Instituto tecnológico superior de zongolica ANTOLOGIA: GENETICA FORESTAL BIOL. ISIDRA CASTRO MARTINEZ FEBRERO 2014 PROPOSITO La Genética Forestal aporta al perfil del ingeniero, la capacidad para aplicar eficazmente los programas de Mejoramiento Genético para el manejo sustentable de los ecosistemas. La asignatura proporciona al estudiante el conocimiento de los principios de la genética forestal y la aplicación de técnicas de mejoramiento genético; así como estrategias para la conservación genotípica y fenotípica de las masas forestales, que representan una de las mayores riquezas del país, coadyuvando a su manejo y persistencia. La materia está dividida en unidades enfocadas a la comprensión y el dominio de: leyes de la herencia Mendeliana, patrones de variación de los individuos dentro de las poblaciones, procesos celulares de la reproducción sexual y asexual, ensayos para la eliminación de especies y procedencias, introducción de especies exóticas, principios y formas de mejoramiento genético forestal, producción de semillas genéticamente mejoradas, propagación clonal de especies forestales. Intención didáctica. La asignatura esta organizada en ocho unidades. En la primera, se analiza la evolución histórica de la genética y el vocabulario inherente a la asignatura, para comprender el mecanismo de variación en las comunidades forestales. La segunda unidad, establece el mecanismo por el cual las poblaciones forestales presentan variaciones que son influidas directamente por el medio ambiente en el que están establecidas, crecen y se desarrollan. En la unidad tres se abordan las generalidades de la reproducción, analizando los procesos relacionados con la formación de gametos, así como de las formas de reproducción asexual de los individuos que forman las poblaciones forestales. En las unidades cuarta y quinta se analiza el procedimiento para la introducción de especies, considerando aspectos de comportamiento y su compatibilidad con el hábitat, así como el impacto sobre las poblaciones receptoras. En la sexta unidad se aborda el uso de criterios adecuados de selección de individuos de las poblaciones para el mejoramiento genético y se analiza otras formas de mejoramiento como las mutaciones, hibridaciones e inducción a la poliploidia. La séptima unidad analiza los requisitos para establecer las unidades productoras así como las consideraciones para el manejo del germoplasma genéticamente mejorado. La octava unidad analiza las técnicas de cultivo in Vitro para la micropropagación en grandes cantidades, conservando la ganancia obtenida en las especies forestales genéticamente mejoradas. RED CONCEPTUAL DEL CURSO UNIDAD I Introducción 1.1 Historia de la genética. 1.2 Términos de genética. 1.3 Leyes de la herencia. . UNIDAD II Variación natural 2.1 Introducción. 2.1.1 Importancia de la variación. 2.1.2 Causas de la variación. 2.2 Patrones de variación. 2.2.1 Variación clinal. 2.2.2 Variación eco típica. 2.3 Niveles de variación. 2.3.1. Geográfica. 2.3.2. Entre rodales. 2.3.3. Entre árboles. 2.3.4. Dentro de especies. 2.3.5. El papel de la variación en el mejoramiento genético. 2.3.6. Variación y evolución de lasgymnospermas y angiospermas. UNIDAD III Reproducción sexual y Asexual. 3.1 Generalidades. 3.1.1 Mitosis. 3.1.2 Meiosis. UNIDAD IV Ensayo de eliminación de especies y procedencias. 4.1 Generalidades. 4.1.1 Importancia y aplicabilidad. 4.1.2 Justificación para la introducción de especies. 4.2 Escalonamiento para los ensayos de especies forestales. 4.2.1 Fase eliminatoria de especies. 4.2.2 Fase de prueba de las especies. 4.2.3 Fase de comprobación de especies. 4.2.4 Evaluación y selección de las procedencias UNIDAD V Introducción de especies Exóticas 5.1 Generalidades. 5.1.1 Importancia. 5.1.2 Ventajas y desventajas de las especies exóticas. 5.2 Elección de especies exóticas. 5.2.1 Experimentos para eliminación de especies exóticas. 5.2.2 Plantaciones con especies exóticas. UNIDAD VI Principios y formas de mejoramiento genético forestal forestal. 6.1 Importancia del mejoramiento genético. 6.2 Selección artificial. 6.3 Hibridación artificial. 6.4 Mejoramiento por poliploidia. 6.5 Mejora por mutación. 6.6 Selección de árboles para programas de mejoramiento genético forestal. UNIDAD VII Producción de semillas genéticamente mejoradas 7.1 Ubicación geográfica de zonas semilleras en México. 7.2 Unidades productoras de germoplasma forestal. 7.2.1 Árboles semilleros. 7.2.2 Rodales semilleros. 7.2.3 Áreas semilleros. 7.2.4 Huertos semilleros. 7.2.5 Manejo de germoplasma mejorado. UNIDAD VIII PROPAGACIÓN CLONAL POR CULTIVO IN VITRO 8.1 Técnicas de cultivo in Vitro. 8.2 Micropropagación de especies forestales. COMPETENCIAS A ALCANZAR EN EL CURSO Aplicar los principios de la genética forestal y las técnicas de mejoramiento genético para lograr árboles superiores. Utilizar los criterios para el establecimiento y manejo de árboles, rodales, áreas y huertos de materiales mejorados. Aplicar las técnicas de reproducción sexual y asexual, para conservar y y producir grandes cantidades de plántulas de árboles mejorados. Propicia la obtención de conocimientos acerca de los conceptos básicos de genética forestal. Realiza investigación documental de fuentes bibliográficas en diferentes medios. Analiza ideas y conceptos, en grupos para intercambiar ideas argumentadas de genética forestal. Organiza prácticas de campo, siguiendo metodologías de evaluación de poblaciones forestales. Realiza trabajos de selección de árboles semilleros, definiendo las cualidades de las comunidades forestales para implementar el mejoramiento genético forestal. Realiza visitas a rodales, áreas y huertos de materiales mejorados, para cotejar las condiciones reales de operación y manejo. RED TEMATICA DE LA UNIDAD I. INTRODUCCION 1.1 Historia de la genética. 1.2 Términos de genética. 1.3 Leyes de la herencia OBJETIVO: Conocerá los conceptos básicos de la genética UNIDAD I INTRODUCCIÓN La genética es el campo de la biología que busca comprender la herencia biológica que se transmite de generación en generación. Genética proviene de la palabra γένος (gen) que en griego significa "descendencia". El estudio de la genética permite comprender qué es lo que exactamente ocurre en la reproducción de los seres vivos y cómo puede ser que, por ejemplo, entre seres humanos se transmitan características biológicas, físicas, de apariencia y hasta de personalidad. El principal objeto de estudio de la genética son los genes, formados por segmentos de ADN, el ADN controla la estructura y funcionamiento de cada célula, con la capacidad de crear copias exactas de sí mismo. Sin embargo, la ciencia moderna de la genética, que aspira a comprender el proceso de la herencia, sólo empezó con el trabajo de Gregor Mendel a mediados del siglo XIX. Aunque no conocía la base física de la herencia, Mendel observó que los organismos heredan caracteres de manera diferenciada. Estas unidades básicas de la herencia son actualmente denominadas genes. En 1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes codifican proteínas; luego en 1953 James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hélice, para el año 1977 Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam secuencian ADN completo del genoma del bacteriófago y en 1990 se funda el Proyecto Genoma Humano. 1.1. HISTORIA DE LA GENÉTICA Usualmente se considera que la historia de la Genética comienza con el trabajo del monje agustino Gregor Mendel. Su investigación sobre hibridación en guisantes, publicada en 1866, describe lo que más tarde se conocería como las leyes de Mendel. Pero su desarrollo vertiginoso se puede observar en la siguiente tabla cronológica. Cronología de descubrimientos notables Año Acontecimiento 1865 Se publica el trabajo de Gregor Mendel 1900 Los botánicos Hugo de Vries, Carl Correns y Eric Von Tschermak redescubren el trabajo de Gregor Mendel 1903 Se descubre la implicación de los cromosomas en la herencia 1905 El biólogo británico William Bateson acuña el término "Genetics" en una carta a Adam Sedgwick 1910 Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas 1913 Alfred Sturtevant crea el primer mapa genético de un cromosoma 1918 Ronald Fisher publica On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance la síntesis moderna comienza. 1923 Los mapas genéticos demuestran la disposición lineal de los genes en los cromosomas 1928 Se denomina mutación a cualquier cambio en la secuencia nucleotídica de un gen, sea esta evidente o no en el fenotipo 1928 Fred Griffith descubre una molécula hereditaria transmisible entre bacterias (véase Experimento de Griffith) 1931 El entrecruzamiento es la causa de la recombinación 1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes codifican proteínas; véase el dogma central de la Genética 1944 Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran que el ADN es el material genético (denominado entonces principio transformante) 1950 Erwin Chargaff demuestra que las proporciones de cada nucleótido siguen algunas reglas (por ejemplo, que la cantidad de adenina, A, tiende a ser igual a la cantidad de timina, T). Barbara McClintock descubre los transposones en el maíz 1952 El experimento de Hershey y Chase demuestra que la información genética de los fagos reside en el ADN 1953 James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hélice 1956 Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, en la especie humana, el número de cromosomas es 46 1958 El experimento de Meselson y Stahl demuestra que la replicación del ADN es replicación semiconservativa 1961 El código genético está organizado en tripletes 1964 Howard Temin demuestra, empleando virus de ARN, excepciones al dogma central de Watson 1970 Se descubren las enzimas de restricción en la bacteria Haemophilius influenzae, lo que permite a los científicos manipular el ADN 1973 El estudio de linajes celulares mediante análisis clonal y el estudio de mutaciones homeóticas condujeron a la teoría de los compartimentos propuesta por Antonio GarcíaBellido et al. Según esta teoría, el organismo está constituido por compartimentos o unidades definidas por la acción de genes maestros que ejecutan decisiones que conducen a varios clones de células hacia una línea de desarrollo. 1977 Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam, secuencian ADN por primera vez trabajando independientemente. El laboratorio de Sanger completa la secuencia del genoma del bacteriófago Φ-X174 1983 Kary Banks Mullis descubre la reacción en cadena de la polimerasa, que posibilita la amplificación del ADN 1989 Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera vez. El gen codifica la proteína CFTR, cuyo defecto causa fibrosis quística. 1990 Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de Energía y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos 1995 El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma secuenciado de un organismo de vida libre 1996 Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae 1998 Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans 2001 El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer borrador de la secuencia del genoma humano 2003 (14 de abril) Se completa con éxito el Proyecto Genoma Humano con el 99% del genoma secuenciado con una precisión del 99,99% 1.2. TÉRMINOS DE GENÉTICA Abraquia: Ausencia de brazos. Acefalia: Anomalía del desarrollo fetal que se caracteriza por la ausencia o desarrollo inadecuado de la cabeza. Acéntrico: Cromosoma (o fragmento) que carece de centrómero. Ácido fólico: Existen diversas formas naturales de esta vitamina que se denominan colectivamente como Folato. Acondroplasia: Enfermedad familiar con alteración del desarrollo del cartílago epifisario (de crecimiento) de los huesos largos y del cráneo, lo que da lugar a su osificación prematura con limitación permanente del desarrollo esquelético y enanismo caracterizado por una frente prominente y brazos y piernas gruesos y cortos con un tronco normal. Acrocéntrico: Cromosoma que tiene su centrómero muy cercano al extremo de uno de sus brazos, es decir los brazos cortos normalmente no son más que material satélite. ADN DNA: Abreviatura de ácido desoxirribonucleico (en inglés deoxyribonucleico acido DNA). Es la molécula que contiene y transmite la información genética de los organismos excepto en algunos tipos de virus (retrovirus). Está formada por dos cadenas complementarias de nucleótidos que se enrollan entre sí formando una doble hélice que se mantiene unida por enlaces de hidrógeno entre bases complementarias. Los cuatro nucleótidos que forman el ADN contienen las bases adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Dado que en el ADN la adenina se empareja sólo con la timina y la citosina sólo con la guanina, cada cadena del ADN puede ser empleada como molde para fabricar su complementaria. ADN complementario: ADN que ha sido sintetizado a partir de un ARN mensajero usando una ADN-polimerasa ARN-dependiente. ADN genómico: ADN cromosómico nuclear que ha sido aislado directamente de células o tejidos. ADN intergénico: Regiones de ADN genómico situadas entre los genes. Contienen elementos reguladores y ADN repetitivo, pero en su mayor parte es de función desconocida. ADN mitocondrial: Genoma existente en el interior de las mitocondrias formado por un cromosoma circular de ADN que está en número variable de copias según los tejidos. ADN polimerasa: Complejo enzimático que cataliza la síntesis de un polidesoxirribonucleótido utilizando como molde un ADN (ADN polimerasa ADNdependiente) o un ARN (ADN polimerasa ARN-dependiente. ADN recombinante: Molécula de ADN formada in vitro a partir de fragmentos de ADN procedentes de otros genomas. ADN repetitivo: Fragmentos de ADN que están repetidos a lo largo del genoma, bien en tándem o bien dispersos. El número de repeticiones (número de copia) es variable. ADN repetitivo en tándem: Secuencia de ADN que se encuentra en dos o más copias yuxtapuestas, tanto en orientación cabeza-cola (repetición directa) como cola-cola ó cabeza-cabeza (repetición invertida). ADN satélite: Un tipo de ADN repetitivo en tándem, que forma bandas "satélite" cuando el ADN genómico se fracciona mediante centrifugación en gradientes de cloruro de Cesio. Alelo Allele: Cada una de las formas en que puede presentarse un gen en un determinado locus de cromosomas homólogos. Alfafetoproteína: Proteína sintetizada normalmente en el hígado, saco vitelino y tubo digestivo del feto humano, pero que también puede alcanzar concentraciones elevadas en el suero de adultos que padezcan determinadas enfermedades. También se realizan determinaciones para valorar el riesgo de algunas enfermedades genéticas. Amelia: Anomalía del desarrollo fetal que se caracteriza por la ausencia de uno o más miembros. Así tetramelia designa la ausencia de las cuatro extremidades. Aminoácido: La unidad constitutiva de los polipéptidos (proteínas). Consta de una base nitrogenada (grupo amino), un ácido carboxílico y una cadena lateral (R) de composición variable unida a un carbono a. Aminoácidos esenciales: Aquellos que al no ser sintetizados por un organismo, deben ser adquiridos en la dieta. En humanos son arginina, fenilalanina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptófano y valina. Amniocentesis: Intervención obstétrica en que se extrae una pequeña cantidad de líquido amniótico para su análisis en el laboratorio como medida diagnóstica complementaria de posibles anomalías fetales.