Histología Animal Tema 1. Desarrollo embrionario. Tejidos animales.

Histología Animal
Tema 1. Desarrollo embrionario. Tejidos animales.
Los tejidos son conjuntos de células y sus productos de secreción que presentan características propias.
Las células, al asociarse dando lugar a tejidos, se diferencian, y las propiedades de las células varían. Los
tejidos a su vez, dan lugar a órganos, y éstos se agrupan formando aparatos y sistemas.
Desarrollo embrionario
De una única célula, un óvulo, con 2n cromosomas, comienza el desarrollo que dará lugar los órganos del
futuro individuo.
En todos los vertebrados se dan las mismas etapas en el desarrollo:
Segmentación. El embrión comienza a dividirse para obtener muchas células por sucesivas mitosis. A partir
de estas mitosis se va a formar la mórula. La mórula tiene el mismo tamaño que el cigoto, ya que está
constituida por muchas células pequeñas debido a que en el interior del óvulo se encuentran los precursores
necesarios para que no se produzcan las etapas G1 y G2 donde se produce el aumento de tamaño de las
células.
Blastulación. Lleva a la formación de la blástula. Las células de la mórula tienden a desplazarse hacia la
superficie y acaban formando en el centro una cavidad llamada blastocele.
Gastrulación. Es una fase crítica. Que finaliza con la diferenciación del embrión en tres capas distintas de
células, formando la grástula.
• Ectodermo o capa externa
• Mesodermo o capa media
• Endodermo o capa interna
El endodermo crea una cavidad en el centro de la gástrula llamado arquénteron que corresponde a la cavidad
digestiva primitiva.
El ectodermo y el endodermo tienen estructura epitelial, constituidos por células pegadas unas a otras sin que
exista apenas sustancia intercelular.
El mesodermo está constituido por células separadas entre sí por matriz extracelular (MEC).
1
Organogénesis y diferenciación histológica. Se generan los órganos, pero éstos aún no realizan sus
funciones.
Tema 2. Tejido epitelial. Características de los epitelios. Epitelios de revestimiento.
El tejido epitelial es aquel constituido por células que están íntimamente asociadas unas a otras y que no dejan
MEC entre células adyacentes.
En los epitelios hay una mínima MEC en la membrana basal, que separa la célula epitelial de un tejido
conjuntivo.
Todos los componentes de la lámina basal lo forman las propias células epiteliales.
Hay muchos tipos distintos de epitelios que realizan diversas funciones:
• Epitelios de recubrimiento. Son aquellos epitelios que se encuentran formando la capa más interna de
todos los órganos huecos y de todos los sistemas tubulares del cuerpo. Además, también hay epitelio
de recubrimiento formando la capa más externa del organismo, es decir, la epidermis.
• Epitelios glandulares. Son tejidos que derivan de los epitelios de revestimiento. Se especializan en la
secreción de sustancias. Según donde se viertan esas sustancias, los epitelios glandulares pueden ser:
♦ Exocrinos. Su producto de secreción va a ir a la luz de un tubo o a un órgano hueco, o bien al
exterior del organismo.
♦ Endocrinos. Vierten sus productos de secreción a la sangre.
Epitelios de recubrimiento
Tienen dos propiedades:
• Cohesión. Las células están unidas tanto mecánica como fisiológicamente. Viene determinada ante la
ausencia de MEC. Esto permite que entre células epiteliales adyacentes se puedan producir:
♦ Uniones herméticas u ocluyentes. Impiden el paso de sustancias entre células adyacentes.
♦ Uniones de anclaje. Para dar coherencia mecánica a los epitelios. Pueden ser bandas de
adhesión y desmosomas.
♦ Uniones de nexo o gap. Dan coherencia fisiológica.
2
♦ Interdigitaciones. Son adaptaciones morfológicas que aumentan la cohesión entre células
adyacentes.
• Polaridad. Pueden tener distintas diferenciaciones de membrana según la zona considerada.
Diferenciaciones apicales.
Son microvellosidades, cilios, estereocilios, queratina y en conductos seminíferos flagelos.
Los estereocilios aumentan la superficie de contacto entre células.
La queratina es una capa acelular que se encuentra en la superficie libre de algunos epitelios y que está
formado por la acumulación de filamentos intermedios de queratina. Este tipo de diferenciación apical se
encuentra en epitelios sometidos a agresiones mecánicas.
Diferenciaciones basales.
Son la membrana basal, los hemidesmosomas y las interdigitaciones basales.
Todos los epitelios poseen membrana basal.
Los hemidesmosomas anclan a la membrana al tejido conjuntivo.
Las interdigitaciones basales aumentan la superficie de contacto entre epitelio y tejido conjuntivo.
No se produce en todos los tejidos epiteliales, sólo en epitelios con intercambios muy activos.
Cuando el número de interdigitaciones es amplio, se asocian a ellas gran cantidad de mitocondrias, para
proporcionar la energía necesaria para realizar los intercambios.
Diferenciaciones laterales.
Son las relacionadas con la cohesión de las células de un epitelio.
Son uniones herméticas, uniones de anclaje (bandas de adhesión, desmosomas), y uniones de comunicación
(uniones de nexo o gap).
Clasificación de epitelios.
• Según el número de capas de células.
• Simples o monoestratificados. Constituidos por una sola capa de células.
• Compuestos o estratificados. Compuestos por 2 o más capas de células.
• Pseudoestratificados. Tiene una sola capa de células pero al microscopio óptico (MO) parece que es epitelio
estratificado.
• Según la forma de las células del epitelio.
• Planos. Células aplanadas.
• Cúbicos. Células cúbicas.
• Cilíndricos. Células cilíndricas.
• Combinación de número de capas y morfología.
• Epitelio simple plano.
• Epitelio simple cúbico.
• Epitelio simple cilíndrico.
• Epitelio estratificado plano.
3
• Epitelio estratificado cúbico.
• Epitelio estratificado cilíndrico. Los epitelios estratificados pueden presentar más de una morfología en sus
capas. Para tomar una como referencia se utiliza la más superior.
• Epitelio pseudoestratificado. Forma tráqueas, bronquios y algunos bronquiolos.
Epitelio estratificado plano. Puede ser queratinizado o no queratinizado.
El no queratinizado se caracteriza porque su última capa está formada por células vivas. Las células de la capa
basal tienen forma cúbica, y es la única capa que realiza la división mitótica.
Una de las células hijas resultantes de la mitosis se queda formando parte de la capa basal, mientras que la
otra pasa a la parte superior. Este proceso se llama descamación del epitelio. Mientras esas células van
subiendo por el epitelio, se van modificando, haciéndose cada vez más planas, la cromatina se va
condensando, pierde orgánulos y aumenta la cantidad de filamentos intermedios de queratina. Forma parte del
interior de la boca y el esófago humano.
El queratinizado se caracteriza porque su última capa está cubierta de queratina.
El proceso es idéntico al de los no queratinizados, pero cuando llega a la parte más superior expulsa además el
núcleo, algunas células se unen entre sí formando capas de queratina casi exclusivamente.
Epitelio estratificado cúbico. Suele tener todas sus células de forma cúbica. Es un epitelio frecuente en
conductos glandulares de desarrollo mediano.
Epitelio estratificado cilíndrico. Es muy poco frecuente. Se encuentra en parte de las altas vías respiratorias y
en la uretra. La capa basal es cúbica y la superior cilíndrica.
Epitelios especiales.
• Epitelio seminífero. Los testículos están formados por tubos seminíferos. Se consideran epitelios por
su estructura. La capa superior la constituyen los espermatozoides, por tanto, es el único tipo de
epitelio que tiene como diferenciación apical flagelos.
• Epitelio urinario. Reviste la vejiga de la orina. Sufre cambios de forma según la vejiga esté llena o
vacía. Es epitelio pseudoestratificado.
• Placenta. El sincitio es un tejido que se encuentra formando parte de la placenta. Es una capa de
células que no poseen membrana plasmática y que erosiona el epitelio uterino para que el embrión
pueda implantarse.
Tema 3. Epitelios glandulares. Glándulas exocrinas. Glándulas endocrinas.
Los epitelios glandulares son células o conjuntos de células que se especializan en sintetizar y exportar
sustancias al exterior.
Según donde vayan esas sustancias va a haber:
• Glándulas exocrinas. Vierten sus productos a la luz de un tubo o al exterior del organismo.
• Glándulas endocrinas. Vierten sus productos a la sangre.
• Glándulas paracrinas. Las sustancias sintetizadas van a usarse sobre las células del entorno.
• Glándulas autocrinas. Las sustancias generadas se utilizan sobre la misma células que las sintetizó.
Todas las glándulas se forman a partir de un epitelio.
4
Las glándulas exocrinas no pierden contacto con el epitelio del que proceden.
Las glándulas endocrinas suelen perder la conexión con el epitelio, y sufren procesos de irrigación sanguínea.
Glándulas exocrinas.
Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Después, atendiendo al número de conductos secretores se pueden
dividir en:
• Sin conducto secretor.
• Con conducto secretor.
• Ramificado. Glándula compuesta.
• Único. Glándula simple.
Según el número de porciones secretoras:
• Una porción secretora. Glándula no ramificada.
• Más de una porción secretora. Glándula ramificada.
Según la forma de la porción secretora:
• Tubular. Si las células de la porción secretora y del conducto secretor son iguales.
• Alveolar. Cuando la porción secretora está formada por células aplanadas que dejan en el centro una luz
amplia.
• Acinar. Cuando la porción secretora está formada por células piramidales altas que dejan una luz muy
pequeña en el centro.
Glándulas exocrinas en animales
• Glándulas exocrinas unicelulares. Sólo pertenecen a las células caliciformes. Están intercaladas entre
las células del epitelio de recubrimiento. Se caracterizan porque segregan glicoproteinas y tienen
forma de cáliz. Tienen el núcleo dirigido hacia la región basal mientras que los productos de secreción
se acumulan en la zona apical. Es muy abundante, se encuentra en el epitelio respiratorio. Es, sobre
todo, una célula característica del intestino delgado y grueso (en epitelios de recubrimiento).Envuelve
los restos de efer para que el extracto sea fluido. Al microscopio electrónico (ME) también se ve bien
la forma de cáliz o zapatilla.
• Glándulas exocrinas pluricelulares (sin conducto). Pueden ser:
♦ Glándulas intraepiteliales. Conjunto de células situadas al mismo nivel que el epitelio de
recubrimiento y especializadas en la secreción de sustancias. La histología es diferente entre
células secretoras y de revestimiento. Son características del epitelio de la cavidad nasal.
♦ Epitelio secretor. Cuando el epitelio de recubrimiento recubre y segrega sustancias. Realiza
las dos funciones. Es el epitelio que forma la cavidad interna del estómago.
• Glándulas exocrinas pluricelulares (con conducto).
♦ Simples. Un solo conducto. Pueden ser:
◊ Simples tubulares
◊ Simples rectas. El recorrido de la glándula es homogéneo. Se forman tanto en el
epitelio del intestino delgado como en el grueso. En corte transversal se forman unas
invaginaciones. También estas glándulas las encontramos en el epitelio uterino en
etapas posteriores a la incrustación.
◊ Simples contorneadas. Es igual que la anterior pero la parte final de la glándula forma
un ovillo enrollado. Este tipo de morfología la tienen las glándulas sudoríparas.
5
◊ Simples ramificadas. Con diversos grados de ramificación. A un conducto le
corresponden varias porciones secretoras. Es característico del epitelio del útero en
las etapas previas a la implantación del embrión.
◊ Simples acinares ramificadas. Tienen un único conducto, con forma acinar. A ese
conducto le corresponde más de una porción secretora. Las glándulas sebáceas, son
pequeñas y desembocan en los folículos de los pelos.
♦ Compuestas. Más de un conducto. Pueden ser:
◊ Acinares compuestas. Con más de un conducto y la porción secretora tiene forma
acinar. El páncreas exocrino la forma a partir del intestino y a partir de ahí forma
muchas ramificaciones del conducto, cada uno de los cuales termina en la porción
secretora de forma acinar. El páncreas exocrino segrega enzimas digestivas.
◊ Compuestas tubulares. La forma de la porción secretora y conductora son
prácticamente iguales. Son las glándulas salivales.
◊ Compuestas alveolares. Con más de un conducto, la porción secretora está formada
por un epitelio bajo que deja una luz amplia. La próstata es un ejemplo.
◊ Compuestas mixtas. Con varios conductos. La porción secretora puede tener varias
formas. Por ejemplo, la glándula mamaria.
En función del producto de secreción:
• Glándulas mucosas. Segregan glicoproteinas. Se encuentran en las vías respiratorias e intestino. Son
fáciles de distinguir. Se tiñen poco. El núcleo suele ser teñido, pequeño y aplastado en la zona basal.
Son células grandes.
• Glándulas serosas. Segregan proteínas. Tienen mucho retículo endoplasmático rugoso. Son células
teñidas. Su núcleo es mayor que en las mucosas y se acumulan en el polo secretor.
• Glándulas mixtas. Segregan varias cosas. Son combinación de serosas y mucosas. Son glándulas
mucosas normales que tienen adheridas por fuera glándulas de secreción serosa y utilizan el mismo
conducto para verter la secreción.
Abarca a todas las glándulas exocrinas excepto:
• Glándulas mamarias. Segregan leche.
• Glándulas sudoríparas. Segregan sudor.
• Glándulas sebáceas. Segregan grasas.
Tanto el epitelio exocrino como el recubrimiento tienen ciertas similitudes:
• Están constituidos por células polarizadas. La polarización de los epitelios exocrinos va a afectar,
sobre todo, a la distribución de orgánulos en cada célula. Estos epitelios tienen el núcleo en la parte
basal de la célula y las vesículas de secreción suelen acumularse en la porción apical. Los orgánulos
implicados en la secreción (aparato de Golgi y retículo endoplasmático) se sitúan bordeando el
núcleo. Estas células suelen tener una organización polarizada.
• Reciben terminaciones nerviosas. En el epitelio de recubrimiento tienen funciones sensitivas. En las
glándulas exocrinas son sensitivos o bien excitatorios o estimulantes.
• Carecen de irrigación sanguínea. Casi nunca se encontrarán vasos sanguíneos. Todos los nutrientes e
interacciones se realizan siempre a través de la membrana basal junto con el tejido conjuntivo que
tiene debajo.
• Poseen cierta capacidad de regeneración. Cuando se lesionan son capaces de volver a formar epitelios
funcionales.
Epitelio secretor endocrino.
6
Constituye las glándulas endocrinas. Son aquellas células o conjunto de células especializadas en la secreción
de una sustancia, que recibe el nombre de hormona, que es vertida al torrente circulatorio. Esa hormona sólo
va a afectar a aquellas células que tengan un receptor preciso para cada hormona.
El efecto que esa hormona tenga sobre la célula diana va a depender tanto de la estructura química de la
hormona como del receptor de membrana de la diana.
Clasificación
El páncreas endocrino está formado por un conjunto de islotes de células secretoras que se sitúan dispersas e
intercaladas entre los acinos del páncreas exocrino.
La tiroides está constituida por un conjunto de esferas, cada una de las cuales está revestida por un epitelio
cúbico, cuyas células segregan la tiroxina.
La glándula suprarrenal situada encima de los riñones), tiene una parte ventral y una parte cortical. La parte
ventral se organiza en cordones. También parte de la hipófisis.
