Hongos

Hongos
Antecedentes
Constituyen un grupo diverso de organismos unicelulares o pluricelulares que se
alimentan mediante la absorción directa de nutrientes. Los alimentos se disuelven
mediante enzimas que secretan los hongos; después se absorben a través de la fina pared
de la célula y se distribuyen por difusión simple en el protoplasma.
Los hongos , junto con las bacterias heterótrofas y un reducido grupo de otros organismos
constituyen los descomponedores de la biósfera. Su actividad es esencial para el continuo
funcionamiento de la naturaleza. La descomposición libera dióxido de carbono y aporta
compuestos nitrogenados y otros minerales al suelo, en donde ellos pueden ser nuevamente
utilizados por las plantas y eventualmente por los animales. Los hongos, equipados con un
poderoso arsenal de enzimas que degradan los compuestos orgánicos, muchas veces
constituyen organismos dañinos par el hombre. Atacan madera, ropa, pintura, plumas,
pelos, y de hecho casi cualquier sustancia. Pueden crecer sobre pan, fruta, vegetales, carne
y otros productos. Algunos producen toxinas altamente venenosas.
Por otra parte, muchos hongos son valiosos desde el punto de vista comercial. Por ejemplo
las levaduras, que son útiles debido a su utilidad para producir sustancias como el etanol y
el dióxido de carbono. Otros son de interés como fuentes de antibióticos, incluyendo la
penicilina, además de sus potenciales usos como fuente de proteínas.
Adicionalmente es importante señalar su importancia en la asociación que presenta con
otros organismos. Por ejemplo, las asociaciones existentes entre los hongos y las raíces de
las plantas (micorrizas), las que juegan un rol fundamental en la nutrición y distribución de
muchas especies vegetales. Por otro lado, están los hongos patógenos, quienes constituyen
la principal causa de las enfermedades de las plantas. Cerca de 5.000 especies de hongos
atacan cultivos comerciales, además de a la mayoría de las especies silvestres.
Han sido descritos aproximadamente 100.000 especies de hongos, y se estima que más de
200.000 aún esperan ser descubiertos. Los hongos no tienen una directa conexión evolutiva
con las plantas y aparentemente derivaron de un grupo distinto de células eucariontes.
Aunque existe una importante discrepancia en la clasificación de este reino, generalmente
se le clasifica en tres órdenes: Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota. Estos dos
últimos son considerados hongos superiores, mientras que el promero agrupa a los
hongos inferiores. La clasificación se basa en las diferencias en sus estructuras
reproductivas. Los Zygomycota poseen zygoesporas como esporas de reproducción
sexual (cigotos con una gruesa pared celular y sin asociación a un oogonio), los
Ascomycota producen ascoesporas, dentro de una estructura especial denominada ascos.
Mientras que los Basiomycota producen basidioesporas en un basidio.
Los hongos figuraban en las antiguas clasificaciones como una división del reino Plantas
(Plantae). Se pensaba que eran plantas carentes de tallos y de hojas que, en el trascurso
de su transformación en organismos capaces de absorber su alimento, habían perdido la
clorofila, y con ello, su capacidad para realizar la fotosíntesis. Sin embargo, actualmente
se le considera un grupo completamente separado que evolucionó a partir de flagelados
sin pigmentos.
Existen numerosas diferencias entre plantas y hongos, tanto a nivel macroscópico como
celular. Los hongos carecen de clorofila y de tejidos vasculares especializados. Son
organismos eucarióticos y su nutrición es heterótrofa, es decir, no pueden sintetizar su
propio alimento como las plantas (autótrofas). Al microscopio aparecen diversas
diferencias a escala celular entre hongos y plantas, como por ejemplo la presencia en los
hongos de una membrana celular compuesta de quitina (en los vegetales está
principalmente compuesta de celulosa, no de quitina que es propia de las células animales),
la utilización de glucógeno en vez de almidón como sustancia de reserva (también aquí se
parecen más a los animales que a las plantas), o la existencia de varios núcleos de distintas
polaridades en su ciclo reproductor (esta característica los separa definitivamente tanto de
las plantas como de los animales).
Estructuras somáticas
La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma,
llamadas hifas. Éstas a menudo están divididas por tabiques llamados septos. En cada hifa
hay uno o dos núcleos y el protoplasma se mueve a través de un diminuto poro que se
encuentra en el centro de cada septo. También existe un grupo de hongos, que se asemejan
a algas, cuyas hifas generalmente no tienen septos y los numerosos núcleos están
esparcidos por todo el protoplasma.
Cuando en las hifas el protoplasma se distribuye libremente en su interior, se denominan
HIFAS CENOCITICAS. Si las hifas están divididas por tabiques o septos, se llaman
HIFAS CELULARES O SEPTADAS.
Las hifas crecen por alargamiento de las puntas y también por ramificación. La
proliferación de hifas, resultante de este crecimiento, se llama micelio. Cuando el micelio
se desarrolla puede llegar a formar grandes cuerpos fructíferos.
Hifas septadas
Hifas ramificadas en estructura arborescente
El micelio puede clasificarse según su función en micelio vegetativo, si se encarga de la
nutrición y en micelio reproductivo, si su función es la de formar órganos de reproducción
y multiplicación.
En los hongos parásitos el micelio puede crecer en la superficie del huésped (micelio
exógeno), o bien dentro del huésped (micelio endógeno).
Por ejemplo los oidios, se caracterizan por presentar un micelio exógeno, que puede
visualizarse sobre el huésped como una delgada capa algodonosa o aterciopelada,
generalmente de color blanco. En este caso, tanto el micelio vegetativo como el
reproductivo crecen en la superficie y sólo pequeñas prolongaciones hifales penetran en el
huésped para extraer de éste las sustancias alimenticias necesarias para el crecimiento y
reproducción del hongo. Tales prolongaciones se conocen como haustorios.
