Fijación biológica del N2

Fijación biológica del N2
 Las plantas forman nódulos donde habitan las
bacterias, en respuesta a un déficit de N2.
 Las bacterias se localizan en simbiosomas y en
ellos se lleva a cabo la fijación de N2 con el
complejo enzimático con actividad nitrogenasa de
las bacterias.
Formación de los nódulos
 La planta libera flavonoides en respuesta a falta
de nitratos, y estos flavonoides alcanzan a la
bacteria en el suelo induciendo en ella expresión
génica diferencial.
 La bacteria (Rhizobium) sintetiza factores NOD
que hacen que la planta se haga susceptible a la
infección y forme nódulos.
 Las bacterias se adhieren a la pared celular y la
degradan para formar el tubo de infección que
penetra por la raíz hasta las células susceptibles
de ser infectadas.
 Las bacterias llegan a esas células y penetran en
ellas rodeadas por la membrana plasmática de la
célula vegetal, formando el simbiosoma.
 La planta ejerce control sobre la bacteria
transformándola morfológicamente mediante
diferenciación y disminuyendo su capacidad de
división. La bacteria en este estado se denomina
bacteroide.
 La célula vegetal sintetiza leghemoglobina y
enzimas que permiten la asimilación de NH4+.
Fig. 1.1. Fijación del nitrógeno en el simbiosoma y transporte a través de la planta (parte
derecha del esquema). Tomado de Buchanan, B.B., Gruissen, W. Y Jones, R.L.
Actividad de la nitrogenasa
 Se encuentra en los simbiosomas, en el interior
de los bacteroides, y está formada por un dominio
con actividad reductasa (componente II) y otro
dominio con actividad nitrogenasa (componente I)
 Es inhibida por el O2 , pero esto se evita porque la
leghemoglobina se une al O2 evitando que entre
en el simbiosoma, que se mantiene hermético.
 El componente II transfiere e- al componente I
formado por 4 subunidades con Mo, Fe y S, y este
transforma el N2 a NH4+.
 La actividad nitrogenasa requiere gasto
energético en forma de ATP y poder reductor, que
se obtienen a partir de fotosintatos aportados por
la planta.
 La reacción general es:
N2+ 8 e- + 8 H+ + n ATP  2NH3 + H2 + n ADP +Pi
Fig. 1.2 Actividad de la nitrogenasa en la reducción del nitrógeno. Tomado de Buchanan, B.B.,
Gruissen, W. Y Jones, R.L.
Síntesis de aminoácidos
El NH4+ formado en el simbiosoma se exporta al
citoplasma de la célula vegetal.
 En el citoplasma se dispara actividad glutamina
sintetasa y los demás enzimas que permiten la
formación de aminoácidos a partir del NH4+.
 Los aminoácidos serán exportados a las partes de
la planta que los precisen a través de los haces
vasculares.
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