Como hay glándulas que no se pueden clasificar de esta forma, se clasifican según las características de las
células que las componen:
• Glándulas endocrinas compuestas por células que segregan hormonas esteroideas. Tienen forma
ovalada. La polarización hacia los vasos sanguíneos es escasa. El orgánulo predominante es el retículo
endoplasmático liso, debido a que este tipo celular no almacena gránulos de secreción, sino que
almacena precursores de la hormona en el retículo endoplasmático liso. Las hormonas no son
hidrosolubles y necesitan transportadores en la sangre. Como son hidrofóbicas pueden atravesar la
membrana plasmática sin necesidad de receptores de membrana. Su receptor suele ser intracelular,
muchas veces localizado dentro del núcleo. Cuando se unen suelen desbloquear secuencias de genes
inactivos. Son de respuesta más lenta al no tener reservas. También es más lento su efecto sobre las
células, pero es más duradero. Un ejemplo extremo son las hormonas sexuales que se vierten en el ser
humano antes de la pubertad y que posteriormente van a originar los caracteres sexuales secundarios.
• Glándulas endocrinas compuestas por células que segregan hormonas polipeptídicas. Estas células
tienen desarrollado el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático rugoso. Como no se necesitan
grandes cantidades de hormona, el retículo endoplasmático rugoso está desarrollado pero no
exageradamente. Tienen un cierto grado de polarización, de manera que en la zona próxima a un vaso
sanguíneo se acumulan vesículas que contienen la hormona; y en la zona más alejada del vaso se sitúa
el núcleo. Siempre tienen en su citoplasma vesículas con hormona en reserva, para responder
rápidamente a estímulos. La excepción son las glándulas tiroides, que la almacenan en una cavidad.
Las hormonas son hidrosolubles y no necesitan transportadores en la sangre. Cuando llegan a la célula
diana no pueden entrar por ser hidrosolubles, actúa uniéndose a receptores de membrana que son los
que desencadenan en el interior el efecto de la hormona. Ejercen su acción y son eliminadas de forma
rápida. Un ejemplo es la insulina, vertida por el páncreas, que facilita la captura de glucosa. La
hipófisis controla a todas las glándulas, siendo las células de las otras glándulas las células diana de
7
sus hormonas polipeptídicas.
Tema 4. Tejido conjuntivo. Componentes: Células. Matriz extracelular. Tipos.
El tejido conjuntivo está constituido por células con MEC, que es sintetizada por las propias células. Tienen
distintas características dependiendo de la proporción de sus componentes, desempeñando variadas funciones.
Se encuentra en todos los tejidos exceptuando el sistema nervioso central.
También se encuentra debajo de todos los epitelios, sirviéndole de apoyo y aportando nutrientes. Además
rellena las glándulas exocrinas y endocrinas.
Forma las cápsulas que protegen órganos blandos y también forma ligamentos y tendones. Está compuesto
por:
• Células.
♦ Fijas. Se forman en el tejido conjuntivo y permanecen siempre allí.
♦ Móviles. Se originan en otros tejidos (médula ósea roja), llegan por vía sanguínea al
conjuntivo y allí desempeñan sus funciones. Son intercambiables entre distintos tejidos
conjuntivos.
• Matriz extracelular.
♦ Sustancia amorfa. No presenta ninguna estructura visible al MO, y generalmente tampoco al
ME.
♦ Proteínas fibrosas. Visibles al MO o sólo al ME.
Células fijas
• Mesenquimales. Son células primitivas con características embrionarias. Formadas a partir de las
células de la capa del mesodermo. Son poco diferenciadas y las primeras en formarse en todos los
tejidos conjuntivos. Tienen un desarrollo moderado de sus orgánulos. Presentan forma estrellada.
Sintetizan sustancia amorfa de la MEC, pero son incapaces de sintetizar las fibras. Son capaces de
diferenciarse en todas las células fijas del conjuntivo. En el individuo adulto pueden quedar células
mesenquimales en los tejidos, siendo las células madre del tejido conjuntivo.
• Fibroblastos o fibrocitos. Son los principales derivados de las mesenquimales. Blasto significa forma
juvenil y cito forma madura, pero esto no se corresponde con los fibroblastos y fibrocitos. Fibroblasto
es cuando la célula está en un período muy activo de síntesis, y fibrocito cuando el período de síntesis
es bajo. Son las células más abundantes del conjuntivo, y pueden sintetizar todos los componentes de
la MEC. Tienen el aparato de Golgi muy desarrollado y un retículo endoplasmático rugoso abundante.
Al MO presentan formas más o menos alargadas con un núcleo ovalado.
• Células reticulares. Forman una red tridimensional de células que se unen entre sí mediante
prolongaciones. En las zonas de contacto de reticular y reticular puede haber uniones de nexo y
desmosomas. Derivan de las mesenquimales. Pueden sintetizar todos los componentes de la MEC.
Son características de la médula ósea roja y de muchos órganos linfoides.
• Adipocitos. Se encuentran dispersos en el tejido conjuntivo o formando su propio tejido. Son células
esféricas y grandes. Tienen la mayor parte del citoplasma ocupada por una gota de lípido, no separada
por membrana del resto del citoplasma. Los orgánulos y el núcleo se encuentran desplazados hacia la
periferia.
Células móviles
Tienen su origen en otros tejidos y una vez formadas se sitúan en el tejido conjuntivo.
8
Presenta muchas células sanguíneas, exceptuando los glóbulos rojos, y las más comunes son:
• Macrófagos. Son células que se forman en la médula ósea roja, salen a la sangre en forma de
monocito (tipo de glóbulo blanco), pasa al tejido conjuntivo y se diferencian en macrófagos. Los
monocitos son los precursores de casi todas las células con capacidad fagocítica. Se encargan de
eliminar cualquier partícula extraña que aparezca en el conjuntivo. Puede eliminar sustancias
inorgánicas como polvo acumulado en las vías respiratorias. Digieren los microorganismos invasores
del conjuntivo. Para estas funciones no necesita de estímulos. Son muy importantes en la respuesta
inmunitaria. Pueden presentar morfologías variadas. Presentan un aparto de Golgi muy desarrollado.
Participa en la digestión de células y proteínas antiguas del organismo.
• Plasmocitos o células plasmáticas. Sólo en el hombre se originan en la médula ósea roja. Desde ahí
salen formando una célula llamada linfocito B. Éstos normalmente van a los ganglios linfáticos y al
bazo, pero unos cuantos se colocan en el conjuntivo y se diferencian en plasmocitos. Tienen forma
ovalada. El núcleo se sitúa en un polo y el centro celular está ocupado por el aparato de Golgi. El
resto está totalmente ocupado por retículo endoplasmático rugoso. Son capaces de formar los
anticuerpos contra antígenos específicos.
• Mastocitos o células cebadas. Se originan en la médula ósea roja y llegan al conjuntivo. Su precursor
procede de la médula ósea roja, se creía que procedían de los basófilos, pero recientemente se ha
descubierto que son tipos celulares distintos. Presentan gránulos muy grandes que ocupan casi todo el
citoplasma, éstos pueden contener serotonina, heparina o histamina. Cuando hay infecciones en el
conjuntivo vierten, por un mecanismo muy complejo, sus productos, que permeabilizan la zona
infectada permitiendo la llegada de glóbulos blancos. Son los responsables de todos los síntomas
alérgicos.
Matriz extracelular.
Está constituida por:
• Sustancia amorfa.
• Proteínas fibrosas.
♦ Estructurales.
♦ De adhesión.
Sustancia amorfa.
Normalmente no presenta ningún tipo de morfología que se pueda distinguir en microscopía óptica o
electrónica.
Está constituida por glucosaminoglicanos (GAGs), y proteínas que se les asocian.
Los GAGs son cadenas lineales de longitud variable que se forman por la asociación de un disacárido. Estos
disacáridos son cuatro.
Se caracterizan por ser lineales y sin ramificaciones. Poseen un alto número de cargas negativas. Éstas tienen
gran tendencia a asociarse a iones sodio (Na+), y el sodio a su vez presenta afinidad por las moléculas de
agua.
9
Estos GAGs van a formar geles hidratados que cumplen la función de rellenar todos los huecos que dejan las
células o las fibras. Además también sirven como base para el movimiento celular en el tejido.
Pueden asociarse a las fibras y a las células permitiendo que el conjunto permanezca unido, y pueden activar o
desactivar enzimas de la matriz desempeñando una función fisiológica.
Los GAGs se clasifican en:
• Ácido hialurónico. Se sintetiza en la membrana plasmática de las células, y es vertido directamente a
la MEC. Tiene muchos grupos ácidos y cargas negativas debido a los grupos carboxilos. Carece de
grupos sulfato. Forma las cadenas más largas de todos los GAGs. Pero nunca se une a proteínas. Es
muy importante en el desarrollo embrionario, permitiendo la migración celular.
• Proteoglicanos (PGs). Son el resto de los GAGs. Van siempre unidos a proteínas. Se sintetizan en el
retículo endoplasmático rugoso, donde se asocian inmediatamente a la proteína a la que se tienen que
unir. Donde la proteína leva un residuo de serina se le añade un cebador (formado por
xilosa−galactosa−galactosa), al que se va a añadir el dímero correspondiente tantas veces como sea
necesario para formar un GAG específico. Al pasar por el aparato de Golgi se le añaden grupos
sulfato, que aumenta su carga negativa, y después va a la membrana plasmática. El nivel de desarrollo
de un PG es muy variable. En el tejido conjuntivo existen muchos tipos de PGs dependiendo de la
longitud de la cadena, la composición, el número de cadenas de GAGs, la composición de las cadenas
de GAGs, y la longitud de las cadenas de GAGs.
Fibras
Presentan morfología en microscopía óptica y/o electrónica. Pueden ser:
• Estructurales. Pueden ser colágenos o elásticas. Siempre hay colágeno en el conjuntivo, las fibras
elásticas sólo existen el algún tipo de conjuntivo. Tanto el colágeno como las elásticas pueden formar
parte de la MEC de otros tejidos distintos al conjuntivo.
♦ Colágeno. Es una proteína que puede alcanzar distintos niveles de organización, y podemos
verlo en el tejido conjuntivo con distintas longitudes y diámetros. Estas fibras dan resistencia
al tejido frente a fuerzas de tracción (estiramientos), un conjuntivo será tanto más fuerte
cuanto mayor sea el desarrollo de su colágeno. Se desnaturalizan con el calor dando lugar a
gelatinas. Las fibras de colágeno están constituidas por la asociación de la proteína colágeno.
Está constituida por tres −hélices que se enrollan una sobre otra. El colágeno es una familia
de proteínas que se diferencian en la secuencia de aminoácidos () de las −hélices.
◊ Colágeno tipo I (CI). Es el más abundante del organismo. Forma parte de la MEC del
conjuntivo y está presente en el tejido óseo. En cada una de las −hélices de CI se
sitúan a espacios regulares como la glicina, la prolina y la hidroxiprolina. La
glicina es un muy pequeño, y distribuido en una −hélice de forma regular
permite el ensamblaje con las otras dos −hélices. La prolina y la hidroxiprolina
hacen que las cadenas se presenten estiradas debido a sus cargas negativas. El CI es
sintetizado por fibroblastos y fibrocitos, y en menor cantidad por las reticulares. La
síntesis del colágeno se realiza por proteínas de exportación en el sentido retículo
endoplasmático rugoso aparato de Golgi. Cada −hélice se sintetiza por separado.
Además del péptido señal, estas −hélices presentan secuencias de en sus dos
extremos que no intervienen en la síntesis de proteínas, y se llaman propéptidos
terminales, y son eliminados en la estructura final del colágeno. Son los primeros en
asociarse permitiendo que comience a formarse la triple hélice. Las tres −hélices
junto con sus tres pares de propéptidos terminales reciben el nombre de procolágeno.
Una vez en la matriz se eliminan los péptidos terminales por enzimas específicas de
esa matriz, el procolágeno se transforma en colágeno, que polimeriza adquiriendo
10
distintos niveles de organización. Los propéptidos del procolágeno impiden la
polimerización del colágeno dentro de la célula. Este CI formado tiene una gran
facilidad para autoensamblarse. Se dispone en filas separadas por un espacio. En la
fila siguiente están separadas por un cuarto de la molécula inmediatamente superior
(300 nm). Este tipo de polimerización sería poco estable, pero las moléculas de CI
establecen uniones químicas con moléculas situadas por encima o por debajo suyo. El
número de filas de colágeno depende del tipo de conjuntivo que sea. Cuando son
pocas, el conjunto se llama microfibrilla, que no se ve al MO. Cuando hay una mayor
cantidad, forman fibras, que sí se ven al MO. Cuando hay muchas forman haces.
Debido a esta forma de polimerización, al ME de transmisión (MET) aparece el
conjunto de la fibra por una alternancia de bandas claras y oscuras.
◊ Colágeno tipo II (CII). No existe en el tejido conjuntivo. Es característico del tejido
cartilaginoso. Ese CII lo sintetizan las células del cartilaginoso. La síntesis de CII es
igual que la del CI. También sale de la célula en forma de procolágeno. Forma
fibrillas muy finas de 20 nm. Nunca llega a formar haces.
◊ Colágeno tipo III (CIII) o fibras reticulares. Es propio del conjuntivo, pero no se
encuentra en todos los conjuntivos. También forma unas fibrillas muy finas. Lo
sintetizan los fibroblastos o las células reticulares. Capta con mucha afinidad la plata.
◊ Colágeno tipo IV (CIV). No se encuentra en el conjuntivo. Es propio de la lámina
basal. Lo sintetizan las células epiteliales y todos los demás tipos celulares que tengan
lámina basal. El proceso de síntesis es similar al del CI. No tiene glicina (GLY)
repetida a intervalos regulares, por eso la triple hélice se encuentra desorganizada.
También es expulsado en forma de procolágeno, pero se va a mantener en la
membrana basal como procolágeno. Forma polímeros de forma distinta al CI. Se
forman dímeros de proCIV uniéndose por los extremos C−terminales. Esos dímeros
interaccionan entre sí formando polímeros con apariencia laminar plana. Esas láminas
se van a agrupar unas sobre otras.
Hay otros tipos de colágeno, todos en forma de procolágeno. El CIX se asocia al CII. El CXII se une al CI.
Normalmente establecen interacciones entre los distintos componentes de la MEC. También está el CVII que
se sitúa en la membrana basal únicamente de epitelios estratificados.
♦ Fibras elásticas. Se encuentran en el conjuntivo, pero no en todos. Se pueden encontrar en
otros tejidos, y en ese caso se sintetizan en células distintas a los fibroblastos, que son quienes
las sintetizan en el tejido conjuntivo. Están compuestas por una parte amorfa, constituida por
elastina. A la elastina se le asocian microfibrillas. Los fibrocitos sintetizan primero las
microfibrillas y después la elastina. Estas fibras se encuentran en los tejidos que sufren
cambios de volumen, y permite que un tejido conjuntivo pueda estirarse y encogerse sin que
se rompa. En un tejido no sometido a fuerzas, las elásticas adquieren una forma globular,
enrollada sobre sí misma. Cuando ese tejido se estira, la elástica es capaz de alinearse en la
dirección en que se ejerce la fuerza. Las uniones entre fibras no son fijas, sino que sólo se
mantienen cuando las fibras están totalmente contraídas o estiradas, pero no durante los
períodos intermedios. Nunca están ramificadas. Al MO no se aprecian uniones entre las
elásticas, pero sí al ME.
• Adhesivas. Hay una enorme variedad. cada tejido tiene las suyas propias. Son proteínas de
composición química distinta según el tejido, pero todas cumplen la misma función, que es conectar
los componentes de la MEC entre sí, y los componentes de la MEC con los receptores de membrana
de las células. Son los responsables de la coherencia funcional de un tejido, y de la coherencia
estructural, porque mantiene unidos entre sí a todos los componentes de un tejido. En el tejido
conjuntivo es la fibronectina, que interacciona con los receptores de las células y con casi todos los
componentes de la MEC. No se ve al MO, sólo al ME. En la lámina basal son la laminina y la
entactina. La laminina interacciona con los receptores de las células epiteliales y los demás
11
componentes de la membrana basal.
