupada por el Golgi y los centriolos. En su citoplasma encontramos casi todo RER, debido a que son als
células encargadas de la síntesis de inmunoglobulinas a través de pequeñas vesículas que se producen a la
misma velocidad a la que salen fuera.
En algunas de estas células se pueden ver unas pequeñas vesículas (cuerpos de Russell), que se cree que son
trozos de anticuerpos que no se han sintetizado correctamente.
− Células cebadas o mastocitos.
Al MO son elípticas, el núcleo es central, la cromatina es laxa y todo su citoplasma está lleno de gránulos con
membrana.
Al ME los gránulos son evidentes y en posición yuxtanuclear está el Golgi.
Estas células proceden de la médula ósea y se confundieron con las células basófilas. Lo importante es que
contienen heparina, histamina y en el caso de roedores tiene mucha serotonina (que en humanos la serotonina
está en las plaquetas).
Intervienen en procesos que se conocen como hipersensibilidad inmediata (reacción que se produce al entrar
en contacto con algún antígeno. Puede ser leve urticaria, hasta lo más grave que es un choque anafiláptico.
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* ¿Cómo se produce un choque anafiláptico?
El individuo entra en contacto con el antígeno y fabrica anticuerpos, que se pegan a los receptores de la
membrana de la célula cebada. Al año siguiente con el antígeno se produce una reacción antígeno−anticuerpo.
Se produce la degranulación de los gránulos de la cél. Cebada y se expulsa histamina, que aumenta la
permeabilidad de los vasos sanguíneos escapándose plasma. Al mismo tiempo se liberan una serie de
productos que producen la contracción del músculo liso de bronquios y bronquiolos, dificultando la
respiración. Este choque se produce porque la reacción se da en todas las células cebadas, que puede producir
hasta un coma.
Con los productos que salen de los gránulos se producen los síntomas de una alergia. Estos productos son:
• heparina
• factor estimulante de la hematopoyesis y activación de linfocitos
• factores quimiotácticos para eosinófilos y neutrófilos
• factores estimulantes de colonias de macrófagos
• factor de necrosis tumoral
• proteasas neutras
• fosfatasa alcalina, estrasas y descarboxilasas
• hialuronidasas y − Glucuronidasas.
Y a parte productos no contenidos en gránulos:
• derivados del ácido araquidónico: leucotrienos, protaglandinas y tromboxanos
• productos del metabolismo del oxígeno (H2O2, OH y O2)
• factor de activación plaquetario
Por ej, la urticaria se produce porque el plasma se queda en la dermis y se producen los granitos.
En el conjuntivo se produce la salida de muchas células sanguíneas, que principalmente son los eosinófilos y
neutrófilos.
− Neutrófilos.
Ayudan a los macrófagos y van al conjuntivo pq en el endotelio de los vasos sanguíneos se secretan las
adresinas, que atraen a los neutrófilos.
− Eosinófilos.
Acuden al conjuntivo sobre todo en enfermedades alérgicas y en infecciones de tipo parasitario.
Una vez estudiadas las c. móviles y fijas, otros autores hicieron una nueva clasificación.
1.− Teoría de Metchnikoff. Incluyó todas las células en el sistema macrofágico e incluyó todas las c.
fagocitarias (son las que pinocitan el azul tripán) con los métodos de esa época.
2.− Teoría de Aschoff. Incluyó las que captaban el azul tripán y las q fagocitaban y pinocitaban. Se tiñen
completamente y lo llamó sistema reticuloendotelial.
3.− Teoría de Van Furth (la aceptada). Incluye todas las células con capacidad fagocotaria y sus precursores
monocitarios, excluye las endoteliales sinusoidales y otras.
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Dijo que todas las células tenían que cumplir:
− tienen que derivar de la médula ósea
− captarían el azul tripán
− son positivas a las técnicas para enzimas lisosomales y presentan receptores para inmunoglobulinas y por
proteínas del complemento.
Las llamó sistema mononuclaer fagocitario, que son: los monocitos de la sangre, macrófagos del conjuntivo,
órganos linfoides y médula ósea, fagotitos alveolares de pulmones, células de Kupffer del hígado y
osteoclastos del hueso.
CLASIFICACIÓN DE LOS TEJIDOS CONECTIVOS
Laxo
Prop. dicho Irregular
Denso
TEJ. CONJUNTIVO Regular
Tej Adiposo
Tej. Reticular
Tej. Conj. especiales Tej. Elástico
Tej. Mucoso
• Propiamente dicho
La diferencia entre laxo y denso es que el laxo hay muchas células frente a fibras y en el denso hay más fibras
que células.
− Laxo. Tejido muy común. Rellena y ocupa los espacios entre las fibras, tejidos musculares y forma capas
alrededor de los vasos sanguíneos. Sirve de apoyo a los epitelios (los nutre) y se encuentra en muchos sitios:
piel, forma membranas serosas, recubre a las glándulas en su parte secretora, alrededor de glándulas
endocrinas, etc.
La mayoría de las céls que lo forman son fibroblastos (cuando son adultos, fibrocitos). Lo acompañan
macrófagos y posee fibras, las más abundantes son colágenas y a veces hay elásticas y reticulares.
Se dice que su consistencia es muy delicada, es flexible pero poco resistente.
− Denso. Hay pocas células y predominan las fibras, las de colágeno, muy pocas reticulares y alguna red
elástica.
Es muy resistente, flexible y no es delicado. Forma las cápsulas que dan resistencia a los órganos.
− Irregular. Dermis Las f. colágenas están orientadas al azar y se dice que dan resistencia a las tracciones
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ejercidas en cualquier dirección. Junto a estas fibras hay pequeñas redes de f. elásticas entre medias de
colágenas y algunas células, que en general son fibroblastos.
− Regular. Tendones Formado por f. colágenas paralelas a otras y en general están colocadas según el eje ppal
del tendón. Debido a esto, es muy resistente pero sólo en una dirección. El colágeno es tipo I y puede ir
recubierto de unas estructuras, las aponeurosis, y es en esa zona donde puede haber elásticas. No hay casi
células.
Aparece tb en el periostio y la córnea para que sea transparente, las láminas forman un ángulo de 90º.
• Tejidos conjuntivos especiales
− Tejido conjuntivo reticular. Sólo f. reticulares. Las células que lo acompañan son las c. reticulares. Aparece
alrededor de los adipocitos.
− Tejido conjuntivo elástico. Sólo hay f. elásticas mayoritariamente. Si hay células hay fibroblastos y algunos
macrófagos. Es un tejido desorganizado, sólo se organizan en láminas paralelas cuando forman ligamentos.
Las zonas más organizadas aparecen en las cuerdas bocales, el ligamento amarillo de la columna vertebral
(son los que permiten doblarnos), ligamento suspensorio del pene y el ligamento nucal de los rumiantes.
− Tejido conjuntivo mucoso. Casi no tiene fibras. Predomina la sustancia fundamental que es muy blanda,
muy gelatinosa y muy homogénea. Durante mucho tiempo se llamó gelatina de Wharton. Aparecen células
muy primitivas (mesenquimales). El ej fundamental es el cordón umbilical. Tb forma la cresta de los gallos y
los órganos sexuales de los monos mandriles.
FUNCIONES
− Sostén y relleno. Sostén capacidad de no dejar sueltos los componentes de otras cosas. Relleno rellenan los
huecos que dejan los tejidos.
− Almacenamiento. Grasa sólo en el adiposo.
− Transporte. Viajan los vasos sanguíneos y nervios y nutren al resto de tejidos.
− Reparación. Repara lesiones en él o en otros tejidos mediante cicatrices.
− Defensa. Se resume en un proceso, la defensa frente a la inflamación. Hay 2 tipos de inflamación: aguda y
crónica.
La aguda es la respuesta frente a la invasión del tejido por numerosos microorganismos y partículas extrañas.
Elabora sustancias por medio de macrófagos siendo la ppal la interleuquina 1 que tiene 3 formas de actuar:
1.− Viajar al cerebro llegando al hipotálamo, fabrica prostaglandinas y estas afectan al centro de
termorregulación, produciendo fiebre.
2.− Parte de las interleuquinas van a la médula ósea y estimulan la formación de neutrófilos seguidos de
eosinófilos, que hace que se eleve la fórmula leucocitaria.
3.− las interleuquinas 1 van al hígado produciendo proteínas del complemento.
Si la inflamación aguda continua se convierte en crónica los macrófagos, neutrófilos y eosinófilos no actúan
pero llegan células plasmáticas y linfocitos para luchar contra los antígenos. La 2ª actuación es que los
fibroblastos proliferan, sintetizan células y forman como redes para aislar los focos de la infección.
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TEMA 5
TEJIDO ADIPOSO
Es un tejido especial dentro del conjuntivo. Se caracteriza por almacenar grasa neutras. Es el reservorio de
energía y tiene 3 funciones:
− Modelar el contorno del cuerpo
− Amortiguadora, situada en palmas de las manos y planta de los pies. Esto nunca se pierde.
− Aislamiento térmico.
Este tejido se tiñe con sudán rojo y negro y con una mezcla de sulfato azul de nilo y verde nilo.
TIPOS
• Tejido adiposo blanco o Unilocular.
Si en las dietas son ricas en carotenoides es amarillento o incluso anaranjado. Sus células son grandes y están
ocupadas por una gran gota de grasa y en un extremo encontramos el núcleo, mitocondrias, RER, REL y poco
más.
Sus células son redondeadas pero cuando se extrae como tejido único las células están deformadas,
separándose entre sí por fibras reticulares de colágeno tipo III. En la membrana se pueden ver vesículas de
pinocitosis.
Este tejido aparece muy desarrollado en bebés y en crías muy pequeñas y su conjunto se denomina panículo
adiposo. Según va creciendo este tejido se distribuye de formas distintas por la edad y el sexo. En adultos en
el varón se distribuye formando masas en la nuca, deltoides, tríceps y en el epíplon mayor (abdomen). En la
mujer en nalgas, mamas, en el epíplon y en la región epitrocantérea (cartucheras). En ambos sexos se deposita
en la región retroperitoneal. Con ejercicio todas estas zonas desaparecen.
Hay casos graves, como la emaciación (anorexia), que se pierde mucha grasa y las células adiposas en vez de
una gota grande hay gotas pequeñas deformadas, como si fuera parda. La obesidad puede llegar a ser mórbida,
cuando los adipocitos miden 5 veces más de lo normal (lo normal es un Ø de 120 ).
Hay dos tipos de obesidad:
− Hipertrófica: hay un número normal de adipocitos que se rellenan de grasa hasta aumentar 5 veces el
volumen normal. Se da en personas que ingieren más caloría de las normales.
− Hipercelular. Hay un número mayor de adipocitos con contenido normal de grasa. Esto se adquiere en los 1º
meses del desarrollo del bebé por sobrealimentarlo.
La forma más drástica de eliminar el tejido adiposo es con liposucciones pero no es recomendable ya que se
cree que si te la quitan aparece en otro sitio distinto.
• Tejido adiposo pardo o multilocular
En humanos queda restringido a etapa fetal y postnatal. En adultos desaparece prácticamente. Se ha
encontrado en 2 triángulos detrás del cuello, que es el comienzo de la cintura escapular, y en las axilas. En
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animales hibernantes aparece en más zonas. Alrededor de de las gotas hay filamentos de vicentina. En el resto
de la célula los orgánulos son poco abundantes aunque hay muchas mitocondrias de muchos aspectos
distintos.
