Hibridación y selección en poblaciones F2 y F3 para resistencia al tizón en
Pennisetum ciliare L.
Hybridization and selection in F2 and F3 populations for blight
resistance in Pennisetum ciliare L.
Jorge R. González Domínguez y Susana Gómez Martínez1
Resumen
Los pastizales de zacate buffel del sur de Texas y de México son altamente
susceptibles al hongo Pyricularia grisea. En México el híbrido H17 es la única
variedad desarrollada mediante hibridación y selección para resistencia al tizón,
por lo que existe la necesidad de una mayor cantidad de variedades resistentes
que permitan el uso de de mezclas varietales para reducir la vulnerabilidad
genética de los sistemas de producción de forraje y prolongar la vida útil de los
genes de resistencia. El objetivo de la presente investigación fue seleccionar
genotipos con buena producción de forraje y resistencia a la enfermedad del tizón.
Se hicieron cruzas entre el clon sexual TAM–CRD B1s como hembra y Común,
Zaragoza 115 y H17 como machos apomícticos. Poblaciones F1, F2 y F3 fueron
evaluadas durante 2000, 2001 y 2002 respectivamente, en Zaragoza, Coahuila.
Las variedades Común (2001, 2002) y H17 (2002) fueron utilizadas como
testigos. La selección en F1 y F2 fue realizada sin considerar la enfermedad que no
se presentó en 2000 y 2001. En el 2002 hubo una fuerte incidencia de la
enfermedad, todas las plantas de Común presentaron la enfermedad pero las
plantas de H17 permanecieron sanas. Solo 27 familias F 3 fueron resistentes al
tizón siendo susceptibles las 77 restantes. Los testigos Común y H17 produjeron
12,050 y 18,950 kg/ha de forraje verde, respectivamente. La variación entre las
familias F3 fue de 3046 a 25859 kg/ha. Los testigos H17 y Común ocuparon las
posiciones 18 y 68 respectivamente. Veinticinco familias F3 produjeron igual o más
forraje que H17, ocho de ellas resistentes al tizón y con reproducción apomíctica.
Se concluye que en el desarrollo de variedades de zacate buffel resistentes al
tizón se deben desarrollar los protocolos necesarios para la inoculación artificial y
eficientar así la selección. De las familias F3 estudiadas se pueden obtener
híbridos más productores de forraje que Común con la ventaja adicional de la
resistencia al tizón que hace posible usar mezclas varietales.
Palabras Clave: Pennisetum ciliare L., resistencia al tizón, hibridación, apomixis.
Abstract
1
Departamento de Fitomejoramiento, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, Saltillo, Coahuila. México. CP 25315.
Tel: (844) 411-0296 Correo electrónico: [email protected]
* Autor responsable
376
Buffel grasslands in South Texas and Mexico are highly susceptible to
blight. Fungus Pyricularia grisea was identified in 1999 as the pathogen causing
this disease. In Mexico H17 is the only variety developed through hybridization and
selection for blight resistance. It is necessary to create more resistant cultivars to
make the use of cultivar mixtures possible in order to reduce the genetic
vulnerability of forage production systems and to increase the durability of the
resistance genes. The objective of this research was to select genotypes with good
forage production and resistance to blight disease. Crossings were made using
sexual clone TAM-CRD B1s as the female parent and Common, Zaragoza 115 and
H17 as apomictic pollen parents. F1, F2 and F3 populations were evaluated in
2000, 2001 and 2002, respectively, in Zaragoza, Coahuila. Varieties Common
(2001, 2002) and H17 (2002) were included as controls. F1 plants and F2 families
were selected without taking into account blight because this disease was not
present in 2000 and 2001. In 2002, blight was highly prevalent, all Common plants
were diseased but all H17 plants were unaffected. Just 27 F3 families were blight
resistant being the other 77 susceptible. Controls Common and H17 yielded
12,050 and 18,950 kg/ha of fresh weight forage, respectively. Variation among F3
families was from 3046 to 25859 kg/ha. Controls H17 and Common were number
18 and 68, respectively. Twenty five F3 families yielded as much or more than H
17, being eight of them resistant to blight and apomictic for reproduction mode. We
conclude that in the development of buffel grass varieties resistant to blight,
artificial inoculation must be used in order to make selection more efficient. From
the studied F3 families, it is possible to derive several hybrids with higher forage
production than Common and the additional advantage of blight resistance that
makes it possible to use cultivar mixtures or blends.
Key Words: Pennisetum ciliare L., blight resistance, hybridization, apomixis.
