¿Qué es la fotosíntesis?
Es la transformación de la luz solar en energía química que requieren los seres vivos. Es la
principal fuente de materia orgánica: transforma el CO2 en sustancias orgánicas utilizando
la energía luminosa. Podemos definir a la fotosíntesis como el proceso mediante el cual la
planta usa la luz del sol, el agua y el anhidrido carbónico para convertirlos en azúcares.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros
pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química
(ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en
compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:
¿Qué organismos realizan este proceso?
Los organismos fotosintetizadores (organismos autótrofos), organismos procariotas (algas
verde azules, bacterias verdes y purpúreas) y los organismos eucariontes (euglenoides,
dinoflagelados y diatomeas), algas pluricelulares y plantas verdes superiores.
¿Qué organelo celular la lleva a cabo y qué estructura tiene?
La lleva a cabo un cloroplasto y estos son orgánulos celulares, su forma es ovoide, su
tamaño va de ( 2 a 4 micrones de diámetro por 5 a 10 micrones de longitud) . Tiene una
envoltura que está compuesta por la membrana plastidial interna y externa, ambas
separadas por un espacio intermembranoso o cámara externa. El estroma que queda
delimitado por la membrana tilacoidal interna, en el se encuentran de ADN circula,
ribosomas (plastorribosomas), inclusiones lipídicas, iones, nucleótidos, azúcares etc.,
también tiene enzimas necesarias para la fijación del carbono (ribulosa) Los tilacoides son
sacos membranosos aplanados que aparecen inmersos en el estroma, en ellos se encuentran
pigmento fotosintéticos (clorofilas), se apilan en número de (1-50) y estos constituyen la
grana, los tilacoides están comunicados internamente (espacio tilacoidal)
¿En qué consiste el proceso?
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:
1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen transferencias de electrones.
2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono
FASE LUMINOSA O ETAPA CLARA
Necesita la presencia de luz y tiene lugar en los tilacoides de los cloroplastos.
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos
puntos:
1. Semisíntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
o
acíclica o abierta
o
cíclica o cerrada
2. Síntesis de poder reductor NADPH
3. Fotolisis del agua
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético
superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de
transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso
liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se
utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.
Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos
empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila
que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta
clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la cual depende
gran parte de la vida.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero en
la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el
fotosistema II más el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa
una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila a
funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en
fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la
luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de
"clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá
pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de
clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El
fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso
se denomina P680.
La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la
luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones
del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es
similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.
La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de clorofila P680
que es parte del Fotosistema II, esta molécula se oxida al liberar un electrón que asciende a
un nivel superior de energía; el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor
primario) de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo
largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt
b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del
FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va
liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de
hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente
electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se
originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que
también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno (H+ y O-2.), en el
proceso llamado fotólisis del H2O. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se
libera a la atmósfera. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones
desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que
algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido
por otro aceptor de electrones primario (diferente del asociado al Fotosistema II), la
ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte (de reacciones redox) hasta llegar a
una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón
H+ que también procede de la descomposición del H2O.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones desde el agua al NADPH, el cual es
usado para la fijación del carbono.El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos
eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP.
Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP+ para
reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H dentro de los tilacoides y la conversión de
ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana
tilacoidea.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en
Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el
fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan
los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la
fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras
que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
Cuando la luz solar (fotones) excita el fotosistema 1, este, por cada dos fotones libera dos
electrones que son tomados por una enzima vecina y de esta pasa a otra. Esas encimas
ceden sus electrones a un nucleótido, el NADPH, que esta hasta entonces oxidado y que al
recoger los electrones le permita adquirir dos protones del medio del estoma con el cual
pasa a estado reducido. Si este proceso se repite el fotosistema se oxida y le hay que
reponer y si el NADP va capturando protones, estos se agotaran y hay que reponer. El
nucleótido NADPH es importante, ya que al final nos dará como resultado ATP.
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al
fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña
corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.
Dos procesos fundamentales que requieren luz y tienen lugar durante la fotosíntesis son:
-producción de adenosín trifosfato (ATP) a partir de adenosín difosfato (ADP) y fosfato (PO4).