Al extraer este tejido es de aspecto lobular. El color va de marrón claro a ser completamente rojizo. Depende
de los citocromos que haya en sus mitocondrias.
HISTOGÉNESIS
Aun esta en discusión. Una célula mesenquimatosa da tres tipos de células:
− un fibroblasto
− 2 tipos de lipoblastos Uno de ellos es redondeado que en un momento determinado se va llenando de gotitas
de lípidos que se reúnen de forma lobular. Esto ocurre en la etapa fetal y postnatal temprana. En la fase de
adulto desaparece prácticamente evolucionando a tejido adiposo blanco.
El otro da una célula fusiforme que durante la etapa fetal y postnatal temprana se va rellenando de gotitas
lipídicas que terminan por confluir en una gran gota. En adultos da el tejido adiposo blanco.
A parte de esta, hay 2 teorías más:
1.− A partir de una célula mesenquimal evolucionan 3 tipos de lipoblastos, uno temprano (caracterizado por
tener una m basal muy desarrollada y pequeñas gotas de lípidos en su interior), otro intermedio (m. basal,
gotitas de grasa, gránulos de glucógeno y en su m. plasmática hay vesículas de pinocitosis) y otro tardío (con
todas las características de una célula adiposa). Esta teoría es la menos aceptada.
2.− A partir de una mesenquimal da 3 células: un fibroblasto y 2 tipos de lipoblastos, uno blanco y otro pardo.
HISTOFISIOLOGÍA
• Blanco
Las grasas se adquieren por ingestión de grasa, proteínas e hidratos de carbono. Estas grasas son degradadas
en el duodeno, son absorbidas por los enterocitos en forma de ácidos grasos y glicerol. Penetran dentro de los
entericitos y se convierten en triglicéridos. Abandonan los entericitos por su membrana vasolateral en forma
de quilomicrones (contienen triglicéridos, proteínas, fosfolípidos, etc). Viajan por los vasos linfáticos y llegan
hasta los vasos sanguíneos que hay alrededor del tejido adiposo. Allí los quilomicrones son destruidos por las
lipoprotein−lipasas. Al ser degradadas se dividen en ác. Grasos y glicerol. Los ác. grasos son absorbidos por
la célula adiposa y el glicerol se queda fuera. Los ác. grasos se unen con el glicerol de dentro de la célula,
formándose otra vez triglicéridos que se van uniendo a las gotas de grasa.
Su regulación metabólica depende de dos factores:
1.− Está sometido a influencias nerviosas de tal forma que los nervios simpáticos movilizan los lípidos.
2.− Muy sometido a las hormonas. La noradrenalina libre los ác. grasos al activar las lipasas; la insulina es lo
contrario, produce almacenamiento de triglicéridos; los glucotiroides liberan ác. grasos de los adipocitos; la
GH y los factores afines a la insulina estimulan la proliferación de adipocitos.
• Pardo
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Estudiado en animales hibernantes. Las células tiene muchas mitocondrias. En estas mitocondrias se sabe que
en su matriz existe una proteína, la termogenina, que produce que esté desacoplada la fosforilación y las
partículas F no existen. En vez de formarse ATP se forma energía en forma de calor. Los animales pequeños
no tienen escalofríos. Cuando están sometidos al frío sus receptores cutáneos envían impulsos al centro
regulador de la Temperatura en el hipotálamo y allí se producen nuevos impulsos que bajan pos vías
simpáticas y esas terminaciones acaban en 2 zonas: 1, en vasos sanguíneos, produciendo mayor flujo de
sangre; 2, a las células adiposas pardas, estimulando enzimas que hidrolizan triglicéridos (produciendo ác.
grasos y energía en forma de calor).
La forma de saber dónde hay tejido pardo es con un termógrafo. Se ha hecho en murciélagos, que está en
triángulos en las alas y en axilas.
TEMA 6
TEJIDO CARTILAGINOSO
Variedad del conjuntivo cuya característica es que tiene una sustancia fundamental homogénea y de aspecto
gelatinoso y semirrígido. Las células que predominan son son: en tejido joven, condroblastos; y en tejidos
adultos, condrocitos. Los condorcitos se encuentran en una laguna (laguna primaria) o condroplasto.
TIPOS DE CARTÍLAGO
• Hialino
Se caracteriza porque su matriz es homogénea con aspecto de gel, predominando las fibras colágenas tipo II.
Es el más abundante. Se encuentra en los extremos anteriores de las costillas, en las anillas de las tráqueas,
laringe y en superficies articulares de huesos largos. Es semitransparente y en fresco es gris azulado. Está
formado por condrocitos distintos según se observen dentro de la matriz. Al MO se ve muy bien el núcleo que
es muy largo.
Al ME los condrocitos cambian de forma, emiten pseudópodos y tiene forma estrellada. Tienen acúmulos de
vacuolas lipídicas. Su núcleo es muy redondeado y tienen mucho RER y un Golgi evidente, también tienen
mitocondrias de muchas formas distintas.
Cuando los condrocitos se miran en conjunto se ve que forman grupos, que en general son de 4, llamado
grupo isógeno. Las fibras de colágeno reodean estos grupos de dos formas distintas: de forma paralela entre sí
y rodeando a los grupos de forma circular. La zona circular está formado por un GAG, el condroitín 4, 6
sulfato, haciendo que sean muy basófilas. Se considera que la acumulación de fibras circulares están hundidas
entre medias de la sustancia fundamental y a esa zona se le llama laguna secundaria.
• Elástico
Predominan las fibras elásticas. Es más opaco debido a la presencia de fibras elásticas. Posee pericondrio y
crece por aposición. Se encuentra formando el pabellón de la oreja, el conducto auditivo externo, la trompa de
eustaquio y la epiglotis.
• Fibroso o fibrocatílago
Predominan las fibras colágenas tipo II pero son una organización determinada. Es como una mezcla entre
conjuntivo y cartílago. Se diferencian distintas zonas: hay zonas en las que los condrocitos están separados
por fibras de colágeno tipo II y están formados por fibras paralelas al mismo tiempo que hay fibras de
colágeno alrededor de los condrocitos o incluso rodearían a los grupos isógenos y a su vez a los propios
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condrocitos.
Donde se ha estudiado más es en los discos intervertebrales, en el ligamento redondo del fémur y en la
inserción del tendón de Aquiles en el hueso calcáreo. Pero lo más destacado aparece en la columna. Forman
un 5%. Se sitúa entre las vértebras y tiene una estructura en la que hay un brazo de hialina pegado a una de las
vértebras, otro diasco de hialina pegado a la vértebra de abajo y el fibrocartílago están en medio. En el centro
del disco hay un agujero (núcleo pulposo) que está formado por ác. hialurónico y una gran cantidad de células
muy indiferenciadas. Este núcleo va desapareciendo y aprox a los 25 ya no hay nada. Rodeándolo hay fibras
de colágeno I y II de forma concéntrica, que formarán el anillo fibroso.
• Cartílago articular
Está separado del hueso por la lámina ósea subcondral. Se encuentran en zonas superficiales y los condrocitos
se sitúan al azar mientras que las zonas cercanas al hueso se convierten en un cartílago seriado hasta llegar a
una zona donde la matriz del cartílago se calcifica. Las fibras colágenas parten de la zona calcificada, suben
hacia arriba y cuando llegan a la última parte vuelven a dar circunferencias y vuelven a bajar.
COMPOSICIÓN DE LA MATRIZ
Es muy parecida a la del conjuntivo.
Fibras tipo II que forma redes y uniéndose a estas redes están presentes los proteoglicanos (siendo más
abundante el agrecano) y los GAGs (condroitín 4 y 6 sulfato y queratán sulfato). El hecho de que haya
abudantes GAGs hace que en esas zonas se acumule agua, llamada agua de solvatación de iones Sodio. El
conjuntivo del agua con proteoglicanos más Na hace que de el aspecto gelatinoso.
Los colorantes que se utlizan son el Pas+ y metacromáticos para el azul de toloidina. Alrededor de todos los
cartílagos, excepto los articulares, existe una capa especial, el pericondrio está formado por conjuntivo de 2
tipos. La capa más externa está formada por fibras de colágeno tipo I con pocos fibroblastos. La capa interna
está formada por conjuntivo laxo con muchas células. Las células q están en contacto con el cartílago tienen
capacidad condrogénica (cuando van a crecer se pueden convertir en condroblastos y luego en condrocitos).
HISTOGÉNESIS
Hay zonas en el embrión dotadas genéticamente para dar el cartílago. En la zona en que comienza a generarse,
las células mesenquimales empiezan a proliferar y van perdiendo sus pseudópodos para convertirse en células
de aspecto cuboideo que formarán la matriz del cartílago, los condroblastos tienen carácter epiteloide, se
sitúan reformando a la futura matriz del cartílago. Cuando la matriz está formando condroblastos se le llama
matriz osteoide. Según se van transformando, las células se reúnen en grupos y se van rodeando y englobando
en la matriz adulta del cartílago (donde los condroblastos ya son condrocitos). A medida que el cartílago crece
los condrocitos se van separando entre sí porque van generando más matriz y ya se habla de que cada
condorcito se incluye dentro de su laguna (condroplasto). Cuando más separado estén los condrocitos formrán
el hialino, si quedan formando grupos isógenos serán los que mayor remodelación sufren para formar hueso.
Hay dos tipos de crecimiento de cartílago (de todos los tipos):
• Crecimiento intersticial. Son divisiones mitóticas de condrocitos preesxistentes que pueden ser en una sola
dirección, dando lugar al cartílago seriado, y en todas las direcciones, que dará hueso con grupos isógenos.
Ambos tipos están dentro del cartílago hialino.
• Crecimiento por aposición. Parte de un cartílago recubierto de pericondrio. Las células de la parte celular
del pericondrio se dividen y van generando matriz entre ellos, van creando un nuevo cartílago que empuja
al ya existente hacia fuera.
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HISTOFISIOLOGÍA
Es el único tejido q se puede implantar de una persona a otra. Está sometido a un control que depende mucho
de la dieta. Cuando falta la vitamina A disminuye el grosor de las placas de cartílago y se produce una menor
altura. Cuando hay deficiencia de calcio o fosfatos hay menos vitamina A y se produce el raquitismo en niños
y la osteomalacia en adultos. Si hay falta de vitamina C se produce escorbuto al haber falta de síntesis correcta
del colágeno.
TEMA 7
TEJIDO ÓSEO
Es otra variedad del conjuntivo, q forma los huesos. Es el más resistente y rígido. Su función es la de resistir
todas las presiones estresantes. Además constituye el ppal componente del esqueleto, aloja y protege la
médula ósea roja, proporciona a poyo a la contracción muscular, sirve de soporte a las partes blandas del
organismo e interviene en importantes funciones metabólicas, como mantener un equilibrio entre el plasma y
los huesos.
Se estudia de dos formas: macroscópicamente y microscópicamente.
Macroscópicamente
− Hueso esponjoso. Es una especie de laberinto constituido por una red tridimensional de espículas óseas
ramificadas que limitan tb un sistema laberíntico en el que se alojan los vasos sanguíneos y la médula ósea
roja. Q este tb se le ha llamado tejido óseo primario. Este tejido puede sufrir remodelaciones y da lugar al
tejido óseo secundario, que tiene dos formas de estructurarse: la más sencilla está formando un tipo de tejido
que va a ser esponjoso ( el Haversiano esponjoso) y la otra forma estará formando el 2º tejido óseo esponjoso,
el Haversiano compacto.
