Área de Posgrado en Ciencias de las Plantas y Recursos Naturales
CICLO DE SEMINARIOS : 2012
“Increasing sink size does not increase photosynthesis during seed filling in soybean”
Egli, D.B. y Bruening, W.P. 2003. Europ. J. Agronomy (19): 289-298.
Estudiante: Mariana L. Bianculli.
Problema que se propuso resolver
El rendimiento de los cultivos es función del número y peso de los granos producidos. El número
de granos se halla usualmente relacionado con la fotosíntesis del canopeo durante períodos
reproductivos críticos. Por ejemplo, modificaciones en la fotosíntesis del canopeo o en la tasa de
crecimiento en el cultivo de soja, ya sea por sombreo, defoliación, enriquecimiento con dióxido de
carbono o incrementos en la radiación, producen cambios en el número de vainas y semillas
(Bruening y Egli, 2000). Por otra parte, el peso final de los granos depende de la disponibilidad de
asimilados durante el período de llenado de los mismos.
Las limitaciones en el rendimiento de los cultivos están frecuentemente asociados a la fotosíntesis
que provee de asimilados, o a los destinos donde se utilizan los mismos (Egli y Bruening, 2001). Las
características de las plantas y los factores ambientales influyen en la fotosíntesis y disponibilidad de
asimilados, pero ha sido difícil entender la retroregulación de la fotosíntesis por destinos.
Una variedad de enfoques han sido utilizados para evaluar la interacción entre la relación
fuente/destino y el retrocontrol de la fotosíntesis en soja. Reducciones artificiales en el tamaño de los
destinos, ya sea removiendo vainas (Wittenbach, 1983) o pecíolos y estrangulándolos para bloquear
la translocación de asimilados (Goldschmidt y Huber, 1992), redujeron la fotosíntesis. Sin embargo,
se han obtenido resultados contradictorios: la remoción del 40% de las vainas no produjo efecto sobre
este proceso (Woodward y Rawson, 1976); mientras que, remociones del 25% de las vainas
disminuyeron la fotosíntesis del canopeo (Lawn y Brun, 1974). La variación en la respuesta puede
estar vinculada a la presencia o ausencia de destinos alternativos, los cuales podrían estar
relacionados al estado fenológico en el cual se aplica el tratamiento. Altos niveles de fotosíntesis a
nivel de hoja o canopeo durante el llenado de los granos han sido interpretados como una respuesta
a un mayor tamaño de los destinos representados por las semillas en desarrollo. Sin embargo, tales
incrementos no siempre ocurren o comienzan antes del llenado de los granos.
Shibles et al. (1987) concluyeron que los destinos reproductivos estimulan la fotosíntesis en soja,
aunque la literatura no provee una clara respuesta a esta cuestión.
En este trabajo se planteó evaluar la posible estimulación de los destinos sobre el proceso de
fotosíntesis durante el período de llenado de los granos.
Materiales y Métodos
El ensayo se realizó en la localidad de Lexington, EEUU, en dos campañas: 1999 (Exp. 1) y 2000
(Exp. 2). En invernáculo, se cultivaron plantas de soja cv. Elgin 87, GM II. Como fuente de luz
suplementaria se utilizaron lámparas de sodio de baja presión y la temperatura se mantuvo entre 2030 ºC.
Cuando ocurrió la apertura de la primer flor el tallo principal fue estrangulado utilizando un alambre
caliente de constatan, según Bruening y Egli (1999). La estrangulación se realizó por debajo del
séptimo nudo para el Tratamiento 1 (Trat. 1). En un segundo tratamiento (Trat. 2), el tallo se
estranguló por debajo del quinto nudo y las hojas y pecíolos del quinto y sexto nudo fueron
removidas. El tallo principal se eliminó por encima del 7mo nudo cuando se aplicaron los tratamientos.
Además, se incluyó un control donde el tallo principal no fue estrangulado.
En Trat. 1 y 2 la hoja de interés se encontraba en la misma posición (7 mo nudo), pero el
estrangulamiento fue dos nudos por debajo en el tallo principal en el Trat. 2. De este modo se logró
que los asimilados de la hoja del 7mo nudo solo estén disponibles para un nudo en el Trat. 1, mientras
que, en el Trat. 2 estaban disponibles para tres nudos y para el resto de la planta en el tratamiento
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control. El ensayo se llevó a cabo bajo un diseño completamente aleatorizado, con quince
repeticiones para cada tratamiento en el Exp. 1 y, ocho en el Exp. 2.
En la hoja del 7mo nudo se realizaron las siguientes mediciones semanalmente: a) se midió la tasa
de intercambio de carbono (CER) con un sistema portátil de fotosíntesis LI-6400, durante el período
de llenado; b) se estimaron los niveles de clorofila con un medidor de clorofila SPAD-502; c) se
cosecharon hojas del 7mo nudo para la determinación de azucares y almidón.