-la descomposición del agua por la energía de luz (reacción de Hill).
h
H2O  2H + ½ O2
El ATP es una coenzima y la elevada energía del enlace fosfato terminal está disponible para el
organismo con el fin de suministrar la energía necesaria para las reacciones endergónicas.
Aunque son muy diversas las biomoléculas que contienen energía almacenada en sus enlaces, es
el ATP (adenosín trifosfato) la molécula que interviene en todas las transacciones de energía que
se llevan a cabo en las células; por ella se la califica como "moneda universal de energía".
El ATP está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de alta
energía entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energía
almacenada.
En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un
sólo enlace y quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra molécula
en lo que se conoce como fosforilación; sólo en algunos casos se rompen los dos enlaces
resultando AMP + 2 grupos fosfato.
FASE OSCURA. Reacciones independientes de la luz
Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o
reacciones "independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra en los unicelulares y
autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben
protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas
que regulan la entrada y salida del gas por las hojas.
Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. En esta fase el CO2 atmosférico es
transformado en moléculas orgánicas utilizando el ATP y el NADHP H+.
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2,
Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos,
aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de
reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su
descubridor M. Calvin.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California), Melvin
Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en abundancia) y las,
entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía
"mapearon" completamente el ciclo del Carbono en la fotosíntesis, por estos trabajos
resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo del carbono se conoce
comúnmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.
El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos. El
anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene
5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de
Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa.
El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de tres
carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de
anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la
RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína mas abundante del mundo y se
encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.
La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar"
fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres
carbonos.
Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para
convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del
ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.
Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reacción
es catalizada por una enzima específica.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un
compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico
conocido también con las siglas de PGA
2. Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido
como PGAL ,utilizándose ATP Y NADPH.
3. Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen
diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5
difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder
sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y
en general todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la
enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que se encuentra en el
estroma y que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de
CO2
En el estroma hay una enzima denominada carboxilasa, que cataliza la reacción de una
ribulosa (ribu) 1´5 difosfato se une al dióxido de carbono dando como resultado dos
moléculas de ácido tres fosfoglicerico.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la
fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2
y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe
confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni
NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis,
porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio
cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.
Este a su vez se tienen que volver a transformar en 3 fosfogliceraldehido, este puede entrar
en un ciclo formando glucosa y parte recompondrá la ribulosa, esto se produce mediante el
ciclo de Calvin.
La reacción de Hill produce iones libres de oxígeno e hidrógeno que efectúan la conversión de un
portador de electrones NADP+ a su forma reducida NADH.
En este complicado proceso se hace referencia a la intervención de dos sistemas. Fotosistema I ( 
685 nm) y Fotosistema II ( 685 nm); ambos implican a 2 complejos clorofílicos que absorben luz a
distintas longitudes de onda (por encima y por debajo de 685 nm). El Fotosistema II produce ATP y
el Fotosistema I proporciona todas las formas reducidas del NADP y algunos ATP. En estas
reacciones a la luz, la molécula clorofílica captura energía solar y los electrones ceden el exceso de
energía que pasa a través de los portadores (incluyendo en el caso del Fotosistema II
plastoquinona y varios citocromos) para generar ATP.
El Fotosistema I implica un aceptor de electrones desconocido y la subsiguiente reducción de
ferredoxina en la producción de NADPH. Los trabajos con isótopos han probado que el oxígeno
liberado durante la fotosíntesis proviene del H2O y no del CO2 .
A continuación de las reacciones a la luz, una serie de reacciones en la oscuridad utilizan NADPH
en la reducción del CO2 a carbohidrato. Las investigaciones sugieren que las plantas terrestres
pueden ser clasificadas como plantas C3, C4, intermedias C3-C4 y CAM en relación con los
productos de la fotosíntesis
En el proceso fotosintético se distinguen dos fases:
La fase lumínica: Al inducir la energía lumínica sobre la clorofila de las tilacoides, esta se
excita, libera electrones y queda activada, es decir, la energía lumínica se convierte en
energía química, lo que origina dos tipos de moléculas; el transportador de energía, ATP, y
el transportador de electrones, NADPH.
¿Hay diferentes tipos de fotosíntesis?