Membrana Basal.
Es una MEC especial que se encuentra debajo de todos los epitelios. Representa una transición entre las
células epiteliales y el tejido conjuntivo. Normalmente no se puede observar al MO. Algunas veces, cuando la
membrana basal es gruesa y se utilizan tinciones específicas se puede llegar a visualizar en el MO. En Se me
pueden ver todas las membranas basales.
Se ha descrito que esa lámina basal puede tener dos y a veces tres zonas distintas:
• Lámina lúcida. Situada inmediatamente debajo de los epitelios. Es menos electrodensa.
• Lámina densa. Entre el epitelio y el conjuntivo. Es más densa. En ME la composición es la misma que
la lúcida, pero la proporción de los componentes varía.
• Lámina reticular. En algunas láminas basales. Compuesta principalmente por fibras reticulares. La
forman las células del conjuntivo subyacente.
Las membranas basales varían mucho en su composición dependiendo del epitelio en el que se encuentren.
Dentro de un mismo epitelio la composición de la lámina basal también puede variar.
Todas las láminas basales tienen:
• Perlecanos. Como PGs.
• Fibras de CIV. La proporción de CIV es menor cuanto más extrema sea la zona. Por ejemplo, en la
zona lúcida hay menos CIV que la densa.
• Fibras de adhesión. Son la entactina y la laminina.
La diferencia de láminas basales se debe a la diferencia de proporción de sus componentes.
Tipos de tejido conjuntivo.
Se diferencian en el tipo y proporción de sus componentes.
Pueden ser:
• Tejido conjuntivo propiamente dicho:
♦ Laxo. Presenta poca consistencia, siendo poco resistente. No sirve para proteger, pero sí para
sostener y rellenar los órganos. Su principal componente son células, predominando los
fibroblastos. La MEC se encuentra en menor proporción, y en ella abundan las fibras de
colágeno. No suele tener ningún otro tipo de fibra. Ese colágeno no polimeriza en niveles
altos, sin llegar a formar haces de CI. Siempre se encuentra tejido conjuntivo laxo debajo de
los epitelios. También se encuentra rodeando las porciones secretoras de glándulas endocrinas
y exocrinas.
♦ Denso. Predomina la MEC especialmente las fibras de CI. Alcanzan niveles de organización
altos (haces). Las células están en menor proporción que las fibras, siendo los fibroblastos las
células mayoritarias. Es menos frecuente encontrar células móviles en el denso que en el laxo.
Hay dos tipos:
◊ Ordenado. Los componentes se colocan de forma ordenada. Normalmente consiste en
filas de fibroblastos alternando con fibras de CI paralelas a ellas. Este tipo de
conjuntivo constituye los tendones y los ligamentos. Los tendones unen músculo
estriado esquelético con hueso, y los ligamentos unen hueso con hueso. Se sitúan de
esta forma debido a que están sometidos a fuerzas que llevan siempre la misma
12
dirección.
◊ No ordenado. Los componentes están desordenados. Forma las cápsulas que protegen
a los órganos blandos. Forma tabiques hacia el interior de esos órganos. Las fuerzas a
las que están sometidos pueden venir en cualquier dirección.
• Tejido conjuntivo con propiedades especiales:
♦ Mesenquimal. Sólo existe en el embrión. Es el primer tejido conjuntivo que se forma. Sus
principales componentes son células. Son solamente células mesenquimales. Aunque hay
MEC en escasa proporción sólo tiene PGs y ácido hialurónico.
♦ Reticular. Tiene una proporción equilibrada de células y MEC. Predominan las células
reticulares, aunque en baja proporción también hay fibroblastos. En la MEC predominan las
fibras sobre la sustancia amorfa. Dentro de las fibras abundan las fibras reticulares o de CIII.
También hay CI que alcanza niveles bajos de polimerización. Este tejido se organiza
formando una doble malla. Una malla se forma a partir de las células reticulares y otra se
organiza a partir de las fibras de CIII. Esta doble red sostiene a las células sanguíneas de sus
tejidos. Característico de la médula ósea roja y ocupa gran parte de los órganos linfoides.
♦ Elástico. El componente mayoritario es la MEC. Hay muchas fibras, especialmente fibras
elásticas. También hay fibras de CI, que alcanzan altos niveles de polimerización. La
sustancia amorfa está en menor proporción. Se encuentran principalmente fibroblastos. Forma
parte de la membrana más externa que rodea a órganos huecos y a tubos que sufren cambios
de volumen. El CI limita el alcance de la extensión del órgano.
♦ Mucoide. No se encuentra en mamíferos adultos. Tiene como componente principal la MEC.
Abunda la sustancia amorfa. Tiene pocas células y fibras, las cuales son, normalmente,
fibroblastos. Tiene consistencia gelatinosa. Forma el cordón umbilical. En adultos forma la
cresta del gallo y recubre los genitales de algunos monos.
Tema 5. Tejido adiposo. Características generales. Tipos.
El tejido adiposo está constituido por unas células llamadas adipocitos. Dependiendo del tipo de adipocitos
que lo compongan vamos a tener:
• Tejido adiposo blanco o unilocular. Sus adipocitos tienen una única gota de grasa.
• Tejido adiposo pardo o multilocular. Sus adipocitos tienen muchas gotas de grasa.
Tejido adiposo blanco.
Está especialmente desarrollado en mamíferos. Surge por la necesidad que tienen nuestras células de
alimentarse continuamente. Todas las células de nuestro organismo necesitan un aporte continuo de energía.
Este tejido adiposo blanco está especializado en acumular energía de los alimentos y cederla a las células que
la necesiten en períodos de ayuno.
Además, el tejido adiposo blanco cumple otras funciones:
• Da forma al cuerpo.
• Sirve de amortiguador. La grasa de la palma de pies y manos y la que protege a los órganos.
• Es un aislante térmico.
En el organismo se encuentra de dos formas:
• Lobular. Está rodeado de tejido conjuntivo denso, y hay tabiques de este tejido conjuntivo que separan
zonas del tejido adiposo. Está estructurado como un órgano blando.
13
• No lobular. Los adipocitos no están separados por tejido conjuntivo denso, sino por tejido conjuntivo laxo.
Este tejido adiposo se caracteriza por estar constituido por adipocitos, que son células de forma esférica que
pueden presentar deformaciones por la presión de los adipocitos vecinos. Son unas células grandes, su núcleo
y sus orgánulos se encuentran desplazados hacia la periferia por una gran gota de grasa.
Al ME se aprecia que rodeando a los adipocitos existe una membrana basal, y por fuera de esa membrana
basal hay una red de fibras reticulares que envuelve a los adipocitos.
Los adipocitos pueden sintetizar, además, CIV y CIII.
También hay una proporción muy pequeña de tejido conjuntivo laxo entre los adipocitos. Entre el conjuntivo
se ven gran cantidad de vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas.
Formación de tejido adiposo blanco.
Hay dos períodos en los que se forma el tejido adiposo:
• Desarrollo embrionario. El tejido adiposo que se forma antes del nacimiento es siempre lobular.
• Etapas perinatales. Inmediatamente antes y después del nacimiento se forma tejido adiposo blanco no
lobular.
• Adolescencia. No está totalmente admitido. Se formaría tejido adiposo no lobular. Durante la adolescencia
se realiza una redistribución de la grasa subcutánea. Se producen engordamientos y adelgazamientos en
unas zonas y en otras, dependiendo del sexo. La acumulación de grasa en hombres se da en cuello,
abdominales y hombros, mientras que en mujeres se da en la zona epitocantérea (cartucheras), y en la zona
mamaria.
Las células adiposas derivan de las células mesenquimales. Se determinan en un precursor, llamado
lipoblasto. Es una célula sin apenas contenido graso, pero ya determinada para diferenciarse en adipocito. Al
ir acumulando gotas de lípido va aumentando de tamaño.
Hay dos tipos de obesidad:
• Hipertrófica. Cada célula adiposa tiene mayor grasa de la normal.
• Celular. La persona tiene mayor número de adipocitos de lo normal. Es más peligrosa que la
hipertrófica. Parece que se puede adquirir en etapas postnatales, y la causa puede ser un exceso de
alimentación de los recién nacidos.
Tejido adiposo pardo.
Existe en todos los mamíferos, pero es especialmente abundante en animales que hibernan.
En los primates, este tejido adiposo pardo se puede distinguir como tal en los recién nacidos.
Se forma exclusivamente durante el desarrollo embrionario.
Las células de la grasa parda derivan de las células mesenquimales, que se diferencian dando lugar a un
lipoblasto pardo, que es distinto del lipoblasto. La evolución es similar, se va llenando de gotas lipídicas, pero
éstas no van a unirse nunca, y, por lo tanto, el tamaño del adipocito pardo es menor que el blanco.
Este tejido adiposo pardo, como corresponde a los adiposos generados durante el desarrollo embrionario, es
lobular y con tejido conjuntivo entre las células.
14
Tienen forma poliédrica. El núcleo no está muy desplazado hacia la periferia. Presenta muchas gotas de grasa.
Tiene una alta proporción de mitocondrias, con sus crestas mitocondriales muy desarrolladas. Los citocromos
de esas mitocondrias dan lugar al color pardo del tejido.
Poseen membrana basal. También están rodeados de una red de fibras reticulares (CIII) y también tiene tejido
conjuntivo laxo ocupando los huecos que deja la célula. En el tejido laxo hay abundante irrigación sanguínea
y terminaciones nerviosas.
Su función es producir calor. Las mitocondrias de la grasa parda son especiales. Realizan las mismas
funciones que las mitocondrias normales, pero al tener pocas ATP−asas desarrollan en su lugar canales de
hidrógeno, que permite que los protones pasen a la matriz a favor de gradiente. Como hay energía no utilizada
para crear ATP, lo que sobra se disipa en forma de calor.
Normalmente la grasa parda deja de ser funcional y se transforma en algo parecido a la grasa blanca,
uniéndose sus gotas en una sola.
Tema 6. Tejido cartilaginoso. Características. Componentes. Tipos.
Es un tejido muy poco extendido en vertebrados. Sólo es un tejido de difusión amplia en los peces
cartilaginosos, donde forma el esqueleto.
En todos los vertebrados durante el desarrollo embrionario el esqueleto es de tejido cartilaginoso, que luego se
va a sustituir por hueso.
Es muy importante en las etapas de crecimiento porque el crecimiento en longitud de los huesos se realiza
gracias al tejido conjuntivo.
Está constituido por células y MEC. Su característica más importante es que es muy resistente a las fuerzas de
compresión (aplastamientos).
Dentro de las células sólo hay condrocitos o condroblastos. La MEC está formada por fibras de CII y
sustancia amorfa, que es responsable de las propiedades del tejido cartilaginoso y está formada por ácido
hialurónico y PGs. En ocasiones también hay fibras elásticas.
Todo el conjunto de la MEC es bastante homogéneo, con una consistencia semirrígida.
Los condrocitos se disponen encajados en cavidades virtuales de esa MEC.
Los condrocitos tienen poco actividad metabólica, mientras que los condroblastos tienen una actividad
metabólica elevada. Se encargan de sintetizar todos los componentes de la MEC.
Al Se me aprecia que abunda el retículo endoplasmático rugoso.
La MEC está formada por:
• Fibras. Son siempre de CII. Normalmente adquieren niveles de organización bajos, formando fibrillas
muy finas homogéneamente distribuidas por la MEC. Esto hace que las fibras no se vean al MO.
• Sustancia amorfa. En casi todos los cartílagos es el componente mayoritario. Es el responsable de la
resistencia a las fuerzas de compresión. Se coloca de forma muy ordenada en la MEC, y consiste en
largas moléculas de ácido hialurónico a las que se unen PGs. Todos estos PGs presentan moléculas
cortas del GAG queratán sulfato y a continuación se disponen muchas cadenas más largas de
condroitín sulfato. Esta estructura repetida y ordenada es responsable de las propiedades del cartílago.
15
La MEC, desde el punto de vista fisiológico, presenta la estructura de una esponja porosa, donde hay
agujeros de cargas negativas. Cuando están en reposo esos agujeros tienden a captar agua. Cuando es
sometida a una fuerza de compresión los poros no pueden coger agua pero si cederla. El volumen de
tejido cartilaginoso se reduce sin que se dañen sus componentes.
Formación de tejido cartilaginosos.
El tejido cartilaginoso se forma a partir del tejido mesodermo, de mesénquima.
Primero hay un tejido mesenquimal primitivo (células mesenquimales y MEC con sustancia amorfa). Cuando
va a dar lugar a cartílago las células mesenquimales se empiezan a dividir y forman un tejido primitivo que
está ocupado casi en su totalidad por células. Estas células pierden las prolongaciones y se redondean. Están
ya determinadas para diferenciarse en condrocitos y condroblastos.
Estas células comienzan a sintetizar los componentes propios de la MEC del tejido cartilaginoso. A
consecuencia de esto comienzan a separarse.
Casi todos los cartílagos que se forman están cubiertos por una capa de tejido conjuntivo que recibe el nombre
de pericondrio. No es una capa única, sino que consta de dos capas distintas:
• Capa celular. Inmediatamente adosada al cartílago. Constituida por células mesenquimales y vasos
sanguíneos.
• Capa fibrosa. Por encima de la capa celular. Constituida fundamentalmente por CI. Tiene función
protectora.
El cartílago es un tejido bastante inerte una vez formado.
Carece casi totalmente de irrigación sanguínea y tiene pocas terminaciones nerviosas.
Puede crecer por dos mecanismos:
• Crecimiento por aposición. Se lleva a cabo gracias a la capa celular del pericondrio. Las células
mesenquimales pueden dividirse dando lugar a dos células hijas con diferente destino. Una permanece
como célula mesenquimal y la otra se diferencia en condrocito. Como esto no le sucede a una sola
célula mesenquimal se van añadiendo nuevas capas de cartílago sobre el ya formado.
• Crecimiento intersticial. Los condrocitos se dividen por mitosis. Se forman grupos de condrocitos
hijos llamados grupos isogénicos. Éstos iniciarán procesos de síntesis y se separarán. Como aumenta
la cantidad de células y de MEC aumentará el tejido cartilaginoso.
Tipos de tejido cartilaginoso.
• Hialino. Es el más extendido y característico. Su MEC tiene sólo CII y sustancia amorfa. Forma el
esqueleto de los peces cartilaginosos y también el que va a formar el esqueleto de todos los
vertebrados durante el desarrollo embrionario. Es el que más resistencia presenta. Se encarga de que
los huesos crezcan en longitud. Terminado el crecimiento encontramos cartílago hialino formando
anillos en la tráquea, rodeando los bronquios y en las zonas de unión de los huesos largos. El cartílago
articular no tiene pericondrio, y por lo tanto, se regenera muy lentamente.
• Elástico. En su MEC además de fibras de CII existe una cierta proporción de fibras elásticas. Es
mucho menos frecuente que el hialino. Las fibras elásticas se ven al MO. En mamíferos superiores
está limitado al cartílago de la oreja.
• Fibroso. No tiene pericondrio, sino que está siempre rodeado de tejido conjuntivo denso. Su MEC
tiene sobre todo fibras de CII. Tiene muy poca sustancia amorfa, siendo más resistente a fuerzas de
16
tracción que a las de compresión. Este tejido se sitúa en las vértebras de la columna vertebral.
Tema 7. Tejido óseo. Estructura. Componentes. Osificación. Crecimiento. Osteona.
Es el tejido que forma el esqueleto de los vertebrados.