Haustorios penetrando en las células
En la morfogénesis de los órganos fúngicos, se debe considerar que el crecimiento de la
hifa fúngica, tiene lugar desde un punto único apical de crecimiento, siendo lineal y
unidimensional. Sin embargo, debido al crecimiento asociado de diferentes clases de hifas
fúngicas, se llega a constituir órganos tan complejos como son las fructificaciones de los
hongos superiores, los micelios y los rizomorfos (gruesos cordones de micelios que
algunos hongos puedan formar). Las diferentes texturas que exhiben las fructificaciones
fúngicas son la demostración de la versatilidad de la hifa fúngica como unidad constructiva.
Tejidos Fúngicos
PLECTENQUIMA: es todo tejido fúngico organizado. Asociación de micelio que adquiere
el aspecto de un cornofito
PROSENQUIMA: es el tejido en el cual las hifas componentes son más o menos paralelas
y no han perdido su individualidad.
PSEUDOPARENQUIMA: no se distingue la individualidad de las hifas.
Estos tipos de tejidos componen las estructuras somáticas y reproductoras de diversos
hongos, entre ellas dos estructuras somáticas destacables el Estroma y el Esclerocio.
ESTROMA: estructura compacta esponjosa a modo de colchón, sobre o en la cual se
forman las fructificaciones.
ESCLEROCIO: es un cuerpo perdurable, duro, resistente a las condiciones desfavorables.
Puede permanecer en latencia por largos períodos y germinar cuando se
presentan las condiciones favorables.
Estroma con peritecios en sección
Nutrición
Los hongos dependen de materia orgánica elaborada para poder sobrevivir. Esta materia
orgánica la pueden obtener de tres formas:
Hongos Saprófitos (o saprobios): viven sobre materia orgánica en descomposición, es
decir sobre materia muerta (restos orgánicos de la descomposición de plantas y animales
que contiene el suelo, partes muertas de la madera de un árbol, excrementos de animales).
Hongos Parásitos: se alojan sobre algún ser vivo que los hospede, viviendo a expensas de
éste sin ofrecerle ningún beneficio a cambio. Los hongos parásitos pueden producir daños
de muy diversa consideración, desde pasar inadvertidos por completo para el huésped hasta
causarle enfermedades graves o incluso la muerte. Pueden parasitar plantas, animales
(incluido el hombre),o incluso a otros hongos.
Hongos Micorrízicos: viven en simbiosis con alguna especie vegetal (normalmente
árboles), obteniendo ambos un beneficio mutuo. Estos hongos viven rodeando las partes
más finas de las raíces de los árboles, envolviéndolas y alimentándose de unas sustancias
que éstas segregan llamadas exudados radiculares. Estos exudados radiculares aportan al
hongo los glúcidos que necesita para vivir.
En contraste con las bacterias, los hongos prefieren un medio ácido para su crecimiento,
siendo el óptimo un pH entre 5,5 - 6.
Reproducción
Puede ser sexual o asexual. La mayoría de los hongos son eucárpicos (es decir, una parte
del talo formará estructuras cerradas que contendrán esporas) y sólo algunos hongos son
holocárpicos (es decir, todo el talo del hongo se transforma en una estructura que
desarrollará esporas).
De algunos hongos se conoce solamente su fase sexual o perfecta. De otros en cambio
solamente se ha encontrado su fase asexual o imperfecta (hongos imperfectos o
DEUTEROMYCETES).
REPRODUCCION ASEXUAL
Este tipo de reproducción, es la más importante para la propagación de la especie, porque
da origen a un número mucho mayor de individuos, al tener lugar muchas veces durante el
año.
Ocurre cuando los hongos se encuentran en estado vegetativo o aproximadamente en
primavera y verano, además en este período de crecimiento vegetal las esporas asexuales
caen en substratos verdes ricos, con lo cual su potencial propagativo se incrementa.
Sin embargo las estructuras de reproducción asexual si bien son numerosas, tienen una
menor capacidad de adaptación si se comparan con las estructuras sexuales.
La reproducción asexual puede producirse de distintas formas, y a veces un mismo hongo
puede presentar varias de ellas, según las condiciones del medio:
i)
ii)
iii)
iv)
v)
Fragmento del soma y crecimiento de un nuevo individuo a partir de cada fragmento
División de células somáticas en células hijas
Yemación de células somáticas o esporas y producción de un nuevo individuo a
partir de cada yema
Esporulaciópn o producción de esporas, cada una de las cuales, por lo común
formará un tubo germinal, que formará un nuevo micelio.
Fragmentación de hifas en sus células constituyentes, directamente llamadas
ARTROSPORAS u OIDIOS (griego oidion = pequeño huevo), comportándose
como esporas; o previo un engrosamiento de la pared celular hifal formando
CLAMIDIOSPORAS.
Distintos tipos de esporas
Clamidoesporas
Célula de levadura en yemación
La forma más común de reproducción asexual son las conidias. Cabe destacar que la
formación de conidias puede ser dentro de un esporangio en cuyo caso se denominan
ESPORANGIOSPORAS o en la parte apical de ciertas hifas (conidiosporas) que forman
esporas llamadas CONIDIOS.
Conidióforo con abundantes conidios
insertados en la porción terminal
engrosada
La fragmentación también puede ser accidental, por rotura de partes del micelio, debido a
fuerzas externas.
REPRODUCCION SEXUAL
Ocurre en otoño e invierno y una vez por ciclo. Se forman estructuras reproductivas muy
resistentes y de alta capacidad adaptativa para su germinación.
La reproducción sexual en los hongos, al igual que en otros organismos vivientes, involucra
la unión de dos núcleos compatibles.
El proceso consta de las siguientes fases:
i)
ii)
Plasmogamia: fusión de los dos gametos, que unen sus citoplasmas, quedando
sus núcleos separados en una sola célula.
Cariogamia: fusión de los dos núcleos reunidos por plasmogamia.
A veces entre la plasmogamia y la cariogamia, (es decir entre el lapso en que se unen los
protoplasmas y los núcleos), puede pasar un cierto tiempo en una fase llamada
CARIOTICA, porque cada célula posee entonces dos núcleos.