− Haversiano compacto. Tejido que forman las osteonas, que son láminas concéntricas de colágeno sobre las
que se depositan células definitivas del hueso, los osteocitos. Tiene forma de araña y están unidos entre sí.
Todas las osteonas han rellenado el sistema laberíntico anterior y no dejan espacios. En el centro de cada
osteona se encuentra el antiguo tejido conjuntivo.
En el cuerpo humano hay tres tipos de hueso: largos, cortos y planos.
− Largos. La parte central es la diáfisis y las cabezas son las epífisis, la de arriba proximal y la de abajo distal.
La zona intermedio hueca es el canal medular y en los huesos adultos está la médula ósea amarilla. La lámina
oscura es una lámina de hueso compacto. La parte blanca el cartílago articular. Y los puntos son Haversiano
esponjoso.
− Cortos. Mismas partes q largos.
− Planos. Como los del cráneo. Los oscuro es la tabla externa e interna. Dentro hay esponjoso dejando
espacios, el diploe.
Microscópicamente
Es un tejido difícil de preparar. Se someten a unas soluciones para debilitarlos como sosa cáustica y después
se usa EDTA (agente quelante) etilendiaminotetraacético.
Células
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− Osteoblastos. Al MO están en la periferia de las trabéculas. Tiene un aparte cúbica que emite pseudópodos
hacia el interior y la parte más ovoide contiene el núcleo. La matriz que él secreta se llama matriz osteoide
que se calcificará para formar la matriz definitiva. Es una célula muy activa que cuando la trabécula está
creciendo prolifera y aumenta esa matriz.
Como cualquier célula activa tiene todos los orgánulos: Golgi grande, mucho RER y REL, mucha
mitocondrias y aparecen vesículas que pueden tener glucógeno y lípidos. El núcleo posee cromatina laxa y lo
importante es que tiene la capacidad de acumular iones calcio que 1º se acumulan en la matriz mitocondrial,
2º salen al citoplasma y del citoplasma se expulsan al exterior en vesículas. Esas vesículas que ha formado las
va secretando en grandes cantidades y todos reunidos en acúmulos, que se llaman nidos. Esos nidos atraen
cristales de hidroxiapatita. La unión de nidos + hidroxiapatita + una gran cantidad de fibras dará el hueso.
Los osteoblastos preparan al futuro hueso para calcificarse.
Desde un punto de vista histoquímica, los osteoblastos reaccionan porque tiene una proteína, la fosfatas
alcalina, que prepara a la matriz osteoide para que pueda desprenderse calcio en algún caso ( el caso es que en
el plasma baje la concentración de calcio).
− Osteocito. Es el osteoblasto maduro que se encuentra incluido en la matriz. Al ME cambia de forma a ser
fusiforme y emite una serie de prolongaciones que ponen en contacto unos osteocitos con otros de tal forma
que toda la matriz está ocupada por esas células. Por las comunicaciones que hay entre ellas reciben los
nutrientes.
En estas células los orgánulos están en menor cantidad y lo que hacen es mantener la matriz para seguir
secretando las sustancias de forma más lenta.
Algunos libros los dividen entres tipos:
• Latentes. Acaban de pasar de osteoblastos a osteocitos, los más jóvenes.
• Formativos. Forman y mantienen la matriz
• Resortitos. En casos de bajada de calcio pueden incrementar la secreción de la Hormona del
paratiroides y con su ayuda se reabsorbe hueso y se vuelve a soltar calcio. (* Reabsorción destruir la
matriz, liberando calcio u otras cosas).
− Osteoclastos. Células gigantes de hasta 150 . Pueden llegar a tener a tener 50 núcleos pero lo normal es 6 o
7. Su citoplasma está relleno de fosfatasa ácida. Cuando van a empezar a remodelar la matriz emiten
pseudópodos y cuando no remodela los pseudópodos desaparecen. Los pseudópodos cada vez son más
grandes y se le llama borde plegado. Los huecos que hay entre medias son los espacios subostecoclásticos (so
importantes pq ahí se liberan todos los enzimas lisosómicos. Lo 1º q sueltan los lisosomas son enzimas q
acidifican todo el medio para que el osteoclasto pueda ir penetrando en el hueso y pueda (con el resto de
enzimas) ir destruyendo los cristales de hidroxiapatita, el colágeno y los proteoglicanos. Luego va avanzando
hasta quedar dentro de esa matriz y el agujero 1º que abre se llama laguna de Howship.
COMPOSICIÓN DE LA MATRIZ DEL HUESO
Al igual que la del conjuntivo tiene proteglicanos y condroitín 4 y 6 fosfato. Aquí aumenta la cantidad de
colágeno: tipo I, V y XII. La matriz es más acidófila que en el cartílago, posee gran cantidad de materia
inorgánica y la mayor parte son fosfatos. Estos fosfatos se unen al calcio para formqar los cristales de
hidroxiapatita son agujas q se unene al colágeno. Además, hay 3 proteínas importantes que los libros las
llaman de forma distinta. Son:
− Osteocalcina. 2% de todas las proteínas existentes en la matriz, siempre unida a la ahidroxiapatita pero no se
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sabe muy bien su función. Tb se llama sialoproteína I
− Osteopontina. Es la responsable de fijar a la matriz del hueso los osteoblastos y los osteocitos.
− Osteonectina. Favorece los depósitos de Calcio y fosfatos.
TEMA 8
OSTEOGÉNESIS
OSIFICACIÓN MEMBRANOSA O ENDOCONJUNTIVA
Es la 1ª forma en que aparece el hueso siempre a partir de un conjuntivo previo. Es la más sencilla.
Como el huesos ale del embrión lo 1º q sale son las células mesenquimales. El primer signo de osificación es
el incremento de células mesenquimales y vasos sanguíneos en esa zona. Esoso vasos forman redes
tridimensionales que van ocupando toda la zona que va a ser hueso. El 2º signo es que las células
mesenquimales pierden las prolongaciones, se van redondeando y empiezan a obtener las características de un
osteoblasto.
Una vez con estas características, los osteoblastos se sitúan de forma paralela y empiezan a comportarse como
si fueran un pseudoepitelio y asecretar matriz osteoide. A medida que secretan se da un incremento de fibras
de colágeno paralelas a esa red tridimensional de vasos sanguíneos. A continuación los osteoblastos pierden
su capacidad de pseudoepitelio y se convierten en osteocitos, que se comunicarán entre sí para nutrirse. La
matriz se calcifica y forman trabéculas de hueso ya osificado. Esas trabéculas se forman en la misma dirección
de los vasos sanguíneos (en forma de redes). Entre medias quedarán los v. sanguíneos y el tejido conjuntivo
que rodea los vasos y que no ha llegado a formar trabéculas.
Una vez formadas las trabéculas hay 2 o 3 oleadas de células mesenquimales que se convierten en
osteoblastos osteocitos, etc., siendo las trabéculas cada vez más anchas. De las oleadas se forma un tejido óseo
1º de tipo esponjoso.
Los osteoclastos remodelan el hueso para dar un tejido óseo 2º que a su vez puede ser Haversiano esponjoso o
Haversiano compacto. El H. esponjoso consiste en convertir el hueso esponjoso en un esponjoso con
trabéculas anchas con − conjuntivo entre medias. En las trabéculas hay un aorganización en laminillas
concéntricas. En el compacto, todos los huecos que quedaban se organizan en forma de osteonas ocupando
todo el hueso y en el centro de las osteonas (conducto de Havers), está el conjuntivo que ha sido estrangulado.
Este tipo de osificación es característica de todos los huesos planos de la cabeza, parte inferior de la
mandíbula y de las clavículas. En general, una vez formado este, en los bordes de las trabéculas aparece
pericondrio que en un momento determinado se convierte en periostio. El periostio es igual que el pericondrio
pero los fibroblastos ahora tienen capacidad osteogénica. En el interior de los huecos, donde están los v.
sanguíneos, hay una capa muy fina de tipo celular que se denomina endosito (igual que el periostio pero sin
fibras, permitiendo que el hueso esté protegido y que vaya cerrando esos huecos).
OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL
Significa el origen de un hueso en un molde de cartílago. Se da en la columna vertebral, en pelvis, costillas y
en las extremidades largas. Se explica en huesos largos, ej =fémur.
Partes:
24
En un momento del embrión en el centro de la diáfisis aparece el centro de osificación primario. Luego crece
hacia arriba y abajo y se va extendiendo y osificando por toda la parte central de la diáfisis, hasta llegar a la
zona de la metáfisis. Ahí se para la osificación y cuando ha llegado a las 2 metáfisis aparece el centro de
osificación secundario. Aparece 1º en la proximal (arriba) y 2º en la distal (abajo). Estos dos centro se
extienden de forma radial hasta llegar a lo que se denomina cartílago articular. A medida que el hueso se va
osificando aparece un reborde negro (borde perióstico), que va siendo más grueso. El crecimiento en grosor es
paralelo al crecimiento en longitud. El borde perióstico crece por osificación endoconjuntiva hasta que la
diáfisis y la epífisis se osifican por completo y la metáfisis empieza a osificarse. En el momento en que se
osifica todo en longitud y el grosor ya no es más, se para la osificación de ambos y el hueso no crece más
(esto pasa hacia los 21 años).
QUÉ PASA EN EL INTERIOR DEL HUESO
El centro de osificación 1º aparece en el 2º o 3º mes. Empieza a remodelarse todo el cartílago de una forma
lenta pero continua. Ese cartílago es hialino pero luego se convierte en seriado, hasta que las hileras proliferan
seguido de una etapa de maduración consiste en que el condorcito crece y al crecer hace que la laguna
(condroplasto) tb crezca y llega un momento en que la matriz se hace más pequeña al mismo tiempo que los
condrocitos entran en un período en que el cartílago se llama hipertrofiado los condrocitos se llenan de
gránulos de glucógeno al mismo tiempo que su citoplasma se vacuoliza y ese citoplasma se inactiva. El cito
obliga a que el núcleo se inactive y se expulse. Cuando se expulsa el núcleo la célula muere y es el final de la
hipertrofia. Al morir, la laguna va ocupando más sitio y el hueco de la célula que había forma cuencos. En ese
momento desde el borde perióstico, penetran hacia rriba y abajo y en sentido diáfisis−epífisis una gran
cantidad de v. sanguíneos que van rodeados de conjuntivo. Ese conjuntivo tiene muchos fibroblastos con
capacidad osteogénica. Si suben, generan osteoblastos que se pagan como un epitelio a la antigua matriz
cartilaginosa. Los osteoblastos generan matriz osteoide que se irá calcificando, los osteoblastos se convierten
en osteocitos y generan las trabéculas de los huesos que se irán juntando hasta formar el hueso.
En metáfisis la osificación es igual pero ocurre mucho más tarde, es más ordenada y de forma más lenta
(nacimiento hasta 21 años). Está zonificada (las áreas de osificación están muy separadas entre sí y muy
ordenadas. Las zonas típicas son:
− 1. Zona del cartílago hialino. Prolifera por mitosis muy deprisa dando una 2ª zona
− 2. Zona de proliferación. Se dan mitosis sucesivas de condrocitos. Esta zona pasa a llamarse zona de
maduración. Los condrocitos maduran, crecen y se aplanan.