Si. Son las fotosíntesis del carbono, nitrógeno y azufre.
fotosíntesis del carbono: se lleva acabo mediante el ciclo de Calvin. Primera fase se llama
de carboxilación Necesita de la incorporación de CO2 por los cloroplastos para
transformarlos en materia orgánica. Se lleva a cabo en el cloroplasto, la ribulosa 1.5
bifosfato se carboxila para originar dos moléculas de 3 fosfoglicerato. Esta reacción es
catalizada por una enzima ( ribulosa 1.5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) o mejor conocido
como RuBisCO La segunda etapa es de reducción en donde el 3 fosfoglicerato se reduce a
gliceraldehído 3 fostato a través de reacciones que consumen ATP y NADPH. La tercera
etapa es la de regeneración de la ribulosa 1-5 bifosfato en una serie de reacciones en las que
intervienen azúcares-fosfato de 3 a 7 átomos de carbono, a partir del gliceraldehído 3
fosfato.
En la fotosíntesis del nitrógeno y el azufre es necesario reducirlos ya que en el suelo se
encuentran en forma de compuestos oxidados (NO-3 Y CO2-4 ).La reducción fotosintética del
hidrogeno comprende dos etapas: la transformación de nitratos NO-3 en nitritos NO -2 está
catalizada por la enzima nitratorreductasa, y la de nitritos en amoniaco, por la
nitritoreductasa. A diferencia de otros procesos asimilatorios fotosintéticos, necesita poder
reductor, pero no ATP. El amoniaco se incorpora en los esqueletos carbonados
combinándose con el ácido alfa cetoglutarato para formar ácido glutámico, mediante una
reacción catalizada por la enzima glutamato deshidrogenasa, el amoniaco se combina con el
ácido glutámico a través de una reacción catalizada por la enzima glutaminsintetasa y
forma glutamina, la glutamina puede transferir grupos –NH2 mediante las enzimas
transaminasas a otros compuestos para sintetizar los demás aminoácidos y nucleótidos.
La reducción fotosintética del azufre es un proceso lineal en el que el sulfato se reduce a
sulfito y este a sulfuro de hidrógeno, requiere poder reductor y ATP. El sulfuro de
hidrogeno se puede incorporar como un grupo tiol a la cisteína.
¿Para qué se utiliza la molécula de agua?
¿De dónde se obtiene el carbono que constituye a las moléculas que se producen?
El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura. En la
etapa oscura, el anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos
acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar
carbohidratos. (recuerde que la fórmula general de los carbohidratos es [CH2O]n ). La
transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación
del Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los
sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través
de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser
luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
¿Cuáles son los productos iniciales y finales?
Luz
6 H2 O + 6 C O2 ---------> C6 H12 O6 + 6 O2
¿Para qué y cómo se utiliza la luz?
Se utiliza para realizar el transporte electrónico desde un dador electrónico débil (el agua
tiene poca tendencia a perder electrones y formar oxígeno molecular) hasta uno fuerte.
La Fotosíntesis tiene lugar en el interior de estructuras especiales en las células de las hojas
denominadas cloroplastos. Los cloroplastos contienen clorofila, pigmento verde que
absorbe la energía de la luz solar. Durante la fotosíntesis la energía absorbida se usa para
combinar anhídrido carbónico y agua para formar la glucosa que es la fuente de energía
para toda la planta: el oxígeno se libera al aire como producto de deshecho.
Las hojas son el lugar principal donde se realiza la fotosíntesis y contienen diversas
adaptaciones para ésta función:
  -láminas planas: que proporcionan amplia superficie para la absorción de la luz del
sol.
  -estomas (poros): en el envés, que permiten la entrada y salida de los gases (anhídrido
carbónico y oxígeno).
  -extenso entramado vascular: que transporta agua a las hojas (xilema) y la glucosa
producida por la fotosíntesis al resto de la planta (floema).
 Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta dado
por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos negros
absorben todas las longitudes de onda que les llega. Los pigmentos blancos reflejan
prácticamente toda la energía que les llega. Los pigmentos tienen un espectro de
absorción característico de cada uno de ellos.
 La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso,
hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como
nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva.
 La radiación luminosa llega a la tierra en forma de "pequeños paquetes", conocidos
como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos
pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y
carotenos.
 Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles
energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para
activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón
que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar
la energía luminosa en energía química..
 La clorofila, el pigmento verde común a todas las células fotosintéticas, absorbe todas
las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepción global del verde,
detectado por nuestros ojos.
Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y e en algas y
protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantofilas (carotenoide de color
amarillo), absorben la energía no absorbida por la clorofila.
La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda correspondientes a
los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo.
Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas
clorofilas también absorben en la región final del espectro (anaranjado - rojo), o sea a
longitudes de onda larga y menor cantidad de energía. El origen de los organismos
fotosintéticos en el mar da cuenta de esto. Las ondas de luz mas cortas (y de mayor energía)
no penetran mas allá de los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad para obtener
energía de las ondas mas largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja
para las primeras algas fotosintéticas que no podían permanecer en la zona superior del mar
todo el tiempo.
Si un pigmento absorbe luz pueden ocurrir una de estas tres cosas:



 la energía se disipa como calor.
 la energía se emite inmediatamente como una de longitud de onda más larga,
fenómeno conocido como fluorescencia.
 la energía puede dar lugar a una reacción química como en la fotosíntesis. La
clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con una proteína
embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los repliegues de membrana
encontradas en ciertos procariotas fotosintéticos como las cianobacterias y
ploclorobacteria.
¿Cómo se produce el oxígeno?
En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético
superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de
transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso
liberando oxígeno como producto secundario de la reacción.
¿Qué diferencia existe entre la fotosíntesis que realiza un nopal y el maíz?
Maíz C4: CO2 es fijado en dos
compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como HCO3
- por la AC para ser tomado
a continuación por la PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4. Este ácido C4 es
transportado
hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes
en
donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el
ciclo de
Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO2 hacia
los
sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de
CO2 en
presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las
plantas
C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C3 ; esto es, el mecanismo C4 es
una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico.
El nopal CAM:
Por otro lado las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar estrés hídrico severo:
suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica en la relación área/volumen
de los
órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua
combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO2 ,
presencia de
sistemas radicales extensivos, etc.
En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en
dos
etapas separadas temporalmente, más que físicamente como ocurre en las C4. Durante la
noche la
apertura de los estomas permite la difusión de CO2 que es fijado como HCO3
- por la AC y es
tomado por la PEPc que lo incorpora en ácidos C4 que se acumulan en las vacuolas vía una
bomba
de membrana ATP dependiente. Durante el día los estomas cierran y los ácidos C4 son
llevados al
citoplasma, a través de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados.
El CO2
liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por
RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.
Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epífitas de zonas tropicales o
subtropicales. En este nicho en particular es factible la presencia periódica de deficiencia
severa de
agua dada la inaccesibilidad de los recursos hídricos del suelo.
Bajo condiciones severas de deficiencia de agua las plantas CAM son capaces de mantener
una tasa
de crecimiento pequeña sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones
de no
deficiencia en el aporte de agua las plantas CAM se encuentran entre las más productivas
conocidas, como es el caso de la piña (Ananas comosus) y las cactáceas como Opuntia spp.
Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epífitas de zonas tropicales o
subtropicales. En este nicho en particular es factible la presencia periódica de deficiencia
severa de
agua dada la inaccesibilidad de los recursos hídricos del suelo.
Bajo condiciones severas de deficiencia de agua las plantas CAM son capaces de mantener
una tasa
de crecimiento pequeña sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones
de no
deficiencia en el aporte de agua las plantas CAM se encuentran entre las más productivas
conocidas, como es el caso de la piña (Ananas comosus) y las cactáceas como Opuntia spp.
¿Por qué algunas plantas como el tilo americano, el chícharo o las habas no crecen bien en
climas áridos?
Porqué la presencia de un mecanismo
energéticamente más costoso para la
fijación de CO2 por RUBISCO? La
respuesta aparentemente se relaciona con
la presión selectiva que ejercen ciertos
ambientes en cuanto a la relación CO2
fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia
en el Uso del Agua (EUA). Puede
demostrarse que incluso bajo condiciones
ambientales favorables una planta C3
pierde por los estomas aproximadamente
100 moléculas de H2O por molécula de
CO2 que entra por ellos. En zonas con
aporte constante de agua este hecho no
representa un problema pero en regiones
áridas y semiáridas si llega a serlo.