La coexistencia de núcleos genéticamente distintos en el mismo individuo, se conoce como
HETEROCARIOSIS. “En un individuo heteriocariótico aunque sus núcleos son
independientes entre sí, la estructura y conducta del individuo son controlados por la clase
de genes que éste posee y por la proporción de estos genes, sin importar si dichos genes
están o no separados en diferentes núcleos”.
iii)
Meiosis: fase encargada de reducir el número de cromosomas al haploide
(produciéndose gametos haploides).
A los órganos sexuales que forman los gametos de los hongos se les denomina
gametangios. Los gametos masculinos se denominan Anteridio y los gametos femeninos
Oogonios o Ascogonios.
Existen diversas formas de reproducción sexual y producto de ello esporas y
fructificaciones.
Copulación planogamética: corresponde a la fusión de dos gametos, donde uno de ellos,
por lo menos, es móvil.
Dentro de este mecanismo tenemos:



Isogamia: Tanto el anteridio como el oogonio son móviles e iguales en forma y
tamaño. Son formadas en isogametangios.
Anisogamia: Ambas son móviles y tienen igual forma pero distinto tamaño.
Heterogamia: El anteridio y el oogonio difieren en forma y tamaño; una de ellas
puede carecer de movilidad. Son formadas en heterogametangios
Contacto gametangial: los gametangios masculino y femenino se ponen en contacto y uno
o más gametos del primero migran hacia el femenino.
Copulación gametangial: solamente hay contacto de gametangios; los anterozoides
pierden su membrana quedando solamente el núcleo desnudo que fecunda a la oosfera por
medio de corrientes citoplasmaticas. La fusión del contenido de los gametangios en
contacto es total.
Esta fusión puede ocurrir:
i)
ii)
Pasando el contenido de un gametangio a otro
Fusionarse los gametos femenino y masculino en uno
Este tipo de reproducción se presenta en Oomycetes y en Ascomycetes
Espermatización: la fertilización de las estructuras receptivas femeninas es provocada por
una estructura masculina reproductiva llamada espermacio.
Somatogamia: cuando solo hay unión hifal y traspaso de núcleos sin formación de
estructuras especiales.
COMPATIBILIDAD SEXUAL
No debe confundirse con sexualidad. Hay hongos que en el mismo talo producen órganos
sexuales masculinos y femeninos, y sin embargo, el individuo es autoestéril, porque sus
órganos son incompatibles.
Según su compatibilidad, los hongos pueden ser HOMOTALICOS, donde el talo puede
reproducirse sin ayuda de otro talo, o HETEROTALICOS donde un determinado talo
requiere para la reproducción sexual la ayuda de otro lado compatible.
TAXONOMIA DE HONGOS
Clasificación
A pesar de que en muchos textos se emplean sistemas de clasificación relativamente
complicados, los micólogos utilizan por lo común un sistema sencillo, que tiene la
ventaja de ser cómodo de usar. Según este sistema, los cuatro filos principales son:
Oomicetes (Oomycota), Zigomicetes (Zygomycota), Ascomicetes (Ascomycota) y
Basidiomicetes (Basidiomycota) y sus respectivos individuos forman oosporas,
zygosporas, ascosporas y basidiosporas.
Una gran variedad de especies se colocan, de forma arbitraria, en un quinto filo:
Deuteromicetes (Deuteromycota), también llamados hongos imperfectos. La razón para
clasificar una especie dentro de este grupo es porque no se conoce la forma en que se
producen las esporas por fusión de los núcleos. Sin embargo, la mayoría de esas especies
están emparentadas con los ascomicetes.
Algunos otros filos se consideran hongos, o bien, grupos relacionados estrechamente con
los hongos: Mixomicetes (Myxomycota).
DIVISION MIXOMYCOTA
A los mixomicetes, o mohos plasmodiales del fango, algunos micólogos los clasifican con
los hongos, y otros con los protistas semejantes a hongos. En este grupo la fase nutricional
es una masa de protoplasma con forma ameboide carente de pared, denominada plasmodio.
La fase reproductiva está representada por células nadadoras, llamadas células invasoras,
las cuales se impulsan por medio de dos flagelos de distinta longitud.
Esta división tiene tres clases y abarca aproximadamente 450 especies. El plasmodio
contiene muchos núcleos diploides, pero no están divididos por paredes celulares. Se
alimentan engullendo por fagocitosis bacterias, células de levadura, esporas, y pequeñas
partículas de materia animal o vegetal.
El plasmodio crece en forma continua mientras posea un adecuado abastecimiento de
alimento y humedad. Cuando cualquiera de estos factores se limita, el plasmodio migra a
un área expuesta y entra en su etapa reproductiva. Bajo condiciones adversas, el plasmodio
producirá fructificaciones características de la especie. Dentro de estos cuerpos frutales es
donde se produce la meiosis y se generan esporas haploides. Estas esporas tienen pared
celular que contiene celulosa. Estas estructuras reproductivas son básicamente de tres tipos:
esporangios, etalios y plasmidocarpos.
Esporangios
En muchas especies cuando el plasmodio detiene su movimiento, se divide en un gran
número de pequeñas bolsas. Estas bolsas a su vez producen esporangios, usualmente
sostenidos en la parte apical de una tallo. Estos esporangios pueden estar extremadamente
recargados.
Agrupación de esporangios de Stemonitis sp.
Etalio
Corresponden a estructuras masivas de una sola cámara. Se piensa que pueden haber sido
formados de la fusión de un gran número de esporangios durante su desarrollo evolutivo.
En la mayoría de los etalios no existen rastros de paredes individuales correspondientes a
esporangios.
Etalios de Stemonitis sp. Al interior de estas cavidades se producen las esporas
DIVISION OOMYCOTA
El filo Oomicetes (Oomycota) se compone de hongos que se parecen a las algas. Abarca
desde organismos unicelulares hasta complejas masas de hifas que no están tabicadas por
septos (micelios no septados). Este grupo abarca cerca de 450 especies y se distingue entre
otras características porque las paredes celulares están compuestas principalmente de
celulosa o polímeros similares a la celulosa, pero difieren marcadamente de las paredes
celulares de los hongos.