Ý Amnios: Membrana que cubre la cara fetal de la placenta formando la superficie externa del cordón umbilical y constituyendo la capa más externa de la piel del feto. Amórfico: Se aplica al gen inactivo, es decir sin efecto valorable. Amplificación: Aumento del número de copias de una secuencia de ADN, bien mediante un proceso biológico en la célula, o bien mediante técnicas de laboratorio. Anafase: Tercera fase de la mitosis, en la que las cromátides hijas se separan y migran hacia polos opuestos del huso acromático. Durante la anafase de la primera división meiótica se separan los cromosomas homólogos después de la recombinación. Análisis de Bayes: Método matemático basado en el teorema de Bayes y utilizado para calcular la verosimilitud de una hipótesis teniendo en cuenta información condicional. Calcula la probabilidad posterior o relativa partiendo de su probabilidad previa y multiplicándola por la probabilidad condicional, para dar una probabilidad conjunta. En genética clínica se utiliza para estimar el riesgo de desarrollar o transmitir una enfermedad. Anencefalia: Ausencia congénita de cerebro y médula espinal. El cráneo y el tubo neural aparecen sin cerrar. Esta anomalía no es compatible con la vida. Aneuploide: Célula o individuo con un número de cromosomas que no es múltiplo exacto del número haploide. Los ejemplos más frecuentes son las trisomías o monosomías. Aneusomía segmentaria: Situación en la que se ha perdido un segmento de uno de los cromosomas homólogos de un par, habitualmente incluyendo varios genes. El sujeto queda, por tanto, con una sola copia de esos genes (en el otro cromosoma homólogo). Anfiáster: Figura que forman las fibras de cromatina en la cariocinesis que consiste en dos estrellas unidas por un huso.Ý Angioblasto: Tejido embrionario del que derivan los vasos sanguíneos. Anisomelia: Desigualdad entre miembros pares. Ånstrong: Unidad de longitud utilizada para medir distancias atómicas y moleculares. Equivale a 10-8 centímetros y se simboliza por la letra Å. Anticodón: Secuencia de tres núcleótidos en el ARN transferente que se emparejan de forma complementaria con un codón específico del ARN mensajero durante la síntesis proteica para determinar un aminoácido concreto de la cadena polipeptídica. Antisentido Antisense: Cadena de ADN que contiene la misma secuencia de nucleótidos que el ARN mensajero. ARN RNA: Molécula formada por un poli-ribonucleótido de longitud variable que contiene Uracilo en vez de Timina. Hay tres tipos: ARN mensajero (ARNm), ARN ribosomal (ARNr) y ARN transferente (ARNt). ARN mensajero: Molécula de ARN que es el resultado de la transcripción de una secuencia de ADN. El ARN mensajero madura en el núcleo y es exportado al citoplasma para ser traducido en proteína.Ý ARN polimerasa: Complejo enzimático que cataliza la síntesis de ARN (transcripción) utilizando como molde la cadena antisentido de una molécula de ADN. Ataxia: Trastorno caracterizado por la disminución de la capacidad de coordinar los movimientos. Atresia: Ausencia de una apertura, conducto o canal normal, como el ano, la vagina, el conducto auditivo externo, etc. Autosoma: Cualquier cromosoma que no es un cromosoma sexual. En humanos hay 22 pares de autosomas.Ý Autosómico dominante: Cualquier carácter de herencia dominante no ligado al sexo. Autosómico recesivo: Cualquier carácter de herencia recesiva no ligado al sexo. 1.3. LEYES DE LA HERENCIA Las Leyes de Mendel son un conjunto de reglas básicas sobre la transmisión por herencia de las características de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas básicas de herencia constituyen el fundamento de la genética. Las leyes se derivan del trabajo realizado por Gregor Mendel publicado en el año 1865 y el 1866, aunque fue ignorado por largo tiempo hasta su redescubrimiento en 1900. La historia de la ciencia encuentra en la herencia mendeliana un hito en la evolución de la biología sólo comparable con las Leyes de Newton en el desarrollo de la Física. Tal valoración se basa en el hecho de que Mendel fue el primero en formular con total precisión una nueva teoría de la herencia, expresada en lo que luego se llamaría "Leyes de Mendel", que se enfrentaba a la poca rigurosa teoría de la herencia por mezcla de sangre. Esta teoría aportó a los estudios biológicos las nociones básicas de la genética moderna. No obstante, no fue sólo su trabajo teórico lo que brindó a Mendel su envergadura científica a los ojos de la posteridad; no menos notables han sido los aspectos epistemológicos y metodológicos de su investigación. El reconocimiento de la importancia de una experimentación rigurosa y sistemática, y la expresión de los resultados observacionales en forma cuantitativa mediante el recurso a la estadística ponían de manifiesto una postura epistemológica totalmente novedosa para la biología de la época. Por esta razón, la figura de Mendel suele ser concebida como el ejemplo paradigmático del científico que, a partir de la meticulosa observación libre de prejuicios, logra inferir inductivamente sus leyes, que en el futuro constituirían los fundamentos de la genética. De este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la enseñanza de la biología: en los textos, la teoría mendeliana aparece constituida por las famosas dos leyes, concebidas como generalizaciones inductivas a partir de los datos recogidos a través de la experimentación Historia La teoría de la herencia por mezcla suponía que los caracteres se transmiten de padres a hijos mediante fluidos corporales que, una vez mezclados, no se pueden separar, de modo que los descendientes tendrán unos caracteres que serán la mezcla de los caracteres de los padres. Esta teoría, denominada pangénesis, se basaba en hechos tales como que el cruce de plantas de flores rojas con plantas de flores blancas producen plantas de flores rosas. La pangénesis fue defendida por Anaxágoras, Demócrito y los tratados hipocráticos y, con algunas modificaciones, por el propio Charles Darwin. Las leyes de Mendel de la herencia fueron derivadas de las investigaciones sobre cruces entre plantas realizadas por Gregor Mendel, un monje agustino austriaco, en el siglo XIX. Entre los años 1856 y 1863, Gregor Mendel cultivó y probó cerca de 28.000 plantas de la especie Pisum sativum (guisante). Sus experimentos le llevaron a concebir dos generalizaciones que después serían conocidas como Leyes de Mendel de la herencia o herencia mendeliana. Las conclusiones se encuentran descritas en su artículo titulado Experimentos sobre hibridación de plantas (cuya versión original en alemán se denomina “Versuche über Plflanzenhybriden”) que fue leído a la Sociedad de Historia Natural de Brno el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865 y posteriormente publicado en 1866. Mendel envió su trabajo al botánico suizo Karl von Nägeli (una de las máximas autoridades de la época en el campo de la biología). Fue él quien le sugirió que realizara su serie de experimentos en varias especies del género Hieracium. Mendel no pudo replicar sus resultados, ya que posteriormente a su muerte, en 1903, se descubrió que en Hieracium se producía un tipo especial de partenogénesis, provocando desviaciones en las proporciones mendelianas esperadas. De su experimento con Hieracium, Mendel posiblemente llegó a pensar que sus leyes sólo podían ser aplicadas a ciertos tipos de especies y, debido a esto, se apartó de la ciencia y se dedicó a la administración del monasterio del cuál era monje. Murió en 1884, completamente ignorado por el mundo científico. En 1900, sin embargo, el trabajo de Mendel fue redescubierto por tres científicos europeos, el holandés Hugo de Vries, el alemán Carl Correns, y el austríaco Erich von Tschermak, por separado, y sin conocer los trabajos de Mendel llegaron a las mismas conclusiones que él. De Vries fue el primero que publicó sobre las leyes, y Correns, tras haber leído su artículo y haber buscado en la bibliografía publicada, en la que encontró el olvidado artículo de Mendel, declaró que éste se había adelantado y que el trabajo de De Vries no era original. En realidad, la idea de que los factores eran partículas físicas no se impondría hasta principios del siglo XX. Parece más probable que Mendel interpretó los factores de herencia en términos de la filosofía neoaristotélica, interpretando las características recesivas como potencialidades y las dominantes como actualizaciones En Europa fue William Bateson, quien impulsó en 1900 el conocimiento de las leyes de Mendel. Al dar una conferencia en la Sociedad de Horticultura, tuvo conocimiento del trabajo de Mendel, a través del relato de Hugo de Vries; así encontró el refrendo de lo que había estado experimentando. Él fue, pues, quien dio las primeras noticias en Inglaterra de las investigaciones de Mendel. En 1902, publicó “Los principios mendelianos de la herencia”: una defensa acompañada de la traducción de los trabajos originales de Mendel sobre hibridación. Además, fue el primero en acuñar términos como "genética" , "gen" y "alelo" para describir muchos de los resultados de esta nueva ciencia biológica. En 1902, Theodore Boveri y Walter Sutton, trabajando de manera independiente, llegaron a una misma conclusión y propusieron una base biológica para los principios mendelianos, denominada “Teoría cromosómica de la herencia”. Esta teoría sostiene que los genes se encuentran en los cromosomas y al lugar cromosómico ocupado por un gen se le denominó locus (se habla de loci si se hace referencia al lugar del cromosoma ocupado por varios genes). Ambos se percataron de que la segregación de los factores mendelianos (alelos) se correspondía con la segregación de los cromosomas durante la división meiótica (por tanto, existía un paralelismo entre cromosomas y genes). Algunos trabajos posteriores de biólogos y estadísticos tales como R.A. Fisher (1911) mostraron que los experimentos realizados por Mendel tenían globalidad en todas las especies, mostrando ejemplos concretos de la naturaleza. Los principios de la segregación equitativa (2ª ley de Mendel) y la transmisión independiente de la herencia (3ª ley de Mendel) derivan de la observación de la progenie de cruzamientos genéticos, no obstante, Mendel no conocía los procesos biológicos que producían esos fenómenos. Así, puede considerarse que las leyes de Mendel reflejan el comportamiento cromosómico durante la meiosis: la primera ley responde a la migración aleatoria de los cromosomas homólogos a polos opuestos durante la anafase I de la meiosis (tanto los alelos como los cromosomas homólogos segregan de manera equitativa o 1:1 en los gametos) y la segunda ley, al alineamiento aleatorio de cada par de cromosomas homólogos durante la metafase I de la meiosis (por lo que genes distintos y pares diferentes de cromosomas homólogos segregan independientemente). Leyes de Mendel Las tres leyes de Mendel explican y predicen cómo van a ser los caracteres físicos (fenotipo) de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como «leyes para explicar la transmisión de caracteres» (herencia genética) a la descendencia. Desde este punto de vista, de transmisión de caracteres, estrictamente hablando no correspondería considerar la primera ley de Mendel (Ley de la uniformidad). Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los híbridos que Mendel observó en sus experimentos es una ley de transmisión, pero la dominancia nada tiene que ver con la transmisión, sino con la expresión del genotipo. Por lo que esta observación mendeliana en ocasiones no se considera una ley de Mendel. Así pues, hay tres leyes de Mendel que explican los caracteres de la descendencia de dos individuos, pero solo son dos las leyes mendelianas de transmisión: la Ley de segregación de caracteres independientes (2ª ley, que, si no se tiene en cuenta la ley de uniformidad, es descrita como 1ª Ley) y la Ley de la herencia independiente de caracteres (3ª ley, en ocasiones descrita como 2ª Ley). 1ª Ley de Mendel: Ley de la uniformidad Establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación serán todos iguales entre sí (igual fenotipo e igual genotipo) e iguales (en fenotipo) a uno de los progenitores. No es una ley de transmisión de caracteres, sino de manifestación de dominancia frente a la no manifestación de los caracteres recesivos. Por ello, en ocasiones no es considerada una de las leyes de Mendel. Indica que da el mismo resultado a la hora de descomponerlo en fenotipos (F). 2ª Ley de Mendel: Ley de la segregación Conocida también, en ocasiones como la primera Ley de Mendel, de la segregación equitativa o disyunción de los alelos. Esta ley establece que durante la formación de los gametos cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitución genética del gameto filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridación mediante un cuadro de Punnett. Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtenía muchos guisantes con características de piel amarilla y otros (menos) con características de piel verde, comprobó que la proporción era de 3:4 de color amarilla y 1:4 de color verde (3:1). Según la interpretación actual, los dos alelos, que codifican para cada característica, son segregados durante la producción de gametos mediante una división celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variación. Para cada característica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. Esto significa que en las células somáticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Éstos pueden ser homocigotos o heterocigotos. En palabras del propio Mendel: "Resulta ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y de éstos la mitad vuelven a desarrollar la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el carácter dominante o el recesivo en igual número. " Gregor Mendel 3ª Ley de Mendel: Ley de la segregación independiente; En ocasiones es descrita como la 2ª Ley. Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por tanto el patrón de herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos genes que no están ligados (en diferentes cromosomas) o que están en regiones muy separadas del mismo cromosoma. Es decir, siguen las proporciones 9:3:3:1. En palabras del propio Mendel: Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres diferenciales. ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Realizar una búsqueda de información para elaboración de la línea del tiempo sobre el formato de letra. Discutir la información del tema con revistas de índole científico varios para que el alumno desarrolle el acervo cultural en cuanto a lo relacionado a genética Realizar un ensayo donde plantea la solución de una problemática en las especies forestales. RED TEMATICA DE LA UNIDAD II VARIACIÓN NATURAL OBJETIVO: Conocerá la variación natural y su importancia en el mejoramiento genético. INTRODUCCIÓN. La extraordinaria diversidad que existe de plantas y animales ha sido causa de asombro para la humanidad desde la antigüedad. Aunque existe una variedad casi infinita de formas, algunos grupos de plantas se parecen más entre sí que a otros grupos. El nombre ha tratado por mucho tiempo de agrupar a los seres vivos en especies similares, con el fin de entender mejor la complejidad de la naturaleza. Esta clasificación la realizan los taxónomos. Un nivel de clasificación, reconocido desde los tiempos de Lineo, es la especie. Una especie es un grupo de plantas o animales que se pueden cruzar entre si y producir una descendencia que se asemeja a los padres y que normalmente no se cruza con otras especies. Las especies se agrupan en categorías taxonómicas mayores (generos, familias, ordenes) y se pueden subdividir en categorías mas pequeñas (subespecies, variedades, razas). Después de reconocer y clasificar la variación, el próximo paso es tratar de explicar las causas de dichas variación. 2.1.1 IMPORTANCIA DE LA VARIACIÓN Sin variación no hay diversidad Sin variación no hay evolución Permite los cambios evolutivos sobre la base de una reproducción selectiva. En la domesticación Hace que una población perdure o desaparezca 2.1.2 CAUSAS DE LA VARIACIÓN La variación entre seres vivos tiene tres causas principales: DIFERENCIAS EN EL DESARROLLO (EDAD) La mayoría de los seres vivo aumentan su tamaño con la edad. Esto es particularmente evidente en los árboles, los cuales se inician como semilla de pocos gramos y crecen hasta convertirse en una masa de muchas toneladas. Cuando se considera la variación causada por las otras dos fuentes, se deben comparar árboles de la misma edad. Las clasificaciones taxonómicas como género, especie, etc, se basan casi siempre en individuos adultos. DIFERENCIAS AMBIENTALES La variación ambiental es también evidente en casos simples. Todos hemos visto arboles torcidos o deformados por el viento o que se mantienen como arbustos por el constante pastoreo de animales. Es evidente que un árbol en estas condiciones no representa al potencial de desarrollo que la especie puede dar en un ambiente favorable y con suficiente tiempo. En alguna medida, la variación ambiental se puede controlar a través de prácticas silvícolas, tales como la poda. DIFERENCIAS GENÉTICAS En muchas especies los individuos se pueden reproducir sin cruzarse con otros de la misma especie (reproducción asexual). En este caso, el nuevo individuo se produce a partir de alguna parte del progenitor. Los individuos producidos a partir del mismo progenitor son genéticamente idénticos entre si y tienen el mismo genotipo del progenitor. De esta manera, cualquier diferencia entre individuos se debe a diferencias ambientales o de edad 2.2 PATRONES DE VARIACIÓN Conocer la variación genética en caracteres de importancia adaptativa es útil para establecer medidas que incrementen la productividad de las plantaciones, al mejorar el acoplamiento entre las condiciones ecológicas del sitio de plantación y las características genéticas de las plántulas. Esto facilita la toma de decisiones para acciones de conservación de especies forestales y restauración de los ecosistemas (Nienstaedt, 1990). Con el objetivo de determinar la posible existencia de un patrón de variación genética altitudinal en el crecimiento, supervivencia y resistencia a heladas entre poblaciones También se ha encontrado variación genética entre procedencias en el número de cotiledones y en la altura de plantas . Conocer la variación genética en caracteres de importancia adaptativa es útil para establecer medidas que incrementen la productividad de las plantaciones, al mejorar el acoplamiento entre las condiciones ecológicas del sitio de plantación y las características genéticas de las plántulas. Esto facilita la toma de decisiones para acciones de conservación de especies forestales y restauración de los ecosistemas (Nienstaedt, 1990). Patrones genéticos, conjunto de genes que configuran una característica distintiva a nivel dinámico (evolutivo, involutivo, configuración de los estados de desarrollo...) o estructural en un ser vivo. Los patrones genéticos se configuran a través de los mecanismos de adaptación biológica al entorno ecológico por parte de un organismo en particular . 2.2.1 VARIACIÓN CLINAL CLINA O CLINE (o incluso variación clinal) ; palabra acuñada por el biólogo y humanista inglés Julián Huxley, cline es un término cuya etimología griega (κλινειν ) significa inclinación; sin embargo debido a las similitudes entre la palabra inglesa lean que sugiere inclinación y la palabra learn "aprender" ya desde el propio Huxley se ha relacionado a "cline" con el aprendizaje. De tal modo clina se utiliza en genética de las poblaciones para significar el cambio gradual de rasgos fenotípicos de una misma especie por influjos y condiciones medioambientales. El concepto fue acuñado por Huxley en 1938. La variación clinal, consecuente al hecho que corresponde a una única especie prevé que los ejemplos más "diferenciados" son siempre interfértiles. Por tal motivo el nuevo concepto es utilizado frecuentemente desde los 1960s en el ámbito de la genética humana a partir de los trabajos del antropólogo C. Loring Brace. Brace ha introducido en el análisis del concepto de clina expresiones del genotipo no visibles macroscópicamente (como por ejemplo los grupos sanguíneos. De este modo con el avance de los estudios ha ido desapareciendo gradualmente el concepto de "raza" quedando (hablando científicamente) restringido a la zootecnia. Definido entonces el clina como un cambio gradual, según el medio ambiente, dentro de una misma especie, queda evidente que este cambio lejos está de producir diferentes especies o subespecies. Diferenciación gradual a través de una graduación paulatina de las características morfológicas de una especie a lo largo de un transecto altitudinal y latitudinal. Un amplio acervo genético, entre otros factores, contribuye a una amplia variabilidad de expresiones genéticas (diversidad genética) de toda población sujeta a variaciones clinales. Ejemplos de variaciones clinales son: La regla de Bergmann: en las especies homeotermas,(característica que favorece una más adaptada relación volumen/superficie). La regla de Allen: consecuente con la anterior, en las especies homeotermas las dimensiones de los apéndices (orejas, cola etc.) tiende a disminuir en climas fríos. La regla de Gloger: la pigmentación de los individuos de una especie tiende a aumentar en los ambientes en donde la radiación solar es más intensa y el clima más húmedo. 2.2.2 VARIACIÓN ECOTIPICA VARIACIÓN ECOTIPICA o ECOCLINAL. ECOCLINAL. Variación de las características ecológicas de un ambiente dado de manera gradual pero escalonada, a diferencia del ecotono, en donde los cambios se presentan a lo largo de un gradiente continúo. Se refiere también a los cambios que se dan en una misma montaña cuyas laderas opuestas se someten a diferente régimen de aspecto e inclinación, haciendo que la estructura de la comunidad varíe gradualmente a lo largo de un gradiente la ladera, formando “bandas” o “cinturones” altitudinales. 2.3 NIVELES DE VARIACIÓN Las diferencias genéticas en los seres vivos pueden dividirse para su estudio en diferentes niveles: Variación geográfica Variación entre rodales Variación dentro de las especies y Variación entre individuos 2.3.1. GEOGRÁFICA Diferencias fenotípicas entre árboles nativos creciendo en diferentes porciones del rango de una especie. Es decir, que todas las especies de árboles tienen un rango de tolerancia en diversos parámetros, tales como el pH del suelo, extensiones territoriales, condiciones climáticas y geográficas donde se adaptan, y en el cual pueden sobrevivir. Si las diferencias son más genéticas que ambientales, la variación es especificada como racial, ecotípica, o clinal. 2.3.2. ENTRE RODALES Se refiere a plantaciones o rodales naturales, principalmente de una sola especie, que por presentar características deseables en cuanto a crecimiento, forma de los árboles y sanidad son seleccionados y manejados para producción de semillas. El manejo a que son sometidos busca mejorar la calidad genética del material y aumentar la producción de semillas en el menor tiempo posible Es aquella diferencia genética que se da en una población de árboles con suficiente uniformidad en composición, constitución y distribución, como para distinguir de poblaciones vecinas. 2.3.3. ENTRE ÁRBOLES Las variaciones entre árboles, vienen generalmente explicadas por causas genéticas, factores ecológicos, geográficos y gestión de la masa (Hillis, 1987; Wiemann y Williamson, 2002). Mientras que las variaciones dentro del árbol, están relacionadas con la variabilidad en aspectos como: características de los incrementos de crecimiento; variabilidad producida de medula a corteza (variabilidad radial); variabilidad ocasionada por diferentes niveles de altura (variabilidad longitudinal); variación en la composición química y de la organización; número y tamano de los componentes anatómicos que conforman el tejido xilematico (Bamber et al., 1982; Espinoza y León, 1993). 2.3.4. DENTRO DE ESPECIES La especie es la unidad del reino vegetal; algunas de las características secundarias de las especies pueden experimentar modificaciones. De esa manera las subespecies y/o las variedades constituyen poblaciones dentro de las especies que son lo suficientemente diferentes para merecer cierta identidad ya que están conectadas una a otra por numerosos individuos con iguales características. Por tanto no hay fallas que permitan hacer separaciones distintamente entre individuos. También hay especies cuyas características varían de acuerdo con la ecología; estas variaciones, sin embargo, no son suficientemente estables; en este caso se habla de formas. Por el contrario, es sabido que las mutaciones son determinas genéticamente, por ejemplo, los frutos de la naranja dulce ( Gtrus sinensis) y los frutos de la naranja nébula “Washington nable” ( Citnis sinensis var. nébula), que los primeros tienen semillas y los segundos no la poseen. 2.3.5. EL PAPEL DE LA VARIACIÓN EN EL MEJORAMIENTO GENÉTICO El mejoramiento genético es el arte y la ciencia de incrementar el rendimiento o la productividad, la resistencia a agentes abióticos y bióticos adversos, la belleza, la calidad o el rango de adaptación de las especies animales y vegetales domésticas por medio de los cambios en el genotipo (la constitución genética) de los individuos. El Mejoramiento Genético Forestal (MGF) consiste en el desarrollo de poblaciones (poblaciones mejoradas) o individuos (individuos mejorados) genéticamente superiores, a partir de poblaciones amplias y diversas (poblaciones base) de especies forestales y su uso operacional como semillas, a partir de poblaciones de producción o clones mediante multiplicación agámica. La finalidad de la variación en la genética Es la de mejorar las principales características cuantitativas y cualitativas de rendimiento y calidad, así como garantizar la seguridad de cosecha a través de la selección de genes deseables y su perpetuación mediante la utilización de semillas o clones mejorados. Gracias a la mejora genética puede lograrse, entre otras cosas, mayor productividad/ha, mejor calidad del producto, adaptación a áreas marginales de cultivo, reducción del turno de aprovechamiento y de los costos de establecimiento, cosecha y/o procesos industriales. Esto lleva a considerar al MGF como una herramienta operacional de uso corriente tal como las prácticas silviculturales. Las principales causas de la variación observada en los seres vivos son las debidas a la información genética (diferencias en el complejo hereditario que trajeron los individuos cuando comenzaron sus vidas, codificadas en el ADN, que constituyen los cromosomas) y al ambiente (medio al cual estuvieron expuestos en el curso de sus vidas). Las primeras son heredables, las segundas sólo reflejan una respuesta al ambiente circundante. Cuando observamos los individuos de una determinada población de árboles para alguna característica, por ejemplo altura, notamos que hay árboles bajos y altos, pero que la mayoría presentan alturas intermedias (distribución normal). Ahora bien, ¿cómo inferir si las diferencias o variaciones entre estos individuos son genéticas o ambientales? Una posibilidad es recolectar semillas de los árboles más altos y del promedio, producir plantas y plantarlas en un mismo ambiente. Al cabo de un tiempo podremos medirlos, si los árboles resultantes son de igual tamaño, la variación original observada es de naturaleza ambiental. Por otro lado, si las progenies resultantes de los árboles más altos son efectivamente más altas que el promedio, la variación observada, al menos parte, es de naturaleza genética. Por tanto, la altura dependerá de la variabilidad que posea la población base, de la diferencia en altura entre los árboles selectos y los promedios (intensidad de selección) y del grado de control genético (heredabilidad) que tenga la característica seleccionada 2.3.6. VARIACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LAS GYMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMAS Gimnospermas: Concepto: Nombre que reciben las plantas vasculares que forman semillas pero carecen de flores. Comprenden varios grupos: cicadofitos, ginkgos, coníferas y gnetofitos. Las gimnospermas son plantas leñosas de porte arbustivo, arbóreo o, más raramente, trepador (algunas plantas gnetofitas). Se diferencian del otro filo de plantas con semillas, el formado por las plantas con flores (véase Angiospermas), en que las semillas no están encerradas en carpelos, sino dispuestas sobre escamas organizadas en conos. Las gimnospermas son las plantas con