− 3. Zona de hipertrofia. Los condrocitos crecen, la matriz va siendo menor y sus condrocitos tb crecen
creándose agujeros llenándose de gránulos de glucógeno, el citoplasma se vacuoliza hasta que el núcleo se
inactiva, expulsa el núcleo y muere el condrocito.
La 4ª y la 5ª zona se refieren a los procesos de la matriz ya que no hay célula pq está muerta.
− 4. Zona de calcificación
− 5. Zona de osificación
En la trabécula se deposita más calcio, aumentan los proteoglicanos y se depositan cristales de hidroxiapatita.
Todas las zonas permiten el cierre de la metáfisis. Ahora el hueso ya está osificado. A partir del periostio
penetraban los v sanguíneos, haciendo crecer las trabéculas.
El siguiente apso es de la remodelación del tejido óseo 1º. Junto con eso los vasos penetran al conjuntivo que
tiene células que darán osteoclastos. Los osteoclastos remodelan el 1º a tejido óseo 2º. En la zona central de la
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diáfisis la zona más próxima al periostio va a ser tejido óseo compacto. Los osteoclastos siguen penetrando y
remodelando la zona central de la diáfisis dando un tej óseo esponjoso (por fuera compacto por dentro
esponjoso). En las espífisis queda una lámina de H. compacto y su interior será un H. esponjoso que no se
remodela más. La zona q estará en contacto con articulaciones no se remodela y queda como cartílago
articular.
Los osteoclastos tb remodelan la zona central de la diáfisis creando el canal medular. Ese canal se rellena de
médula ósea roja que con el tiempo pasará a amarilla.
El centro de osificación 1º aparece en el 3º mes y las c. secundarias aparecen en el nacimiento. La osificación
completa se da a los 21 años. La remodelación del hueso es siempre un proceso equilibrado, es decir, mientras
q se deposita hueso en partes externas, al mismo tiempo en el interior se está destruyendo.
Existen 2 alteraciones a este equilibrio:
− En personas q no se mueven, se destruye mucho hueso y se llama atrofia por desuso.
− Osteoporosis. Pérdida gradual de masa ósea total que se da como resultado de que se destruye más de lo que
se forma. Las causas son por déficit hormonales. Es mayor en mujeres que en hombres. Hay 2 casos de
osteoporosis:
1. Cuando un animal queda embarazado necesita calcio para el feto y lo aporta por expolio de sus trabéculas.
Si la nutrición es correcta ese déficit en el nacimiento está totalmente corregido.
2. Las vacas q están en granjas productoras de leche, tienen todas osteoporosis. Tb ocurre en animales con
astas.
ESTRCUTURA DEL HUESO COMPACTO
Cuando se estudia una diáfisis adulta. Está compuesta de:
− Sistemas de Havers osteonas. En el medio de la osteona está el canal de Havers y luego las láminas
concéntricas. En el canal quedan los restos de conjuntivo bastante laxo, hay v. sanguíneos y tb nervios. Los
canales de Havers están comunicados entre sí por los canales de Volkmann. Si aislamos una osteona y
separamos las láminas concéntricas daría una cosa así (tarta). En el 1º las fibras de colágeno forman ángulos
de 90º que van cambiando. Unas para un lado y la siguiente hacia el otro. Como una espiral.
− Debajo del periostio hay una serie de láminas de colágeno muy gruesas es el sistema de láminas de
circunferenciales externas. Esto se repite al lado de las trabéculas que es más estrecha y es el sistema
circunferencial interno (en el endostio).
− El sistema intersticial, son restos de antiguos sistemas de Havers que o son demasiado viejos y se están
destruyendo o nuevos que no han terminado de cerrarse.
− Entre medias de osteonas hay líneas cementantes y son haces de colágeno que sujetan unas osteonas a otras.
HISTOFISIOLOGÍA DEL CALCIO
El calcio interviene en la cohesión celular, es responsable de la permeabilidad de membranas y de la
contracción muscular y de la coagulación de la sangre.
Está en equilibrio a 8−11 mg/100 ml se plasma. Cuando se sale de esas cantidades hay un desequilibrio. Si se
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produce una bajada se contrarresta con una señal o unas células que existen en las glándulas paratiroides que
secretan paratohormonas hacen que se estimulen los osteoclastos para que se reabsorba hueso y se libere
calcio.si hay un exceso, el paratiroides secreta la hormona antagonista a la paratohormona, q es la calcitonina
inhibe la reabsorción del hueso por parte de los osteoclastos y estimula a los osteoblastos para que secreten
más hueso.
¿QUÉ SON LAS ARTICULACIONES?
Son uniones de los huesos y en general con siempre de carácter conjuntivo. Se dividen en dos grupos:
• Sinartrosis
No dejan ningún movimiento, son casi rígidas. Se divide en:
− Sinostosis: se dan en personas adultas o en edades avanzadas y el ejemplo son los huesos del cráneo.
− Sincondrosis: permiten un ligero movimiento y están formadas por cartílago. El ejemplo es la unión de
costillas al esternón.
− Sindesmosis: permiten mayor movimiento y están formadas por conujuntivo laxo con ciertas fibras. El
ejemplo es la unión tibioperonea interior.
• Diartrosis
Unen todos los huesos largos permitiendo gran movilidad. Se explica en la rodilla. Hace una cápsula que
forma una cavidad rellena de líquido sinovial y tiene como 2 zonas. La más externa formada por un
conjuntivo fibroso que protege a la parte interna, que es muy celular. Dentro de la zona celular hay zonas
donde predomina conjuntivo laxo en el que están presentes 2 tipos celulares: las células M y las células F (se
llaman así porque las M recuerdan a los macrófagos y las F a los fibroblastos). Estas 2 secretan los
componentes del líquido sinovial, que tiene mucho ácido hialurónico y proteínas.
En las zonas más pegadas al anillo fibroso hay algo de tejido adiposo y una forma intermedia entre conjuntivo
celular y conjuntivo denso, el fibroconjuntivo.
¿COMO SE REPARA UNA FRACTURA?
En la zona de la fractura hay una hemorragia interna producida por los vasos sanguíneos del periostio.
Además se produce destrucción de la matriz del hueso y al destruirse ocurre una muerte de células óseas. Para
q empiece la reparación los restos tienen que desaparecer por la acción de los macrófagos. Luego: el periostio
prolifera junto con el endosito y aparecen fibroblastos que s reúnen formando una especie de collar alrededor
de la fractura. De estos fibroblastos algunos tiene capacidad condrogénica y otros osteogénica y en la zona del
collar habrá zonas q osifiquen de forma endocondral y otros de forma endoconjuntiva (tejido óseo 1º). El
collar acaba por sustituirse por un callo óseo, que sirve para mantener unidos los huesos. En personas mayores
queda sólo el callo y en jóvenes se transforma el callo en tejido óseo 2º.
TEMA 9
LA SANGRE
Es el único tejido líquido. Está contenido en un compartimento cerrado, el aparato circulatorio. El volumen de
sangre para un varón de 70 kg es de 5 litros. Está formada por elementos figurados o elementos formes, que
son las células de la sangre. Se encuentran en suspensión en un líquido amarillento y viscoso, el plasma. Estos
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elementos formes son eritrocitos, leucocitos y plaquetas, pero NO son células.
Cuando se estudia en una clínica se hace una medición del volumen de sangre el hematocrito. Se hace por
punción venosa, se centrifuga y se ven los elementos en cantidad. Del 42−47 % suelen ser eritrocitos, por
encima aparece una especie de terciopelo de un 1% donde están los leucocitos y las plaquetas. El resto es el
plasma.
Desde el punto de vista histológico se estudia en frotis de sangre. Es extraer una gota, colocarla en un
portaobjetos y con el otro se pone encima para extenderlo. Cuando se realizan estos frotis se tiñen con una
serie de colorantes que en general son soluciones de Romanovsky contienen eosina y óxidos de azul de
metileno azures. El más utilizado es el May−Grunwald Giemsa.
COMPOSICIÓN DEL PLASMA
• 91% agua
• 9% de sólidos. El 7% son proteínas. las principales son:
− Albúmina. Se sintetiza en el hígado y es fundamental porque si no hay se colapsan los capilares.
− Globulinas. Las más importantes son las −globulinas (anticuerpos) y las −globulinas (las más
importantes son la ceruloplasmina y la transferrina).
− Células del complemento.
− Lipoproteínas plasmáticas. Son los quilomicrones, lipoproteínas de baja intensidad y lipoproteínas de muy
baja densidad.
− Fibrinógeno. Es fundamental para que se produzcan coágulos.
Otros solutos son:
− Na, K, Ca, Mg, Cl, sulfatos y fosfatos.
− Sistemas nitrogenados: urea, ác. úrico, creatina y creatinina.
− Alimentos: glucosas, lípidos y aminoácidos sueltos.
− Gases sanguíneos. O2, N2, CO2
− Sustancias reguladoras. Hormonas y enzimas.
ELEMENTOS FORMES DE LA SANGRE
Eritrocitos
Son las más abundantes de la sangre y de todo el cuyerpo. En el varón, debe haber entre 5 y 6 millones por
mm3 , y en las mujeres entre 3.8−4.2 millones.
Son células enucleadas excepto en el camello, pero es un ruido evolutivo, está en jóvenes pero no en adultos y
está inactivo. Son discos bicóncavos que suelen tener 7.5 y su espesor no llega a 2. Son bolsas llenas de
hemoglobina y no tienen orgánulos. Cuando se someten a choques isotónicos la bolsa estalla, suelta su
hemoglobina y lo que queda se llama fantasma. Debido a estos fantasmas se ha podido estudiar la
28
composición de las membranas de los eritrocitos. Al ser bolsas tienen la capacidad de deformarse y escapar
por zonas del endotelio muy pequeñas (a este fenómeno de deformación y escape se le llama diapédesis). Son
acidófilas ya que la hemoglobina es una proteína básica. Al teñirse con soluciones de Romanovsky cogen la
eosina y por eso son eosinófilos.
• Eritrocitos raros
Hay casos en que los eritrocitos tienen cuerpos de Howell−Joly parecen restos de cromosomas. Hay otros que
tienen anillos de Cabot restos de microtúbulos.
Cuando los eritrocitos tienen tamaños distintos, se les llama anisecitos. Si son grandes son macrocitos y si son
pequeños son microcitos.
Las anemias se clasifican en:
− Por falta de Fe, pero con un número normal de eritrocitos. Da la anemia hipocrómica. Los eritrocitos se
tiñen muy poco.
− Por falta de eritrocitos. Tienen mucha hemoglobina y es la anemia hipercrómica o anemia perniciosa. Se
debe a que no se absorbe la B12 necesaria para una dosis correcta de hemoglobina y eritrocitos.
• Composición de la membrana del eritrocito (fantasma)
Está formada por:
− Espectrina, que se une a las cadenas de actina para así permitir que se deformen.
− Anquirinas, se unen a 2 proteínas transmembranosas que son bandas.
• Hemoglobina
Son 4 cadenas de globina unidas a un grupo hemo, que es que tiene Fe. En un adulto el 97% de la
hemoglobina se denomina hemoglobina de tipo A. Hay un 2% de otra hemoglobina que se denomina A2 y un
1% de hemoglobina F.