Además de producir oosporas, los oomicetes forman zoosporas que se mueven por medio
de dos flagelos. Se incluyen en este grupo los mohos acuáticos, las royas blancas y los
mildíus vellosos. La mayoría de los mohos acuáticos viven sobre materia orgánica
muerta, aunque Saprolegnia parasitica, parasita peces vivos. Las royas blancas y los
mildíus vellosos, pertenecientes al orden Peronosporales, son parásitos de plantas. En
algunos mildíus vellosos, por ejemplo en los géneros Phytophthora y Peronospora, los
receptáculos que contienen las zoosporas pueden estar modificados; en ese caso, los
receptáculos se parecen a los conidios y funcionan como tales.
La mayoría de las especies pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. La
reproducción sexual se realiza vía heterogamia (en la que uno de los gametos, el huevo, es
de mayor tamaño y carece de movimiento, mientras que el otro gameto, el esperma, es más
pequeño y flagelado). Su unión resulta en la producción de un cigoto de pared celular
gruesa, denominado oospora, el que sirve como un reservorio de esporas. La reproducción
asexual se produce a través de zoosporas, que poseen dos flagelos.
Los miembros de este grupo son en su mayoría saprófitos, existiendo algunos parásitos que
causan enfermedades en peces. En algunas especies como Saprolegnia sp. la reproducción
sexual se presenta a través de órganos sexuales femeninos y masculinos desarrollados en el
mismo individuo (homotalicos) , mientras que en otras especies como Achlya sp. los
órganos sexuales están desarrollados en individuos separados (heterotalicos).
Zoospora de Phytophtora infestans
Orden Saprolegniales: Saprolegnia sp.
Miembros de este género son parásitos de peces. Su reproducción es principalmente
asexual. Ciertos tipos de hifas comienzan a modificarse formando largos zoosporangios
delimitados por septas. Zoosporas biflageladas son liberadas de estos zoosporangios.
En el caso de la reproducción sexual, en un mismo micelio diploide se desarrollan
anteridios y oogonios compatibles. La meiosis posteriormente se produce dentro de esta
gametangia (unión de gametangios u órganos sexuales). El oogonio corresponde a una
célula agrandada en la que se producen un número variable de oosferas. El anteridio se
produce a partir de la zona apical de otros filamentos del mismo individuo y produce
numerosos núcleos masculinos. En la cruza, el anteridio crece hasta el oogonio y desarrolla
un proceso tubular denominado "tubo de fertilización", el que penetra el oogonio. El núcleo
masculino desciende por el tubo de fertilización hacia el núcleo femenino y se fusiona con
él. En forma posterior a la fusión nuclear, se produce un cigoto de gruesa pared celular
denominado oospora. En la germinación la oospora desarrolla una hifa, la que a su vez
produce esporangios, comenzando el ciclo nuevamente.
Ciclo de vida de un oomicete (Saprolegnia sp).
Estructura reproductiva de Phytophtota sp. Se
observa el oogonio, anteridio y oosfera en
formación.
Oogonio con anteridio apoyado sobre la pared.
Dentro del oogonio se observan oosporas que todavía
no han desarrollado su pared gruesa
Orden Peronosporales: Peronospora parasitica
Este grupo contiene los oomicetes más avanzados. Son mayoritariamente parásitos
obligados sobre las partes aéreas de plantas superiores. Este orden contiene numeroso
parásitos de importancia económica en las plantas y causa pérdidas significativas en los
cultivos cada año.
Debido a que sus esporas son arrastradas por el viento, sus esporangios no corresponden a
simples hifas sin especialización, al contrario, las esporas se desarrollan en estructuras
ramificadas de carácter asexual denominadas esporóforos, los que producen esporas
asexuales llamadas zoosporas. También se presentan esporas sexuales desarrolladas en
esporóforos. Estas estructuras cubren la superficie de hojas y tallos de las plantas
infectadas. Todo el esporangio es liberado, cayendo al suelo para ser recogido por las
plantas en germinación o llevado por el viento y depositado sobre hojas de plantas maduras.
Si existe agua en el entorno, el esporangio germina y libera zoosporas flageladas. Estas
zoosporas nadan y entran al tejido de la planta a través de los estomas, o de cualquier herida
en la cutícula. Las zoosporas posteriormente desarrollan una hifa que invade el tejido
celular de la planta. El micelio se alimenta de las células a través de un haustorio
(literalmente "alguien que bebe"). El haustorio penetra las células y absorbe nutrientes,
pasándolos luego a la hifa.
En esta imagen puede observarse el corte transversal de una planta
atacada por Peronospora parasitica. Las estructuras ramificadas con
pequeñas esperas en sus extremos corresponden a esporóforos de este
parásito.
DIVISION ZYGOMYCOTA
El nombre se refiere a su característica principal, la producción de esporas denominadas
zygosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de
origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien
conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y
otros alimentos envejecidos.
La mayoría de los hongos de este grupo viven en plantas o materia orgánica del suelo,
algunos son parásitos de plantas, insectos o de pequeños animales del suelo. Se han
descrito aproximadamente 600 especies.
Los hongos del orden Entomoforales son parásitos de las moscas y de otros insectos.
Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno
de estos receptáculos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y
funcionar como conidios.
Rhizopus stolonifera (moho del pan)
Esta especie es uno de los miembros más comunes de esta división. El micelio de R.
stolonifera está compuesto de tres tipos distintos de hifas haploides. De estas hifas se forma
una hifa aérea llamada estolón. Los estolones forman rizoides en aquellas zonas donde sus
extremos entran en contacto con el sustrato. Los esporangios se forman en los extremos de
estos esporóforos, que crecen en racimos directamente encima de estos rizoides. La pared
celular que se forma alrededor de cada espora es negra, dando al moho su color
característico. Cada espora cuando germina produce un nuevo micelio.