semillas más antiguas; al parecer, proceden de helechos del devónico. Los cicadofitos conservan los caracteres más primitivos de las actuales plantas con semillas. Las pruebas morfológicas y moleculares sugieren que las gnetofitas comparten un antepasado común con las plantas con flores. Las gimnospermas vivientes están distribuidas por todo el mundo, pero prefieren, en particular las coníferas, las regiones templada y subártica. Cicadofitos y gnetofitos son primordialmente tropicales y subtropicales. Hay unos 70 géneros y 600 especies de gimnospermas vivientes, muchas menos que en muchas familias de plantas con flores. Clasificación: Las gimnospermas comprenden tres órdenes: Cycadales, Ginkgoales y Coniferales. Orden Cycadales: Están representadas por pocas especies vivientes que quedan de numerosos grupos de especies que en otras épocas geológicas poblaban la superficie terrestre. Orden Ginkgoales: Es el único representante vivo de un orden que en una época fue abundante y muy difundido. Orden Coniferales: Este grupo, el más importante de las gimnospermas, está constituido, en su mayor parte, por plantas arbóreas, resinosas, generalmente de enormes dimensiones, raramente arbustivas. Evolución: Este grupo de plantas apareció durante el Paleozoico, un poco más tarde que los helechos, pero no tuvo una gran expansión hasta el Mesozoico, luego de la decadencia de los helechos arbóreos. El primer gran desarrollo de las gimnospermas coincidió con la aparición de los enormes reptiles. Han tenido un gran éxito biológico debido a su capacidad de adaptarse a ambientes muy duros, como ciertas zonas frías y áridas donde forman extensos bosques. Los últimos árboles que se encuentran en los países del extremo norte son gran parte gimnospermas. Una conífera puede emplear varias decenas de años antes de alcanzar la madurez sexual. Como compesación, las gimnospermas pueden llegar a tener mucha edad. Características: Las gimnospermas son plantas leñosas, frecuentemente de grandes dimensiones, provistas por lo general de canales resiníferos. Poseen cambium, lo que les posibilita el crecimiento en grosor. El xilema del tallo posee únicamente traqueadas y parénquima leñoso. No hay fibras ni vasos leñosos. Por lo tanto, las gimnospermas dan maderas blandas. Las hojas, generalmente persistentes o perennes, pueden tener forma de aguja o escamas. Las flores unisexuales presentan una estructura un tanto primitiva, pues constan de escamas que contienen directamente los sacos polínicos en las flores masculinas y los óvulos, en las flores femeninas. Reproducción: En las gimnospermas, el esporófito prevalece sobre el gametofito; las flores unisexuales tienen forma de estróbilo y las plantas pueden ser monoicas o dioicas. Las esporas producidas por el esporófito son de dos tipos: microsporas, las cuales germinan y producen el gametofito masculino y las macrosporas, de mayor tamaño, que producen el gametofito femenino. Las microsporas se forman sobre hojas especiales del esporofito llamadas microsporófilos y son liberadas cuando de ellas se ha formado ya en parte el gametofito masculino. En efecto, el polen de las gimnospermas está formado por innumerables micrósporas en las cuales ha comenzado a desarrollarse el gametofito masculino. Siempre ocurre la fecundación en el interior del óvulo, luego se forma el zigoto que da origen a un embrión, que crece y da origen a las semillas. ANGIOSPERMA Concepto: Las angiospermas son plantas superiores en las cuales los óvulos están encerrados en una cavidad u ovario que da lugar, tras la fecundación, a un verdadero fruto. Piezas florales protectoras (cáliz y corola) patentes en la mayoría y reducidas en algunos grupos. Constituyen la mayoría de las fanerógamas. Descripción: El elemento más característico de las angiospermas es la flor, cuya función es asegurar la reproducción de la planta mediante la formación de semillas. Las flores son brotes muy modificados, formados por cuatro partes fundamentales dispuestos en series independientes, o verticilos, que crecen en el ápice de tallos especializados. El verticilo externo es el cáliz, o conjunto de los sépalos, que son hojas modificadas, o brácteas, casi siempre de color verde. Viene a continuación la corola, formada por los pétalos; éstos también son hojas modificadas, pero normalmente de textura más fina y color más vivo. El tercer verticilo corresponde a los estambres, piezas formadoras de polen, que en conjunto constituyen el androceo o porción masculina de la flor. El verticilo más interno es el gineceo, formado por los carpelos, las estructuras femeninas encargadas de formar las semillas; los carpelos suelen fundirse en una estructura llamada pistilo. Las semillas de las angiospermas se desarrollan dentro de un ovario, la parte del carpelo que rodea y protege los óvulos reproductores. La semilla se forma a partir del óvulo después de la polinización y la fecundación. Ni óvulos ni semillas son elementos exclusivos de las angiospermas; las plantas de semilla desnuda ( véase Gimnospermas). Que comprenden coníferas, cicadofitos y ginkgos, tienen óvulos que permanecen expuestos en la superficie de las hojas escuamiformes especializadas de las piñas o conos. Lo exclusivo de las angiospermas es el desarrollo de la semilla a partir de un óvulo encerrado en un ovario que, según crece la semilla fecundada, se agranda hasta convertirse en fruto. Evolución: La exclusiva flor de las angiospermas probablemente evolucionó a partir de una gimnosperma ahora extinguida con piñas, polinizadas por insectos, que combinaban partes reproductivas masculinas y femeninas. Casi todas las gimnospermas vivientes tienen polinización anemófila (por el viento), pero algunos grupos fósiles y supervivientes aportan indicios de polinización por insectos (entomófila). Aunque los insectos favorecen la polinización, también devoran los óvulos, y se piensa que el desarrollo del carpelo que encierra el óvulo es una adaptación para proteger a éste y a la semilla en desarrollo de la predación de los insectos. El carpelo también protege de otras influencias nocivas del medio, como la desecación, y ha permitido reducir el tamaño del óvulo, perfeccionar el proceso de la polinización y desarrollar otras piezas de la flor, todo lo cual aumenta las probabilidades de reproducirse con buenos resultados. Características: Comprenden tanto plantas leñosas como herbáceas con vasos leñosos constituidos por traqueadas y tráqueas. O sea, encontramos un sistema conductor perfeccionado, que facilita la conducción de la savia. Por otra parte, este mejoramiento en el transporte del agua, permitió el desarrollo de un sistema de distribución mucho más eficaz y variado de aquel que podía formarse en las gimnospermas. Aparecen entonces hojas laminares y delgadas con nervaduras reticuladas, que llevan agua a todas las células y de éstas reciben los productos elaborados para transportar hacia las partes no fotosintetizantes de la planta. Las angiospermas poseen flores. Las flores son órganos de reproducción y, al igual que los estróbilos, producen semillas que sirven para propagar la especie. Las semillas de las angiospermas difieren de aquéllas de las gimnospermas por estar encerradas en el fruto, que se desarrolla a partor de ciertos tejidos de la flor. Clasificación: La clase de las angiospermas se divide en dos grandes subclases: Monocotiledóneas y dicotiledóneas, que juntas comprenden alrededor de 300 familias y 250000 especies. o Las monocotiledóneas cuentan con las siguientes características: o Embrión: poseen un solo cotiledón. o Raíz: fibrosa, de corta duración. o Crecimiento: la mayoría son herbáceas con bulbos o rizomas. o Vasos conductores: xilema y floema, están dispersos en el tallo, sin arreglo definido. No hay crecimiento en grosor. o Hojas: generalmente paralelinervadas. El pecíolo rara vez se desarrolla. o Flores: trímeras, o sea, con verticilos en número de tres o múltiplos de tres. o Las dicotiledóneas pueden ser plantas herbáceas o leñosas y presentan las siguientes características: o Embrión: posee dos cotiledones. o Raíz: típica, permanente, con raíces secundarias. o Crecimiento: hiervas o plantas leñosas. o Vasos conductores: el xilema y el floema se encuentran formado capas concéntricas. Hay crecimiento secundario (en grosor). o Hojas: casi siempre pinadas o palmeadas. Poseen pecíolo desarrollado. o Flores: pentámeras y a veces tetrámeras, es decir, verticilos en número de cinco o cuatro o múltiplos de éstos. Reproducción: El ciclo de vida de las angiospermas es similar al de las gimnospermas. Aunque se observan diferencias menores en las diferentes especies de angiospermas, los rasgos principales del ciclo de vida son comunes a todas. En la mayoría de las angiospermas, las flores son perfectas, es decir, cada flor lleva tanto microsporangios como microsporangios y producen, asimismo, ambos tipos de esporas. El pistilo se comprende del estigma, el estilo y el ovario. El núcleo de la macróspora experimenta tres divisiones mitósicas sucesivas. Una vez que el polen llega sobre el estigma de una flor de la misma especie, germina y forma el tubo polínico. Las divisiones mitósicas del zigoto y del núcleo o del endospermo, llevan a la formación de la semilla. ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Habilidad para tener el sentido de observación, el cual va a diferenciar una flor que genes y si existe alguna variación genética. Manejar por medio de google Map, para hacer detecciones de los terrenos si son viables para la siembra o para montar algún proyecto. Discutir la información del tema con revistas de índole científico Realizar una investigación en diferentes fuentes bibliográficas acerca de los diferentes biomas que existen en nuestro país. Observar en especies forestales, cuales son los productos que más se pueden utilizar de la madera como son la pulpa, y La propiedades que tiene la madera para convertirla en papel. Y a través de ellos distinguir que es una madera dura y una manera juvenil en el mejoramiento forestal UNIDAD III. REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL. OBJETIVOS: Conocerá las formas de reproducción de las especies. Introducción La reproducción es el proceso por el cual procrean los organismos o células de origen animal y vegetal. Es una de las funciones esenciales de los organismos vivos, tan necesaria para la preservación de las especies como lo es la alimentación para la conservación de cada individuo. (Audesirk, 1997). En casi todos los organismos animales la reproducción ocurre durante o después del periodo de crecimiento máximo. En las plantas, que continúan creciendo durante toda su vida, la relación entre crecimiento y reproducción es más compleja. Los organismos vegetales tienen el crecimiento limitado por sus características hereditarias y por las condiciones del medio en que viven. Si la planta crece en exceso, a causa de unas condiciones ambientales favorables, se estimula el proceso reproductor, produciéndose la dispersión vegetal. Los factores ambientales también influyen en la reproducción de los organismos animales, aunque en ellos, los hormonales son más importantes. (Idem). Hay muchas maneras de reproducirse, y para su estudio se agrupan en dos tipos: Reproducción asexual. Reproducción sexual. REPRODUCCIÓN Como se dijo en la introducción, la reproducción es un proceso por medio del cual los organismos perpetúan la especie y es tan necesaria como sus necesidades más básicas, tales como la alimentación; y se divide en sexual y asexual de acuerdo a que tan especializado esté un determinado organismo. Comenzaremos describiendo la reproducción asexual y los tipos de ésta. 3.1 GENERALIDADES La reproducción consiste en la capacidad de los seres vivos de producir seres semejantes a los existentes pues el fin de todas las especies es perpetuarse en el espacio y en el tiempo. Aun así hay que distinguir entre reproducción y multiplicación que es sólo un aumento de la población cosa que no tiene porqué suceder así en la reproducción. Existen dos tipos de reproducción: vegetativa o asexual y sexual o generativa. La reproducción asexual no implica la unión de células y en ella los individuos se desarrollan para dar otros idénticos a ellos. La reproducción sexual implica la unión de células germinales especiales, los gametos. Además, genera variabilidad genética debido a la meiosis. REPRODUCCIÓN ASEXUAL Existen dos tipos de reproducción asexual: multiplicación vegetativa y por gérmenes: 1. Multiplicación vegetativa: Asegura la perpetuación de individuos bien adaptados a ese medio y evolutivamente eficaces. Es muy común incluso en plantas superiores. Existen dos tipos: la fragmentación y la división celular que engloba la bipartición y la gemación. La fragmentación consiste en la fragmentación de partes de células, talos o vástagos de los que surgen individuos hijos. En la bipartición, la célula madre se divide por completo en dos células hijas nuevas de igual tamaño. En la gemación celular el tamaño de la célula hija es al principio menor que el de la célula madre. 2. Por gérmenes. Los gérmenes son células asexuales reproductivas que desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares -los propágulos- y generalmente unicelulares -las esporas-. REPRODUCCIÓN SEXUAL La reproducción sexual implica la unión de células germinales especiales, los gametos, y está encaminada a la variabilidad genética por recombinación cromosómica. Este proceso se realiza en varias etapas. Primero se realiza la meiosis para transformar las células diploides en haploides que son los gametos. Posteriormente se produce la singamia o unión de gametos haploides para formar un zigoto diploide, que implica una plasmogamia (unión de citoplasmas) y una cariogamia o fecundación (unión de núcleos). Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos, además se producen en estructuras especiales, los gametangios. Existen varios tipos de reproducción sexual: 1. Isogamia: unión de gametos de igual forma y tamaño pero de polaridades distintas. 2. Anisogamia: Unión de gametos distintos en forma y tamaño y de polaridad opuesta. 3. Oogamia: es un caso especial de anisogamia pero con un gameto femenino inmóvil y de mayor tamaño que el masculino. Los gametos, al igual que las esporas, reciben distintos nombres. Los gametos femeninos se llaman ovocélula, oosfera, óvulo; y los masculinos anterozoide, anterozoo, espermatozoide, espermatozoo, espermacio que puede ser inmóvil en algunos hongos. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA SEXUALIDAD. Se piensa que los eucariotas surgieron hace unos 600 M .A. a partir de procariotas debido a la invasión de nuevos hábitats y que estos eucariotas primitivos son los protoctistas. La aparición de la reproducción sexual se produjo a partir del perfeccionamiento de la mitosis y la aparición de la meiosis y ciclo sexual. El origen de la mitosis pudo producirse en los protoctistas y especialmente en los dinoflagelados ya que su mitosis es "anómala", no hay huso mitótico. Y el origen de la reproducción sexual también pudo haberse dado en protoctistas al mismo tiempo que la mitosis debido a que estos organismos poseen ambos procesos incompletos. Surgió como consecuencia de la ventaja adaptativa que suponía ya que al haber recombinación cromosómica es exploradora e innovadora y facilita la colonización de nuevos hábitats. 3.1.1 MITOSIS Todas las células del individuo deben tener la misma cantidad de cromosomas. Debe existir un proceso que permita la distribución correcta de los mismos durante la división celular. En biología, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que procede inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico. Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos (produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética). La mitosis es un proceso continuo que se divide en cuatro etapas Los acontecimientos que suceden durante la división del núcleo son un continuo que para estudiarlo con más detalle, los científicos lo dividen en etapas. Generalmente se identifican cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. (En algunos casos también se suele hablar de profase temprana, profase tardía, etc.) Interfase La célula está ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. Profase: durante esta etapa los cromosomas comienzan a compactarse y los centríolos comienzan a separarse hacia polos opuestos de la célula. A partir de los centríolos se organizan los microtúbulos que forman el huso mitótico, que por la forma que adoptan parecen los meridianos en un globo terráqueo (que determinan los husos horarios). Durante el final de la profase se desintegra la membrana nuclear y los microtúbulos invaden la región nuclear. Los microtúbulos del huso se unen a los cromosomas por medio de una estructura denominada cinetocoro que se encuentra en el centrómero de cada cromátida hermana que forma al cromosoma duplicado. La unión de los microtúbulos al cinetocoro se produce de tal manera que una cromátida hermana queda unida a los filamentos de microtúbulos provenientes desde uno de los polos de la célula y la otra cromátida queda anclada a los filamentos que llegan desde el polo opuesto. Algunos microtúbulos no se unen a los cromosomas pero al crecer se conectan con los filamentos provenientes del otro polo. Metafase: los microtúbulos conducen y orientan a los cromosomas en la región central de la célula, en una zona conocida como placa ecuatorial o placa metafísica (sigamos imaginando a la célula como un globo terráqueo). Anafase: el centrómero de cada cromosoma se divide y las cromátidas hermanas se separan. A cada cromátida hermana independiente podemos llamarla ahora “cromosoma hijo” (formado por una sola molécula de ADN). Los cromosomas hijos, que estaban unidos a microtúbulos provenientes de distintos polos, son llevados a polos opuestos de la célula. Los cinetocoros actúan como motores que se desplazan a lo largo de los microtúbulos. Al suceder esto con cada uno de los cromosomas duplicados, hacia cada polo se dirige una dotación completa de cromosomas hijos, asegurando que cada próxima nueva célula recibirá su carga genética completa. Esta fase finaliza cuando los cromosomas hijos han llegado a los polos celulares. Telofase: en esta etapa el huso mitótico comienza a desintegrarse y vuelve a formarse la membrana nuclear alrededor de los cromosomas hijos, completando la división del núcleo. Los cromosomas comienzan a descompactarse y se hacen menos visibles. En casi todas las células en este momento también se produce la citocinesis, encerrando cada uno de los núcleos hijos en una célula independiente. Citocinesis. Es la división del citoplasma, habitualmente, pero no siempre, acompaña a la mitosis, que es la división del núcleo. El proceso visible de citocinesis comienza generalmente durante la telofase de la mitosis y usualmente divide a la célula en dos partes casi iguales. En las células animales la citocinesis resulta de las constricciones de la membrana celular entre dos núcleos. En las células vegetales el citoplasma se divide por la confluencia de vesículas para formar la placa celular, dentro de la cual se forma posteriormente pared celular. En ambos casos, el resultado es la producción de dos células nuevas, separadas. Como resultado de la mitosis, cada una ha recibido una copia exacta del material genético de la célula materna y, después de la citocinesis, aproximadamente la mitad del citoplasma y de los orgánulos 3.1.2 MEIOSIS Historia de la meiosis La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar. Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis. Definición Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. Este proceso se realiza en las glándulas sexuales para la producción de gametos. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n).En los organismos con reproducción sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos). Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Aunque el código genético de un ser humano se contiene dentro de 46 cromosomas, sólo la mitad de este número existe dentro de la célula de un esperma o huevo. Si las células no tuvieran la mitad, un huevo fertilizado contendría 92 cromosomas y sería insostenible. La meiosis, un tipo de división celular específica a la reproducción, evita esto partiendo en dos el número de cromosomas en una célula. La célula mostrada aquí se dividirá dos veces, produciendo cuatro células. Cada uno de estas células tendrá sólo el número medio de cromosomas, pero cada cromosoma contendrá la información genética de ambos padres. Proceso de la meiosis Interphase I Período entre las divisiones celulares. Durante este tiempo, los cromosomas se reproducenreplicación del ADN. Los cromosomas se pueden observar sin el uso de un microscopio. El par de centríolos se duplica. Nota: el Azul indica los cromosomas del padre; el naranja indica los cromosomas de la madre. Profase I Esta es la fase más larga de la meiosis, y en ella los cromosomas homólogos intercambian fragmentos de material genético. Se divide en cinco subfases: Leptoteno: Comienzan a contraerse los cromosomas y se hacen visibles. Cigoteno: Los pares de cromosomas homólogos se aparean entre sí. Durante el apareamiento o sinapsis, cada par de homólogos forma unaestructura compleja de ADN y proteína, el complejo sinaptonémico. Paquiteno: Los cromosomas constituyen hebras gruesas debido a que la sinapsis es completa. Se produce el fenómeno de entrecruzamiento o crossing-over entre los cromosomas homólogos. El entrecruzamiento consiste en un intercambio de fragmentos cromosómicos entre dos cromátides homólogas (no hermanas). Suelen darse dos o tres de estos entrecruzamientos por cada par bivalente. Los nucleólos son muy conspicuos. Diplotene: Como cada cromosoma está formado por sus dos crmátidas hermanas y, a su vez, los dos cromosomas homólogos están apareados entre sí, en esta etapa se observan estructuras formadas por un haz de 4 cromátidas, llamadas tétradas. El apareamiento cromosómico se vuelve más laxo y pueden observarse unas estructuras llamadas quiasmas que son la manifestación citológica del entrecruzamiento. Los cromosomas homólogos comienzan a repelerse entre sí; la formación de los quiasmas es un fenómeno relevante para la correcta segregación cromosómica. Diacinesis: Los cromosomas se condensan al máximo y forman estructuras capaces de segregar. Desaparecen el núcleo y la membrana nuclear, por lo que quedan libres en el citoplasma. Prometafase I Como en la mitosis, la membrana nuclear y los nucléolos ya desaparecieron completamente cuando comienza esta fase. Metafase I Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y se ha formado el huso. Los dos cromosomas homólogos se unen, cada uno a través de su centrómero, a fibras del huso que tirarán hacia polos opuestos. Anafase I Al igual que en la mitosis los cromosomas se desplazan hacia los polos. Sin embargo, en la anafase I meiótica los que se separan (segregan) son los dos cromosomas homólogos de cada par. Cada uno de los cromosomas de cada par homólogo segrega al azar, es decir, independientemente de los cromosomas de los otros pares. Telofase I Esta fase varía en los diferentes organismos. A veces los cromosomas pierden su condensación y se forman las membranas nucleares alrededor de cada uno de los polos. Otras veces, los cromosomas pasan directamente a la meiosis II. Nunca ocurre una fase de síntesis, es decir de duplicación de ADN, luego de la telofase I. Interfase II Los cromosomas no se reproducen durante esta fase. Metafase II Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y se unen al huso mitótico a través de sus centrómeros. Anafase II Las cromátides, ahora cromosomas hijos, se separan y migran hacia los polos. Telofase II Se forman las membranas nucleares y los cromosomas comienzan a descondensarse. Citocinesis La telofase II finaliza con la división del citoplasma que da lugar a las células hij ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Realizar una investigación acera de la mitosis y la meiosis en los procesos de división celular. Realizar un ensayo para ver la profundidad entre las reproducciones de especies forestales. UNIDAD IV. ENSAYO DE ELIMINACIÓN DE ESPECIES Y PROCEDENCIAS Objetivo: Aplicará las metodologías para realizar ensayos de procedencias. INTRODUCCIÓN. Una especie es comúnmente definida como un grupo de individuos de morfología similar capaces de cruzarse con individuos del mismo grupo pero no con individuos de otro grupo. Sin embargo, no existe un acuerdo general sobre el grado de similaridad que debe existir entre dos individuos para ser considerados de la misma especie. Generalmente no es difícil distinguir entre las especies ya que estas difieren en muchas características, pero en caso de duda se debe consultar botánicos taxónomos para verificar. La localización geográfica de una fuente de semillas se denomina su procedencia. Dentro de una especie, las procedencias pueden diferir, por ejemplo, en crecimiento y adaptabilidad a los sitios. 4.1 GENERALIDADES La selección de especies puede pasar por una serie de etapas que eventualmente finalizaran en la selección de unas cuantas procedencias de unas pocas especies, apropiadas para los propósitos de plantación y bien adaptadas a las condiciones ambientales del área en cuestión. Las etapas pueden ser las siguientes: 1.- Ensayo de eliminación de especies: En esta etapa se prueba una gran cantidad de especies (20 a 40) en pequeñas parcelas en uno o pocos sitios por un corto periodo de tiempo (1/10 a 1/5 de la rotación) para evaluar la sobrevivencia y el crecimiento inicial. Normalmente se prueban pocas procedencias (2 a 3) de cada especie. Generalmente se incluyen las poblaciones locales dado que son fáciles de conseguir y resultaría una fuente barata si muestran buen comportamiento. 2.- Ensayo de especies (fase de crecimiento) En estos ensayos se prueba un número reducido de especies promisorias (5 a 10); se usan parcelas más grandes y mayores periodos de evaluación (1/4 a 1/2 de la rotación). Por lo general, se usa un mayor número de procedencia (3 a 5) por especies, especialmente en especies de amplia variación y distribución natural. 3.- Fase de validación, plantaciones piloto En esta fase se confirma la superioridad de las especies seleccionadas en la etapa anterior, bajo condiciones normales de plantación. 4.1.1 IMPORTANCIA Y APLICABILIDAD Importancia Aumenta desde el nivel del individuo hasta el nivel de especie pasando por la procedencia y es de más vital y trascendental de cualquier programa de mejoramiento genético forestal. Aplicabilidad Selección de especies para plantaciones forestales. En pequeñas parcelas en unos pocos sitios por un corto periodo de tiempo. Importancia Ayuda a estimar el grado de variación que existe dentro de una especie Aplicabilidad Mejoramiento de plantas en viveros. Aplicación en pequeñas parcelas y grandes. 4.1.2 JUSTIFICACIÓN PARA LA INTRODUCCIÓN DE NUEVAS ESPECIES Se justifica su empleo en los siguientes casos: Cuando la vegetación espontánea es pobre en su desarrollo y, por tanto, de muy pequeña rentabilidad. Cuando la especie autóctona es tecnológicamente inapropiada para las exigencias de una industria determinada. Cuando no exista especie autóctona totalmente satisfactoria para vegetar en una estación determinada. Las etapas a seguir en el proceso de selección serán las mismas que para las especies autóctonas, haciendo especial hincapié en: Los riesgos de plagas y enfermedades, ya que los agentes patógenos autóctonos pueden presentar mayor virulencia frente a las nuevas especies, o los nuevos patógenos, en el caso de que sean trasladados con las especie, carecerán de enemigos naturales en la zona de introducción. La escasez de variabilidad genética. Los riesgos de heladas. No obstante, una vez homologados positivamente los factores ecológicos entre el área de origen y de introducción, una especie exótica tendrá que cumplir los siguientes requisitos: Que su uso suponga una ventaja frente a las especies autóctonas. Que su introducción no suponga un perjuicio irreversible: alteraciones edáficas, importantes alteraciones en el ciclo del agua, propagación incontrolada, etc. 4.2 ESCALONAMIENTO PARA LOS ENSAYOS DE ESPECIES FORESTALES. La cliserie es un gráfico que muestra el escalonamiento de la vegetación en función de la altura. Las causas del escalonamiento son las variaciones climáticas ocasionadas por el rogresivo incremento de la altitud. Las temperaturas disminuyen una media de 0,5 °/0,6 °C por cada 100 metros de ascenso y las precipitaciones se incrementan por el enfriamiento del aire. El resultado es un escalonamiento climático desde la base a la cima y, como consecuencia, un escalonamiento de la vegetación. También influye en la sucesión vegetal la posición en las vertientes, pues la umbría, orientada al norte, es más húmeda y fría que la solana, orientada al sur, y por tanto, más cálida y menos húmeda . 4.2.1 FASE ELIMINATORIA DE ESPECIES En esta fase las especies candidatas son comparadas en 3 o 4 sitios contrastante, usualmente se utilizan parcelas de 25 árboles por especie sin repeticiones y luego de un periodo corto (0, 1-0, 2 de la edad de rotación), se seleccionan las especies más promisorias. 