Introducción
El zacate buffel Pennisetum ciliare L. es una gramínea forrajera perenne
que se reproduce asexualmente por semilla mediante el mecanismo apomíctico
conocido como aposporia y pseudogamia (Fisher et al., 1954; Snyder et al., 1955).
Como regla general esta especie se reproduce por apomixis obligada pero la
hibridación es posible desde que se descubrió la sexualidad (Bashaw, 1962). El
clon sexual TAM-CRD B-1s es heterocigoto para el método de reproducción y
puede usarse como progenitor hembra en cruzamientos con plantas apomícticas
(Bashaw, 1969).
El tizón del zacate buffel es una enfermedad causada por el hongo
identificado recientemente como Pyricularia grisea (Rodríguez et al., 1999). En
México, en 1990, esta enfermedad fue observada por primera vez en Ocampo,
Coahuila, una de las partes más áridas del desierto Chihuahuense con una
precipitación anual promedio de 270 mm (Gómez, 1994). Durante la última década
del siglo XX, se ha constatado que esta enfermedad es una seria amenaza para
los pastizales del zacate buffel de las zonas áridas y semiáridas de México
(González, 2002). Estos pastizales ocupan más de cuatro millones de hectáreas
en el sur de Texas y México, y presentan alta vulnerabilidad genética ya que el 99
377
% del área es ocupada por la variedad Común la cual es extremadamente
susceptible (Ocumpaugh y Rodríguez, 1998). Esta variedad fue liberada en 1949
(Holt, 1985) y ha sido utilizada en México a partir de su introducción de Estados
Unidos en 1955 aproximadamente. El híbrido apomíctico H-17 es actualmente la
única variedad de zacate buffel seleccionada, entre otras características, por su
resistencia al tizón. Esta variedad híbrida fue obtenida en el Programa de
Mejoramiento de Zacate Buffel de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro
(González, 1998). El uso de un reducido número de variedades resistentes, en
extensas superficies implica el riesgo de reducir la variabilidad genética, condición
que puede propiciar el desarrollo de una epifitia bajo la presencia de alguna
nueva raza fisiológica que supere la resistencia genética de H-17 y en condiciones
ambientales favorables para el desarrollo de la enfermedad. Perrot y Chakraborty
(1999) han demostrado la existencia de razas fisiológicas de Pyricularia grisea en
Australia. Es necesario el desarrollo de variedades resistentes adicionales que
permitan el uso de estrategias como las mezclas varietales para dar mayor
estabilidad a los sistemas de producción y para prolongar la vida útil de los genes
de resistencia. El objetivo de la investigación fue generar variabilidad genética
para detectar y seleccionar genotipos con buen potencial forrajero y resistencia al
tizón.
Metodología experimental
Los cruzamientos se realizaron en 1999 entre el clon sexual TAM CRD B-1s
como hembra y las variedades apomícticas Común, Zaragoza-115, y H-17 como
machos. La variedad Común es extremadamente susceptible al tizón del zacate
buffel y los otros tres progenitores son resistentes. Los cruzamientos fueron
realizados en invernadero mediante emasculación y polinización manual. Las
semillas F1 fueron sembradas en charolas de poliuretano en el invernadero;
posteriormente, las plantas F1 se transplantaron en el Campo Experimental de
Zaragoza, Coahuila en Junio del 2000, la distancia entre plantas F 1 fue de 1 metro
en surcos espaciados 80 cm con 10 plantas por surco. En octubre del mismo año
se seleccionaron visualmente cerca de 600 plantas F1 cuya semilla fue cosechada
por planta individual.