La reproducción sexual sólo se produce entre dos micelios distintos, los que
tradicionalmente se denominan (-) y (+). Cuando los dos filamentos están próximos, las
hormonas que producen hacen que los extremos de las hifas comiencen a unirse y
desarrollar gametangios los que se separan del resto del cuerpo del hongo por la formación
de una septa. Las paredes entre la gametangia (plural de gametangios) se disuelve y los dos
protoplastos multinucleares se unen. Los núcleos + y - se fusionan en pares para formar una
zygospora con varios núcleos diploides. Luego la cigospora desarrolla una gruesa pared
celular y entra en latencia, a veces por varios meses. La meiosis se produce en el momento
de la germinación. La zygospora se abre y produce esporangios que son similares a los
esporangios producidos asexualmente. Así el ciclo se repite nuevamente.
Ciclo de reproducción de un zigomycete (Rhizopus stolonifera)
Copulación gametangial
Esquema que muestra la formación de una cigospora
Aspecto del esporangio, con esporas, columnela y
esporangióforo (Rhizopus sp.)
DIVISION ASCOMYCOTA
Los hongos de este grupo, también llamados hongos con forma de saco, producen un
número determinado de ascosporas en el interior de unas bolsas semejantes a vesículas,
denominadas ascas.
Con la excepción de algunas levaduras y otros pocos organismos, los ascomycetes tienen
hifas bien desarrolladas, por lo general con un único núcleo en cada hifa. Ciertas células se
transforman en binucleadas poco antes de la formación de los sacos esporales. La unión de
los núcleos se da en las ascas jóvenes; tras la posterior división, suelen producirse ocho
núcleos, los cuales darán lugar a las ascosporas. Algunos ascomycetes tienen sólo una
ascospora; otros pueden tener varios cientos.
Comprende 60.000 especies descritas, incluyendo numerosas familias de importancia
económica, algunas de las cuales causan severas enfermedades a las plantas, incluyendo
mohos, manchas y la enfermedad de la grafiosis del olmo (Ceratocytis ulmi). Las
levaduras, las trufas, digueñes y morchelas, también son ascomycetes. En general este
grupo esta pobremente descrito.
En la mayoría de los ascomycetes, la reproducción asexual es mediante la formación de
esporas, conocidas como conidias, las cuales son dispersadas desde los extremos de hifas
modificadas llamadas conidióforos. Las conidias usualmente son multinucleadas.
La reproducción sexual siempre involucra la formación de ascas, una estructura similar a
un saco que es característica de este grupo y distingue a los ascomycetes de cualquier otro
hongo. Las ascas se forman generalmente dentro de otra estructura compuesta de hifas
fuertemente entrelazadas, el ascocarpo. Muchos ascocarpos son macroscópicos y es la
única parte visible del hongo. Un ascocarpo puede ser abierto y con forma similar a una
copa (apotecio), cerrado y de forma esférica (cleistotecio) o en forma de frasco con un
poro a través del que las ascosporas son liberadas (peritecio).
Distintos tipos de ascocarpos
Ciclo de vida sexual de los ascomycetes
El micelio se inicia con la germinación de una ascospora o conidia. la producción de
conidias se realiza varias veces durante la temporada de crecimiento.
La formación de las ascas se produce en el mismo micelio que produce las conidias. Son
precedidos de la formación de gametangios multinucleares llamados anteridios y oogonios
(ascogonios). El núcleo masculino del anteridio pasa al ascogonio vía un crecimiento
tubular de este último. En esta etapa se produce la plasmogamia o la fusión de los dos
protoplastos. El núcleo masculino posteriormente se une al núcleo femenino genéticamente
distinto, dentro del citoplasma en común que comparten, sin embargo no se fusionan. En
ese momento la hifa comienza a crecer y a separarse del ascogonio. A medida que la hifa
crece, los pares de núcleos migran hacia la hifa y simultáneas divisiones mitóticas se
producen en la hifa y en el ascogonio. La división celular en la hifa se produce de tal
manera que las células resultantes son dicarióticas (es decir, contienen dos núcleos
haploides, uno de cada filamento). la hifa dicariótica crece hasta formar una estructura
reproductiva llamada ascocarpo.
Las ascas primero se forman en el extremo de la hifa dicariótica. Los dos núcleos en la
célula terminal (ascas) de la hifa dicariótica se fusionan (cariogamia) y se transforman en
núcleos diploides. Es decir, existe un único cigoto. Las ascas posteriormente se elongan y
el núcleo diploide se divide por meiosis, formando cuatro núcleos haploides. Estos núcleos
haploides son luego divididos en segmentos de citoplasma para formar ascoesporas. En la
mayoría de los ascomycetes, las ascas se tornan rígidos en la madurez y finalmente se
abren violentamente enviando sus ascoesporas por el aire.
Ciclo reproductivo sexual de un ascomycete
Ciclo reproductivo sexual y asexual de un ascomycete
Distintos acercamientos a un grupo ascas creciendo sobre una masa de hifas
En esta foto se observan las conidias (esporas asexuales) de Penicillium sp.
Apotecio
Los hongos con ascocarpos en forma de copa son los más avanzados de entre los
ascomycetes. Ellos producen un ascocarpo llamado apotecio, con los ascos
dispuestos en una capa uniforme. Aunque muchos apotecios tienen forma de disco
o copa, también existen otras formas. Estas estructuras varían en tamaño desde
algunas casi microscópicas hasta otras tan grandes como las características de
Morchella sp. y Cyttaria sp.
Foto de las estructuras denominadas apotecio en la especie Morchella conica
.
Foto de las estructuras denominadas apotecio en la especie Cyttaria darwinii
DIVISION BASIDIOMYCOTA
Son miembros de este grupo la mayoría de los hongos más familiares para la gente. Incluye
25.000 especies descritas, entre ellos las setas, hongos ostra, oreja de palo y tizones. Los
basidiomycetes se distinguen del resto de los hongos por la producción de basidiosporas,
las que se encuentran en estructuras reproductoras denominadas basidios.