Realiza las siguientes funciones:
• Protección. Protege órganos blandos, especialmente el sistema nervioso central.
• Movimiento de las extremidades. Sirve de punto de apoyo al músculo para realizar la contracción
muscular.
• Reserva de Ca. Puede intercambiar Ca fácilmente con la sangre, permitiendo un aporte continuo de
Ca a las células.
Desde el punto de vista macroscópico hay 2 tipos de tejido óseo:
• Compacto. Es continuo, no presenta irregularidades.
• Esponjoso. Está constituido por espinas de tejido óseo que dejan agujeros entre ellas. Los huecos
están siempre ocupados por otro tejido, que es la médula ósea.
Cuando estos tejidos se observan al microscopio estas diferencias se mantienen.
Estos dos tipos de óseo van a constituir la estructura de los huesos. Todos los huesos están constituidos por
TOCompacto y por TOEsponjoso. Por la forma de los huesos hay tres tipos distintos:
• Largos. Extremidades.
• Cortos. Vértebras.
• Planos. Huesos del cráneo.
Los cortos y planos tienen una estructura simple. La capa superior es de tejido óseo compacto, y la parte
interna es de óseo esponjoso.
Los huesos largos tienen una estructura más compleja, que sufre variaciones durante el desarrollo. Están
constituidos por una zona abultada que es la epífisis del hueso. Las dos epífisis están unidas por una estructura
tubular llamada diáfisis. La epífisis presenta una estructura variada. La parte superior, que va a rozar con otra
articulación, está revestida por tejido cartilaginoso hialino. Los laterales están formados por óseo compacto.
Por debajo del óseo compacto la epífisis está rellena de óseo esponjoso.
La diáfisis está constituida por un anillo de óseo compacto. El interior de la diáfisis varía según la edad y
especie del individuo. En algunos casos la diáfisis está vacía, como en las aves. En mamíferos jóvenes está
rellena de médula ósea roja. Esta médula ósea roja irá captando grasa y se va a transformar progresivamente
en médula ósea amarilla.
Todos los huesos, largos, cortos y planos, están rodeados de una capa de tejido conjuntivo especial llamado
periostio. Sólo falta en los lugares ocupados por el cartílago hialino. El periostio es histológicamente idéntico
al pericondrio. Consta de una capa interna llamada capa celular que está en contacto con el tejido óseo y
formada por células mesenquimales y vasos sanguíneos. También posee una capa fibrosa, que está más
alejada del hueso, formada por fibras de colágeno.
Las diferencias entre el periostio y el pericondrio son que las células mesenquimales del periostio se van a
diferenciar en células del tejido óseo.
17
El periostio es el encargado de regenerar el hueso.
El endostio se sitúa revistiendo la parte interna de la diáfisis. Reviste cada una de las espinas de tejido óseo
esponjoso. Es parecido a la capa celular del periostio. Está constituido por células mesenquimales y vasos
sanguíneos. Normalmente carece de capa fibrosa.
Desde el punto de vista microscópico hay dos tipos de tejido óseo:
• Inmaduro o no laminar. Sus componentes no tienen una organización definida.
• Maduro o laminar. Los componentes del hueso están distribuidos según un patrón determinado.
En todos los huesos y a cualquier edad se forma y se destruye continuamente tejido óseo.
El frente de calcificación es la zona donde se crea hueso, y el frente de descalcificación la zona donde se
destruye. Esto permite que el hueso se regenere y que se intercambie Ca con la sangre.
Componentes del tejido óseo:
• Células. Son de tres tipos:
♦ Osteoblastos. Se caracterizan porque se encuentran siempre en el frente de calcificación del
hueso. Tienen una parte de sí misma apoyada sobre tejido óseo y otra parte en contacto con
un tejido distinto al óseo, generalmente médula ósea roja. Empiezan a sintetizar hacia el
hueso los componentes orgánicos de la MEC. Además regula el depósito de P y Ca hacia esa
matriz. Llega un momento en que el osteoblasto sintetiza tejido óseo en todas direcciones, no
sólo hacia el hueso. Como consecuencia de esto van a quedar osteoblastos aislados de los
demás dentro de una porción de MEC. Cuando eso ocurre la célula recibe el nombre de
osteocito.
♦ Osteocitos. Tienen una forma estrellada con prolongaciones muy finas que mantienen el
contacto con los osteoblastos cercanos. Desempeñan dos funciones: renuevan los
componentes orgánicos de la MEC, sintetizan todos los componentes de la MEC a una
velocidad inferior que los osteoblastos; e intervienen en la regulación del depósito de Ca y P.
Pero además son capaces de destruir el tejido óseo. Esta destrucción es muy controlada y sólo
afecta a las zonas inmediatas al osteocito, teniendo como finalidad la movilización de Ca
hacia la sangre. A este proceso se le llama osteolisis osteocítica.
♦ Osteoclastos. Se sitúan en los frentes de descalcificación. Es una célula especializada en
destruir tejido óseo. Esta destrucción no es controlada. Son células con muchos núcleos.
Proceden de los monocitos de la sangre. Este proceso de destrucción se lleva a cabo en dos
etapas:
♦ Vierten ácidos orgánicos que disuelven los minerales de la MEC.
♦ Vierten enzimas líticas al interior. Proteasas que degradan la MEC. Los restos pueden
endocitarlos parcialmente, pero generalmente son eliminados por macrófagos.
El número de núcleos varía de 5 a 20, dependiendo de la cantidad de monocitos que se hayan
fusionado. Al SE ME aprecian interdigitaciones que aumentan la superficie de contacto.
⋅ MEC. El CI lo sintetizan osteocitos y osteoblastos de forma idéntica a los
fibroblastos en el tejido conjuntivo. Tiene proteínas de adhesión propias, y son la osteonectina
y la osteocalcina. Se diferencian de otras proteínas de adhesión en que además de conectar
todos los componentes de la MEC entre sí y a éstos con las células, también sostienen a los
componentes inorgánicos con el resto de la MEC. Predominan como componentes
inorgánicos los cristales de hidroxiapatita. Son cristales de fosfato cálcico formando parte de
la MEC. Además de esos cristales, que son el componente inorgánico mayoritario, puede
18
haber K, Mg y otros iones.
La disposición del CI y los cristales ocupan casi la totalidad de la MEC, por eso hay poca
sustancia amorfa. Los cristales dan dureza al hueso, pero si no hubiera CI el hueso sería
frágil.
La cantidad de cristales está regulada por células del óseo, osteoblastos y osteocitos.
El P y Ca entran hasta las mitocondrias de osteoblastos y osteocitos. En las mitocondrias se
forman los cristales de hidroxiapatita, son cristales muy pequeños.
Son enviados a la matriz en forma de vesículas. Esta vesícula puede seguir incorporando
minerales a medida que el cristal dentro de la vesícula va creciendo hasta que la vesícula se
rompe y el cristal formado se pega a las fibras del CI.
Dependiendo de la cantidad de cristales que envíe la célula posteriormente se regulará esa
cantidad. Cuando hay exceso de minerales los osteocitos envían enzimas líticas que disuelven
el óseo.
Procesos de formación de tejido óseo.
Se puede producir de dos formas:
◊ Osificación intramembranosa. Transformación del mesénquima en óseo.
◊ Osificación endocondral. Sustitución de cartílago por óseo.
Osificación intramembranosa.
Se produce en los huesos planos. El tejido mesodérmico blando se va a transformar en óseo.
La diferencia entre los primeros osteoblastos del paso 2 y los posteriores es que sintetizan en
todas direcciones desde el primer momento, quedando rápidamente rodeados de MEC y
transformándose en osteocitos.
Cuando hay suficientes espinas óseas, éstas sirven de base para que nuevos osteoblastos
diferenciados del mesénquima se apoyen sobre ellas y vayan engrosando a esa espina previa.
Estos osteoblastos serían ya maduros.
Se puede formar tejido óseo compacto o por el contrario esponjoso. Si se va a formar
compacto el proceso anterior continúa hasta que el hueso ocupa toda lo que antes era
mesénquima, que desaparece. Si se va a formar esponjoso la osificación se detiene y el
mesénquima que queda en los huecos se diferencian en médula ósea roja (MOR). En
cualquier caso, la parte más externa no se osifica y se transforma en periostio.
Osificación endocondral.
Todos los huesos largos y la mayoría de huesos cortos (vértebras) se forman así.
En este caso, dentro del desarrollo embrionario se forma un molde en tejido cartilaginoso
hialino totalmente rodeado de su pericondrio.
Este hueso de cartílago va creciendo a la vez que el embrión, y como carece de irrigación
sanguínea llega un momento en que los condrocitos más internos no reciben suficientes
19
nutrientes y sufren un proceso de hipertrofia y muerte celular.
Como consecuencia, sólo a la altura de esta hipertrofia el pericondrio se transforma en
periostio, y debajo de él se forma un pequeño anillo de tejido óseo rodeando todo por efecto
de un proceso de osificación intramembranosa. A esa estructura se le llama centro de
osificación primario y en todos los huesos largos es el centro de la futura diáfisis.
Al mismo tiempo que se produce esa osificación, desde el periostio entran vasos sanguíneos
que invaden el centro de la diáfisis. Estos vasos sanguíneos van cubiertos de células
mesenquimales.
Éstas aprovechan los restos de cartílago para apoyarse sobre ellos, transformarse en
osteoblastos y comenzar a sintetizar tejido óseo en forma de espinas.
Las zonas inmediatamente debajo del anillo óseo tienen una osificación muy intensa y queda
convertida en óseo compacto.
Por el contrario, en la zona central de la diáfisis, la osificación no es tan activa y se forma
óseo esponjoso.
En este esponjoso se acaban reabsorbiendo todas las espinas de tejido óseo, y la diáfisis queda
constituida por el anillo óseo y toda la cavidad ocupada por MOR.
Todo este proceso se va extendiendo hacia las epífisis al mismo tiempo que el hueso aumenta
de tamaño. Finalmente, toda la diáfisis va a quedar constituida por un anillo óseo compacto
periférico relleno de MOR.
En las etapas perinatales comienza la osificación de las epífisis. Siempre hay una epífisis que
comienza a osificarse antes que otra.
Las osificaciones en las epífisis son parecidas a las de las diáfisis. Está constituida por
hialino. Hay una hipertrofia en su parte interna, pero aquí no se crea un anillo óseo periférico.
Hay invasión de vasos sanguíneos hacia el centro de la epífisis.
Estos vasos sanguíneos provienen del pericondrio. Las células mesenquimales que
acompañan a los vasos aprovechan los restos del cartílago para apoyarse sobre ellos y
comenzar a sintetizar tejido óseo. Esta osificación se extiende en todas las direcciones de la
epífisis, pero no va a ocupar todo su volumen. Los laterales de la epífisis quedarán de tejido
óseo compacto, la zona central se mantiene como esponjoso, mezclado con MOR, en la parte
superior la osificación se detiene quedando para siempre como cartílago hialino, en la parte
baja se detiene quedando una placa de cartílago que va a permanecer en el hueso hasta que
termine el crecimiento en longitud del mismo, 21 años.
La MOR de la diáfisis, durante la etapa de crecimiento, se va cargando de tejido adiposos y se
transforma en médula ósea amarilla (MOA), que no es capaz de formar elementos
sanguíneos.
Crecimiento de los huesos largos.
◊ Longitud. Se debe exclusivamente a la actividad de las placas de cartílago que se
encuentran entre la diáfisis y la epífisis, se llaman metáfisis y sólo existen mientras
haya crecimiento en longitud. Es un cartílago especial porque las células que lo
20
constituyen están ordenadas en filas de células, cada una de ellas con una morfología
distinta.
Las filas próximas a las epífisis son de hialino. Debajo hay una zona de mitosis y
proliferación del cartílago. Debajo de la zona de hipertrofia y en contacto y en contacto con la
diáfisis una zona de calcificación.
Cuando cesa el período de crecimiento la zona de proliferación deja de dividirse y toda la
placa se osifica quedando unidas epífisis y diáfisis.
◊ Espesor. Es mucho más simple. Se produce por depósito de capas del tejido óseo
formadas por osificación intramembranosa a partir de la capa celular del periostio. A
partir del endostio hay una reabsorción de hueso.
Si predominan los procesos de formación de hueso va a haber una cavidad diafisiaria
pequeña y un anillo óseo muy grueso.
Por el contrario, si predominan los procesos de destrucción interna el hueso presentará una
cavidad diafisiaria muy amplia y poco grosor.
Remodelación ósea.
El hueso formado después de los procesos anteriores es un hueso inmaduro o no laminar, con
sus componentes desordenados, para alcanzar la madurez tiene que sufrir un proceso de
remodelación ósea.
Ésta afecta al conjunto del hueso como estructura anatómica y al propio tejido óseo.
La remodelación del hueso se produce por reabsorción avanzada de unas zonas de ese hueso y
un depósito mayor en otras zonas que permite a ese hueso crecer sin cambiar de forma.
El mantenimiento de la forma del hueso se debe a morfogenes, que son unos genes de
activación complicada, y también a la inserción de músculos y tendones en el hueso.
El proceso de remodelación es sencillo:
En el tejido óseo no laminar actúan los osteoclastos produciendo microagujeros, que volverán
a osificarse, pero esta vez de forma ordenada.
La remodelación del óseo esponjoso es menor. Cuando éste se remodela los osteocitos
tienden a disponerse en filas bordeando las cavidades del esponjoso, y las fibras de colágeno
tienden a presentar una disposición paralela.
En el compacto, cuando ha terminado la remodelación, acaba constituido por unas estructuras
cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers. Dentro de ellas hay una ordenación de
osteocitos y CI. Se consideran la unidad morfológica y funcional del tejido óseo compacto.
La transformación de no laminar a laminar es lenta y gradual, durante la cual hay un
momento en que sólo una pequeña parte está constituyéndose en osteonas, coexistiendo tejido
laminar con no laminar.
Osteonas.
Es una estructura cilíndrica que tiene un canal en su centro, llamado canal de Havers, dentro
del cual hay tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos y nervios.
21
Alrededor de este canal se organiza el tejido óseo de manera que los osteocitos se disponen en
filas circulares rodeando al canal y, separando a cada fila de osteocitos, se deposita MEC ósea
compuesta por CI, hidroxiapatita y PGs.
Dentro de la osteona, los osteocitos están comunicados entre sí por medio de prolongaciones
que unen osteocitos de una fila con osteocitos de la anterior y la siguiente. También pueden
establecer conexiones entre osteocitos de una misma fila.
En las zonas donde hay prolongaciones también hay uniones de nexo.
En las láminas de MEC que separan una fila de osteocitos de la siguiente los componentes de
la MEC están ordenados porque dentro de cada lámina las fibras de colágeno se sitúan
paralelas unas a otras.
El grado máximo de ordenación que alcanza el hueso compacto se produce en la diáfisis de
los huesos largos. Cuando ha terminado la remodelación y crecimiento:
◊ La cavidad diafisiaria estará llena de MOA.
◊ Limitando con el tejido óseo está el endostio.
◊ Después hay varias láminas continuas de tejido óseo separadas por osteocitos, que
forman el sistema circunferencial interno.
◊ Por encima hay osteonas paralelas unas a otras y forman la mayor parte de la pared de
la diáfisis.
◊ Por encima hay laminillas de MEC separadas por osteocitos, que delimita el sistema
circunferencial externo.
◊ Cubriendo todo el hueso está el periostio
Los canales de Havers tienen un recorrido paralelo a la diáfisis, pero se conectan entre sí por
canales transversales llamados canales de Volkmann, por los que también pasan vasos
sanguíneos y nervios.
Una vez producida la remodelación ósea el hueso sigue sin ser estable, ya que podría cargarse
de minerales y convertirse en una estructura pétrea.