En marzo del 2001 la semilla F2 fue preparada sembrada en charolas en el
invernadero y transplantadas las plantas obtenidas en surco por familia F 2 en junio
del 2001 en el mismo Campo Experimental de Zaragoza, Coahuila. Se
transplantaron ocho plantas por familia F2 en dos repeticiones. En cada repetición
se transplantaron 350 plantas de la variedad Común distribuidas uniformemente
con el propósito de que sirvieran como fuente de inóculo del tizón para evaluar la
reacción de las familias F2 al patógeno. A fines del 2001 se seleccionaron por su
uniformidad cerca de 100 familias F2, presumiblemente de reproducción
apomíctica y también un número reducido de familias variables, presumiblemente
de reproducción sexual para un total de 104 selecciones. El tizón no se presentó
durante 2001 de manera que en la selección de familias F 2 no se incluyó la
resistencia al tizón del zacate buffel como criterio de selección
La semilla F3 de las 104 selecciones F2 fue sembrada en charolas el 17 y
20 de mayo de 2002. Las charolas fueron colocadas en el invernadero donde se
378
regaron diariamente. Una vez por semana se aplicó fertilizante en el agua de riego
utilizando al principio la fórmula 9-45-15 y más tarde la fórmula 20-30-10. Se
sembró también semilla de las variedades Común y H-17 que fueron los testigos
para susceptibilidad y resistencia respectivamente. El 7 de agosto se realizó el
transplante en Zaragoza, Coahuila en parcelas de un surco con ocho plantas por
parcela espaciadas 50 cm, con una distancia entre surcos de 80 cm. Se utilizó un
diseño experimental de bloques completos al azar con dos repeticiones. En cada
repetición se transplantaron 112 plantas del testigo Común y 84 plantas del testigo
H-17 distribuidas de manera uniforme. La proporción de plantas susceptibles de
Común a plantas F3 fue de 1 a 8. El 14 de septiembre se registró el dato de
plantas establecidas y la reacción de las plantas al tizón fue registrado el 22 y 23
de noviembre. El 6 de diciembre se registró la uniformidad de las progenies F 3 y
se midió la producción de forraje verde. La cosecha de semilla se realizó
únicamente en las progenies F3 sobresalientes para varias características
agronómicas.
Resultados y discusión
En las tres generaciones estudiadas el porcentaje de establecimiento de las
plántulas transplantadas fue excelente. En la generación F3, de un total de 224
parcelas se tuvo una población perfecta de ocho plantas en 201 de ellas, hubo 21
parcelas con siete plantas, una parcela con seis plantas y una parcela con cinco
plantas. El número total de fallas fue de 26 para un establecimiento de 98.54%.
La producción de forraje verde varió de 3046 a 25859 kg/ha. El testigo H17
ocupó la posición número 18 con una producción de 18,950 kg/ha en tanto que el
testigo Común tuvo una producción de 12,050 kg/ha inferior a la media general de
13,511 kg/ha de forraje verde ocupando la posición número 68. El testigo Común
fue superado en 57% por el testigo H17. A su vez el testigo H17 fue superado
numéricamente por 17 familias F3 pero solamente las familias que ocuparon el
primero y segundo lugar fueron estadísticamente diferentes. La diferencia mínima
significativa fue de 5656 kilogramos. Una unidad animal consume 5000 kg de
materia seca por año y una tonelada de forraje verde rinde aproximadamente el
50% de materia seca; para relacionar la producción de forraje verde de las familias
F3 con el número de unidades animal que podrían alimentarse por hectárea se
formaron grupos de familias F3 y se usó una cantidad de 5500 kg de forraje verde
para diferenciar los grupos como se muestra en el Cuadro 1. Con base en los
datos obtenidos, Común y los genotipos más productores podrían alimentar
aproximadamente 1.0 y 2.5 unidades animal por hectárea, respectivamente. En el
Cuadro 1 se presenta además el número de familias F3 en cada grupo de
producción así como el número de familias F3 resistentes y susceptibles al tizón y
de reproducción apomíctica y sexual.
En el año 2001 al evaluar las poblaciones F2, la variedad Común no mostró
la enfermedad, no obstante la extrema susceptibilidad de esta variedad al tizón.
Por el contrario, en el año 2002 las 112 plantas de esta variedad sufrieron severas
infestaciones en ambas repeticiones. Las 84 plantas de cada repetición del híbrido
H17 el cual es resistente, no tuvieron presencia del patógeno durante todo el ciclo.
379
En las poblaciones F3 se encontraron familias resistentes y familias susceptibles al
tizón.
Cuadro 1. Producción de forraje verde, reacción al tizón y modo de reproducción de 104
familias F3 de zacate buffel en Zaragoza, Coah.
Forraje
kg/ha
Familias F3 Reacción al tizón
No.
Resistentes Susceptibles
Reproducción
Apomícticas
Sexuales
3000-6500
6501-12000
1200117500
1750123000
2300126000
Totales
9
35
35
1
6
12
8
29
23
5
31
33
4
4
2
20
5
15
20
0
5
3
2
5
0
104
27
77
94
10
Las cruzas con los machos Común, H 17 y Z-115 produjeron progenies
resistentes al tizón en 5, 33 y 61% respectivamente. Puesto que el clon utilizado
como hembra muestra resistencia, su cruza con Común es una cruza de resistente
por susceptible, en tanto que las otras dos cruzas son cruzamientos de resistente
por resistente. Solamente nueve poblaciones F3 provienen de la cruza donde el
híbrido H17 fue el macho debido al bajo número de cruzamientos realizados en
1999 por la naturaleza exploratoria de esta cruza. La mayor parte de las familias
F3 provienen de la cruza donde la variedad susceptible Común se utilizó como
macho por lo cual solo 27 familias F3 mostraron resistencia al tizón. La cruza
involucrando a Z-115 como macho se realizó por primera vez en 1989 (Gómez y
González, 1997) y tiene el problema de producir híbridos con baja producción de
semilla.