4.2.2 FASE DE PRUEBA DE LAS ESPECIES PRUEBA DE ESPECIES Una selección de especies segura es aquella que ha pasado por un proceso científico mediante la vía de ensayo. Secuencialmente existe una serie de fases que deben seguirse. Fase de arboretum: aunque no es estrictamente necesaria, esa fase incluye a todas las especies candidatos, es decir a aquellas especies con posibilidad de tener un comportamiento aceptable. Se utilizan solo 4-5 árboles de cada especie y sin repeticiones, y su fin es demostración. E arboretum es de carácter permanente. Fase de eliminación de especie: en esta fase las especies candidatas son comparadas en 3 o 4 sitios contrastante, usualmente se utilizan parcelas de 25 árboles por especie sin repeticiones y luego de un periodo corto (0, 1-0, 2 de la edad de rotación), se seleccionan las especies más promisorias. Fase de prueba: las especies promisorias (de la fase anterior), son sometidas a una fase de prueba en un amplio rango de condiciones climáticas bajo un diseño experimental. Se emplean parcelas utilizando de 25 a 36 árboles y se evalúan al 0, 5 de la edad de rotación. 4.2.3 FASE DE COMPROBACIÓN DE ESPECIES Fase de comprobación: las especies que mostraron un comportamiento aceptable en la fase anterior, se sometieron a una prueba de comprobación en parcelas de hasta 100 árboles; en esta fase se ponen en práctica algunos tratamientos silvícolas. En este caso la duración puede ser el turno completo. Fase de plantaciones piloto: las dos especies que mejor se comportan en la fase de comprobación son llevadas a plantaciones piloto de 10 o más hectáreas, en ellas se pone en práctica las técnicas silviculturales y de aprovechamiento. 4.2.4 EVALUACIÓN Y SELECCIÓN DE LAS PROCEDENCIAS Prueba de procedencias: una vez seleccionada la especie, el paso siguiente consiste en realizar pruebas de procedencias para encontrar el material genético con mejor potencial para una condición especifica de sitio (Equiluz, 1983) Procedencia es un lugar de origen de germoplasma (natural o artificial): Se escogen con base en características del sitio un número (5-8) de procedencias, a las que se les da un manejo similar y se llevan a sitios representativos de las áreas potenciales. Se evalúan aspectos silvícolas y ecológicos, y se selecciona al final la fuente de germoplasma a emplear y mejorar. ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Realizar investigación en diferentes fuentes bibliográficas. Realizar una lluvia de equipos para formar sus propios criterios acerca de los en sayos en cuestión forestal. Práctica en transeptos, para que tengamos una estimación de que es lo que está sucediendo con esa especie. Discutir la información del tema con revistas de índole científico varios para que el alumno desarrolle el acervo cultural en cuanto a lo relacionado a genética UNIDAD V. INTRODUCCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS. OBJETIVOS: Conocerá la importancia de la introducción de las especies exóticas en una región, así como las ventajas y desventajas. INTRODUCCIÓN. Se considera como especie exótica, a aquella para la que el vector de sus propágulos a la hora de ser introducida fuera de su habitación natural es el hombre. Su empleo puede entrar en consideración en los siguientes casos: Cuando la vegetación espontánea es pobre en su desarrollo y, por tanto, de muy pequeña rentabilidad Cuando la especie autóctona es tecnológicamente inapropiada para las exigencias de una industria determinada. Cuando no exista especie autóctona totalmente satisfactoria para vegetar en una estación determinada. Las etapas a seguir en el proceso de selección serán las mismas que para las especies autóctonas, haciendo especial hincapié en: Los riesgos de plagas y enfermedades, ya que los agentes patógenos autóctonos pueden presentar mayor virulencia frente a las nuevas especies, o los nuevos patógenos, en el caso de que sean trasladados con las especie, carecerán de enemigos naturales en la zona de introducción. La escasez de variabilidad genética. Los riesgos de heladas. No obstante, una vez homologados positivamente los factores ecológicos entre el área de origen y de introducción, una especie exótica tendrá que cumplir los siguientes requisitos: Que su uso suponga una ventaja frente a las especies autóctonas. Que su introducción no suponga un perjuicio irreversible: alteraciones edáficas, importantes alteraciones en el ciclo del agua, propagación incontrolada, etc. 5.1 GENERALIDADES México es un país rico en recursos naturales que destaca por su biodiversidad, por la que está considerado como uno de los 12 países Megadiversos del mundo (Mittermeier y Mittermeier 1992). Alberga al menos 1,070 especies de aves (Howell y Webb 1995), 522 de mamíferos terrestres (Ceballos et al. 2002), 705 de reptiles y 289 de anfibios (FloresVillela 1993). De éstas, son endémicas 108 especies de aves (González-García y Gómez de Silva, en prensa), 157 de mamíferos (Ceballos et al. 2002), 368 de anfibios y 173 de reptiles (Flores-Villela y Navarro 1993). Por su parte, se ha estimado que la diversidad de plantas vasculares del país se encuentra entre 22,800 y 26,000 especies; ocupando con estos números el cuarto lugar mundial. De éstas, aproximadamente el 52%, 9,300 especies, son endémicas al país (Mittermeier y Mittermeier 1992, Rzedowski 1993). Al menos 220 familias y 2,410 géneros componen la flora fanerogámica de México y de éstos últimos aproximadamente el 10% (230) son endémicos al país (Rzedowski 1993). Sin embargo, esta biodiversidad está siendo amenazada por múltiples factores y el ritmo de extinción de especies se sigue incrementando (Ceballos y Navarro 1991). Dentro de éstos podemos diferenciar dos tipos principales: directos e indirectos. Como ejemplo del primero podemos mencionar la sobreexplotación de las poblaciones silvestres, mientras que la destrucción y modificación del hábitat constituyen factores indirectos (Groombridge 1992). Un elemento, tanto directo como indirecto, es la introducción de especies exóticas; identificado por numerosos autores como un aspecto importante relacionado con la extinción de especies (por ejemplo Bright 1998, Courchamp y Sugihara 1999, Cox 1999, Devine 1998, Everett 2000, Jaksic 1998, Mellink 1992 y 1993, Parker et al. 1999, Simberloff 2000, Velarde y Anderson 1994, Wilson 1992). De acuerdo con algunos trabajos (Bright 1998, Rodríguez 2001, Wilson 1992), la introducción de especies exóticas ocupa el segundo lugar en importancia después de la destrucción del hábitat, al actuar de manera sinérgica con los otras amenazas. Las especies exóticas o introducidas son especies que se encuentran fuera de su área de distribución original o nativa (histórica o actual), no acorde con su potencial de dispersión natural; término que también puede aplicarse a niveles taxonómicos inferiores, como subespecie exótica (Lever 1985, IUCN 2000). 5.1.1 IMPORTANCIA La introducción de especies exóticas es una de las principales amenazas a la diversidad biológica y se considera prioritario impedir dichas introducciones a la vez que erradicar las especies exóticas que amenazan a ecosistemas, hábitats o especies. Las especies exóticas invasoras representan una de las principales amenazas contra la biodiversidad, especialmente en ecosistemas geográficamente aislados, como las islas. La introducción de las mismas es una de las principales causas conocidas de la extinción de otras especies. Se estima que el 39% de las extinciones conocidas de animales desde 1600 han sido causadas por la introducción de especies. Además, suelen acarrear en la mayor parte de los casos un impacto sobre la dinámica de las poblaciones nativas y sobre la estructura de la comunidad donde se implanten. En ocasiones, las especies exóticas invasoras son introducidas de forma intencionada, para su aprovechamiento cinegético, o piscícola, como agentes de control biológico para eliminar las plagas y especies, etc. Pero cada vez son más las introducciones accidentales debidas al comercio y al turismo. Estas viajan en barco y aviones con las exportaciones de madera y otros productos o con los turistas. Los organismos marinos, en particular, con frecuencia se desplazan en buques, en las toneladas de agua de lastre utilizadas por estos barcos. En los últimos años las introducciones de especies exóticas han sufrido un rápido incremento, debido al aumento el comercio, transporte y turismo mundial y el cambio climático. 5.1.2 VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE LAS ESPECIES EXÓTICAS La silvicultura de las pocas especies introducidas en gran escala, se conoce relativamente bien, así como su aprovechamiento industrial. Algunos crecen más rápido que muchas especies comerciales nativas, especialmente cuando provienen de semilla certificada (e.g. Gmelina arborea, ciertos eucaliptos) y tienen mejor forma ( Pinus y Eucalyptus spp en particular). Algunas especies retoñan vigorosamente cuando se cosechan ( Eucalyptus spp y Gmelina arborea) y permiten una segunda rotación basada en el mejor retoño. Árboles como teca ( Tectona grandis) tienen un muy alto valor en el mercado internacional de la madera y se prestan para inversiones a largo plazo. Otras especies que al principio no tenían mucha aceptación, están siendo mucho más apreciados. Es el caso de la madera Gmelina para muebles y sobre todo ciprés, Cupressus lusitanica para muebles y construcciones. También en Costa Rica las plantaciones de ciprés para árboles de navidad cosechados a los 2-3 años de edad, se han convertido en una industria muy lucrativa. Algunas especies pueden crecer en suelos pobres ( Pinus spp., Acacia mangium) o con cierta salinidad ( Casuarina equisetifolia) debido a estructuras en sus raíces que facilitan la absorción de nutrimentos a través de bacterias y hongos asociados ( micorriza, Rhizobium, Frankia) Es relativamente fácil conseguir semilla de variedades seleccionadas. Es más fácil mantener líneas puras y evitar hibridización con especies o variedades botánicamente parecidas (como a menudo ocurre en el país de origen). Para casi todas las especies y aún variedades exóticas, hay datos relativamente precisos sobre condiciones ecológicas el origen de las semillas certificadas, rendimientos esperados, normas para raleo y poda, lo que es muy atractivo para inversionistas (especialmente para grandes plantaciones). Los datos aportados por Wadsworth (2000) son particularmente útiles para escoger la especie más apropiada. Muchas especies exóticas califican para beneficiarse de incentivos creados por entidades gubernamentales para estimular las plantaciones en áreas deforestadas, pero con vocación forestal, ya que a diferencia de nativas, son relativamente más “seguras” para lograr altos rendimientos. El hecho de ser exótico o novedoso y cultivar algo que otros no tienen, puede ser un atractivo para algunos. Desventajas de especies exóticas Pueden ser atacadas por plagas que no existen en su país de origen. También puede ocurrir que las mismas plagas del país de origen pueden eventualmente llegar y causar mucho daño, ya que pueden no encontrar depredadores u otros enemigos naturales que coevolucionaron con ellas. La población local no conoce bien sus usos ni su silvicultura y se necesita un período de aprendizaje, a veces de varios años. Fue el caso de la madera de Cupressus lusitanica, que hoy tiene alto valor en Costa Rica, pero que hace tres décadas, nadie la usaba. Cuando la procedencia de la semilla es dudosa pueden resultar árboles de mala calidad (forma, vigor). Hay casos documentados con Pinus caribaea, en Venezuela y Tectona grandis, en Panamá y otros países. El capital genético puede ser muy reducido. Algunas especies pueden ser invasoras “naturales” y desplazar especies nativas. Existen algunos casos documentados, especialmente en islas y en el Sur de Florida, E.E.U.U. con Melaleuca leucodendron en.los pantanos de los Everglades. Cuando se discute la acidificación creada por las plantaciones de Pinus spp hay que conocer cuál es o fue la acidez del suelo antes de reforestar, no la acidez de un bosque cercano latifoliado. El pH de los bosques naturales de pinos también es usualmente algo ácido. Lo que hay que evitar es deforestar un bosque latifoliado para plantar pinos. 5.2 ELECCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS La elección de la especie se realizará en función del objetivo previamente establecido y del estado de partida del terreno a repoblar o estación. Dicho proceso se lleva a cabo en tres etapas: las dos primeras seleccionan las especies compatibles con la estación, teniendo en cuenta los factores ecológicos y la tercera consiste en la elección a partir de las seleccionadas en las dos fases anteriores, atendiendo a criterios económicos. Una vez elegida la especie o especies habrá que indicar su ecotipo o procedencia, es decir, de dónde provienen las semillas, de forma que queden detallados y homologados con la estación de destino los factores ecológicos y que puedan establecerse previsiones sobre las características de la masa a crear. Cuando en el país productor de la semilla de la especie solicitada existan estudios en cuanto a la delimitación geográfica de las distintas procedencias, debe proporcionarse la clave de esta clasificación (García Salmerón, 1991). Las especies de amplia difusión o especies linneanas presentarán una mayor variabilidad genética que la de difusión más restringida, especies jordanianas, dada la variabilidad del medio ambiente a lo largo del área natural aquéllas. En la primera etapa, los factores ecológicos a considerar, siguiendo un proceso selectivo ordenado son: factores fitogeográficos, factores climáticos, factores fisiográficos y factores edáficos. La Fitogeografía o Geografía Botánica estudia la distribución geográfica de las especies vegetales. Por tanto, el primer paso consistirá en elaborar una lista de especies autóctonas, junto con las éxoticas compatibles ecológicamente. Los factores climáticos a tener en cuenta son: radiaciones, precipitaciones, temperaturas y movimiento del aire. Los efectos de dichos factores sobre la fotosíntesis y, en definitiva, sobre el desarrollo, deben considerarse de forma global y no individual, por lo que es necesario disponer de un Índice Climático o Estudio Climático que cuantifique la capacidad de un clima para producir biomasa. Pueden emplearse metodologías basadas en clasificaciones fitoclimáticas mediante climodiagramas (Allue, 1990) o diagramas bioclimáticos (Montero de Burgos y González Rebollar, 1982; García Salmerón, 1980). El proceso selectivo utilizando el diagrama bioclimático es el siguiente (García Salmerón, 1991): La primera selección se hace admitiendo todas las especies cuya IBS (Intensidad Bioclimática Seca) sea igual o mayor que la IBS estacional. La segunda selección utiliza el