Lo normal es que, en cada basidio, se formen cuatro basidiosporas. Los basidios pueden
ser con forma de maza, cilíndricos u ovales. Las dos clases principales de este filo son:
Heterobasidiomicetes, que tienen basidios con cuatro células y Homobasidiomicetes que,
de manera típica, tienen basidios con una célula.
Existen cuatro órdenes de interés fitopatológico:
Ustilaginales
Agrupa aproximadamente 850 especies, casi todas parásitas de fanerógamas. Producen
enfermedades llamadas "carbones" o "tizones", debido a las masas oscuras y
pulverulentas de clamidosporas que se forman en los tejidos afectados (producto de la
unión sexual, las cuales al germinar producen un basidio).
Uredinales
Es un orden de gran importancia fitopatológica, conociéndose estos hongos como
"royas". Las especies pertenecientes a este orden pasan por una serie de etapas durante su
ciclo de vida y cada etapa se caracteriza por un tipo diferente de espora.
- Basidio con basidiosporas
- Espermogonio con espermacios
- Ecidios con ecidiosporas
- Uredo con uredosporas
- Telio con teliosporas
Algunas especies como las royas macrocíclicas, pasan por todos estos estados durante su
ciclo de vida, alternando a veces sobre hospedantes específicos, otras en cambio tienen
sólo dos o tres estados, denominándose royas microcíclicas.
A su vez, dentro de las royas macrocíclicas existen dos grupos:
HETEROICAS
AUTOICAS
: necesitan dos hospedantes para completar su ciclo de vida.
: necesitan un hospedante para completar su ciclo de vida.
Aphyllophorales
Hongos cuyos carpóforos presentan un HIMENIO gimnocárpico (en ningún momento de
su desarrollo está cubierto por un velo). El himenio carece de un límite morfológico
definido de desarrollo y carecen también de un eje vertical de simetría. Sus basidios
carecen en general de fíbulas.
La consistencia de los carpóforos es en general coriácea o leñosa, aunque hay formas
carnosas agaricoides. Comúnmente se conocen como "orejas de palo". Algunos de estos
hongos atacan la madera de árboles forestales.
Agaricales
Agrupación de hongos caracterizada por llevar sus esporas colocadas asimétricamente en
los esterigmas, por su himenio dispuesto sobre lamelas o tubos.
El carpóforo del agarical es la seta o callampa, en la que se pueden distinguir las siguientes
estructuras:
- Pileo o sombrero
- Lamelas o poros (laminillas)
- Estípite (pie)
- Anillo
- Volva
- Velo universal y velo parcial
Esquema representativo de la estructura de un hongo basidiomycete
Ciclo de vida de los basidiomycetes
El micelio de los basidiomycetes siempre es septado y en la mayoría de las especies pasa a
través de tres fases durante el ciclo de vida del hongo. Inicialmente el micelio puede ser
multinucleado, pero rápidamente se forman las septas y el micelio es dividido en células
monocarióticas (es decir, mononucleares). Este micelio septado crece por división de la
célula terminal, posteriormente se ramifica llegando a poseer una estructura compleja. El
micelio secundario se produce a partir de la fusión de micelios primarios de dos tipos
distintos de cruza. Esto lleva a la formación de un micelio dicariótico (binucleado), debido
a que la cariogamia, o fusión de los núcleos, no se produce en forma inmediata tras la
plasmogamia (fusión de protoplastos). No se produce unión de gametangios.
El tercer micelio terciario, que es dicariótico, surge directamente a partir del micelio
secundario y forma los basidiocarpos, los cuerpos frutales de los hongos superiores, como
las típicas callampas. Al igual que los ascocarpos, los basidiocarpos son las estructuras más
visibles de los hongos. Los basidios son producidos por las células terminales de millones
de hifas dicarióticas. La cariogamia se produce entre los dos núcleos haploides en estos
basidios. Posteriormente estos núcleos diploides sufren una división meiótica, que los lleva
a formar cuatro núcleos haploides. Estos núcleos migran hacia cuatro pequeñas extensiones
formadas en el extremo de los basidios y se les desarrolla una pared celular para formar
finalmente las basidiosporas.
Distintos tipos de basidios
Ciclo reproductivo sexual de un basidiomicete
Estructuras reproductivas características de hongos basidiomicetes, orden Uredinales
Ecidios de Puccinia graminis tritici
sobre hoja de Berberis vulgaris
Uredosoros con uredosporas de
Puccinia graminis tritici
Puccinia graminis tritici sobre Triticum aestivum.
Se observan teleutosoros con teleutosporas
DIVISION DEUTEROMYCOTA
Como grupo su clasificación es de tipo artificial, ya que sólo se realiza a partir de su fase
imperfecta (reproducción asexual). La mayoría de los miembros de este grupo son fases
conidiales de ascomycetes; sin embargo, unas pocas especies son zygomicetes o
basidiomicetes. Los géneros Aspergillus, Penicillium, Verticillium, Alternaria y Fusarium,
pertenecen al orden Moniliales. En estos hongos, los oídios y los conidios se forman sobre
una almohadilla vellosa de hifas entrelazadas. Los hongos pertenecientes al orden
Melanconiales, con géneros como Colletotrichum, tienen cuerpos fructíferos semejantes a
diminutos platillos, llamados acérvulos. Los conidios de los miembros del orden
Esferopsidales se originan en el interior de unas estructuras con forma de matraz llamadas
picnidios.
Su reproducción es por esporulación y se dividen en cuatro órdenes, de acuerdo al tipo de
estructura en la que producen las conidias.
Orden Sphaeropsidales
Los conidios son producidos en picnidios. Estos picnidios son cuerpos semicerrados,
generalmente de forma esférica o periforme, con un ostiolo en la parte superior. Los
conidióforos son muy cortos y cubren la pared interna del picnidio, produciendo las
conidias en el extremo.