En un grado variable se van destruyendo osteonas, de manera que desde el centro hacia la
periferia se destruyen osteonas, quedando pequeños agujeros en los huesos, que se van a
volver a rellenar con osteonas. Esto facilitará la movilización de Ca y evitará la petrificación.
En el hueso compacto habrá osteonas enteras y restos que no han sido destruidos
completamente. A estos restos se les llama sistemas intersticiales, y sirven para rellenar las
zonas de la diáfisis no ocupadas por osteonas. Este proceso se mantiene a lo largo de toda la
vida.
Tema 8. Sangre. Composición. Eritrocitos. Leucocitos. Plaquetas.
La sangre es un tejido líquido contenido en los vasos sanguíneos del sistema circulatorio, que
es cerrado y se distribuye por todo el organismo gracias a las contracciones del corazón.
La sangre es un tejido de color rojizo, del que se pueden separar sus componentes
centrifugándola.
Ocupando algo más del 50% hay un líquido amarillento que es el plasma sanguíneo o suero.
22
Después hay una línea grisácea que ocupa el 1% y corresponde a los leucocitos.
Y en el fondo, ocupando un 46−47% se acumulan las células mayoritarias que son los
glóbulos rojos, eritrocitos o hematíes.
Además existe otro componente que son las plaquetas que no aparecen por encontrarse en
muy baja proporción.
◊ Plasma. Está compuesto fundamentalmente por agua, y como corresponde a un
líquido que intercambia sustancias, tienen una composición variada. Tiene sales
minerales, hormonas, transportadores proteicos, glucosa y albúmina, que se sintetiza
en el hígado y sirve para evitar el colapso de los capilares. Además puede haber
factores de coagulación, de crecimiento,...
◊ Glóbulos Rojos. Son células sin núcleo en mamíferos, sin ningún orgánulo,
constituidos por membrana plasmática, elementos del citoesqueleto y en su interior
están llenos de hemoglobina (pigmento encargado de intercambiar CO2 y oxígeno en
pulmones y otros tejidos). Su centro más claro se debe a su morfología, menos espesa
en el centro.
En el resto de los vertebrados no mamíferos, los eritrocitos son células ovaladas que
contienen un núcleo con la cromatina altamente condensada. El resto de la célula está
ocupada por hemoglobina. El núcleo de estas células es inútil, sólo sirve para aumentar el
peso de la célula y restar espacio a la hemoglobina.
La cantidad de eritrocitos en el ser humano está entre 4'5 y 5'5 millones por mm3. Se forman
en la MOR. Desempeñan su función en el torrente circulatorio.
Tienen una vida media de unos 100 ó 120 días. Cuando envejecen son destruidos en el bazo.
◊ Glóbulos blancos o leucocitos. Son mucho menos abundantes que los eritrocitos. en
conjunto suele haber entre 4000 y 10000 por mm3, y se clasifican en dos grandes
grupos:
⋅ Granulocitos. Tienen gránulos específicos en el citoplasma. Se aprecian tres
tipos según los colorantes que tiñan sus gránulos:
• Neutrófilos. Tienen gránulos específicos que se tiñen débilmente
tanto con colorantes ácidos como básicos. Se forman en la MOR y
salen al torrente circulatorio con el núcleo en banda. El neutrófilo va
a pasar unos días en el torrente circulatorio, y conforme va
envejeciendo el núcleo va lobulándose. Después abandona el torrente
y se instala en el tejido conjuntivo de cualquier órgano, y allí
desempeña su función. Este tipo de células sólo utilizan la sangre
como transporte. En su citoplasma se aprecian dos tipos de gránulos
al MO:
♦ Inespecíficos. Lisosomas en baja proporción.
♦ Específicos.
♦ Terciarios. Sólo se aprecian al ME. Son muy pequeños.
La función de estas células en el conjuntivo depende de estos gránulos. Mediante los
lisosomas son capaces de endocitar y destruir sustancias extrañas que contaminan el tejido
donde se encuentren. Los específicos son vertidos al exterior, y contienen sustancias químicas
capaces de atraer a otros leucocitos hacia sus proximidades. Los terciarios contienen
sustancias de vertido que son bactericidas y dañan la membrana de algunas bacterias.
Los neutrófilos poseen muy pocos orgánulos. Apenas hay mitocondrias, tienen restos de RE y
23
un Golgi poco desarrollado.
◊ Eosinófilos. Tienen gránulos específicos y se tiñen con eosina, es decir, acidófilos. Se
forman en la MOR. Salen a la sangre en forma madura. Tienen un núcleo bilobulado.
Todo el citoplasma está ocupado por gránulos más gruesos que los de los neutrófilos,
bien definidos en MO y que se tiñen de naranja. En poca proporción pueden aparecer
gránulos inespecíficos. Los gránulos específicos son lisosomas modificados. Dentro
del lisosoma hay una proteína básica, a veces cristalizada, que es la que es la que se
une a la eosina y la responsable del color anaranjado de los gránulos. Tienen pocos
orgánulos. Desempeñan su función en el tejido conjuntivo. Tienen cierta capacidad
fagocítica, pero están especializados en digerir infecciones parasitarias provocadas
por los helmintos. Aumentan al presentarse alergias y en situaciones de estrés.
◊ Basófilos. Tienen gránulos específicos que se tiñen con colorantes básicos. Son
difíciles de encontrar. Tienen el núcleo lobulado, pero no se distinguen al MO. Por
encima del núcleo se colocan gránulos de tamaño variable que se tiñen de morado. Es
el único tipo de leucocito que no tiene lisosomas. Se forman en la MOR y van a
desempeñar su función en el tejido conjuntivo. El contenido de sus gránulos es muy
parecido al de los mastocitos. Son responsables de los síntomas alérgicos. Tienen
muy pocos orgánulos.
⋅ Agranulocitos. Tienen gránulos inespecíficos en el citoplasma.
• Linfocitos. Tienen sólo gránulos inespecíficos o azurófilos. Son el
segundo tipo de leucocito en abundancia en la sangre. Son bastante
pequeños. Tienen un núcleo con la cromatina muy condensada y una
pequeña proporción de citoplasma. En ME tienen los orgánulos
normales, aunque los ribosomas están especialmente desarrollados.
También hay gránulos inespecíficos. No son un único tipo de células.
Hay varias familias:
◊ Linfocitos B. Se forman en la MOR y utilizan la sangre para dirigirse al tejido
conjuntivo o con mayor frecuencia a los órganos linfoides periféricos.
◊ Linfocitos T. Se forman en el timo y utilizan la sangre para ir al conjuntivo o también
a los órganos linfoides periféricos.
La mayor parte de los leucocitos tienen en su citoplasma gránulos inespecíficos o azurófilos
(lisosomas).
• Monocitos. Están en poca proporción. Son células fácilmente
distinguibles. Son las células más grandes del frotis.
Tienen la cromatina más densa, la proporción de citoplasma es mayor y se tiñen en un tono
más claro que los linfocitos. El núcleo de la célula casi nunca es redondo y está deformado en
un grado variable. En el citoplasma predominan los gránulos inespecíficos.
Se forman en la MOR. Utilizan la sangre como vehículo para llegar al conjuntivo, y se
diferencian en macrófagos y otras células con capacidad fagocítica, por ejemplo, los
osteoclastos del hueso se forman por la asociación de monocitos.
• Las plaquetas, que no son células, se forman, en mamíferos, a partir
de fragmentos del citoplasma de una célula gigante llamada
megacariocito que se encuentra en la MOR. En el resto de
vertebrados, las plaquetas son pequeñas células que contienen
núcleo, se llaman trombocitos y desempeñan la misma función:
taponar las heridas del sistema circulatorio e iniciar los procesos de
coagulación de la sangre en zonas de lesión.
Al MO se ven bien, tienden a agruparse formando agregados de plaquetas. En ME tienen
24
forma esférica.
Están formadas por una unidad de membrana, dentro hay componentes del citoesqueleto,
también mitocondrias.
Al ME las plaquetas también tienen gránulos o vesículas de distinta densidad. Estas vesículas
contienen Ca, factores de coagulación y ATP.
Tema 9. Hematopoyesis. Estructura de la médula ósea. Formación de las células sanguíneas.
La hematopoyesis es el proceso de formación de las células de la sangre.
Se inicia en el proceso embrionario y continua hasta la muerte. No siempre se produce en los
mismos sitios.
La sangre es uno de los tejidos que antes empiezan a actuar. A las 2 ó 3 semanas se detectan
elementos de la sangre. En estas etapas tempranas las células de la sangre se diferencian in
situ. Las células de las perindos tempranas son eritrocitos con núcleo.
Cuando el sistema circulatorio se ha establecido, el proceso es sustituido gradualmente por el
bazo, hígado y timo, que son los órganos que producen los elementos de la sangre en torno al
tercer mes. Este período va decreciendo en el hígado y bazo, y es sustituido por la MOR y el
timo, que sigue produciendo elementos sanguíneos. La MOR está presente en todos los
huesos de las etapas primarias. En el adulto queda poco tejido óseo esponjoso (esternón y
rebordes de la cadera) donde la MOR se mantiene, en el resto se transforma en MOA.
En la MOR hay células madre de los elementos, se mantienen y son capaces de dividirse
dando dos tipos de células hijas: una se mantiene como célula madre y xxxxx.
En la sangre hay células pluripotenciales que se mantienen, y dan todos los elementos de la
sangre.
Las células multipotenciales resultan de las pluripotenciales, dan algunos tipos de elementos
sanguíneos.
Las células multipotenciales se diferencian en células comprometidas que dan origen a 1 ó 2
tipos celulares distintos.
Estas células maduran para originar los elementos de la sangre.
Proceso de hematopoyesis.
La célula pluripotencial se diferencia en dos tipos célula multipotencial:
◊ Una de la estirpe linfoide que da lugar a todos los linfocitos. Da dos tipos de células
comprometidas:
⋅ Comprometida con los linfocitos T, que va al timo.
⋅ Comprometida con los linfocitos B, que queda en la médula.
◊ Otra de la estirpe mieloide, que da lugar a los demás elementos de la sangre. Dan
células comprometidas con:
⋅ Eosinófilos.
⋅ Basófilos.
25
⋅ Neutrófilos y monocitos.
⋅ Megacariocitos.
⋅ Eritrocitos.
Todos estos tipos celulares, incluida la célula comprometida son morfológicamente idénticas.
Ésta a su vez se parece a la morfología de los linfocitos de la sangre.
Todo este proceso tiene lugar, y a la vez, en la MOR, que es un tejido blando que se sujeta en
las cavidades del tejido óseo esponjoso.
La MOR está formada por una red tridimensional formada por tejido conjuntivo reticular que
deja huecos. En los huecos hay masas de células sanguíneas en formación.
Diferenciación de células sanguíneas.
Formación de eritrocitos. Parten de una célula pequeña con poco citoplasma. Empieza a
sintetizar ribosomas. Los ribosomas comienzan la síntesis de hemoglobina en su citoplasma.
Conforme aumenta la hemoglobina disminuyen los ribosomas. La hemoglobina ocupa toda la
célula, expulsa el núcleo y éste sale.
La cromatina es compactada y por ella se expulsa el núcleo. Hay una pérdida gradual de los
orgánulos citoplasmáticos, y el tamaño de la célula disminuye. El eritrocito que va a la sangre
no sólo tiene hemoglobina, también contiene mitocondrias y algunos ribosomas.
En prácticas no se distinguen los que tienen y los que no tienen ribosomas.
El porcentaje de eritrocitos xxxxx es de 0'8%. Cuando la médula esté activa habrá más, y
cuando sea baja la actividad medular hay menor proporción.
Formación de neutrófilos. La célula comprometida es común para el monocito y el neutrófilo.
En el neutrófilo hay una reducción del tamaño de la cromatina, además del número de
orgánulos.
El precursor pasa por varias etapas:
♦ Aparecen los gránulos inespecíficos.
♦ Luego los específicos.
♦ Por último los terciarios.
♦ Cuando tiene todos sus gránulos y el núcleo en banda sale al torrente circulatorio y allí sigue
madurando.
La forma del núcleo en banda es la del neutrófilo en etapa juvenil.
Formación de eosinófilos. La célula comprometida es idéntica a la del neutrófilo. Siguen una
diferenciación similar:
♦ Disminución del tamaño de la célula.
♦ Compactación y lobulación de la cromatina.
♦ Pérdida gradual de los orgánulos.
Formación de basófilos. La célula comprometida es idéntica a las otras dos. Sigue el mismo
proceso de diferenciación.
26
Pueden aparecer gránulos inespecíficos que son sustituidos completamente por los gránulos
específicos del basófilo.
La forma madura sale a la sangre y no sufre cambios en el torrente circulatorio.
Formación de monocitos. Se forma en la MOR. Deriva de una célula comprometida que
siempre va a originar un neutrófilo o un monocito.
La cromatina no llega a lobularse, pero sí se compacta. El citoplasma se carga de gránulos
inespecíficos.
Todos estos procesos se realizan a la vez en la MOR.
En ella sólo se distinguen megacariocitos, que se forman por un proceso de
endorreduplicación. Hay períodos de síntesis de ADN, pero no se divide el núcleo ni el
citoplasma, haciéndose la célula más grande.
Los megacariocitos van a originar las plaquetas, que son trozos del citoplasma del
megacariocito.
La célula sintetiza gránulos de las plaquetas, y a partir de cisternas del REL delimitan áreas
en el citoplasma. Cada una de esas áreas va a dar lugar a una plaqueta.
El megacariocito vierte su citoplasma al torrente, que va separando las plaquetas. Quedará
sólo el núcleo del megacariocito, que será eliminado por macrófagos.
Esto se produce sólo en mamíferos.
Tema 10. Tejido linfoide. Organización histológica de los órganos linfoides.
Los linfocitos se encuentran en nuestro cuerpo de tres formas:
◊ Como células aisladas. En sangre y tejido conjuntivo.
◊ Formando pequeños acúmulos. Tejido linfoide difuso.
◊ Formando órganos. Total o parcialmente.
Hay dos tipos de linfocitos:
◊ Linfocitos B. Responsables de la inmunidad humoral. Son los responsables de
segregar anticuerpos.
◊ Linfocitos T. Responsables de la inmunidad celular. Consiste en que eliminan células
infectadas en nuestro organismo.
Los órganos linfoides se clasifican en:
◊ Órganos linfoides centrales (OLC). Son aquellos donde se forman y se programan los
linfocitos contra un antígeno concreto. Hay dos tipos en el hombre:
⋅ Timo. Es el OLC donde se forman y se programan los linfocitos T. Se
considera OL puro porque sólo se dedica a formar y programar linfocitos.
⋅ MOR. Es el OLC donde se forman y programan los linfocitos B. Es un OL
mixto porque además de formar y programar linfocitos, se encarga de formar
otros tipos de células sanguíneas.
Cuando los linfocitos B y T se han formado salen de los OLC y, normalmente por vía
sanguínea, pasan a acumularse en los OL periféricos.
27
◊ Órganos linfoides periféricos (OLP). Agrupan y activan a los linfocitos B y T. Hay
tres OLP en el hombre:
⋅ Ganglios linfáticos. Acumulan linfocitos B y T. Son OL puros, toda su
función está relacionada sólo con la población linfoide.
⋅ Bazo. Órgano mixto en el hombre. Además de almacenar linfocitos, realiza
más funciones. Por ejemplo, destruye eritrocitos viejos.
⋅ Nódulos linfoides no encapsulados. Se ven macroscópicamente, sin
necesidad de microscopio. No están abiertos por nada específico. Son por
ejemplo las amígdalas.
Timo.