factor térmico, teniendo en cuenta su influencia en la actividad fotosintética. La estación climáticamente óptima, desde el punto de vista térmico, será aquella que tenga una temperatura básica libre igual a la óptima, habiendo finalizado la selección. No obstante, esto no es frecuente que ocurra, por lo que se suele proceder de la siguiente forma: Se desechan las especies cuando TmE-Eme>1 ºC, siendo Tme la temperatura básica óptima de la especie y TmE la de la estación Es preferible el caso en que Tme>TmE, frente a Tme<TmE. Si queda más de una especie utilizable después de aplicar los dos criterios anteriores, se seleccionará la de mayor producción, cuando la repoblación es productora, o la de la más apropiada para luchar contra la erosión hídrica, si se trata de una repoblación protectora. Cuando se trata de terrenos montañosos, los datos recogidos en una estación meteorológica próxima sólo reflejan de forma aproximada su climatología, por lo que habrá que tener en cuenta los factores fisiográficos de altitud, orientación y pendiente, dada su influencia sobre los factores climáticos. La altitud influye a través de la temperatura, las precipitaciones y la radiación. Asimismo el gradiente térmico con la altitud depende de la orientación de la ladera y del sistema orográfico y el gradiente pluviométrico depende de la situación orográfica general. Cuando se trata de vegetación forestal, los factores edáficos tiene una menor influencia que los climáticos, salvo en casos extremos, debido a la plasticidad de este tipo de vegetación: las exigencias nutricionales son menores, ya que lamadera está compuesta mayoritariamente por los elementos que puede suministrar el aire y el agua y, en el caso de las especies linneanas, el grado de adaptación a las condiciones edáficas es elevado cuando el resto de las condiciones ambientales le son favorables. Las características del suelo que tienen verdadera importancia son aquellas que en cierto modo sustituyen al clima: una alta capacidad de retención de agua y fácil transferencia de humedad de los períodos húmedos a los secos, equivale a la precipitación en el período de transferencia; la profundidad sustituye a la precipitación, ya que permite extraer agua de mayor profundidad, cuando las capas superiores han alcanzado su punto de marchitamiento. Estas propiedades, capacidad de retención de agua y profundidad, pueden modificarse hasta cierto punto de forma favorable, a través de las labores preparatorias del suelo. No obstante, se estudiará el suelo desde dos puntos de vista: Grado de evolución o degradación, para obtener información sobre el impacto de la repoblación, su futura evolución tras la repoblación y la posible mejora de sus propiedades. Interpretación de los siguientes parámetros: profundidad, pedregosidad, textura, estructura, contenido en materia orgánica, conductividad eléctrica de la solución del suelo, contenido en caliza activa y reacción (pH). Una vez conocidas estas características se coteja con las necesidades de las especies seleccionadas, descartando aquellas para las que el suelo sea limitante. La presencia de caliza activa, la permeabilidad y la salinidad, son las características que con mayor frecuencia resultan determinantes. Metodologías interesantes a seguir son: la propuesta por Elena Rosselló et al. (1990) y el análisis de factores edafoclimáticos integrados para la elección de especies desarrollado por Gandullo y Sánchez Palomares (1994). En la segunda etapa de selección se tendrán en cuenta los factores biológicos, que engloban: factores fitosociológicos, factores de competencia con la vegetación actual, la posibilidad de micorrización, el comportamiento frente a plagas, enfermedades y predadores, e influencias antropozoicas indirectas. El estudio de los factores fitosociológicos supone el conocimiento de la composición florística actual del terreno, que informa sobre las condiciones estacionales, la asociación vegetal climácica y el estado de degradación de la vegetación. Habrá que determinar cuáles de las especies seleccionadas establecerán una competencia inadmisible con la vegetación actual. Con respecto a la micorrización, ésta viene garantizada por las inoculaciones llevadas a cabo en el vivero. En cuanto a las plagas y enfermedades, algunas especies pueden ser descartadas por su baja resistencia. El factor humano, por otro lado, puede resultar incompatible de forma indirecta a través de su actividad y, especialmente, la de carácter industrial. En la tercera etapa se aplicarán criterios económicos de selección sobre la lista confeccionada a lo largo de las dos etapas anteriores. En España, dadas las condiciones predominantes de intensa sequía estival conjugada con una gran degradación edáfica, es común que al final de la segunda etapa dicho listado quede reducido a una sola especie. La aplicación de los mencionados criterios económicos se lleva a cabo en relación directa con el objetivo de la repoblación. Entre los factores económicos que influyen directamente sobre la rentabilidad se encuentran: los costos de establecimiento y de gestiones técnica y administrativa, las pérdidas por agentes o susceptibilidad a los no considerados en los factores biológicos, la cuantía del crecimiento y la utilidad y el valor de los productos. Independientemente de la rentabilidad existen factores económicos indirectos que pueden aconsejar la elección de una especie y que suelen estar relacionados con las condiciones extrínsecas del monte: distancia del mercado para unos determinados productos, estructura de la industria de transformación de materias primas, disponibilidad de mano de obra, etc. En ocasiones existen razones económicas ligadas a la necesidad de disponer de un producto con determinadas características tecnológicas, por razones estratégicas de distinta índole. Así los factores de tipo tecnológico se pueden referir: a las características del propio producto porque se adecue mejor a una industria determinada, o por la situación de demanda del mercado, etc. 5.2.1 EXPERIMENTOS PARA ELIMINACIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS CONTROL FÍSICO Incluye métodos mecánicos de retirada, como el arranque y desbroce de plantas o la captura de animales, pero también alteraciones del medio físico en el que viven las especies, como sería el sombreo o la alteración de factores como el pH o la salinidad. Arranque: Las especies herbáceas con frecuencia pueden ser arrancadas manualmente o con la ayuda de herramientas manuales. Este arranque debe de repetirse periódicamente para evitar el rebrote y para eliminar las plántulas surgidas del banco de semillas Desbroce: Es la eliminación mecánica de las partes aéreas de la vegetación, especialmente la leñosa. Se emplea normalmente con arbustos y matorrales así como con arbolillos de pequeño tamaño, pero también con plantas herbáceas de gran porte. En el caso de árboles de mayor porte, el desbroce no es suficiente sino que hay que proceder a la tala. Tala es la corta de árboles en el pie o base del tronco. CONTROL QUÍMICO Los fitocidas son sustancias que actúan por inhibición total o parcial del desarrollo de los vegetales. Existen varias formas de clasificar los fitocidas. Se emplean por categorías Por el momento de aplicación De presiembra: se aplican antes de la siembra del cultivo De preemergencia: se aplican entre la siembra del cultivo y su emergencia (en cultivos arbóreos, la preemergencia se refiere sólo a las malas hierbas). Según el lugar de aplicación De acción foliar: Se aplican en pos emergencia para ser absorbidos por las partes aéreas de las plantas. De suelo: Se añaden al terreno para que actúen desde éste. Inyectados: Se incorporan a cierta profundidad mediante dispositivos mecánicos de inyección. Son poco frecuentes. CONTROL BIOLÓGICO El control biológico es considerado aquí en su sentido más amplio, incluyendo el uso de enemigos naturales (depredadores, parásitos), de sustancias de origen biológico o de la alteración de procesos biológicos. el uso de agentes biológicos debe someter se a rigurosos análisis de riesgos para poder eliminar plantas invasoras 5.2.2 PLANTACIONES CON ESPECIES EXÓTICAS Las plantaciones y los proyectos de conservación se establecen, a menudo, usando especies exóticas, en vez de las nativas. Esto se hace porque: Crecen más rápidamente que las nativas o tienen características más deseables en cuanto a su uso final; Las semillas de las especies exóticas están disponibles, fácilmente, a través de los proveedores comerciales; o Sus características de crecimiento y uso final son más conocidas que los de las nativas. Las especies nativas, a menudo, crecen más lentamente que las exóticas, pero, ordinariamente, son más viables a largo plazo; Han sido seleccionadas y refinadas, genéticamente, durante siglos, y se han adaptado a las condiciones locales, por eso, son mejor preparadas para sobrevivir los extremos climáticos y brotes de plagas y enfermedad locales. Se debe probar, en forma amplia, la especie exótica (de varias fuentes), antes de utilizarla con profusión en un área nueva. Especialmente, en el caso de las plantaciones de protección, donde sea fundamental establecer y mantener, rápidamente, la cobertura forestal, se debe intercalar entre las especies exóticas de crecimiento rápido, las especies nativas; estas, aunque más lentas, serán más confiables, a la larga. Un problema adicional es que la especie exótica, posiblemente, no será aceptada, localmente, para el uso final para el cual fue centrada. La percepción de la gente, en cuanto a las cualidades de la madera y de los otros productos forestales, puede tener una base cultural y estar firmemente arraigada. Puede ser muy difícil superar los perjuicios, de cualquier índole, contra una variedad. Antes de introducir una especie en un área, se deberá probar su aceptación local. ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Aprender a tomar acuerdos para su acreditación de la unidad. Clasificar las especies de acuerdo a su utilidad, de salud, economía etc. Entender la situación, que se tiene que preservar por las técnicas de ecoturismo. Favorecer el desarrollo sustentable en especies que están en peligro de extinción. Conocer como acervo cultural y sobre todo zonas que no han sido explotadas al máximo para implementar proyectos como herbarios, jardines botánicos. UNIDAD VI. PRINCIPIOS Y FORMAS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO FORESTAL. OBJETIVOS: Conocerá y aplicará los principios de genética a las masas forestales para obtener el mejoramiento genético. INTRODUCCIÓN. Un programa de mejoramiento forestal está formado por todas las acciones diseñadas para producir arboles genéticamente deseables. La meta del mejoramiento forestal es: (1) maximizar la adaptabilidad de las especies a los sitios potenciales de plantación (y por tanto la sobrevivencia), (2) la tasa de crecimiento, (3) la resistencia a enfermedades y (4) la calidad del producto final de los arboles (madera, leña, forraje, estabilización del suelo, etc.). Los objetivos se deben definir cuidadosamente para tener la seguridad de que aspectos biológicos, técnicos o financieros no vayan a impedir el desarrollo del programa de mejoramiento. Se debe hacer énfasis en especies con importancia económica o ecológica actual o potencial, que se espera sean plantadas en áreas de tamaño significativo. De otra manera, es probable que as ganancias esperadas no justifiquen los costos. El Mejoramiento Genético Forestal (MGF) consiste en el desarrollo de poblaciones (poblaciones mejoradas) o individuos (individuos mejorados) genéticamente superiores, a partir de poblaciones amplias y diversas (poblaciones base) de especies forestales y su uso operacional como semillas, a partir de poblaciones de producción o clones mediante multiplicación agámica 6.1 IMPORTANCIA DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO FORESTAL La finalidad de un programa de MGF es la de mejorar las principales características cuantitativas y cualitativas de rendimiento y calidad, así como garantizar la seguridad de cosecha a través de la selección de genes deseables y su perpetuación mediante la utilización de semillas o clones mejorados. Gracias a la mejora genética puede lograrse, entre otras cosas, mayor productividad/ha, mejor calidad del producto, adaptación a áreas marginales de cultivo, reducción del turno de aprovechamiento y de los costos de establecimiento, cosecha y/o procesos industriales. Esto lleva a considerar al MGF como una herramienta operacional de uso corriente tal como las prácticas silviculturales. 6.2 SELECCIÓN ARTIFICIAL La selección "artificial" es una técnica de control reproductivo mediante la cual el hombre altera los genes de organismos domésticos o cultivados. Esta técnicaopera sobre características heredables de las especies, aumentando la frecuenciacon que aparecen ciertas variaciones en las siguientes generaciones; produce unaevolución dirigida, en la que las preferencias humanas determinan los rasgos que permiten la supervivencia. Tipos de selección artificial Dependiendo del tipo de planificación empleada, se pueden considerar dos tipos de selección artificial: Consciente: cuando el plan de selección está determinado claramente. Inconsciente: cuando dicho plan no está claramente predeterminado, sino que surge por preferencias humanas no formalizadas. Aunque sus resultados pueden ser iguales, pueden distinguirse dos tipos de selección artificial según la metodología empleada: cuando se favorece que se reproduzcan los ejemplares con características buscadas (selección positiva) o cuando se impide que se reproduzcan los ejemplares con características indeseables. 6.3 HIBRIDACIÓN ARTIFICIAL HIBRIDACIÓN Hibridación es el proceso de mezclar diferentes especies o variedades de organismos para crear un híbrido. Un híbrido es el organismo vivo animal o vegetal procedente del cruce de dos organismos de razas, especies o subespecies distintas, o de alguna, o más, cualidades diferentes. En la mayoría de los híbridos obtenidos de especies diferentes, nacen estériles. La utilidad, al hombre, de este tipo de híbridos radica en que son más fuertes, productivos, etc (por la combinación de cualidades ofrecidas de sus padres). FORMACIÓN DE HÍBRIDOS Se habla de hibridación de subespecies o variedades geográficas y de razas obtenidas artificialmente producidas por dos métodos: Hibridación natural: cuando el híbrido se cruza en ambientes naturales, sin intervención humana. Hibridación artificial: cuando el híbrido se logra por un mecanismo como puede ser un inseminador artificial, o simplemente porque en estado de cautividad el hombre aparea animales. En el caso de vegetales se utiliza el procedimiento de polinización artificial. Cíbrido: se trata de una célula viable que resulta de la fusión de un citoplasto (citoplasmatrás la enucleación celular) con una célula completa. NOMBRES DADOS A LOS HÍBRIDOS A los híbridos generalmente se nombran según una convención; primeramente una parte del nombre correspondiente al nombre de la especie del padre más una segunda parte correspondiente al nombre de la especie de la madre. A los híbridos de plantas se les da un nombre botánico acorde con el Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas, que complemente al Código Internacional de Nomenclatura Botánica en lo que respecta a híbridos y cultivares. 