Por otro lado, dado que la planta (a través de la
actividad estomática) responde finamente al
balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas
condiciones que lleven a un balance desfavorable
como alta temperatura e irradiancia, alto déficit de
presión de vapor entre mesófilo y atmósfera,
aporte limitado de agua por el suelo o
conductividad eléctrica muy alta en la solución de
agua del suelo, tenderán al incremento en la
restricción difusiva del agua con el cierre
estomático parcial o total. Sin embargo dicho
cierre estomático también impacta negativamente
la difusión de CO2 lo cual se traduce en aumento
en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa
que no ocurre en las plantas C4 o CAM. En
diferentes estudios ha sido demostrado que bajo
condiciones de enriquecimiento atmosférico con
CO2 o mantenimiento de niveles óptimos de
humedad en el suelo las plantas C4 no muestran
ventaja significativa sobre las C3
Plantas C3: el conocimiento del ciclo de reducción del C se debe en gran parte a Calvin y
sus colaboradores y fue determinado en gran medida por métodos consistentes en la
exposición de plantas vivas (Chlorella) a CO2 marcado con 14C durante períodos de tiempos
exactos (algunos tan cortos como fracciones de segundos)
Un compuesto C3 (ácido fosfoglicérico) fue el formado en primer lugar con los elementos
marcados, pero luego, cuando se aislaron sistemas con 4, 5, 6 y 7 C se mostró que la ribosa
1,5 difosfato era la primera molécula que primero reaccionaba con el CO2 para dar 2
moléculas de ácido fosfoglicérico.
Plantas C4: Algunas plantas que crecen en las regiones semi-áridas con elevada intensidad
de luz, poseen un sistema adicional de fijación del C, aunque menos eficiente en la
utilización de la energía, es más efectivo en cuanto a su utilización de CO 2 reduciendo así
la fotorespiración y pérdida de agua. Estas plantas son conocidas como C4 debido a que en
presencia de luz sintetizan ácido oxal-acético y otros de C4. La asimilación del C se basa en
una modificación de la anatomía y bioquímica de la hoja. En las células del mesófilo el
piruvato es convertido en malato por la vía del oxal-acético usando CO2 y el malato es
transportado a las células de los haces vasculares, allí se decarboxila oxidativamente de
nuevo a piruvato, CO2 y NADPH que es utilizado en el ciclo de Calvin. Es de suponer que
el piruvato vuelve a las células del mesófilo. Las plantas que poseen esta posibilidad
muestran dos tipos de células fotosintéticas que difieren por el tipo de cloroplastos.
Plantas CAM (crassulacean acid metabolism): Fue en las Crassulaceas donde primero se
detectó un incremento del ácido málico durante las horas de oscuridad. Liliaceas,
Cactaceas, Euphorbiaceas poseen miembros con características similares. Al igaul que las
C4 se trata de una adaptación del ciclo fotosintético de los vegetales que viven en situación
de sequía. Cuando no disponen de H2O el CO2 respiratorio es reciclado en condiciones de
oscuridad con formación de ác. Málico como intermediario. Las pérdidas de CO2 y H2O por
la atmósfera son eliminadas, condición que sería fatal para las plantas normales C3.
De la fructosa producida por el ciclo de Calvin, derivan otros componentes importantes
como glucosa, sacarosa y almidón. La glucosa 6-fosfato es uno de los primeros productos
formados en la fotosíntesis y es un importante intermediario en el ciclo oxidativo pentosa
fosfato así como para la conversión a glucosa 1-fosfato en la síntesis de polisacáridos.
¿Cuáles son los factores que influyen en la fotosíntesis?
¿Qué ocurre con la fotosíntesis durante el otoño?
¿Cuál es la importancia del proceso para el mantenimiento de la vida en el planeta?
La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por
varios motivos:
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a
otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los
diferentes seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria
y utilizada por los seres vivos
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia
como oxidante.
4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que
era anaerobia y reductora.
5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles
como carbón,petróleo y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la
fotosíntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende
principalmente de la fotosíntesis.
La importancia biologica del proceso estriba:
Es fuente primaria de materia organica para el resto de los seres vivos.
Es fuente de energia
Se desprende oxigeno que es utilizado en la respiracion aerobia (forma mas eficaz de obtener energia).
Se completa el ciclo de la materia.
¿Qué factores ambientales pueden alterar el proceso fotosintético?