Es evidente que la falta de condiciones ambientales favorables para el
desarrollo de la enfermedad durante el otoño del 2001, permitió que pasara
desapercibida la susceptibilidad al tizón del 74% de las familias F 2 seleccionadas.
Ello sugiere la conveniencia de desarrollar tecnología para la inoculación artificial
de las familias F2 en el invernadero para continuar únicamente con familias
resistentes y evitar todos los inconvenientes del manejo innecesario de familias
susceptibles.
La cruza de sexual por apomíctico segrega para el modo de reproducción
desde la generación F1 puesto que se cruzan plantas heterocigotas (Taliaferro y
Bashaw, 1966; Read y Bashaw, 1969). Con respecto al modo de reproducción los
resultados concuerdan con los de otras investigaciones y reportes que señalan
que las plantas apomícticas son más vigorosas y por lo tanto mejores productoras
de forraje que las plantas de reproducción sexual (Gómez y González, 1997). La
reproducción apomíctica de los genotipos buenos productores de forraje y
resistentes al tizón garantiza la estabilidad de su composición genética en las
380
siguientes generaciones incluyendo la fase de incremento de los materiales que
lleguen a producción comercial.
Conclusiones
El proceso de obtención de variedades de zacate buffel resistentes al tizón
debe de incluir la inoculación artificial en invernadero para mejorar la eficiencia de
la selección para esta característica. Es posible derivar de las poblaciones F3
estudiadas híbridos resistentes al tizón y con una producción de forraje entre 50 y
100% superior al de la variedad Común. También es factible desarrollar híbridos
con capacidad de producción forrajera igual a la de la variedad Común pero
resistentes a la enfermedad del tizón.
Literatura citada
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Bashaw, E. C. 1969. Registration of buffelgrass germplasm. Crop Sci. 9:396.
Fisher, W. D., E C. Bashaw and E. C. Holt. 1954. Evidence for apomixis in Pennisetum ciliare and
Cenchrus setigerus. Agron. J. 46:401-404.
Gómez M., S. y J.R. González D. 1997. Modo de reproducción y potencial forrajero de híbridos de
zacate buffel. Agraria 13: 22-33.
González D., J. R. 1998. Generación de nuevos cultivares de gramíneas forrajeras apomícticas.
Memorias Primer Simposium Internacional de Semillas Forrajeras. Universidad Autónoma
Agraria Antonio Narro. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias. Saltillo, Coahuila, México.
González D., J. R. 2002. EL Tizón del Zacate Buffel: Una nueva enfermedad que amenaza los
pastizales de las zonas semiáridas. Boletín Divulgativo Especial. Universidad Autónoma
Agraria Antonio Narro. 20 p.
Holt, E. C. 1985. Buffel grass. A brief history. In: Buffelgrass: Adaptation, management and forage
quality. The Texas Agricultural Experiment Station in cooperation with the Texas Agric. Ext.
Serv.; U.S. Department of Agriculture Soil Conservation Service. College Station, Texas.
MP 1575 pp. 1-6.
Ocumpaugh, W. and O. Rodríguez. 1998. Pasture forage production: Integration of improved
pasture species into South Texas livestock production systems. In: Proceedings
Management of grazing lands in Northern Mexico and South Texas. Workshop. Texas A&M
International University. Laredo, Texas. pp. 49-60.
Perrot, R. F. and S. Chakraborty. 1999. Pyricularia grisea causes blight of buffelgrass (Cenchrus
ciliaris) in Queensland, Australia. Tropical Grasslands 33:201-206.
Read, J. C. and E. C. Bashaw. 1969. Cytotaxonomic relationship and the role of apomixis in
speciation in buffel grass and birdwoodgrass. Crop Sci. 9:805-806.
Rodríguez, O., González-Domínguez, J., P. Krauzs, G. N. Odvody, J. P. Wilson, W.W. Hanna and
M. Levy. 1999. First report and epidemics of buffel grass blight caused by Pyricularia grisea
in South Texas. Plant Disease 83:398.
Snyder, L. A., A. R. Hernandez and H. E. Warmke. 1955. The mechanism of apomixis in
Pennisetum ciliare. Bot. Gazzete 116:209-221.
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