EL_CITOESQUELETO

EL CITOESQUELETO.
INTRODUCCIÓN.
El citoesqueleto es un organelo compuesto por tres sistemas de filamentos
proteínicos: los microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Estas fibras en realidad son polímeros de subunidades específicas para cada
sistema. Los filamentos intermedios presentan una complejidad mayor y, como
veremos adelante, sus subunidades varían según la célula y el tejido. Las
funciones en que participa el citoesqueleto son numerosas y entre ellas las más
importantes son: mitosis, citocinesis, movimiento y transporte celulares,
fagocitosis, encasquetamiento de proteínas en la membrana plasmática, sostén de
otros organelos (mitocondrias, lisosomas, núcleo, etc.), movimiento ciliar y flagelar,
formación de estructuras citoplásmicas especiales (microvellosidades,
pseudópodos, etc.), la adhesión celular y la forma celular; probablemente también
intervienen en la síntesis de proteínas transportando el RNAm del núcleo al
citoplasma y sosteniendo a los polirribosomas.
MICROFILAMENTOS.
Este tipo de filamentos están constituidos por la proteína actina. La actina
tiene una conformación globular y se puede encontrar en estado monomérico
(actina G) o formando filamentos (actina F). En los vertebrados existen seis
especies moleculares de esta proteína: dos de músculo liso, una de músculo
cardiaco, una de músculo esquelético y dos de células que no son musculares.
Las funciones de los microfilamentos comprenden contracción, movimiento
o ambos. Pero no toda la contracción se produce por haces de filamentos de
actina, ni todo el movimiento se da por contracción de filamentos; existen otros
tipos de estructuras que sin ser haces tienen la capacidad de contraerse y pueden
producir movimiento, tanto por contracción como por la formación, en el
citoplasma, de gradientes de viscocidad. Esas estructuras son las redes de
filamentos que generalmente se encuentran asociadas a la membrana plasmática.
La actina en esas redes puede asociarse a la miosina para generar contracción.
La polimerización de la actina se desarrolla cuando menos en tres fases: la
nucleación, la elongación y el estado estacionario. Algunos autores sostienen que
antes de la nucleación el monómero de actina sufre un cambio conformacional que
le permite, bajo condiciones iónicas adecuadas, asociarse a otros monómeros y
formar los núcleos en los que se iniciará la polimerización. Estos núcleos son la
base de la elongación y, por consiguiente, del crecimiento de los filamentos. Una
vez finalizada la elongación, los filamentos alcanzan una fase estacionaria donde
los polímeros coexisten con una concentración crítica de monómeros que no
polimeriza y que debe aumentar para iniciar la polimerización. En la fase
estacionaria los polímeros sufren disociación de subunidades, pero también existe
adición de monómeros, por lo cual, el tamaño del filamento en la última fase es
estable.
MICROTÚBULOS.
Los microtúbulos tienen un diámetro de 25 a 32 nm, el de los
microfilamentos es de 8 nm y el de los filamentos intermedios es de 10 nm, Por lo
tanto, los microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto.
Los microtúbulos están constituidos por dos subunidades proteínicas
llamadas -tubulina y -tubulina que se asocian entre sí para formar un dímero,
por lo cual los microtúbulos en realidad son polímeros de estos dímeros. Se han
encontrado microtúbulos y microfilamentos en todas las células y tejidos donde se
han buscado. La caracterización bioquímica de las tubulinas  y  demuestra que
las estructuras de estas proteínas, que difieren entre sí en un 60% en cuanto a la
secuencia de aminoácidos, son muy similares en todas las células en las que se
encuentran. En los vertebrados, la gran similitud en las cadenas de aminoácidos
de las tubulinas es tan sólo comparable a la de las histonas.