Además: d) se midió el peso total de los granos en el/los nudo/s aislados (nudo superior, medio e
inferior para el Trat. 2 ) y peso de los granos a madurez; e) se estimó la tasa de crecimiento por día
de los granos (gramos/planta/día) y el período efectivo de llenado; f) se midió área foliar con medidor
Li-Cor-3100 (Li-Cor Inc.); d) en laboratorio se determinó por colorimetría: contenido de azúcares
solubles, sacarosa hidrolizada y otros azúcares no reductores y total de los carbohidratos no
estructurales, según Heberer et al. (1985). El almidón se calculó como la diferencia entre el total de
los carbohidratos no estructurales y azúcares solubles. El nitrógeno total del grano a madurez se
determinó con el método de Kjeldahl, según describe Nelson y Sommers (1973).
Resultados
El área foliar en el 7mo nudo no se modificó por los tratamientos, en promedio 258-330 cm2 en Exp.
1 y 2, respectivamente. Los nudos superior, medio e inferior del Trat. 2 produjeron, en promedio,
mayor número de vainas y semillas que el Trat. 1, creando una diferencia sustancial en la relación
fuente/destino entre los tratamientos con estrangulación.
Durante el período de llenado, el CER disminuyó constantemente desde los niveles máximos
iniciales, no habiendo diferencias significativas entre los tratamientos estrangulados. Sin embargo, el
CER de las hojas del tratamiento control alcanzó un nivel mínimo más temprano que los otros
tratamientos. Los niveles de clorofila foliar también disminuyeron, no encontrándose diferencias
significativas entre los tratamientos estrangulados.
Respecto a la tasa de crecimiento de los granos (gramos/nudo/día), no se hallaron diferencias
significativas entre tratamientos. El Trat. 2 produjo semillas más chicas que el Trat. 1. Considerando
únicamente el Trat. 2, el peso seco de los granos fue mayor en el nudo superior respecto al nudo
medio e inferior (p<0,05). Debido a que la duración del período de llenado no fue más corta en el Trat.
2, las semillas más chicas pueden estar asociadas con una menor tasa de crecimiento individual de
las mismas (mg/semilla/día). Las plantas a las cuales se les estranguló el floema mostraron una
tendencia a producir mayores rendimientos que las plantas del tratamiento control, sugiriendo que los
asimilados son transportados desde el 7mo nudo en las plantas control.
Respecto a los azucares solubles en hojas se encontró que los niveles se mantenían relativamente
constantes durante el período de llenado y no se encontraron diferencias significativas entre
tratamientos. Los niveles de almidón mostraron una tendencia a disminuir y sólo se halló diferencias
significativas (p<0,05) en la 2da y 3er medición, siendo mayor el contenido en el Trat. 2.
La concentración de nitrógeno en los granos fue significativamente menor en el Trat. 2 respecto al
Trat.1. No hubo diferencias significativas (p>0,05) en el nitrógeno total de los granos por nudo/s entre
los tratamientos estrangulados, pero la variabilidad de los datos dificultó determinar si las menores
concentraciones son el resultado de un menor consumo de nitrógeno o es un efecto de dilución
debido a mayores rendimientos.
Conclusión y discusión
El Trat. 2 el cual tenía dos nudos extra asociados con la hoja aislada del 7mo nudo permitió
incrementar el tamaño del destino asociado a dicha hoja y crear una diferencia sustancial en la
relación fuente/destino y compararlo, así, con el Trat. 1.
Los datos obtenidos no proveen evidencia acerca de que la presencia de mayor número de vainas
y semillas en el Trat. 2 estimula la actividad de la fuente. Los resultados obtenidos en este trabajo
concuerdan con algúnos reportes donde los destinos no influencian la actividad de la fuente en soja
(Ackerson et al., 1984), pero son opuestos a otros reportes donde se han hallado efectos positivos
(Gordon et al., 1982) o un retrocontrol negativo por destino (Goldschmidt y Huber, 1992).
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El efecto de la modificación de los destinos sobre la fotosíntesis podría depender del grado de
limitación que impone el tratamiento. Si se reduce el tamaño de los destinos, se impone una limitación
por destinos y no pueden utilizar la totalidad de los asimilados disponibles (Egli y Bruening, 2001), por
lo que la acumulación de asimilados en hoja en exceso podría regular negativamente la fotosíntesis
(Miceli et al., 1995). Incrementar el tamaño de los destinos cuando la planta esta limitada por destinos
podría eliminar la acumulación excesiva estimulando la fotosíntesis. Sin embargo, cualquier efecto de
aumentar el tamaño de los destinos sobre la fotosíntesis cuando no hay limitación por destinos
parecería requerir una influencia directa de los destinos sobre la actividad de la fuente mas allá de los
niveles de asimilados. Si la semilla es un destino pasivo, como ha sido sugerido en experimentos con
reducción de la tasa de fotosíntesis en llenado (Egli, 1999), incrementar el tamaño de los destinos en
una situación de no limitación por destinos podría no estimular la fotosíntesis. Los
niveles
de
carbohidratos en hoja no aportaron pruebas de limitación por destinos en ninguno de los
experimentos reportados en este ensayo, por lo tanto no es sorprendente que el incremento en el
tamaño de los destinos no estimule la fotosíntesis.
La técnica de estrangulamiento de nudos, implementada en este ensayo, es un sistema simple de
nudo-hoja que permite aislar la fotosíntesis del resto de la planta, haciendo posible el estudio de la
relación fuente/destino. Esto permitió concluir que variaciones en el tamaño de los destinos no
producen cambios en el proceso de la fotosíntesis durante el período de llenado de los granos.
Bibliografía
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