Está cubierto por una cápsula de conjuntivo denso. Esa cápsula se introduce hacia el interior
del órgano de manera que divide el conjunto del órgano en lobulillos tímicos. Dentro de cada
lobulillo se pueden distinguir dos zonas:
◊ Corteza. Zona oscura.
◊ Médula. Zona clara.
En la zona de la corteza hay unas células especiales que se disponen sellando zonas donde se
están formando y programando linfocitos T. Estas células especiales filtran todas las
sustancias procedentes de la sangre.
Una vez formados y programados, los linfocitos T abandonan la corteza del timo, pasan a la
médula y allí se introducen en vasos sanguíneos saliendo del timo para dirigirse a los OLP.
La médula del timo es más clara porque la población linfoide sólo está en tránsito y la
proporción de linfocitos es menor que en la corteza.
En la médula del timo se aprecian unas estructuras bastante grandes y de tamaño variable
llamados corpúsculos de Hassall. No son más que restos de las células epiteliales de la
corteza. No desempeñan ninguna función, pero son útiles para identificar el timo como OL.
No tiene mucha irrigación sanguínea. En la corteza tiene capilares muy finos. Además tiene
poca irrigación linfática, solamente salen vasos linfáticos.
Ganglios linfáticos.
Tienen un tamaño y una estructura variables.
Se encuentran interrumpiendo los vasos linfáticos.
Están distribuidos por todo el organismo, pero abundan en axilas, ingles y en la parte inferior
del cuello.
Todos están rodeados por una cápsula de tejido conjuntivo que se introduce hacia el interior.
Debajo de la cápsula se acumulan linfocitos B en masas esféricas llamadas nódulos linfoides.
Debajo de las esferas se encuentran los linfocitos T.
La parte central del ganglio es una zona de tránsito por donde entran y salen linfocitos B y T.
Todas estas estructuras están sostenidas por tejido conjuntivo reticular, en cuyos huecos se
alojan los linfocitos.
Tiene mucha irrigación sanguínea y linfática. Los vasos linfáticos se diseminan por todo el
28
órgano, y tienen la peculiaridad de ser muy permeables, de manera que cuando hay algún
microorganismo en el sistema linfático es muy fácil que entre en contacto con los linfocitos
en el ganglio. Este contacto es fundamental para desencadenar la respuesta inmunitaria.
Bazo.
Es un órgano mixto, es decir, además de acumular linfocitos desempeña funciones con otras
células.
Está constituido por una cápsula bastante fina con fibras elásticas, de la que salen tabiques
hacia el interior del órgano muy irregularmente.
El resto del órgano está relleno de tejido conjuntivo reticular, donde se acumulan varios tipos
celulares:
◊ Formaciones esféricas de linfocitos B. Estos conjuntos reciben el nombre de pulpa
blanca.
◊ Hay linfocitos T, pero no se distinguen por estar muy dispersos.
◊ Macrófagos, eritrocitos, plaquetas, y en menor proporción otros tipos de glóbulo
blanco. Ocupan el resto del órgano. Al conjunto de todas estas células se le llama
pulpa roja.
Es un órgano contráctil que puede cambiar de volumen, y puede acumular cantidades
variables de sangre. Esto le convierte en un órgano regulador de presión sanguínea.
Guarda macrófagos y plaquetas que se activarán cuando se necesiten.
Las arterias no terminan en capilares que se unen a venas, sino que acaban en capilares
ciegos, de manera que la sangre que llega a esos capilares tiene que salir del sistema
circulatorio. Va a ser recogida secundariamente por unas venas especiales del bazo llamadas
sinusoides venosos. A este tipo de circulación se la denomina circulación abierta, el resto de
los órganos tiene circulación cerrada.
Esta circulación abierta tiene ciertas ventajas:
◊ Al verterse sangre al órgano facilita que los linfocitos B y T entren fácilmente en
contacto con el microorganismo si esa sangre estuviera infectada.
◊ Cuando las células sanguíneas pasan a través de capilares ciegos y de los sinusoides
sólo lo pueden realizar células flexibles, que van a ser solamente las células jóvenes.
Las células viejas van a quedar en el bazo.
Nódulos linfoides no encapsulados.
Son pequeñas o grandes aglomeraciones de linfocitos que se encuentran en las mucosas del
sistema digestivo y respiratorio, sobre todo.
Cuando la concentración de linfocitos es baja se les considera linfoide difuso, y cuando son
macroscópicamente visibles se les considera nódulo linfoides no encapuchados.
Son, por ejemplo, las amígdalas, y se encuentran muy desarrollados en el intestino grueso,
donde reciben el nombre de placas de Pleyer.
Tienen tanto linfocitos B como T. Y se pueden encontrar dos formas hablando
histológicamente:
29
◊ Nódulos primarios. Tienen todas las células iguales y aparecen homogéneamente
teñidos. Implican que no ha habido reacción inmunitaria en la zona.
◊ Nódulos secundarios. Con un centro claro formado por células gemelas de morfología
variada y rodeando hay una corona formada por linfocitos. Indican que ha habido una
reacción inmunitaria en la zona.
Tema 11.Respuesta inmunitaria. Respuesta inmune celular. Respuesta inmune humoral.
Todos los animales pluricelulares deben tener algún sistema para defenderse de los
microorganismos. Este sistema de defensa ha ido complicándose y evolucionando a la vez
que los microorganismos.
Existen dos tipos de defensa:
◊ Métodos inespecíficos. Forman parte de la inmunidad natural. Nacemos con ellos. No
sufren modificaciones. Pueden ser de dos tipos:
⋅ Métodos de barrera. Previenen que entren infecciones en nuestro interior.
Pueden ser:
• Barreras físicas. Piel y queratina.
• Barreras químicas. Se sitúan en los orificios de la piel.
⋅ Fagocitosis. Si la infección no es grande los macrófagos pueden endocitar
esos organismos y controlar la infección ellos solos. El número de
macrófagos no aumenta. Si la fagocitosis no es suficiente se desencadena la
reacción inmune específica.
◊ Métodos específicos. Nuestro organismo los tiene que aprender y mejorar.
El sistema inmunitario es capaz de reconocer casi todo lo que entra en nuestro organismo,
pero sólo una pequeña parte de ello, que suele ser una proteína o glicoproteína que recibe el
nombre de antígeno.
Desde la célula precursora hasta la madura se forman clones o familias de linfocitos B o T
con receptores de membrana distintos, de manera que cada clon o familia sólo reconoce un
antígeno determinado.
Se pueden producir receptores que se activan por las células de nuestro propio cuerpo y
receptores que son inútiles.
El bazo y el timo crean linfocitos vírgenes, que circulan por el organismo, y si no encuentran
a su antígeno mueren a los pocos días, pero si se encuentra con su antígeno se produce un
proceso de expansión (mitosis), y de éste resultan dos poblaciones celulares, las células
activas, que participan en la respuesta inmunitaria, y los linfocitos memoria, que van a
permanecer en reserva sin atacar al antígeno, y que son de vida larga.
Los linfocitos T pueden ser:
◊ Citotóxicos (TC). Están encargados de destruir las células infectadas de nuestro
cuerpo.
◊ Activadores, coadyugantes o helper (TH). Estimulan la producción y la división de
todas las células implicadas en la respuesta inmunitaria específica. Lo hacen mediante
sustancias que vierten a la sangre. Son el blanco del virus del SIDA (VIH).
Los linfocitos B pueden detectar la presencia de un antígeno por contacto directo con él,
mediante su receptor de membrana específico, o bien estimulado por los TH.
Cuando este linfocito B se ha informado comienza la proliferación de células memoria y las
30
células activas. Las células activas son las células plasmáticas, son células que forman
anticuerpos, que sólo se unen al antígeno que ha generado la infección. Lo rodea haciendo
que:
◊ Se mantenga quieta.
◊ Impide que infecte otras células.
◊ Facilita la fagocitosis.
◊ Provoca la activación del sistema de complemento.
El sistema de complemento consiste en una serie de proteínas libres, que cuando detectan el
complejo antígeno−anticuerpo se activan polimerizándose y formando canales
intermembranosos que atraviesan la membrana plasmática del microorganismo y matan a la
célula por cambio de permeabilidad.
Esta activación del linfocito B se puede hacer de forma dispersa en el conjuntivo, en la
sangre, pero lo normal es que se produzca en los nódulos linfoides de los ganglios, bazo, y
nódulos linfoides no encapsulados de las mucosas digestivas y respiratorias.
Cuando un nódulo tiene una población de linfocitos que no ha participado en la respuesta
inmune está constituida por linfocitos iguales y uniformes.
Si se activa un linfocito para al centro del nódulo e inicia la expansión dando lugar a células
hijas más grandes que el linfocito y con el núcleo y el citoplasma más claros.
Estas células hijas se diferencian en linfocitos B memoria y células plasmáticas. La
consecuencia es que el centro del nódulo se aclara formando un nódulo linfoide secundario.
Los anticuerpos de las células plasmáticas son parecidos a las proteínas de membrana de los
linfocitos B para reconocer los antígenos.
La diferencia entre ambas es que la proteína de membrana tiene una porción hidrofóbica para
anclarse.
Los anticuerpos son iguales excepto por una región mutable, que es la parte que da al
antígeno.
Hay dos tipos de anticuerpos importantes:
◊ Inmunoglobulina M. Se segrega cuando se produce una reacción inmunitarias
primaria. Es un pentámero.
◊ Inmunoglobulina G (IgG). Cuando la reacción inmunitaria es secundaria. Es un
monómero. Es capaz de atravesar la placenta y proteger al feto de infecciones. La
IgM no puede hacer esto.
Los linfocitos T. Su respuesta inmunitaria está relacionada con la destrucción de células
infectadas.
Los linfocitos TC eliminan estas células y los TH estimulan el proceso inmunitario.
Los dos tipos de linfocitos T tienen más proteínas de membrana parecidas a anticuerpos. Las
proteínas tienen una región constante y otra variable que se especializa en reconocer al
antígeno.
Tanto los TC como los TH no peden reconocer al antígeno si éste va unido al
31
microorganismo. Para que puedan reconocerlo tiene que estar unido a una proteína de
membrana de una célula.
Los TC reconocen al antígeno si va unido a una proteína llamada MHC de tipo 1 (proteína de
membrana).
Los TH sólo reconocen al antígeno si éste va unido a una proteína llamada MHC de tipo 2.
Las MHC de tipo 2 sólo se encuentran en tipos celulares con capacidad fagocítica. En
macrófagos, neutrófilos, eosinófilos y linfocitos B. A estas células se las denomina células
presentadoras de antígeno. Cada presentador tiene una cantidad variable de MHC del tipo 1 y
2.
A nivel de especie, la variabilidad de MHC es de hasta 109 MHC distintos.
Responsables de la compatibilidad de los transplantes.
Cuando una célula se infecta por invasión de un virus que se reproduce. En el citoplasma
utiliza la maquinaria celular para sintetizar sus estructuras. En la fase en la que el virus se está
replicando parte de las proteínas víricas van al proteosoma y forman péptidos de tamaño
variable. Estos péptidos van al RE donde se sintetizan las MHC 1. Serán transportadas al
Golgi y de ahí a la MP.
Cuando la MHC sale al exterior con el péptido unido el linfocito TC reconoce a la proteína
con el péptido y lo ataca.
Para que el linfocito T se active requiere una señal. El reconocimiento se debe llevar a cabo
antes de que el virus se reproduzca.
Una vez que se ha unido el linfocito TC a la célula infectada el linfocito vierte hacia la célula
sustancias que perforan la membrana de la célula licuándola. Parece que durante la fase de
unión se producen señales intracelulares que desencadenan apóptosis en la célula infectada.
Ambos procesos se activan simultáneamente.
Después de esta actividad el linfocito se mantiene como tal sin disminuir la población.
El fallo está en que requiere un encuentro célula−célula.
Todo el proceso, por tanto, tiene que estar estimulado.
Los linfocitos TH tampoco reconocen al antígeno unido al microorganismo.
Las células presentadoras de antígeno capturan activamente el agente externo por vía
endosómica. La célula degrada al antígeno y se forman péptidos en la vía endosoma−lisosoma
y se exporta hasta formarse una unión con la MHC de tipo 2. En estas condiciones el linfocito
TH reconoce la MHC de tipo 2 unida al antígeno y se une a él.
Cuando se produce esta unión hay una cascada de señales. Entre ellas el TH se autoestimula y
empieza a segregar sustancias llamadas citoquinas. Las citoquinas son capaces de estimular la
XXXXXXXXX de linfocitos B, la ampliación de los TC y la ampliación de los TH. También
activan a células que participan en la respuesta inmune inespecífica (macrófagos, neutrófilos,
eosinófilos y basófilos).
32
Mayor variedad de MHC permite mayor número de combinaciones.
El organismo aprende porque en el límite entre el XXXXXXXXXX y corteza hay células que
reconocen a los linfocitos y que conlleva una interacción química.
Tema 12.Tejido muscular. Clasificación. Músculo estriado esquelético.
Está constituido por células que se suelen denominar fibras. Están especializadas en la
contracción. La pueden realizar gracias a que en el citoplasma de estas fibras musculares hay
gran cantidad de filamentos contráctiles de actina y miosina, que son los responsables de esta
contracción muscular.
Normalmente a estos filamentos de actina y miosina se les denomina miofilamentos.
Tenemos tres tipos de tejido muscular, cada uno especializado en un tipo de contracción:
◊ Tejido muscular estriado esquelético. Formado por fibras estriadas esqueléticas.
Responsable de las contracciones rápidas y voluntarias. Las fibras estriadas
esqueléticas son células de forma cilíndrica en su conjunto, bastante largas, y que
poseen varios núcleos que se disponen inmediatamente debajo de la membrana
plasmática, en disposición periférica. Presentan bandas claras y oscuras en su
citoplasma, situadas transversalmente al eje de la fibra, y que son visibles al MO y al
ME. El tejido estriado esquelético está en el 99% de los casos asociado a los huesos,
y es el responsable del movimiento. Sólo hay dos casos en los que no se asocia a
huesos, en la lengua y en el primer tercio del esófago.
◊ Tejido muscular estriado cardíaco. Formado por fibras estriadas cardíacas.
Responsable de las contracciones rápidas involuntarias. Está constituido por fibras de
forma ramificada. Estas fibras tienen un único núcleo que ocupa una posición central
en la célula, y como en el caso del esquelético presenta una disposición transversal de
bandas claras y oscuras visibles al MO y al ME. El estriado cardíaco constituye la
mayor parte de la pared del corazón (miocardio).
◊ Tejido muscular liso. Formado por fibras lisas. Responsable de las contracciones
lentas e involuntarias. Las fibras tienen forma de huso, con un único núcleo que
ocupa una posición central. No tiene estriación transversal visible ni al MO ni al ME.
Se encuentra formando parte de la pared de los órganos huecos y tubulares.
Los músculos están constituidos por tejido muscular y tejido conjuntivo. El músculo entero
está rodeado de un tejido conjuntivo denso llamado epimisio. La parte central del músculo
está formada por tejido muscular estriado esquelético, y las partes laterales por tejido
conjuntivo, que van a formar los tendones.
Mediante un corte transversal se pueden ver unas áreas circulares llamadas fascículos.
Éstos están rodeados de otra capa de tejido conjuntivo llamado perimisio. El fascículo está
formado por varias fibras estriadas dispuestas paralelamente entre sí.
Cada fibra que forma el fascículo está rodeada de un tejido conjuntivo laxo que se llama
endomisio.
La irrigación sanguínea y nerviosa entra por el epimisio y van ramificándose por el perimisio
en vasos y nervios cada vez más finos hasta llegar al endomisio.