La diferencia está en el tipo de cadenas. En el feto, hasta el nacimiento, el 100% es hemoglobina fetal (tipo F)
y ya en la fase adulta se diferencian.
Cualquier transtorno en la cantidad de hemoglobina conduce a enfermedades que pueden ser genéticas o
adquiridas.
− Anemia falciforme. La hemoglobina es S, consiste en que en una de las 2 cadenas hay un cambio en un
aminoácido, se cambia la valina por la glutamina. Es una enfermedad muy grave ya que los eritrocitos tienen
forma de hoz, conocidos con el nombre de drepanocitos. Al tener esta forma, se enganchan a las paredes de
los vasos y los rompen produciendo hemorragias y hematomas.
Leucocitos
Glóbulos blancos. Son células que cuando están en los vasos suelen ser esféricos y cuando salen de estos se
convierten en células que emiten pseudópodos. Hay 3 tipos:
• Neutrófilos
29
• Eosinófilos
• Basófilos
Los leucocitos en nº varían de hombres a mujeres. En hombres el valor medio estaría entre 5000−9000 mm3 .
Se miden cuando son adultos porque cuando nacen son muchos más.
La clasificación antigua los divide en:
− Granulocitos. Poseen gránulos en su citoplasma de 2 tipos: azurófilos y específicos.
− Agranulocitos. No hay gránulos. Se estudiaron en los monolitos y en linfocitos. Pero actualmente se sabe q
estos dos si tienen gránulos pero muy pocos y además azurófilos.
Los % de leucocitos que hay en los frotis son de: 65% neutrófilos; 3% eosinófilos y 0.5% basófilos; 10%
monolitos y hasta un 25% de linfocitos.
Cuando en una persona disminuye el nº de linfocitos es linfopénica y cuando tiene más es linfocitosis.
• Neutrófilos
Tienen un núcleo lobulado. Es uno de los más grandes (hasta 12). El nº de lóbulos aumenta con la edad. Un
neutrófilo se caracteriza pq siempre tiene más de tres lóbulos. En las mujeres 1 de cada 38 posee una especie
de saliente en uno de los lóbulos, que se le denomina palillo de tambor o corpúsculo de Barr, que representa al
cromosoma X inactivo. En los varones tb existe pero se da en 1 de cada 500.
− Gránulos azurófilos. Son metacromáticos con un color casi púrpura. Dentro hay fosfatasa ácida, peroxidasa
y todo lo demás son enzimas hidrolíticos. Son siempre lisosomas. En los neutrófilos jóvenes hay menos
específicos que azurófilos y en adultos los específicos llegan a ser un 80%.
− Gránulos específicos. Poseen fosfatasa alcalina y una serie de proteínas básicas que tienen una función
antibacteriana. Las dos que más se han visto son la lactoferrina y la colagenasa, que se les llama fagocitinas.
Los neutrófilos viajan por sangre en forma redondeada hasta 12 horas. Luego salen y migran al conjuntivo
permaneciendo allí 2 meses y luego se destruyen. En el conjuntivo luchan contra los antígenos. Luchan de dos
formas:
− Fagocitosis inmune. Cuando el organismo está ya infectad y luchan de forma más fácil
− Fagocitosis inespecífica. Luchan ayudados por otra serie de células como macrófagos.
Al luchar, forman lo que llamamos el pus. Está formado por hasta millones de neutrófilos muertos que se
agrupan en una sustancia lechosa.
• Eosinófilos
Se reconocen porque tienen un núcleo lobulado pero siempre de 2 lóbulos unidos por un puente de cromatina.
Es la llamada célula en gafa. De tamaño son más o menos como los neutrófilos. Son acidófilos, ya que captan
la eosina muy bien. Tienen gránulos azurófilos (son más pignóticos que los neutrófilos y son lisosomas) y
gránulos específicos (son variables en aspecto y composición dependiendo de las especies).
En humanos y roedores son muy ovoides y tienen un cristal ecuatorial que atraviesa el gránulo y la bolsa. Este
cristal está relleno de enzimas hidrolíticas, que envuelven al cristal. El cristal posee la proteína básica
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principal Su función no se supo hasta que se estudió en enfermedades parasitarias. Se estudió en el parásito
Schistosoma, este infecta en zonas húmedas y es como un gusano que penetra por los pies y sube por los
capilares hasta llegar a la vesícula biliar. Allí infecta al intestino y prolifera. Se expulsa por las heces y la
orina. Cuando las larvas están actuando, los vasos sanguíneos sueltan eosinófilos, que se adhieren a la larva
penetrándola, y la proteína del cristal la destruye.
Cuando existe una enfermedad, los eosinófilos aumentan en número y se sabe que tienen un ritmo diario. La
máxima cantidad de ellos es en la noche. Si hay un exceso grave de estos se usan corticoides para bajar su
número.
• Basófilos
Son las células menos abundantes de los frotis (0.5%).. son células llenas de gránulos que ocupan toda la
célula. Si se quitan los gránulos el núcleo tiene forma de S (2 lóbulos uno encima del otro). Al ME tienen
todos los orgánulos y ninguno fuera de lo normal.
Los gránulos metacromáticos se confundieron con los mastocitos. Los basófilos con de la médula ósea y los
mastocitos del conjuntivo. Los gránulos contiene las mismas sustancias que los mastocitos: histamina y
serotonina, heparina. Sus funcionas tb son parecidas: luchan contra choques anafilácticos y contra los
antígenos. Y tb tiene los mismos receptores.
• Linfocitos
Agranulocito. Son un 25−35% con tamaño variable ya que hay 3 estirpes: pequeños medianos y grandes. Son
redondeados y el núcleo ocupa todo el citoplasma y es muy pignótico. Alrededor del núcleo dejan un halo de
citoplasma.
Se dividen en dos tipos: los T y los B. Ambos se desarrollan en la médula ósea:
− Linfocitos T (timocitos). Responsables de la respuesta inmune de tipo celular. Se originan tb en la médula
pero viajan hasta el Timo penetrando en su corteza, allí adquieren sus características. Del timo pasan a la
médula y allí acaban de desarrollarse completamente y los que no son destruidos abandonan la médula por los
vasos sanguíneos, llegando a los demás órganos linfoides.
− Linfocitos B. son el origen de las células plasmáticas que segregan anticuerpos. Su función es la respuesta
inmune de tipo humoral.
El 80% de los linfocitos circulantes son timocitos, el 15% son B y el resto se les denomina células nulas. La
vida de los 3 es variable.
Después de la estimulación por antígenos específicos tanto los B y T proliferan, forman clones y se
diferencian en 2 grandes poblaciones que se denominan células memoria y células efectoras:
− Las células memoria, ante un ataque, no reaccionan. En el 2º ataque actuarían de forma mucho más rápida.
− Las células efectoras reaccionan ante el 1º ataque. Dentro de ellas los B dan lugar a células plasmáticas que
fabrican anticuerpos para ese antígeno. Y el resto son T, que dan la respuesta inmune celular.
Hay tres tipos de linfocitos T:
− Citotóxicos. O células asesinas, natural killer o nk. Luchan contra células infectadas por virus o contra
células tumorales.
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− Cooperadoras. Se encargan de iniciar y desarrollar la mayor cantidad de reacciones de defensa en las que
intervengan. Inician y desarrollan las respuestas de los B.
− Supresoras. Intentan anular algunas reacciones que originan los T cooperadores. Descargan una serie de
moléculas, las linfoquinas. Es importante porque muchas veces los cooperadores crean enfermedades
autoinmunes.
• Monocitos
Los más primarios tienen un núcleo lateral con una encalladura. Son los más grandes de todo el frotis. Su
citoplasma es basófilo.
Se originan en la médula y están en sangre entre 12−16 horas y migran al conjuntivo siendo el origen de los
macrófagos.
• Plaquetas
NO son células, son fragmentos de citoplasma y son muy pequeñas, 2−4 . Nunca están aisladas y excepto
que haya bajada hay entre 150.000−220.000 mm3.
Fueron descubiertas en aves y se les llamó trombocitos.
Al ME son acelulares ovoides y se distinguen 2 zonas: el hialurómero (15−20 haces de microtúbulos
concéntricos que permiten que la plaqueta no se quede totalmente deformada) y el granulómero (es la parte de
dentro y está lo que forma la plaqueta).
Lo que forma las plaquetas son un conjunto de gránulos: , y lisosomas azurófilos.
− Tipo . Contiene una serie de sustancias imprescindibles para la coagulación:
−Factor plaquetario tipo IV. Se encarga de contrarrestar el efecto anticoagulante de la heparina.
−Factor plaquetario tipo VIII. Si no hay se produce la hemofilia.
−Factor de Von Willebrand. Hace que haya mayor agregación plaquetaria para formar el coágulo.
−Factor de crecimiento de fibroblastos. Se encarga de aumentar la proliferación en la lesión de fibroblastos
para que pueda cerrarse.
−Trombospondina. Influye en la coagulación plaquetaria.
− Tipo . Tienen serotonina, ATP, ADP y factores de agregación plaquetaria.
COAGULACIÓN
En el momento en que se daña la piel se hace una lesión en el endotelio de los vasos que van por ahí. Pasos de
la coagulación.
− Lesión o Tromboplaquetario. Las plaquetas se unen a los vasos dañados. La adhesión de estas hace que se
unan a las células de los vasos y al colágeno del conjuntivo lesionado. En el interior de las plaquetas se
produce pérdida de ATP y se forma ADP y P. El ADP es reconocido como el mayor inductorio plaquetario.
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− Cuando de produce el trombo, las plaquetas contienen tromboplastina tisular que produce la reacción en
cadena de que la protrombina se convierta en trombina y la trombina induce a que el fibrinógeno se
transforme en fibrina atrapa todos los eritrocitos, leucocitos y plaquetas nuevas que circulan por esa zona. A
este taponamiento ya se le considera un coágulo.
Cuando el coágulo se forma, las plaquetas emiten pseudópodos y así se enganchan las unas a las otras;
muchas se rompen; se produce la degranulación y se genera una nueva tromboplastina, como consecuencia de
la degranulación, que genera el mismo desecadenamiento de protrombina a trombina y fibrinógeno a fibrina.
Cuando el coágulo es definitivo, al cabo de una hora se polimeriza la actina y la miosina del interior de las
plaquetas y además intervienen 12 factores plasmáticos.
El coágulo desaparece antes de que se produzca una cicatriz y se destruye por plasmita y diversos enzimas
lisosomales. Los fibroblastos se encargarán de formar una cicatriz.
TEMA 10
HEMATOPOYESIS
Es la formación de los elementos sanguíneos en los órganos hematopoyéticos: son la médula ósea (tejido
mieloide), bazo, ganglios linfáticos y en el timo. En la médula se producen 2.1010 elementos formes. La
médula en los adultos ocupa todas las cavidades cilíndricas de los huesos largos, los intersticios esponjosos de
los cuerpos vertebrales, costillas, esternón, huesos planos del cráneo y en la pelvis. En total ocupa el 6% de
todo el peso corporal. La gran mayoría está en forma de médula ósea roja que con el tiempo será amarilla. En
algunas lesiones en las que se rompe el bazo, parte de la médula amarilla regenera m. ósea roja.
ESTRUCTURA DE LA MÉDULA
Es una masa que se divide en partes:
− Estroma. Donde descansan todas las células.
− Parénquima. Es el conjunto de células que descansan sobre el estroma.