La polimerización de los microtúbulos presenta numerosas semejanzas con
la de los microfilamentos y generalmente los conocimientos obtenidos de uno de
estos organelos son aplicables al otro. Las tubulinas unen Mg2+ y GTP (la actina
se une con ATP) y su polimerización también se divide en nucleación, elongación
y estado estacionario. En esta última fase existe, al igual que en los
microfilamentos, un equilibrio dinámico entre los monómeros y los polímeros. La
polimerización de los microtúbulos está polarizada y los dímeros de la tubulinas se
adicionan al polímero preferentemente por un extremo de éste. De hecho, fue en
los microtúbulos donde se observó por primera vez este fenómeno, que más tarde
se reconoció en los microfilamentos.
Los microtúbulos son constituyentes principales de los flagelos y los cilios.
Como es bien conocido, estas especializaciones citoplásmicas a través de sus
movimientos armónicos, dan motilidad a diversos organismos o, en el epitelio del
tracto respiratorio superior, facilitan el movimiento del moco protector de este
tejido. El movimiento de los cilios y los flagelos se logra gracias a una contracción
de su citoplasma, que se produce por el deslizamiento de los microtúbulos sobre
ellos mismos. Es decir, para que haya movimiento ciliar o flagelar los microtúbulos
llevan a cabo un deslizamiento muy parecido al de la actina sobre la miosina para
dar lugar a la contracción muscular. Esquemáticamente, un microtúbulo se une a
través de una proteína denominada dineína, que además funciona como una
ATPasa. En el huso mitótico, donde se piensa que los microtúbulos juegan un papel
fundamental en el movimiento de los cromosomas, también existe dineína y por
ello se piensa que el deslizamiento de los microtúbulos puede ser el responsable
del movimiento de cromosomas. Finalmente, es importante señalar que los
microtúbulos aparentemente intervienen en el fenómeno de secreción ya que
parecen ser responsables del traslado de los gránulos de secreción a los sitios
donde liberan su contenido.
Otra función en la que probablemente intervienen los microtúbulos es el
transporte de proteínas en el citoplasma; se desconoce el mecanismo por el que
se lleva a cabo este transporte, pero se piensa que en él también podría estar
involucrada una proteína del tipo de la dineína.
FILAMENTOS INTERMEDIOS.
Los filamentos intermedios son el componente del citoesqueleto menos
conocido; la información sobre ellos es abundante en lo que se refiere a su
estructura, pero escasa en cuanto a su función, e ínfima en datos sobre su
polimerización y los factores que la regulan.
Poco se conoce de la polimerización de los filamentos intermedios ya que
las subunidades que los componen son poco solubles en condiciones fisiológicas.
Se conocen algunas proteínas asociadas a este tipo de filamentos; entre las más
importantes están dos que parecen asociar los filamentos intermedios con
membranas celulares, una de las cuales los asocian con la membrana externa del
núcleo. Cabe destacar que la asociación de los filamentos intermedios con la
membrana plasmática se realiza principalmente en los “complejos de unión” que
existen en las regiones de las células donde se lleva a cabo la unión intercelular.
Como ya se dijo, se sabe muy poco sobre las funciones de los filamentos
intermedios. Los neurofilamentos pudieran intervenir en el transporte axoplásmico
y en la regeneración de las prolongaciones nerviosas. En este último fenómeno se
ha observado una relación muy importante entre los tres sistemas de proteínas
fibrilares del citoesqueleto, los microfilamentos actúan formando un cono de
crecimiento a manera de una pequeña microvellosidad de la membrana
plasmática; a continuación los microtúbulos aparentemente intervienen en el
alargamiento de las prolongaciones y, finalmente, los filamentos intermedios
permiten el ensanchamiento de las mismas. En resumen, podemos destacar que
los filamentos intermedios parecen tener como función principal la estructuración y
el sostén de organelos, proteínas y otros filamentos en el citoplasma.
Referencia Bibliográfica:
Díaz-Barriga, F. Y Sabanero, M. 1986. El Citoesqueleto. En: Biología Celular.
Aspectos Fundamentales. López Revilla, R., F. Díaz Barriga, R. Cano Mancera y
S. Arias Negrete, coordinadores. Sociedad Mexicana de Ciencias Fisiológicas.
Editorial Alhambra Mexicana, S.A. de C.V. México, D.F. p.p. 79-100.