Conidios en picnidio (fotografía y esquema simplificado)
Orden Melanconiales
Conidios producidos en acérvulos (estroma en forma de plato, cubierto por una capa de
conidióforos). El acérvulo se origina bajo la cutícula o la epidermis, luego al romperse
expone conidióforos conidios y en su extremo.
Conidias en acérvulo (fotografía y esquema simplificado)
Orden Moniliales
Los conidios pueden ser producidos por:
- Una hifa no diferenciada
- Conidióforos libres
- Sinemas o coremios (grupos de conidióforos largos unidos en la base y
separados en el extremo)
- Esporodoquios
Conidios
La muestra revela las características
esporas multicelulares (macroconidios),
con forma de banana de Fusarium sp.
Conidio de Alternaria, grandes, pluricelulares
con septos transversales y longitudinales.
Conidióforos libres
Botrytis cinerea
Aspergillus sp..
Esporodoquios
Fusarium sp.
Fusarium sp.
Sinnemas o Coremios
Sinema
Sinema de Doratomyces sp.
GENEROS DE IMPORTANCIA ECONOMICA
Viveros de Pinus radiata
Damping off
- Phytium sp. (Oomycete)
- Phytophtora sp.: P. debaryanum, P. cinnamomi(Oomycete)
- Rhizoctonia solani (Hyphomycete)
- Fusarium sp: F. circinatum, F. oxysporum (Deuteromycete)
Pudrición de la raíz
- Botrytis cinerea (Deuteromycete)
- Fusarium sp. (Deuteromycete)
- Lophodermiun pinastri
Plantaciones de P. radiata
- Diplodia sp.: D. pinea (Deuteromycete)
- Dothistroma pini
- Armillaria: A. mellea (Basidiomycete)
- Naemacyclus minor
- Fomes annosus (Basidiomycete)
Viveros de Eucalyptus sp.
- Phytium sp. (Oomycete)
- Phytophtora sp.: P. debaryanum, P. cinnamomi(Oomycete)
- Rhizoctonia solani (Hyphomycete)
- Cylindrocladium scoparium
- Oidios
- Puccinia psidii
- Macrophomina phaseolina
Plantaciones de Eucalyptus
- ALTERNARIA
- SEPTORIA: S. pulcherrina
- Mycosphaerella: M. cryptica
- Cercospora: C. eucalypti
- Cytospora spp.
Bosque nativo
- Cyttaria: C. espinosae, C. darwinii
- Orejas de palo: hongos de pudrición, Piptoporus portentosus
- GLOEOSPORIUM
- Gloeosoma vitellinum
Vivero y plantaciones de álamo
- Royas
- Marssoninna
- ASPERGILLUS
- Mildius
- Carbones
- Tizones
División
Oomycota
Zygomycota
Deuteromycota
Subgrupo
Oomycetes
Ejemplos
Phytophthora
Phythium
Características
Muchas especies de este género atacan las
partes aéreas de las plantas, otras permanecen
en el suelo y causan DAMPING - OFF.
Es el caso de Phytophtora debaryanum y
Phytophtota cinnamoni.
Conidioforos libres
Coremio
Esporodoquio
Verticillium
Penicillium
Graphium
Botrytis
Fusarium
Alternaria
Aspergillus
Cercospora sp.
Gloeosporium
Marssonina
Diplodia
Septoria
Sphaeropsis
Cytospora
Taphrina sp.
Nectria
Ceratocystis
Microsphaera
Peziza
Rhytisma
Cyttaria sp.
Apiosporina
Phaeocryptopus
Armillaria
Pleurotus
Fomes
Polyporus
Poria
Lycoperdon
Ulellela chilensis
Melampsora sp.
hongos de pudrición
E
Acervulo
Picnidios
Ascomycota
Ascos libres
Peritecio
Cleistotecio
Apotecio
Pseudotecio
Basidiomycota
Agaricales
Aphyllophorales
Ustilaginales
Uredinales
La fase asexual o imperfecta de un hongo recibe el nombre de anamorfo,
mientras que la sexual o perfecta es el teleomorfo.
La reproducción asexual, aunque no proporciona la variabilidad genética de la
sexual, es mucho más rápida; los fitopatógenos suelen emplearla para
propagarse a gran velocidad en un cultivo.
Las principales formas de reproducción asexual son:
Por simple fragmentación del micelio. Cada trozo puede dar lugar a un
nuevo individuo. Gracias a ello, la conservación rutinaria de cultivos fúngicos en
laboratorio se realiza mediante subcultivos o repiques: a partir de un simple trozo
de una colonia fúngica, podemos obtener otra(Fig. 1).
Figura 1.- Esta colonia de Penicillium sp. se ha
obtenido colocando un fragmento de otra
colonia en el centro de la placa de Petri.
Por gemación (Figs. 2A y Figura 3), como en las levaduras.
Figura 2.- Esquema de los principales tipos de reproducción asexual.
Mediante conidios: esporas
asexuales no flageladas, producidas en
unas hifas especializadas denominadas
conidióforos (Figura 2B, arriba, y
Figura 4), por gemación o por
fragmentación. En este último caso
también se denominan artrósporas
(Figura 2C, arriba, y Figura 5, a la
izquierda).
Figura. 5.- Artrósporas de Coremiella
cubispora.
Mediante esporangios (Figura 2D, arriba, y
Figura 6, derecha): células, normalmente
sostenidas por un pie, dentro de las cuales se
forman esporangiosporas asexuales. Éstas
pueden ser móviles, es decir, nadan en el agua
mediante flagelos, o no (Figura 7 y Figura 8,
abajo).