Factores que influyen en
la fotosíntesis
Se ha podido comprobar
experimentalmente que en el
rendimiento de la fotosintesis
influyen los siguientes factores:
a) Concentración de CO2. Si la
intensidad luminosa es elevada
y constante, el proceso
fotosintetico aumenta en
relacion directa con la
concentracion de CO2 en el
aire, hasta llegar a un cierto limite, en el cual se estabiliza.
b) Concentración de O2. Cuanto mayor es la concentracion de oxigeno en el aire, menor es el
rendimiento fotosintetico,
debido a los procesos de fotorrespiracion.
c) Escasez de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosintetico.
Asi, ante la falta de agua se cierran los estomas para evitar la desecacion, y la entrada de CO2 es menor.
d) Temperatura. Cada especie esta adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de
ese intervalo, a
mayor temperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto, mayor rendimiento fotosintetico. Si se
sobrepasan los
limites de temperatura, se producen alteraciones enzimaticas y el rendimiento disminuye. Si se llega a
producir la
desnaturalizacion de las proteinas, sobreviene la muerte de la planta.
e) Tiempo de iluminación. Hay especies en las que, a mas horas de luz, mayor rendimiento fotosintetico.
Otras, en
cambio, precisan de periodos nocturnos.
f) Intensidad luminosa. Cada especie esta adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz.
Hay especies de
penumbra y especies fotofilas. Dentro de cada intervalo, a mayor iluminacion, mayor rendimiento, hasta
superar
ciertos limites, en los que se produce la fotooxidacion irreversible de los pigmentos fotosinteticos.
g) Color de la luz. La clorofila a y la clorofila b absorben energia luminica en la region azul y roja del
espectro; los
carotenos y xantofilas, en la azul; las ficocianinas, en la naranja; y las ficoeritrinas, en la verde. Todos estos
pigmentos
pasan la energia a las moleculas diana. La luz monocromatica menos aprovechable en los organismos que
carecen de
ficocianinas y ficoeritrinas es la luz verde. En las cianoficeas, que si las poseen, la luz roja estimula la sintesis
de
ficocianina, y la luz verde, la de ficoeritrina.
Factores que influyen en
la fotosíntesis
Se ha podido comprobar
experimentalmente que en el
rendimiento de la fotosintesis
influyen los siguientes factores:
a) Concentración de CO2. Si la
intensidad luminosa es elevada
y constante, el proceso
fotosintetico aumenta en
relacion directa con la
concentracion de CO2 en el
aire, hasta llegar a un cierto limite, en el cual se estabiliza.
b) Concentración de O2. Cuanto mayor es la concentracion de oxigeno en el aire, menor es el
rendimiento fotosintetico,
debido a los procesos de fotorrespiracion.
c) Escasez de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosintetico.
Asi, ante la falta de agua se cierran los estomas para evitar la desecacion, y la entrada de CO 2 es menor.
d) Temperatura. Cada especie esta adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de
ese intervalo, a
mayor temperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto, mayor rendimiento fotosintetico. Si se
sobrepasan los
limites de temperatura, se producen alteraciones enzimaticas y el rendimiento disminuye. Si se llega a
producir la
desnaturalizacion de las proteinas, sobreviene la muerte de la planta.
e) Tiempo de iluminación. Hay especies en las que, a mas horas de luz, mayor rendimiento fotosintetico.
Otras, en
cambio, precisan de periodos nocturnos.
f) Intensidad luminosa. Cada especie esta adaptada a vivir dentro de un intervalo de intensidad de luz.
Hay especies de
penumbra y especies fotofilas. Dentro de cada intervalo, a mayor iluminacion, mayor rendimiento, hasta
superar
ciertos limites, en los que se produce la fotooxidacion irreversible de los pigmentos fotosinteticos.
g) Color de la luz. La clorofila a y la clorofila b absorben energia luminica en la region azul y roja del
espectro; los
carotenos y xantofilas, en la azul; las ficocianinas, en la naranja; y las ficoeritrinas, en la verde. Todos estos
pigmentos
pasan la energia a las moleculas diana. La luz monocromatica menos aprovechable en los organismos que
carecen de
ficocianinas y ficoeritrinas es la luz verde. En las cianoficeas, que si las poseen, la luz roja estimula la sintesis
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