Al estudiar el estroma se vio que tenía células del conjuntivo, fibroblastos (que fabrican las fibras del
estroma), células reticulares primitivas (para formar redes), células adiposas, macrófagos (destruyen las
células defectuosas) y una serie de capilares que recorren todo el estroma que son los capilares sinusoides
(llamados así porque entre sus células hay espacios que se denominan fenestraciones. Forman un poro de
transición al ser permeables).
La Eritropoyesis se da en el estroma en grupos cerca de los capilares sinusoides. La granulopoyesis se
desarrollaría cerca de las zonas del estroma vacías denominadas espacios hematopoyéticos. La
megacariopoyesis se da cerca de las paredes de los sinosiodes porque dentro los megacariocitos emiten
pseudópodos y penetran en los sinosoides. Y los monocitos y linfocitos se forman por toda la médula sin un
lugar en concreto.
La teoría aceptada para la hematopoyesis es la monofilética todas las células parten de una solo célula madre.
Esa célula madre única se llama célula madre hematopoyética pluripotencial (CMHP). Es autorrenovable,
gigantesca y al ser pluripotencial origina ella sola distintas células madre con distintas funciones. De esta se
originan las células madre multipotenciales linfoides (CMML) y las células madre multipotenciales mieloides
(CMMM). Las CMML dan lugar a los linfocitos B y T. CMMM son las más importantes porque son el origen
de las estirpes hematopoyéticas. Tb se le llamó unidad formadora de colonias del bazo. Las CMMM dan
unidades formadoras de colonias (UFC)−eritroides; UFC−gránulo−monocítica y UFC−megacariocítica. Estas
33
3 UFC se les considera bajo el nombre de células progenitoras para diferenciarlas en un grado menos de las
células madre.
SERIE ERITROCÍTICA
CMHP −−−−−−− CMMM −−−−−−−−− UFC−ERITROIDE −−−−−−−−− PROERITOBLASTO
−−−− ERITROBLASTO BASÓFILO −−−− ERITROBLASTO POLICROMATÓFILO
−−−−−−−−− ERITROBLASTO ORTOCROMÁTICO −−−−−− RETICULOCITO −−−−−−
ERITROCITO MADURO
Según se va avanzando en la serie el tamaño de las células va disminuyendo.
− Proeritroblasto. Célula de más de 14 , núcleo redondeado excéntrico y su cromatina en masas,
generalmente 2 nucleolos muy evidentes y en el citoplasma los orgánulos más abundantes son los ribosomas
en forma de polisomas.
− Eritroblasto basófilo. Su núcleo se va centrando cada vez más y su citpoplasma es basófilo aunque en él
aparece una cierta cantidad de Fe (que será lo que forme la hemoglobina). La cromatina se sigue condensando
y es difícil observar nucleolos.
− Eritroblasto policromatófilo. El núcleo está centrado con cromatina más condensada. Empiezan a
disminuirse los ribosomas, el citoplasma va perdiendo basofilia pero el mismo tiempo aparecen zonas más
acidófilas con lo cual el resultado es una célula con su núcleo inactivo de color rosa sucio.
− Eritrocito ortocromático. Tb llamado normoblasto. El núcleo empieza a ovalarse y vuelve a migrar hacia
uno de los extremos. Al final de esta fase la célula se rompe y expulsa su núcleo ovalado y pignótico con una
pequeña región de citoplasma.
− Reticulocito. Se considera que forma parte del recuento sanguíneo. Se caracteriza porque queda un núcleo
roto y su citoplasma se observa con unos colorantes (azul brillante de cresila). Casi no tiene orgánulos y
aumenta la cantidad de hemoglobina.
El tiempo que pasa desde la CMHP hasta el eritrocito maduro es de una semana y se cree que el % de
eritrocitos es de 2. 1010 diarios. La hormona encargada de la fabricación de eritrocitos está en los riñones y es
la eritropoyetina. Los eritrocitos se destruyen en el bazo, son fagocitados por macrófagos, liberándose Fe (que
es captado por la transferrina para ser devuelta al tejido mieloide) y la bilirrubina, que se oxida y se convierte
en biliverdina que se pierde en la bilis.
Para un recuento bueno se necesita B12, Fe y ácido fólico. La cantidad de eritrocitos se detecta cuando se
forma exihemoglobina hace que los capilares de las zonas mucosas sean muy rosas. Si se da una atrofia es
azulado.
SERIE MONOCÍTICA
CMH−−−−−CMMM−−−−−UFC−GRÁNULO−MONOCÍTICA−−−−−−−MIELOBLASTO
TEMPRANO
−−−− PROMIELOCITO NEUTRÓFILOmetamielociton
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TARDÍOMIELOCITO EOSINÓFILOmetamielocito e
BASÓFILO metamielocito b
−−−−METAMIELOCITO EN BANDA O CALLADO −− NEUTRÓFILO MADURO, EOSINÓFILO
MADURO, BASÓFILO MADURO
Aparece el promonocito. Son células muy grandes de más de 19 . Está muy poco tiempo en circulación con
núcleo excéntrico y en él aparece una pequeña identadura y su cromatina es densa sin nucleolos. Está en
circulación 6 horas e inmediatamente se convierte en monocito. Se le considera que tiene gránulos azurófilos.
El monoblasto aparece en personas que poseen enfermedades de anemia leucocitaria o de mononucleosis.
− Mieloblasto. Célula muy grande con núcleo excéntrico, nucleolos muy visibles y cromatina laxa. En el
citoplasma aparecen gránulos azurófilos y todavía no hay gránulos específicos.
− Promielocito. Hay dos tipos.
El temprano es del mismo tamaño que el mieloblasto. Tiene núcleo excéntrico nucleolos visibles y en la
cromatina empiezan a formarse grumos pegados a la envoltura nuclear. Aunmenta el nº de gránulos azurófilos
y su citpoplasma es basófilo
El tardío. El núcleo tiene la cromatina más condensada y el núcleo empieza a ovalarse. No se ven los
nucleolos y aquí ya aparecen unos gránulos distintos de los azurófilos. De aquí se pasa a la siguiente célula.
− Mielocito. Se considera que hay 3 tipos: neutrófilos, eosinófilos y basófilos.
Los neutrófilos tienen entre 12−13 , su núcleo es excéntrico, cromatina condensada y el núcleo empieza a ser
deforme con gránulos azurófilos y específicos. De aquí se pasa a otro estadío muy corto
− Metamielocito (n). El núcleo se va volviendo más irregular y con la cromatina más condensada.
− Metamielocito neutrófilo en banda o callado. En el núcleo aparecen dos lobulaciones.
− Neutrófilo maduro. En vez de dos lobulaciones aparecen 3 como mínimo.
En el eosinófilo el núcleo es excéntrico ovalado con cromatina grumosa. Los nucleolos son evidentes con
gránulos azurófilos y aparecen ya los gránulos específicos. En el metamielocito e los gránulos aumentan hasta
dar el nº total de específicos. En el metamielocito en callado casi no se modifica nada (2 lóbulos) y ya se pasa
a eosinófilo maduro.
El basóflo no se considera metamielocito. No pasa por ningún estadío y se pasa a basófilo maduro.
SERIE MEGACARIOCÍTICA
CMHP−−−−−−−−−− CMMM (UFC−B) −−−−−−−−−− UFC−MEGACARIOCÍTICO−−−−−−−−−
MEGACRIOBLASTO −−−−−−−− MEGACARIOCITO −−−−−−−− PLAQUETAS
− Megacarioblasto. Según la célula va avanzando para convertirse en megacariocito tiene una forma irregular.
El núcleo es irregular con cromatina muy condensada con grumos y aparecen gránulos por todo el citoplasma.
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− Megacariocito. Célula aún más grande.está separado en lóbulos superpuestos. Los gránulos ya son
considerables y hay azurófilos, y , que aparecerán en las plaquetas. Se pueden contar hasta 50 lóbulos. Lo
más importante es que en un momento determinado aparecen en el citoplasma una serie de membranas, que
no se sabe qué son:
hay dos hipótesis: q sean invaginaciones de la membrana plasmática que fragmentan todo el citoplasma o que
sean microtúbulos que se colocan formando celdillas fragmentando el citoplasma. De todos modos, esas
membranas se llaman membranas de demarcación que forman subunidades de 1−3. Cuando el megacariocito
se rompe esas subunidades serán las plaquetas.
SERIE LINFOCÍTICA
CMHP CMM LINFOIDE LINFOBLASTOPROLINFOCITO LINFOCITO
Hay 3 tipos de linfoblastos pero si no se ve el linfoblastos pues 3 tipos de prolinfocitos (pequeños, medianos y
grandes).
− Linfoblasto. El núcleo pasa de ser excéntrico a cromatina en grumos con gránulos azurófilos.
− Prolinfocito. El núcleo se va centrando y la cromatina más basófila. En el linfocito maduro ya el núcleo es
muy pignótico.
TEMA 11
TEJIDO MUSCULAR
TEJIDO MUSCULAR LISO
Las fibras se distribuyen por todo el organismo.
En el sistema digestivo van asociados a glándulas y son las encargadas de los movimientos digeridos, ayudan
a la secreción de las glándulas del digestivo para digerir y se encuentran tb en el tracto digestivo.
En el sistema reproductor encargados de mover el esperma y los óvulos.
En el sistema respiratorio están desde la tráquea hasta los alvéolos.
En la piel se encargan de envolver los sistemas vasculares y producen erección en el pelo.
En los ojos están encargados de la constricción y dilatación de la pupila, constituyen los músculos filiares y
ajustan la tensión del cristalino.
• Características
Las células son fusiformes y forman sincitios (agrupaciones). El núcleo es único y central. A ambos lados del
núcleo aparecen una serie de miofilamentos que constituyen miofibrillas. Si están cortadas longitudinalmente
a las miofibrillas se les llama columnas de Leydig y si están cortadas transversalmente son campos de
Cohnheim.
Hay dos tipos de miofilamentos: los delgados (Ø 6 ) y gruesos (Ø 16 ). Los delgados están en forma de
actina F acompañanda de tropomiosina. Los gruesos están formados por miosina.
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El músculo liso carece de troponina (que es fundamental para la contracción)
Al ver las miofibrillas al SE ME ve que los miofilamentos están anclados a la membrana plasmática
(sarcolema) mediante −actinina y desmina.
Si se ve cómo los miofilamentos atraviesan las miofibrillas hay zonas densas que están formadas por vinculina
y talina. Dentro de las miofibrillas se cree que hay un filamento grueso formado por miosina rodeado de unos
15 filamentos finos de actina + tropomiosina.
El músculo liso tiene la capacidad de estar bajo la influencia de hormonas. En presencia de estrógenos se
comienza la hipertrofia y la presencia de progesterona disminuye la contracción volviendo a su apariencia
normal. También está bajo la influencia del sistema nervioso autónomo.
Las fibras musculares lisas se reúnen para realizar funciones. Si hay varios grupos a este aspecto de le llama
músculo liso visceral mientras q si aparecen alrededor de un capilar las fibras suelen ser unitarias y se llama
músculo liso vascular. Los viscerales son inervados por una rama que suele terminar en un axón que transmite
su impulso a todas las células en sincitio. Si es vascular la rama axónica termina individualmente en cada
fibra.
• ¿Cómo se produce la contracción en el músculo liso?