Entre el endomisio y la fibra muscular hay membrana basal, formada por las fibras
33
musculares estriadas. Dentro de las células musculares hay áreas de agrupaciones de
miofilamentos que reciben el nombre de miofibrillas.
A las bandas oscuras del músculo estriado se les llama bandas A, y a las claras bandas I. Las
bandas I están atravesadas por la banda Z o disco Z, que es otra banda oscura. La banda A
tiene una banda estrecha más clara llamada banda H, que a su vez está atravesada por una
línea oscura llamada línea M.
A la distancia entre una banda Z y la siguiente se la denomina sarcómera, que es la unidad
morfológica y funcional del músculo estriado esquelético.
Esta estriación de bandas claras y oscuras de la sarcómera se produce por la disposición
ordenada de los filamentos contráctiles de la miosina y la actina.
En el músculo estriado esquelético, a los filamentos de actina se les llama filamentos finos, y
están constituidos por tres proteínas: actina, en forma de actina F, troponina y tropomiosina.
A los filamentos de miosina se les denomina filamentos gruesos y están formados por la
polimerización de miosina II. La tropomiosina es una proteína fibrilar que se dispone tapando
los sitios activos de la actina.
La troponina se dispone al principio y al final de cada filamento de tropomiosina.
El conjunto de las tres proteínas forma el filamento fino de la actina.
La molécula de miosina está formada por dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras. Para
formar el filamento grueso se asocian varios centenares de moléculas de miosina. L unión de
esas moléculas se realiza disponiéndose la mitad de las moléculas con sus cabezas globulares
en un sentido y la otra mitad en el otro sentido. Además las cabezas globulares se encuentran
desplazadas de forma que la mayor parte del filamento grueso presenta cabezas globulares,
quedando sólo la parte central del filamento grueso libre de cabezas globulares.
Los filamentos finos y gruesos van a originar las bandas claras y oscuras.
La banda I sólo tiene filamentos de actina.
En la banda A coexisten filamentos de actina y miosina.
La banda H es más clara que la anterior porque no hay actina, sólo miosina, y además, es la
zona sin cabezas globulares.
Hay proteínas distintas de las contráctiles que unen los filamentos de actina de una sarcómera
con las actinas de la sarcómera contigua. Al ME presenta una disposición en zigzag.
En la banda M, los filamentos de actina están unidos a proteínas fibrilares, que dan mayor
densidad al centro de la sarcómera.
El conjunto de la fibra muscular estriada es un conjunto de sarcómeras transversales al eje de
la fibra.
En la fibra muscular hay otra xxxx de filamentos, que aunque no son contráctiles, si tienen
una función estructural y contribuyen a la estabilidad de los filamentos contráctiles. Hay
34
muchos filamentos no contráctiles:
◊ Quitina. Es una proteína con forma de muelle con un extremo en la línea Z y otro en
los filamentos. Impide que el filamento grueso se desplace dentro de la sarcómera..
◊ Nebulina. Es una proteína con una función parecida pero que mantiene fijos los
filamentos de actina.
◊ La −Actinina. Contribuye a que la línea Z sea más densa.
◊ La momsosina. Aumenta la densidad de la línea M.
La sarcómera tiene como orgánulos abundantes mitocondrias que se sitúan como núcleos
debajo de la MP de la fibra. Tiene algo de RER El orgánulo más desarrollado después de las
fibras contráctiles es el REL.
Este REL está distribuido por la fibra muscular y se introduce en los miofilamentos. También
está asociado a una diferenciación de membrana que es el túbulo T.
El túbulo T consiste en una invaginación de la MP que atraviesa la fibra de extremo a
extremo a intervalos regulares. Esto no significa que la célula esté partida de extremo a
extremo.
El REL está asociado a este túbulo T además de distribuirse por la fibra muscular.
El túbulo T desempeña una función importante en la fibra muscular.
La contracción muscular.
Un músculo relajado tiene una forma alargada. Cuando se contrae aumenta su anchura y
disminuye su longitud.
Como los tendones están anclados al hueso y no cambian su morfología nunca tiran de los
huesos y estos cambian de posición.
Para que el cambio de longitud tenga lugar, el proceso de contracción se da en las sarcómeras
que forman las fibras musculares estriadas.
Cuando una sarcómera está relajada ésta tiene una estructura con la banda I (filamentos de
actina), banda A (filamentos de actina y miosina), y la banda H.
Cuando hay contracción se produce el deslizamiento de los filamentos finos sobre los
gruesos, y lo que estaba xxxx en la sarcómera relajada se superpone en la contraída.
Desaparecen la banda I y la banda H, quedando la línea Z y una enorme banda A con la línea
M en el centro.
Las líneas Z se han acercado y la sarcómera tiene menor longitud.
La contracción muscular depende de la superposición. También hay fibras que se contraen y
no afectan al conjunto del músculo.
Deslizamiento de filamentos finos sobre gruesos.
Cuando el músculo está relajado tiene más estrías con los lugares activos para la miosina
cubiertas por la tropomiosina. Cuando llega un impulso nervioso a una fibra muscular
35
concreta este impulso cambia la polaridad de la MP de esa fibra muscular. Este cambio de
polaridad se transmite como una onda por la MP de la fibra y llega al túbulo T. En este túbulo
existen proteínas transmembranosas que conectan el túbulo T con las cisternas del REL. El
cambio de polaridad en la membrana del túbulo T provoca un cambio de conformación que
permite salir al Ca desde el interior del REL al citoplasma de la fibra muscular a través de
esta proteína.
En estas condiciones el Ca se une a una subunidad de la troponina (calmodulina especial del
músculo), que cambia de conformación y desplaza a la molécula de tropomiosina quedando
libres los sitios de interacción de filamentos finos.
Hay una afinidad química entre miosina y actina. La miosina estimulada levanta su cabeza y
se une a una molécula de miosina próxima (primera visagra).
En un segundo movimiento la miosina inclina la cabeza globular a la línea M, arrastra la
molécula de miosina a la línea M.
Cuando el estímulo cesa el Ca vuelve al REL por un canal de Ca que necesita ATP.
En la contracción muscular se gasta energía en el regreso del Ca al REL y cuando se efectúan
los golpes de fuerza de la miosina para desplazar la actina. La relajación es pasiva.
Todas las fibras musculares esqueléticas tienen al menos una terminación nerviosa. Este alto
nivel de irrigación nerviosa es una de las causas de que la contracción sea rápida.
las terminaciones nerviosas y la membrana de la fibra muscular forman una estructura mixta
llamada placa motora, que se ve al MO. No es más que una invaginación de la membrana
donde se aloja la terminación nerviosa.
También hay terminaciones sensitivas que informan al cerebro de cuanto y como deben
contraerse los músculos.
Tema 13. Músculo Cardíaco.
El músculo estriado cardíaco se encuentra formando parte de la pared del corazón, llamada
miocardio.
Las fibras del músculo cardíaco tienen formas irregulares con ramificaciones.
El núcleo se sitúa en el centro de cada fibra.
Aunque las contracciones de músculo estriado esquelético son rápidas están controladas por
el sistema nervioso autónomo.
La fibra tiene estriaciones transversales constituidas por la alternancia de bandas claras y
oscuras con la misma estructura que el músculo estriado esquelético.
Las formas ramificadas de esas fibras determinan que la pared del miocardio tenga amplias
zonas no ocupadas por las fibras musculares. Esos huecos de las fibras están ocupados por
tejido conjuntivo laxo.
El miocardio es una mezcla de tejido conjuntivo laxo y fibras musculares cardíacas.
36
En el caso del miocardio, las fibras se disponen de forma irregular sin que predomine ninguna
orientación debido a que las fuerzas que recibe vienen en todas direcciones.
A la unión entre dos fibras adyacentes se la denomina disco intercalar. Al conjunto de discos
intercalares se le denomina estrías escaleriformes.
Visto al MO se aprecia que las fibras cardíacas tienen la misma estructura que las
esqueléticas.
Al ME, en el músculo estriado cardíaco la mayoría de los orgánulos no se acumulan debajo
de la MP, sino en las zonas próximas al núcleo. Hay muchas mitocondrias, que se distribuyen
por toda la célula entre las miofibrillas contráctiles.
Los discos intercalares son las zonas donde se une una fibra muscular con otra. La MP de una
célula se acopla a los entrantes y salientes de la célula contigua mediante interdigitaciones.
En el disco intercalar se aprecian dos zonas:
◊ Una zona de membrana que se dispone perpendicular al eje de las dos fibras.
◊ Otra zona que se dispone paralelo al eje de la fibra.
En las zonas del disco intercalar donde las MPs tienen una disposición perpendicular al eje de
la fibra se observan desmosomas y más desmosomas esperando en el músculo estriado
cardíaco, que se diferencian de los desmosomas normales en que en vez de confluir
filamentos intermedios son filamentos de actina.
Estos dos tipos de diferenciación de MP sirven para reforzar la unión entre dos fibras y evitar
que se separen durante los procesos de contracción. Tiene una función mecánica.
En la zona de MP con una disposición paralela aparecen uniones de nexo, que permiten la
comunicación fisiológica entre células adyacentes.
En el caso de la fibra muscular cardiaca hay abundante REL, pero menos desarrollado que en
la fibra muscular esquelética. Este REL también se distribuye asociado a invaginaciones de la
MP llamadas túbulos T. El túbulo T del MEC es mayor que en el estriado esquelético.
En la fibra muscular cardiaca hay membrana basal, por lo tanto es capaz de sintetizar los
componentes de la MBasal de epitelios y estriado esquelético.
Contracción.
En el estriado cardíaco todas sus fibras no tienen terminaciones nerviosas, sólo unas fibras
especiales distribuidas por distintas zonas del corazón. Las fibras musculares cardíacas tienen
capacidad de autolatido, es decir, pueden contraerse y relajarse en ausencia de terminaciones
nerviosas. El SN sólo controla el ritmo de latido en el corazón.
Tema 14. Músculo liso.
Las fibras musculares lisas tienen forma de huso. El núcleo ocupa una posición central. No se
aprecia alternancia de bandas claras y oscuras ni al MO ni al ME.
Tiene una contracción involuntaria y lenta. Está especializada en gastar menos energía, lo que
permite a las fibras musculares lisas mantener la contracción durante más tiempo.
37
Al Se me observan filamentos de disposición paralela al eje de la fibra. Estos filamentos son
filamentos de actina y miosina, pero no se clasifican en filamentos finos y gruesos porque
tienen exactamente el mismo diámetro.
La actina está constituida por actina F y tropomiosina, pero no hay troponina. La miosina
tiene los mismos componentes que los otros músculos pero con menor nivel de
polimerización.
En la fibra muscular lisa se aprecian zonas electrodensas de composición proteica dispersas
por el citoplasma y próximas a la MP.
Los orgánulos, como en el músculo cardíaco, se disponen mayoritariamente en las zonas
próximas al núcleo. Tienen un REL muy escaso. Poseen membrana basal.
Las fibras musculares lisas se pueden encontrar formando pequeños haces de fibras
musculares dispersos en otros tejidos, normalmente conjuntivo.
Este tipo de disposición forma las cápsulas de algunos órganos, como el bazo.
La disposición de las fibras es imbricada (unas solapadas sobre otras, como las escamas).
Otra forma menos frecuente de encontrar el músculo liso formando el músculo erector del
pelo, formado por un conjunto de fibras lisas que tiene la función de erizar el pelo, como
mecanismo de defensa o de conservación de calor.
Pero el músculo liso se encuentra mayoritariamente formando parte de la pared de órganos
huecos y conductos. Esta forma de agruparse está especialmente desarrollada en el aparato
digestivo. Todo el aparato, a partir del primer tercio del esófago tiene dos capas de músculo
liso, una interna más próxima a la luz y otra externa más alejada, en la que la disposición es
siempre igual.
La capa interna se dispone con el eje mayor de la célula lisa perpendicular al eje del tubo,
mientras que la capa externa se dispone siempre con el eje mayor de la fibra paralela al eje del
tubo digestivo. Este tipo de disposición constante permite diferenciar el tipo de corte.
La contracción de la fibra muscular lisa es mucho menos conocida que la de los demás
músculos. Se sabe que la fibra muscular lisa disminuye su eje mayor formando una estructura
esférica. Cuando se produce la contracción la actina se desliza sobre la miosina, tirando de las
partes fijas de la célula contrayendo la fibra.
El músculo liso contiene muy poco REL, por lo tanto, a diferencia de los otros dos tipos
musculares no contiene reservas de Ca en su interior, entonces para contraerse debe entrar Ca
extracelular. Ese Ca se une a la calmodulina, y ésta actúa sobre la tropomiosina, realizando la
misma función que la troponina en el músculo estriado. Una vez destapada la actina, la
miosina no actúa directamente sobre ella, y necesita la colaboración de la calmodulina, que
activa una quinasa que fosforila a la miosina para que actúe sobre la actina.
Todo este mecanismo repercute en la velocidad de contracción, haciéndose mucho más lenta,
pero por otro lado gasta mucha menos energía, y permite que el músculo liso mantenga la
contracción mucho más tiempo.
Otro de los factores que contribuyen a que la respuesta del músculo liso sea más lenta es que
38
no todas las fibras reciben terminaciones nerviosas. En un haz, sólo una pequeña proporción
está inervada. El estímulo pasa de una fibra a la contigua por uniones de nexo.
Hay casos en que la respuesta del músculo liso tiene que ser más rápida, como en las arterias
del corazón, en estos casos todas las fibras lisas están inervadas.
Tema 15. Tejido nervioso, estructura. Sistema nervioso central. Sistema nervioso periférico.
El tejido nervioso es el principal componente del sistema nervioso. Este sistema nervioso está
distribuido por todo el organismo, llegando a todos los órganos, casi todos los tejidos y a gran
parte de las células. Es un sistema de coordinación que, junto a las glándulas endocrinas,
regula el funcionamiento de todos nuestros órganos.
Además, el sistema nervioso nos permite relacionarnos con el medio externo, es responsable
de la autoconciencia, aprendizaje, memoria y en asociación con el endocrino es responsable
del humor, los sentimientos,...
El tejido nervioso se puede clasificar desde el punto de vista anatómico en:
◊ Sistema nervioso central. Constituido por:
⋅ Encéfalo. Rodeado por los huesos del cráneo.
⋅ Médula espinal. Protegida por las vértebras de la columna vertebral.
◊ Sistema nervioso periférico. Sirve para conectar al sistema nervioso central con el
resto de los órganos. No está protegido por TO y tiene tres componentes:
⋅ Ganglios nerviosos.
⋅ Nervios.
⋅ Terminaciones nerviosas.
También se clasifica por las funciones que realiza:
◊ Sistema nervioso somático. Consciente.
◊ Sistema nervioso autónomo. Vegetativo.
Ambos se hallen distribuidos por todo el sistema nervioso.
Sistema nervioso central.
Constituido por encéfalo y médula espinal.
El encéfalo está constituido por:
◊ Cerebro. Dividido en dos hemisferios, con entrantes y salientes llamados
circunvoluciones.
◊ Cerebelo. En la parte inferior.
◊ Bulbo raquídeo. Conecta con la médula.
Las circunvoluciones surgen de la necesidad de aumentar la superficie del cerebro. Está
formado casi exclusivamente por tejido nervioso.
La médula y el encéfalo están recorridos por una cavidad llamada canal neural. Es muy
pequeño en mamíferos a nivel de la médula, pero al llegar al encéfalo el canal neural se dilata
en cuatro puntos concretos. A estas dilataciones se las llama ventrículos. El cuarto ventrículo
se forma justo en la zona del cerebelo. El tercero se forma en la mitad del cerebro. Los otros
dos se forman en la parte anterior del cerebro y tienen una posición lateral.