Fig. 6.- Esporangios de Mucor racemosus. ->
<- Figura 8.- Esporangiósporas no
móviles de Mucor racemosus.
http://www.ual.es/GruposInv/myco-ual/asexual.htm
PARTES DEL HONGO: En los BASIDIOMICETES u Hongos de Sombrero presentan una
estructura constituída por un TALO compuesto de HIFAS (Células especializadas) en el
que se pueden diferenciar una Parte Vegetativa o MICELIO y una Parte Aérea
Reproductora. La PARED CELULAR es rígida, con un componente polisacarídico, hecho
de mananos, glucanos y quitina, asociado íntimamente con proteínas. El cuerpo del hongo
tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa (no tiene
clorofila) está compuesta por filamentos que se extienden de los hongos multicelulares y
son llamados hifas (usualmente microscópicos), y un conjunto de hifas conforman el
micelio (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados
septas. De las hifas se desprenden los CONIDIÓFOROS en el extremo del cual se
desprenden los fiálides de los cuales se desprenden los CONIDIOS (esporas) .
El MICELIO está formado por un conjunto de Hifas muy ramificadas que se adhieren a la
materia orgánica para absorberla. Por su función podría ser comparado con la raíz de los
vegetales.
La Parte AÉREA REPRODUCTORA comprende el PIE y el SOMBRERO. En algunas
especies en la base del Pie se distingue una estructura llamada VOLVA y en la zona
próxima al Sombrero un ANILLO que rodea al Pie. El Sombrero ubicado en al parte
superior del Pie, presenta 2 caras: SUPERIOR e INFERIOR. Sobre la SUPERIOR es
frecuente en los hongos jóvenes la presencia de restos del VELO TOTAL que envuelve por
completo al hongo durante su desarrollo. En la Cara INFERIOR se ubican en forma radial
numerosas LAMINILLAS cuyo conjunto constituye el HIMENIO, portador de las
estructuras
reproductoras.
En el borde Inferior libre de cada Laminilla se desarrollan órganos de forma sacular
llamados BASIDIOS. Cada Basidio es similar a un Esporangio. En su extremo libre se
originan las ESPORAS, que al madurar se desprenden del Basidio y quedan en libertad.
Cada espora que cae en terreno húmedo y con abundante materia orgánica se reproducirá
para originar las primeras Hifas del nuevo hongo. Inicialmente se desarrolla un MICELIO
muy extendido y ramificado. A partir del mismo crece la Parte AÉREA que, en sus
comienzos, tiene forma OVOIDE y recibe el nombre de BOTÓN. Haciendo un corte
longitudinal del Botón se puede comprobar que tanto el Pie como el Sombrero están
totalmente recubiertos por una estructura membranosa llamada VELO TOTAL. En la
observación del mismo corte también se distingue el VELO PARCIAL que une la parte
superior del Pie con el bordel del Sombrero y proyege las Laminillas del Himenio. A
medida que el hongo crece se producen primero la ruptura del Velo Total y, al completar el
desarrollo, la del Velo Parcial. Parte de los restos del Velo Total quedan rodeando la base
del Pie y forman la Volva; mientras que otros restos quedan adheridos a la parte superior
del Sombrero. Al completar el desarrollo se fragmenta el Velo Parcial y deja el Himenio al
descubierto. Los restos de este Velo quedan presentes en la parte superior del Pie formando
el
Anillo.
En el caso de los MOHOS, presentan el aspecto de una suave pelusa grisácea o verdosa que
se desarrolla en la superficie de la materia orgánica en descomposición sobre la que viven.
En la observación microscópica de estos hongos seobserva la presencia de un MICELIO
formado por abundante cantidad de HIFAS blanquecinas y sin tabiques. En el extremo de
algunas Hifas se desarrollan los ESPORANGIOS de forma y número variado según las
especies. Las ESPORAS contenidas en los Esporangios son generalmente NEGRAS o
VERDOSAS. Cuando quedan libres dan origen a la formación de nuevos Micelios.
Ascomycota
Es el grupo más grande. Estos hongos poseen formas muy variadas: de copa, botón, disco,
colmena y dedos, entre otras. Agrupa una gran cantidad de hongos patógenos de plantas y
animales y aquellos que crecen sobre alimentos, además algunos que se pueden encontrar
sobre cuero, tela, papel, vidrio, lentes de cámaras, paredes, etc.
La característica principal, además de su forma, es la presencia de estructuras reproductoras
microscópicas llamadas ascas , que dan origen a las esporas. Las ascas están formadas por
una célula especializada con forma de saco en cuyo interior se forman las esporas. A las
esporas producidas por los ascos también se les llama ascosporas. Los líquenes pertenecen
al reino de los Hongos porque tienen el mismo tipo de reproducción y el 99% de las
especies conocidas pertenecen al Filo Ascomycota (Ascolíquenes) y solamente 1% al Filo
Basidiomycota.
Basidiomycota
Incluye aquellos hongos con forma de sombrilla, de coral, las orejas
de palo, los gelatinosos, globosos y algunas levaduras, entre otros.
También incluye los que tienen aspecto polvoriento o como manchas
y crecen sobre diversas estructuras de las plantas (flores, frutos, hojas,
tallo o raíces). Algunos tienen importancia económica, como las royas
y los carbones.
A nivel microscópico su característica principal es la presencia de
Dibujo de Basidio
estructuras reproductoras especializadas o basidios , las cuales dan
con esporas
origen a las esporas pero en forma externa, generalmente en grupos de
cuatro, aunque en algunas especies pueden encontrarse dos y seis esporas por basidio. Las
esporas se conocen como basidiósporas.
Chytridiomycota
Grupo formado principalmente por hongos acuáticos microscópicos, aunque algunos
pueden crecer también sobre materia orgánica en descomposición u organismos vivos como
gusanos, insectos, plantas y otros hongos. En este caso, las esporas, llamadas "zoosporas",
poseen flagelos que les permiten moverse en medios líquidos. Este grupo no ha sido
tomado en cuenta hasta el momento en el presente Inventario de Hongos de Costa Rica.
Zygomycota
Compuesto por hongos microscópicos que pueden desarrollarse sobre materia orgánica en
descomposición, aunque también se pueden encontrar en el tracto digestivo de algunas
especies de artrópodos, como los insectos. Este grupo no ha sido tomado en cuenta hasta el
momento en el presente Inventario de Hongos de Costa Rica.