Es necesario el aporte de calcio externo, que es secuestrado por la calmodulina, formando un complejo. Este
complejo activa una quinasa que existe en una de las cadenas ligeras de la miosina. Esta activación produce
una fosforilación de la cadena ligera que unido a la presencia de ATP hace que la interacción entre miosina y
actina pase a un cambio de conformación de la miosina. Esto hace q la miosina reconozca a la actina y se
produzca la contracción.
• Tipos especiales de células lisas
− Miofibroblastos. Pueden estar en el conjuntivo pero tb cerca de las zonas donde se produce una lesión para
repararla.
− Células mioides. Están alrededor de los túbulos seminíferos siendo capaces de constreñir los tubos para que
salga el esperma al conducto deferente.
− Células mioepiteliales (pericitos). Envuelven a los capilares y si ese capilar necesita crecer los pericitos se
convierten en células musculares lisas de ese capilar.
Durante mucho tiempo se pensó que las células lisas podían hacer mitosis. A partir de unas células originarias,
las células satélite, en un momento pueden convertirse en células lisas nuevas, pero no sufren una mitosis real.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO
Sus componentes llevan delante sarco−, el citoplasma es el sarcoplasma el REL es el R. sarcoplásmico y la
membrana plasmática es el sarcolema.
Según la localización hay 3 tipos de estriados: estriado esquelético (siempre se une a huesos y es el
responsable de los movimientos del esqueleto axial y periférico), estriado visceral (están en los tejidos blandos
q son la lengua, faringe, diafragma y el tercio superior del esófago, para ayudar a hablar, deglutir y respirar) y
estriado cardiaco (sólo se estudió en el miocardio). Todos los estriados, cuando se hacen cortes longitudinales
se ve que existe una estriación que s debe a la organización específica que tienen sus miofibrillas.
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• Esquelético
Es el más abundante. Se organiza en músculos que son los responsables de las motricidades. Hay 2 tipo de
motricidades: gruesos (cambios de postura) y finos (mov de los ojos). Además los músculos estriados
viscerales tb intervienen e movs que consisten en ayudar a toda la digestión.
− ¿Cómo se origina?
En el embrión las primeras células predecesoras son los promioblastos células redondeadas con núcleo central
con orgánulos habituales. Estos sufren mitosis y se convierten en la célula origen de la fibra muscular, el
mioblasto célula fusiforme con núcleo central que recuerda ya a una célula muscular lisa. La proliferación
continua y los mioblastos se reúnen en sincitios y se agrupan. La particularidad es que tienen una m basal muy
desarrollada que rodea todo el sincitio. El siguiente paso es la fusión de los mioblastos del soncitio que están
en posición central del sincitio. Se forma una fibra grande y lo 1º en verse es que las miofibrillas migran a la
periferia. A esta fibra se le llama miotubo primario que sigue rodeado de mioblastos a un no se han fundido.
El siguiente paso es que el miotubo primario crece con células. A continuación, los mioblastos están en
proliferación q se vuelven a fundir formando miotubos secundarios.
El siguiente proceso es la fusión del miotubo primario con los miotubos secundarios que había alrededor. En
esa fusión ocurre el proceso por el cual los núcleos de los miotubos emigran a los extremos por debajo del
sarcolema mientras que las miofibrillas se sitúan ocupando el centro del sarcoplasma. A esta fusión se le
denomina miofibra. A los mioblastos que quedan por fuera se les llama células satélite, que sirven para
hipertrofiar al músculo.
Todos los músculos están rodeados de conjuntivo para protegerlos. Al corte transversal cada miofilamento
está rodeado de colágeno tipo III, no tiene vasos sanguíneos y el conjunto del conjuntivo y el colágeno es el
endomisio. El endomisio se continua en un conjuntivo más denso que rodea a un conjunto de unas 20 fibras,
que es el perimisio tiene muchos capilares y nervios.
El conjunto de las 20 fibras con el perimisio es el haz muscular. Todos los haces se reúnen en un conjunto
denso formado por todo tipo de colágenos que rodean a todos loas haces musculares, esto es el epimisio. En el
epimisio se encuentran entonces los haces, venas, arterias, nervios.
− Miofibrillas. Están compuestas por miofilamentos. Es la unidad estructural y funcional de la fibra muscular.
Se tiñen con HE y se empezó a estudiar al microcopio de polarización. Se vio que se alternaban estructuras
repetitivas a lo largo de toda la fibra muscular que poseían una estriación transversal. Estas estrías estaban
compuestas por una banda oscura (banda A). a ambos lados de la A aparecían las bandas I. Las bandas I están
delimitadas por una línea, la banda Z, con recorrido en zig−zag. Cada segmento comprendido entre dos
bandas Z se le llamó unidad contráctil o sarcómera.
A lo largo de la fibra aparecen multitud de sarcómeras y abrazando a cada fibra está el retículo sarcoplásmico
(REL), que es indispensable para la contracción.
El retículo aparece como una serie de túbulos generando una estructura reticular que ocupa la Banda A, donde
empieza la I el retículo se transforma en un tubo que desemboca justo en el límite entre A e I. a este tubo se le
llama cisterna terminal. El conjunto entre dos cisternas vecinas y un túbulo T se le llama triada. La triada es la
responsable de que esxista una contracción en el músculo. El túbulo T es una invaginación del sarcolema. Este
tipo de triada solo se da en mamíferos ya que en anfibios termina en el nivel de la línea 7.
• Organización de las miofilamentos en la triada
Hay dos tipos: los gruesos (miosina) y los delgados.
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Para constituir la banda A las miosinas establecen relaciones entre sí y se juntan unas 280 que se colocan de
forma que sus cabezas están unas hacia arriba y otras hacia abajo. Estas cabezas giran para entrar en contacto
con la Banda I.
Las bandas I están formadas por miofilamentos delgados compuestos por actina (2 cadenas en forma de actina
F, otra cadena fibrilar de tropomiosina y cada 86 nm se coloca una 3ª proteína, la troponina 3 dominios
globulares que son I (inhibición), T (relación con la tropomisoina) y C (se une a iones de calcio).
Formando la sarcómera hay más proteínas, que son más de 20 pero als más importantes son:
− Titina. Alineación y fijación. Al anclar los filamentos gruesos con la línea z no deja que se muevan.
− Nebulina. Fijar y alinear los filamentos finos a la línea z.
− Miomesina. En medio de la banda A. forma la línea M, que es recta. Alrededor duyo encontraremos las
proteínas C o proteínas de la corononación.
− Distrofina. Aparece alrededor de la línea z y engancha la línea z al sarcolema.
En la mitad de la banda A está la zona H, que es donde la miosina carece de cabezas globulares.
Cuando se inicia la contracción la sarcómera tiene 2−3 y al terminar la contracción mide 1. Si cesase la
contracción el máximo sería 4.
Otra forma de estudio es al corte transversal. Si cortamos la Banda I encontramos filamentos de actina q
forman hexágonos. Si cortamos entre la Banda I y la A en el centro aparece la miosina que está rodeada por 6
actinas. Si se corta la banda H hay miosinas. Si se corta la M se ven estructuras reticulares que formarán el
retículo. La línea Z está en zig−zag.
• Contracción muscular del esquelético
La orden de contracción procede de la médula espinal. En las astas posteriores están desarrolladas las
neuronas motoras, que son las que originan la contracción. Hay una prolongación axónica que termina en 2 o
varias pies que se denomina teledendron y al final unos botones, que son los botones terminales. Este botón
tiene una estructura particular de 2 y termina en una zona densa que se llama membrana presinátpica, que
deja un espacio (hendidura sináptica) hasta encontrarse con la fibra muscular. La hendidura se enfrenta a una
zona ensanchada que es la m plasmática de la fibra muscular (el sarcolema, que en este caso se llama m
postsináptica). En el caso del botón pre − hendidura − botón post es la placa mioneural o placa motora. En
esta placa, por el axón viajan multitud de vesículas con neurotransmisores. Para el músculo viajan hasta la m
pre y se funden con ella para soltar hacia la hendidura los neurotransmisores son recibidos por los receptores
de la m post. El hecho de recibirlos hace que se produzca una serie de cambios iónicos en el sarcolema, que
consisten en la entrada hacia el sarcoplasma de iones de sodio y el sodio hace que se abran canales, que están
presentes en el retículo sarcoplásmico, y el calcio penetra en el sarcoplasma. Entonces se inica la contracción.
Cuando el sodio y el calcio entran, el calcio es secuestrado por la subunidad C de la troponina y ambos se
unen. Esta unión hace que la troponina C pese un poco más de lo normal, haciendo que se empuje a la
tropomiosina hacia dentro y se eleva una de las subunidades de actina dejando el ligar activo en la actina para
reaccionar con la miosina.
La primera reacción es que la zona activa de la actina se una a las cabezas de la miosina. En ese momento se
produce la hidrólisis del ATP produciéndose ADP y energía. Al producirse esa energía se transforma en
trabajo mecánico produciendo un movimiento de la actina−miosina, haciendo que los filamentos finos se
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deslicen al interior de los filamentos gruesos, hasta que casi desaparece la banda H. es un mecanismo en
cremallera.
Una vez que termina la contracción se dan 2 situaciones: el calcio vuelve al retículo sarcoplásmico o que en la
contracción se acabe el ATP y se para en ese momento y se llama rigor mortis.
MÚSCULO ESTRIADO CARDIACO
Es el miocardio está formado por 2 tipos de fibras: fibras musculares estriados cardiacas y fibras musculares
cardiacas modificadas (células nodales). La unión de ambas constituye la base del miocardio.
• Fibras cardiacas estriadas cardiacas
Las fibras cardiacas se diferencian de las esqueléticas en que no son =, son ramificadas; los núcleos son
centrales y es un único núcleo por fibra; las miofibrillas están situadas muchas en el centro y en los extremos;
tienen un aspecto más disperso. La fibra cardiaca tb se llama segmento de Weissman, que está delimitada
entre 2 discos intercalares.
Los discos intercalares (estrías intercalares) nos recuerdan a una escalera. Al ME estaba formada por 3
diferenciaciones de membranas distintas. Las fibras son de distinto tamaños. Si es muy estrecha se repiten 3
diferenciaciones Fascia Adherens, desmosoma y uniones de nexo. Si es ancha pues habrá varias repeticiones
de estas 3. La unión de nexo se la considera el componente longitudinal de la estría y los otros 2 son los
transversales.
La Fascia Adherens es una diferenciación de membrana que3 sirve para actuar como anclaje de los filamentos
de actina. Las principales proteínas son la −actinina, proteínas de la coronación, vinculina, placoglobina y
cadherina−E.
Los desmosomas sirven como andamio para ayudar a las miofibrillas a que se desorganicen. Las proteínas son
la desmoplaquina, desmocolina y desmogleína.
Las uniones de nexo transmiten el impulso desde un segmento de Weissman hasta el otro y permitirá el
intercambio de iones.
Los orgánulos normales son el Golgi , RER pequeño, REL desarrollado, muchas mitocondrias, muchos
gránulos de glucógeno y con la edad aparecen unos gránulos de lipofucsina. Con respecto al esquelético aquí
desaparece una de las cisternas terminales de la triada y entonces se llaman diadas; los túbulos T son 2 veces y
media más grandes y termina en la línea Z.