39
Además de tejido nervioso, en el sistema nervioso central hay dos componentes distintos al
tejido nervioso:
◊ Meninges. Son tres capas de tejido conjuntivo muy especializado que se colocan
entre el tejido nervioso y el hueso:
⋅ Duramadre. Pegada al hueso. Tejido conjuntivo muy denso.
⋅ Aracnoides. Tejido conjuntivo laxo muy fino. Deja huecos que están llenos
de líquido cefalorraquídeo.
⋅ Piamadre. Tejido conjuntivo laxo. Justo por encima del tejido nervioso.
Las entradas de la piamadre al tejido nervioso se dan en la zona de los ventrículos, de manera
que pueden alcanzar la cavidad ventricular. Una vez en ésta , la piamadre se diferencia dando
unas estructuras llamadas plexos coloideos, con forma de bolsa que cuelga en la cavidad del
ventrículo. Histológicamente están formados por un epitelio simple cúbico y el interior tiene
un tejido conjuntivo laxo con muchos vasos sanguíneos.
Estos plexos coloideos que están sólo en los cuatro ventrículos se encargan de elaborar el
líquido cefalorraquídeo que ocupa todo el canal neural, de forma que el SNC tiene líquido
cefalorraquídeo entre el aracnoides (por fuera) y también por dentro. El tejido nervioso está
rodeado por fuera y dentro de líquido. Este sirve como mecanismo de amortiguación ante
golpes. Hay tres sistemas de protección.
◊ Vasos sanguíneos. Pueden ser:
⋅ Arterias y venas.
⋅ Capilares.
Tejido nervioso.
Está formado por:
◊ Neuronas. Tienen la función en el tejido nervioso.
◊ Células de la Glía. Familia de células que protegen a las neuronas.
Neuronas.
Hay aproximadamente 109 neuronas. A partir de los 20 ó 21 años empiezan a morir.
Las neuronas no se dividen con un número tan alto de neuronas y las múltiples funciones, hay
muchos tipos de neuronas. Todas se ajustan a un modelo con tres zonas distintas:
◊ Soma o pericarión. Es la parte de la neurona que contiene el núcleo y la mayoría de
los orgánulos. Dentro de los orgánulos, el más abundante es el REL, que suele ir
acompañado de ribosomas libres. También hay un Golgi desarrollado, abundantes
mitocondrias y elementos del citoesqueleto (microtúbulos) y neurofilamentos. El
RER y los ribosomas son a veces tan abundantes que se ven al MO. Esta
visualización en MO se llaman cuerpos de Nissl. El núcleo tiene una cromatina laxa
de alta actividad. Suele haber un nucleolo único y grande (mucha síntesis de RNA).
◊ Dendritas. Son prolongaciones del soma que se continúan con él. Normalmente son
muchas, de recorrido corto y generalmente ramificadas. Tienen los mismos orgánulos
que el soma excepto el núcleo y el Golgi. La cantidad de orgánulos va disminuyendo
en las zonas más alejadas del soma. Las dendritas suelen ser las encargadas de recibir
los impulsos nerviosos de otras neuronas.
◊ Axones. Son prolongaciones del soma. Son únicos (uno por neurona) y largos.
Normalmente no suelen ramificarse pero el la zona final sí. El axón tiene varias
partes:
40
⋅ Cono axónico. Es la zona donde emerge el axón del soma neuronal. Tiene
todos los orgánulos del soma y los elementos del citoesqueleto tienden a
disponerse paralelos.
⋅ Segmento inicial. Es una zona corta que sale del cono. No tiene ni RER ni
ribosomas. Los elementos del citoesqueleto se disponen paralelos. Hay
mitocondrias y empiezan a ser evidentes más vesículas de secreción que
contienen neurotransmisores (NTs). Son mediadores químicos que se
implican en la transmisión del impulso. El segmento tiene un refuerzo
proteico adosado a la MP.
⋅ Axón propiamente dicho. Es igual que la zona anterior pero sin el refuerzo
proteico de la MP. Por fuera está rodeado por una cubierta especial: la vaina
de mielina.
⋅ Parte final. Es variable. Puede ramificarse o dar una zona ensanchada y
única. En esta parte hay mitocondrias y vesículas de neurotransmisor. Puede
haber alguna cisterna de REL y no suele tener vaina de mielina.
A partir de este modelo hay gran variedad neuronal.
Células de la Glía.
Se encuentran en mayor número que las neuronas. Ocupan todos los espacios que dejan libres
las neuronas y vasos sanguíneos. No son un tipo único, hay varios tipos:
◊ Ependimocitos. No se mezclan con las neuronas. se encuentran revistiendo la cavidad
del canal neural. Forman un epitelio cilíndrico que en algunos casos puede estar
ciliado. Su función, a parte de separar las células del canal, consiste en absorber el
exceso líquido cefalorraquídeo.
◊ Células de la Neuroglía. Existen varios tipos:
⋅ Astrocitos:
• Protoplasmáticos. Son las células de la Glía más grandes de núcleo.
Tienen muchas prolongaciones bastante anchas y con gran cantidad
de citoplasma. Son células grandes. Las prolongaciones terminan en
las proximidades de un vaso sanguíneo bien pegadas a la MP de las
neuronas en la zona del soma a las dendritas. estas células
seleccionan las sustancias que pasan a las neuronas. Forman parte de
la barrera hematoencefálica.
• Fibrosos. Son células más pequeñas que los astrocitos
protoplasmáticos. Sus prolongaciones son más finas. Las
prolongaciones de los astrocitos fibrosos se pegan a los vasos
sanguíneos, y otras prolongaciones toman contacto con las neuronas.
La diferencia está en que esos astrocitos contactan con el axón de la
neurona.
Estos astrocitos fibrosos también forman parte de la barrera hematoencefálica, que va a
seleccionar las células que pasan de la sangre hasta las neuronas.
⋅ Oligodendrocitos. Se caracterizan por tener pocas prolongaciones. Están poco
ramificados. Estas células son las encargadas de formar la vaina de mielina
del axón, sólo en el sistema nervioso central.
⋅ Células de la microglía. Tienen muchas prolongaciones con ramificaciones
cortas y de aspecto espinoso. Son células fagocíticas que endocitan sustancias
extrañas en el sistema nervioso central. No se desarrollan con las células del
sistema nervioso, sino que proceden de monocitos.
El sistema nervioso está constituido por neuronas y células de la glía.
41
En el sistema nervioso central se aprecian dos zonas macroscópicamente distintas:
◊ Sustancia gris. En ella encontramos los somas y las dendritas de las neuronas,
astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos en muy baja proporción, células de la
microglía y vasos sanguíneos.
◊ Sustancia blanca. Constituida por axones de neuronas, todos ellos en el sistema
nervioso central y con vaina de mielina (responsable del color blanco), astrocitos
fibrosos, oligodendrocitos en mayor proporción, células de la microglía en la misma
proporción que la gris y vasos sanguíneos.
En el sistema nervioso central no se distribuye siempre igual la sustancia gris y la blanca, por
ejemplo, en la parte de la médula espinal la sustancia gris se dispone interna, próxima al canal
neural, y la sustancia blanca tiene una disposición periférica inmediatamente debajo de las
meninges.
La mayor parte del encéfalo está distribuida al contrario, la sustancia gris es periférica,
inmediatamente debajo de las meninges, mientras que la sustancia blanca ocupa una posición
más interna rodeando al canal neural o rodeando al ventrículo.
Sistema nervioso periférico.
Está constituido por tres estructuras:
◊ Ganglios nerviosos. Son conjuntos de neuronas protegidas por unas células especiales
llamadas anficitos y por tejido conjuntivo. Es el único sitio del sistema nervioso
donde cada tipo de ganglio desempeña una única función, habiendo ganglios del
sistema nervioso somático y otros del sistema nervioso autónomo. Dentro del sistema
nervioso autónomo tenemos:
⋅ Ganglios del sistema nervioso simpático. Se encuentran paralelos a la médula
espinal, en la región abdominal, dentro de los órganos a los que inervan.
⋅ Ganglios del sistema nervioso parasimpático. Sólo están en las proximidades
de las células a las que inervan. Estén donde estén su estructura es siempre
muy similar: neuronas con dendritas protegidas por anficitos y todo ello
protegido por tejido conjuntivo.
Los ganglios asociados aa sistema nervioso somático se llaman ganglios cefalorraquídeos. Se
colocan como parejas de ganglios, a un lado y a otro del sistema nervioso central, desde la
región cefálica hasta el final de la médula. Estos ganglios cefalorraquídeos sólo tienen un tipo
de neuronas, que son las sensitivas. Constan de un axón que se divide en dos ramas. Una rama
va al sistema nervioso central y la otra termina en un receptor sensitivo.
◊ Nervios. Son estructuras que conectan el sistema nervioso central con los ganglios del
sistema nervioso periférico, o bien ganglios del sistema nervioso periférico entre sí, o
bien ganglios del sistema nervioso periférico con las células de los órganos o bien al
sistema nervioso central con las células de los órganos.
Son conjuntos de axones cuyos cuerpos neuronales están el sistema nervioso central o en los
ganglios, y que están protegidos por tejido conjuntivo.
Pueden contener distintos tipos de neuronas dentro de un mismo nervio. En general, los
axones se agrupan por la zona del cuerpo que inervan.
Conforme van acercándose a la zona de inervación, los axones se van separando
constituyendo nervios de menor desarrollo.
42
Están constituidos por un tejido conjuntivo llamado epineuro. Dentro hay unas áreas
circulares que reciben el nombre de perineuro. Dentro del perineuro nos encontramos a la
fibra nerviosa, que es el conjunto del axón de la neurona y unas células que siempre
acompaña a los axones del sistema nervioso periférico que se llaman células de Schwann. Esa
fibra nerviosa está a su vez rodeada de una capa de tejido conjuntivo laxo llamada endoneuro.
Este conjunto también tiene vasos sanguíneos.
Los axones del sistema nervioso periférico pueden ser mielínicos (con vaina de mielina) o
amielínicos (sin vaina de mielina). Si tienen vaina, está formada por las células de Schwann.
falta algo
El potencial de reposo varía con mucha facilidad porque las neuronas tienen muchos canales
iónicos.
La transmisión del impulso nervioso se produce cuando el impulso llega desde otra neurona
anterior, se despolariza en un punto pequeño y esa despolarización se transmite a lo largo de
la neurona hasta llegar al final del axón.
Cuando llega al final del axón el neurotransmisor se vierte a la hendidura sináptica.
En la zona donde se produce la sinapsis hay un elemento presináptico, una hendidura
sináptica y un elemento postsináptico.
El neurotransmisor sale del elemento presináptico y al llegar al elemento postsináptico se
encuentran proteínas receptoras del neurotransmisor, que pueden ser:
◊ De canal. Cerradas cuando no hay neurotransmisor y se abren al unirse al él.
◊ No de canal. Inactivas en ausencia de neurotransmisor y al unirse a él se activan y
disparan algún mensajero intracelular.
El transporte más sencillo es de las proteínas de canal.
Proteínas de canal.
Cuando el neurotransmisor se une a una proteína de canal y se abre puede ocurrir que:
◊ Se abra un canal de cationes. (Na+)
◊ Se abra un canal de aniones. (Cl−)
El tipo de ión que entra no depende del neurotransmisor, sino del tipo de proteína de canal al
que se une.
La entrada de Na+ provoca que se despolarice la membrana postsináptica. Si la cantidad de
Na+ que entra es suficiente como para alcanzar los −50 mV se va a transmitir ese efecto a lo
largo de toda la membrana plasmática de la neurona. Si no llega a alcanzar ese valor, el
neurotransmisor no habrá tenido ningún efecto fisiológico.
La entrada de Cl− provoca la hiperpolarización de la membrana plasmática aumentando la
diferencia de potencial.
Esto provoca que la neurona no transmita nada y que sea menos receptiva a estímulos
positivos.
43
Cada proteína de canal suele unirse a un solo tipo de neurotransmisor. Se habla de
neurotransmisores excitadores cuando se unen a una proteína de canal que deja pasar Na+, y
de inhibidores cuando las proteínas de canal dejan pasar Cl−.
Proteínas no de canal.
En el caso más simple, estas proteínas no de canal pueden activar, por ejemplo, una proteína
G, y ésta puede abrir después una proteína de canal. El efecto va a ser el mismo (entrada de
Na+ o Cl−).
En otros casos, esa proteína no de canal que se une al neurotransmisor activa rutas
intracelulares no relacionadas con la despolarización de la membrana plasmática que pueden
tener consecuencias tan importantes como que esa neurona cambie el neurotransmisor que
sintetiza. También puede determinar que se cambien conexiones neuronales. Este
comportamiento complejo se da en las funciones más complejas del sistema nervioso (como
la memoria y el aprendizaje).
Nunca actúa una proteína no de canal sola.
Una vez se ha producido la despolarización local de la membrana esta despolarización tienen
que transmitirse por toda la membrana plasmática de la neurona postsináptica hasta que
alcance su propia terminal axónica.
La despolarización se transmite por unas proteínas de canal reguladas por voltaje. Estas
proteínas de canal reguladas por voltaje tienen tres estados conformacionales distintos:
◊ Cuando el potencial de reposo es normal (−70 mV). La proteína se mantiene cerrada
pero receptiva y sensible. Sirve para captar despolarizaciones.
◊ Cuando en las inmediaciones de la proteína de canal regulada por voltaje se produce
la despolarización la proteína pasa a un estado abierto y activo. En este momento deja
entrar Na+. Este estado dura muy poco tiempo. Sirve para transmitir la
despolarización.
44
◊ La proteína se cierra y además de no dejar pasar más Na+ tampoco vuelve a recuperar
el estado sensible hasta que el potencial de membrana no es normal. Este potencial se
recupera principalmente por la acción de la bomba Na+/K+. Sirve para impedir que el
impulso nervioso retroceda y además distingue entre dos impulsos nerviosos
sucesivos.
Aunque el proceso es muy rápido, hay axones enormemente largos, entonces hay dos tipos de
procesos para acelerar la transmisión. La táctica del calamar (invertebrados) es aumentar el
diámetro del axón, para incluir más proteínas de canal.
En vertebrados está la vaina de mielina, que acelera el impulso nervioso porque:
♦ La mielina es un aislante eléctrico. Donde hay mielina no pueden entrar ni salir iones. Las
proteínas de canal reguladas por voltaje se acumulan sólo en los nódulos de Ranvier del axón.
♦ Además, no permite la interacción entre iones internos y externos.
Vertido de neurotransmisores.
Cuando la onda de despolarización llega al final del axón activa proteínas de canal reguladas
por voltaje en el axón. Esas proteínas, en vez de dejar entrar Na+ dejan entrar Ca2+. El Ca2+
activa quinasas. Esas quinasas fosforilan la membrana de las vesículas que contienen el
neurotransmisor y cuando están fosforiladas es cuando pueden fundirse con la membrana de
la terminal axónica y verter el neurotransmisor.
Para un impulso nervioso, la proporción de Ca2+ que entra es muy pequeña, por lo tanto sólo
una pequeña proporción de vesículas genera neurotransmisores.
La fusión de vesículas genera un reciclaje de membranas en la terminal axónica.
El neurotransmisor tiene que ser eliminado de la hendidura sináptica:
◊ En pocos casos se elimina por difusión. Es muy lento y poco frecuente.
◊ Suele haber enzimas específicas en la hendidura sináptica que degradan al
neurotransmisor en el sistema nervioso periférico. En el sistema nervioso central el
neurotransmisor puede ser eliminado por las células de la glía.
◊ En casos poco frecuentes, el neurotransmisor es reciclado por la propia neurona.
45