• Células nodales
Están metidas entre las normales. Hay 3 agrupaciones: en la aurícula derecha arriba está el seno auricular; en
el aurícula−ventricular porque está el límite de AD y ND; la otra agrupación son 2 ramificaciones que bajan
por la mitad del corazón que llegan hasta el extremo de los 2 ventrículos. A estas 2 ramificaciones se les llama
fascículos de HIS. Cuando llegan abajo se continúan subiendo hacia las aurículas formando una red muy
compleja formando la red de Purkinje.
Estas células casi no tiene orgánulos que llamen la atención; tienen la capacidad de despolarización
espontáneamente y por eso se les llama marcapasos naturales. Donde aparecen se da el latido. En un varón
normal tiene que haber 70 latidos por minuto.
Estas células están en contacto con las estriadas normales por desmosomas o uniones de nexo. Las normales
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que la rodean reciben una inervación por el SNA. Si es el simpático altera la frecuencia de las células
normales y las acelera hasta 200. Si es el parasimpático relaja el corazón.
Estas células no tienen túbulos T y el RE sarcoplásmico no está desarrollado.
Los componentes del miocardio son:
− fibras normales
− fibras nodales
− axones del SNA
− todo envuelto por un conjuntivo desarrollado
TEMA 12
TEJIDO NERVIOSO
Se desarrolló en metazoos a partir del ectodermo. Es un tejido distribuido por todo el cuerpo y forma una
especie de redes que se entrecruzan comunicándose de unos lados a otros.
• Funciones
− Detectar, analizar y utilizar las informaciones generadas por estímulos sensoriales., tanto del exterior como
del interior.
− Organizar y coordinar directa o indirectamente el funcionamiento de casi todas las funciones del organismo.
Por ejemplo las motoras, viscerales, endocrinas y psíquicas.
El sistema nervioso se organiza en 2 variedades:
− SCN: formado por encéfalo, con cerebro y cerebelo, y la médula espinal. Se organiza en 2 modalidades, la
sustancia gris y la sustancia blanca. La gris está formada por cuerpos neuronales o soma o pericarion.
Acompañándolo aparecen todas als variedades de células de glía y unas pocas prolongaciones axónicas y
dendríticas. Las sustancia blanca está formada por las prolongaciones axónicas y dendríticas, casi no hay
somas y poca glía
− SNA: con el simpático y el parasimpático. Está formado por todos los nervios y por pequeños agregados
que se denominan ganglios.
• Componentes del tejido nervioso
− Neurona. Hay multitud de formas. Se explica con una célula motora. Para observarla se necesitan colorantes
específicos de impregnaciones argénticas y áuricas.
La zona del soma que se adelgaza es el cono de emergencia, de implantación o axónico. Es mielínica a la
mitad del axón sale casi perpendicular un pequeño axón que se le llama rama colateral del axón. Cuando el
axón termina se suele dividir en 2 o 4 ramas que terminan en unos pies. En esos pies es donde se produce la
sinapsis y termina la mielina. A esos pies se le llama teledendron.
− Dendritas. Prolongaciones de tamaño menor y múltiples, ramificadas y siempre emergen del soma siendo
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más anchas hablando de un cono de emergencia dendrítica pero a lo largo de todas las prolongaciones hay
pequeñas espinas que son zonas de contacto sináptico.
• Orgánulos
El Golgi y el RER no están desarrollados y hay mitocondrias que ocupan el soma y bajan a lo largo del axón.
Como característica están los neurotubos microtúbulos especiales de 240 Å, que tb están en el pericarion y el
axón. Su función es ayudar para trasladar las vesículas neurotransmisoras.
Ocupando todo el soma y muy desarrollados en la membrana hay neurofilamentos que forman unas
neurofibrillas especiales, que son muy + a la miosina pero hay poca actina. Lo más significativo son unos
cuerpos que aparecieron al MO que son los cuerpos de Nissl, desaparecen en el cono axónico y en el axón.
Están en el soma. Cuando se vieron al ME los cuerpos de Nissl son unas cisternas raras de RER. La distancia
entre esats cisternas es de 0.2−0.5 y se comunican.
Cuánto más viejo es el tejido nervioso aparecen pigmentos de melanina y junto a ellos pigmentos de
lipofucsina.
• Clasificación de las neuronas
− Funcionales. Neuronas sensitivas en los ganglios de tipo raquídeo; neuronas motoras en la médula; neuronas
vegetativas en ganglios del SNA; neuronas secretoras en el hipotálamo; neuronas sensoriales en la piel y el
olfato.
− Morfológicas. Motoras o poliédricas; esféricas ganglios; piramidales en capas del cortex cerebral; piriforme
Purkinje; fusiformes Golgi 1 y 2 y tb en el cortex cerebral.
• Clasificación con respecto a la prolongación axónica
Según el nº de axones del cuerpo celular
− 1: unipolar
− 2: bipolar
− Falso unipolar, en gancglios de tipo mixto. Parace que tiene un pequeño recorrido único y en un momento
determinado se bifurca.
− Mutlipolares: un axón pero antes de bifurcarse en dendritas emitan más axones. En la corteza cerebral.
Según la longitud del axón
− Golgi I, axón corto
− Golgi II, axón largo
Según la estructura y dónde se colocan las dendritas
− Idiodendrítica: de Purkinje. Todas las prolongaciones están en una sola dirección.
− Isodendríticas: tienen prolongaciones en todas direcciones
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− Alodendríticas: hay prolongaciones en ambos sentidos. La intermedia entre Iso e Idio.
• ¿Qué son las fibras nerviosas?
Una fibra nerviosa es el conjunto de los axones y dendritas que forman parte de los nervios. Se clasifican por
orden de sencillez.
Fibras nerviosas amielínicas.
− Sin vaina de Schwann. Son las más sencillas son prolongaciones neuronales de tipo axónico en las zonas de
origen y las partes finales del axón. Formadas por la m plasmática del axón únicamente.
− Con vaina de Schwann o fibras de Remarck. Son de tipo gris y son una prolongación axónica con su m
plasmática rodeada de una o varias células de Schwann.
* Células de Schwann. La más sencilla es una célula perteneciente a la glía que alberga en una invaginación
de si citoplasma un axón. Son redondeadas, poseen una cromatina condensada y los orgánulos más destacados
son lisosomas, mitocondrias y Golgi desarrollado. La m plasmática es doble, una cara interna y otra externa.
La cara externa tiene una m basal muy desarrollada. Esas dos caras van a ser las que originen la mielina.
Fibras neuronales mielínicas
− Con vaina de Schwann. Son las fibras de los nervios periféricos y se explican en los nervios mixtos
sensitivos motores. La vaina está en el centro del axón y ambos lados están las células de Schwann producirán
la vaina de mielina. Hay una especie de interrupciones que son las incisiones de Schmidt Lanterman. Cada
segmento es la longitud existente entre un axón con vaina de mielina producida por una única célula de
Schwann. Al final hay una constricción que es el nódulo de Deranvier. La longitud de axón entre dos vainas
son 150 A. los nódulos de Deranvier sirven para que los impulsos salten de nódulo a nódulo.
* Formación de la vaina de mielina en FM con vaina de Schwann.
El axón está en el medio de una invaginación de célula de Schwann. El segmento entre el axón y el exterior es
el mesoaxón que se alarga hasta que tiene una longitud grande que se ve porque se produce la fusión de las
dos caras externas de la célula de Schwann. El mesoaxón comienza a dar vueltas en espiral en el axón
acompañándose de sus caras internas. Lo siguiente es que el mesoaxón sigue girando hasta ocupar todo el
citoplasma prácticamente. El siguiente paso es que en una zona de la célula de Schwann en elk momento que
se considera mieleina se produce la fusión de las caras internas desapareciendo el citoplasma y se queda el
axón recubierto de mielina.
− Sin vaina de Schwann. la mielina la forman los digodendrocitos cuerpo celular redondeado con
prolongaciones muy largas que envuelven el axón formando la vaina de mielina.
• Organización de las fibras nerviosas para formar el nervio.
La fibra aparece rodeada de conjuntivo con pocos nervios y vasos Endoneuro
Haces recubiertos de conjuntivo con más vasos sanguíneos Perineuro
Para formar el nervio todo está recubierto de epineuro
SINAPSIS
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Son las zonas de contacto de neuronas a través de las cuales pasa el impulso nervioso.
Zonas de contacto:
• axosomáticas: axón − soma
• axoaxónicas: axón − axón
• axodrodendríticas: axón − dendrita
• dendrodendríticas: dendrita − dendrita
• dendrosomáticas: dendrita − soma
• somatosomáticas: soma− soma
Hay tres tipos de sinapsis:
−Mixtas
− Eléctricas: paso del impulso que produce un potencial sin liberar neurotransmisores. Se da en peces y
cangrejos de río.
Los impulsos pueden ser anterógrados (axón−soma) o retrógrado (soma−axón).
− Químicas. Hay un botón sináptico enfrentado al soma. Hay muchas mitocondrias y entre medias de ellas
hay microtubos que guían a las vesículas. El botón está lleno de vesículas neurotransmisoras que se acercan a
la membrana del axón (la memebrana presináptica). En la hendidura hay glucoproteínas, en el soma hay otra
membrana (la membrana postnsináptica).
En la membrana pre hay un retículo de Arket que le da esa densidad.
En la membrana post debajo de la membrana densa aparece el aparato espinoso de Gray, que son varias
estructuras.
* Retículo de Arket. Es como una caja de huevos dada la vuelta. Entre los conos hay agujeros por donde las
vesículas se acercan a la membrana pre. Sueltan neurotransmisores, que pasan por la hendidura y luego a la
post, donde están los receptores.
* Aparato espinoso de Gray. Se cree que ayuda a la difusión de los neurotransmisores. Según el tipo de
neurona hay tipo distinto de aparato. Tipos:
− cisternas = y entre medias glucoproteínas.
− Pegada a la membrana, especie de retículo fibrilar
− cono y en medio tiene 2 láminas densas =
− hexágonos concretos por 2 elementos fibrilares a la membrana
− una cisterna = a la membrana post.
• Clasificación de las vesículas sinápticas
− Forma: esféricas (s) y aplanadas (f).
− Dimensiones: grandes y pequeñas
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− Contenido: transparente (claras) y opacas a los electrones.
• Neurotransmisores
− Acetilcolina. Está en el SCN y SNA. Excita los músculos de los estriados esqueléticos. Inhibe en el
cardiovascular. Se bloquea con reserpina y curare.
− Aminas Diógenes. Dopamina, epinefrina, norepinefrina, serotonina. Está en las vesículas C.
− Gaba y glicina. Vesículas F, acción inhibidora.
− Mixta. Ganglio ciliar del gallo.
• Neuroglía
Son als células que acompañan a las neuronas. Función de sostén, nutrición y mantiene limpio el ambiente
que rodea la neurona. Si hay un glioma, la neurona se intoxica y muere.
Tipos:
− Ependimocitos. Existen en el canal neuronal y en las cavidades por donde circula el líquido cefalorraquídeo.
− Glía periférica. Son las células de Schwann.
− Glías neurogliales.
− Macroglía
− Protoplasmáticos. En la sust gris. Los pies descansan alrededor de un vaso sanguíneo.
−Astrocitos: − Fibrosos. Sust blanca más irregular y más prolongaciones.
− Interfasciculares. Sust balnca
− Oligodendrocitos:
− Satélites. Sust gris
− Microglía. Células pequeñas que acompañan a astrositos y oligodendrocitos. Está en la sust blanca y gris.
Araña espinosa con cuerpo celular muy pequeño
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