6.4 MEJORAMIENTO POR POLIPLOIDIA En Genética, la poliploidía se define como el fenómeno por el cual se originan células, tejidos u organismos con tres o más juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies o con dos o más genomas de especies distintas. Tales células, tejidos u organismos se denominan poliploides. Si los genomas de una especie poliploide provienen de la misma especie ancestral, se dice que es autopoliploide o autoploide; si provienen de dos especies ancestrales diferentes se dice que es alopoliploide o aloploide. Dependiendo del número de juegos cromosómicos completos que posee la especie se denomina como triploide (3X), tetraploide (4X), pentaploide (5X) hexaploide (6X) y así sucesivamente. Siendo X el número monoploide, no debiendo confundirlo con el número haploide. La poliploidía es un suceso bastante frecuente en la naturaleza, si bien es más frecuente en plantas y algas que en animales y hongos. En plantas, la poliploidía se encuentra muy extendida dentro de las angiospermas (aproximadamente un 30% de las especies son alopoliploides) y parece estar relacionada con la latitud geográfica. Generalmente, en plantas poliploides se da el fenotipo gigas: se produce un aumento de tamaño en los individuos poliploides ya que poseen mayor número de células que los individuos diploides. En animales, el fenotipo gigas no se da como tal, ya que el aumento de tamaño que se da en algunos grupos de insectos, crustáceos y algunos anfibios y peces poliploides es debido al aumento del volumen celular pero no del número de células, siendo este último el mismo en individuos diploides y poliploides. Terminología A continuación, se definen algunos términos frecuentemente utilizados en el estudio de poliploides: Diploide (2X): especie o individuo cuya dotación autosómica normal está compuesta por dos juegos idénticos de X cromosomas cada uno, siendo cada uno de estos X cromosomas diferentes entre sí y no agrupables en grupos inferiores que a su vez constituyeran juegos cromosómicos de especies parentales. Número monoploide o número básico (X): número de cromosomas diferentes que constituyen un juego cromosómico completo. Número haploide (n): número de cromosomas que se incluyen en un gameto normal de una especie. Poliploide: especie o individuo cuya dotación cromosómica es un múltiplo de X mayor que 2X. Autopoliploide o autoploide: poliploide que presenta un sólo tipo de genoma y, por tanto, procede de una única especie parental. Alopoliploide o aloploide: poliploide que presenta más de un tipo de genoma y, por tanto, procede de la hibridación de dos o más especies. En ocasiones, se desconoce el origen de alguno de los genomas de una especie aloploide, pudiendo pertenecer a una especie parental extinta o no descubierta. Alopoliploide segmentado o aloploide segmentado: poliploide que presenta algún juego cromosómico incompleto, pero que suple la carencia cromosómica de dicho juego con la aneuploidía de los homeologos que sí están presentes, siendo el número de copias extras igual al número de homeologos ausentes. Esto puede ocurrir con segmentos cromosómicos en lugar de cromosomas completos o ambos cosas simultáneamente. También son alopoliploides segmentados aquellos poliploides que presentan diferente número de juegos cromosómicos para cada genoma parental. Mixoploide: individuo que presenta líneas celulares con distinto nivel de ploidía Poliploidía en la naturalez En plantas La poliploidía se encuentra en todos los grandes grupos vegetales. La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodismo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos. Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron. Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero cabe duda de que la alopoliploidía ha tenido un papel destable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie, Nicotiana digluta (2n= 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) y N. tabacum (2n = 48). La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reúne los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación. Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos. Después de la formación de una especie poliploide, ésta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manisfestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él. A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar la frecuencia de las poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado carias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxones utilizados como muestra. Arne Müntzing, en 1936, y Cyril Dean Darlington, en 1937, especularon que cerca la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que George Ledyard Stebbins, en 1950, estimó tal frecuencia en 30 a 35%. Verne Grant basó su estimación en el número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en esos parámetros concluyó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides. Peter Goldblatt sugirió que tal estimación era muy conservativa y propuso que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 deben haber tenido un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80% de las mismas eran poliploides. 6.5 MEJORA POR MUTACIÓN Las mutaciones son fuente de variabilidad genética en los organismos. La variabilidad causada por las mutaciones inducidas no es esencialmente diferente de la causada por las mutaciones espontáneas durante la evolución. El uso directo de las mutaciones es una herramienta muy valiosa para el mejoramiento de plantas, particularmente cuando se desea mejorar uno o dos caracteres fácilmente identificables en una variedad bien adaptada. Los principales métodos de utilización de las mutaciones en el mejoramiento de plantas son las siguientes. I. Uso de mutaciones puntuales. 1. Plantas autogamas. : Son las que no necesitan de otras para polinizarse o auto polinizarse. a) Uso directo de las mutaciones: uso de los mutantes como variedades. b) Mejoramiento por cruzamientos con mutantes. o Cruce de un mutante con el parental. o Cruce de diferentes mutantes del mismo parental. o Cruce de diferentes mutantes de diferentes parentales. o Cruce de un mutante con una variedad o línea diferente. o 2. Plantas alogamas: inducción de mutaciones para incrementar la variabilidad. 3. Mejoramiento de la heterosis: inducción de mutaciones en líneas mejoradas. Inducción de esterilidad masculina. II. Uso de mutaciones cromosomicas. 1. Uso de translocaciones: para transferir caracteres de otras especies y géneros. 2. Uso de translocaciones (con puntos de rompimiento conocidos) para la producción duplicaciones “dirigidas”. 3. Diploidización de poliploides. : Organismos que tienen más de dos juegos de cromosomas 2n III. Uso de agentes mutagénicos para problemas específicos de mejoramiento. 1. Uso de radiación para producir haploides 2. Uso de mutágenos para incrementar o reducir la frecuencia de quiasmas.: lugar de cruzamiento entre dos cromatidas. 3. Uso de radiación para la producción de sexualidad transitoria en apomícticos.: son los que no se reproducen. 4. Uso de radiación para reducir incompatibilidad en cruces alejados. 5. Uso de mutaciones inducidas para estudios específicos de los procesos genéticos, fisiológicos, morfológicos y bioquímicos en las plantas. 6. En el mejoramiento mediante inducción de mutaciones se utilizan básicamente dos tipos de agentes mutagénicos. 1. Mutágenos químicos. El número de mutágenos químicos es muy grande y continuamente se está incrementando, sin embargo para propósitos de mejoramiento en plantas cultivadas solo unos pocos son realmente útiles. La mayoría de ellos pertenecen al grupo de los agentes alquilantes y dentro de ellos se pueden señalar los siguientes: metanosulfonato de etilo (EMS), sulfato de dietilo (dES) y a los compuestos nitrosos como la N-metil-N-nitrosourea (MNH). Una sustancia química de interesantes características, cuya utilización como inductor de mutaciones es la azida sódica. Los principales grupos de mutágenos químicos son los que se relacionan: a). Análogos de bases. b). Antibióticos. c). Agentes alquilantes. d). Otros compuestos. 2. Radiación mutagénica. En los últimos años existe la tendencia a incrementar el uso de las radiaciones sobre los mutágenos químicos. Los principales tipos de radiación son los siguientes: a) Rayos X. b) Radiación Gamma: Cesio137 y Cobalto60 las principales fuentes de rayos Gamma utilizados en trabajos de radiobiología. El Cesio137 es usado en muchas instalaciones teniendo en cuenta que tiene una vida media más larga que el Cobalto60. c) Radiación Ultravioleta: Tiene limitada habilidad de penetración en los tejidos por lo que su uso en experimentos biológicos está restringido al tratamiento de esporas o granos de polen. d) Radiación Beta: Las partículas Beta (electrones) como de 32P y 35S producen un efecto similar a aquellos rayos X o Gamma, pero con más baja habilidad de penetración. e) Neutrones: Tienen un amplio rango de energía y son obtenidos de la fisión nuclear en un reactor nuclear con 235 U. Los neutrones han mostrado ser muy efectivos en la inducción de mutaciones en plantas. f) Partículas de aceleradores: Protones, deuterones, partículas alfa. Se ha utilizado básicamente para estudios fundamentales en la determinación de los efectos radiobiológicos. 6.6 SELECCIÓN DE ÁRBOLES PARA PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO FORESTAL Como principio, todo carácter debe tener: a) un alto control genético (heredabilidad), b) alta variación genética, c) preferiblemente de fácil medición (Zobel y Talbert 1984). La discusión más importante gira en torno a cuáles caracteres debe dársele más peso en la decisión final al calificar un árbol candidato como árbol plus. Debe tenerse presente que a pesar de que se selecciona el árbol como individuo, la unidad base del programa de mejoramiento genético y la decisión de su elección dependerá de la expresión de uno o varios caracteres o atributos sobresalientes. Hoy día podemos de manera simplificada agrupar las plantaciones forestales en 3 grandes tipos con objetivos y manejo diferentes: 1. Arboricultura: paisajismo, restauración y otros. 2. Plantaciones para la producción máxima de biomasa por unidad de área (producción de fibra, carbón o energía). 3. Plantaciones para la producción de madera sólida de alta calidad y mayor volumen por árbol. Los caracteres evaluados en un árbol plus, son los de mayor retribución económica. En el caso de la arboricultura se incluye el paisajismo, arborización de fincas y ciudades, estabilización de suelos, restauración de ambientes, entre otros. En cuyo caso se privilegian caracteres como: a) capacidad de floración; b) forma de copa; c) capacidad de crecer en suelos marginales; d) tolerancia a ambientes contaminados; e) tolerancia al viento; f) sanidad, g) vigor; entre otros (Torres y Magaña 2001). Para la producción de biomasa, interesa esencialmente evaluar caracteres como: a) una alta sobrevivencia; b) mayor altura comercial; c) rectitud del fuste y d) esencialmente capacidad de crecimiento bajo densidades altas. Sus características cualitativas tienen un peso menor, aunque el fuste recto será siempre un caracter a incluir. En este tipo de plantaciones lo que se privilegia es la producción de volumen por unidad de área. Para la producción de madera de alta calidad y volumen por árbol individual, se privilegian árboles con características cualitativas de fuste más exigentes. Se elegirán árboles capaces de acumular mayor volumen individual y con alta dominancia apical como principal criterio de selección. Es decir, el ideotipo del árbol plus es aquel que invierte la mayor parte de su energía en el fuste y poco en ramas. Una mayor cantidad de caracteres deberán ser por tanto considerados en el momento de sancionar el árbol candidato a plus, como se mencionará adelante. Una variante de este tipo de plantaciones productivas son los sistemas agroforestales, donde son importantes caracteres como: a) menor tamaño de copa; b) menor cantidad de ramas por metro de fuste; c) menor conicidad del fuste en espacios abiertos y d) menor grosor de ramas. Se ha presentado con frecuencia la intención de mejorar especies nativas de alto valor, donde ocurre en muchos casos que sus hábitos de crecimiento en el nuevo ambiente de plantación, impide obtener un fuste comercial. En estos casos, la mayor altura comercial posible se convierte en el carácter más importante. Ejemplos de estos casos son las experiencias con las especies de los géneros Tabebuia, Dalbergia, Enterolobium, la especie Pithecelobium saman y varios géneros de la familia Meliaceae. Por lo general se trabaja con caracteres cuantitativos o relacionados con un mayor volumen del árbol: a) diámetro a la altura del pecho; b) altura total; c) mayor altura comercial o punto donde pierde la dominancia apical. Así como caracteres cualitativos, más importantes que aseguren una mayor calidad del fuste para la producción de madera sólida que son por lo general: a) rectitud del fuste, b) alta dominancia apical, c) inserción de ramas al fuste lo más cercano al ángulo recto, d) ramas delgadas, e) sin bifurcación, f) sin ramas en reiteración, g) sin grano en espiral, h) sano y libre de enfermedades, i) vigoroso, j) sin gambas o aletones basales, k) sin cola de zorro (en Pinus spp). ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Clasificar a las especies de acuerdo a su utilidad, de salud, economía etc. Entender la situación, que se tiene que preservar por las técnicas de ecoturismo. Favorecer el desarrollo sustentable en especies que están en peligro de extinción. Conocer como acervo cultural y sobre todo zonas que no han sido explotadas al máximo para implementar proyectos como herbarios, jardines botánicos. Realizar una práctica con la ayuda de su docente. Conocer como restaurar los ecosistemas forestales, para su preservación en ecosistemas deforestados por las perturbaciones UNIDAD VII. PRODUCCIÓN DE SEMILLAS GENÉTICAMENTE MEJORADAS OBJETIVOS: Conocerá las diferentes fuentes para obtener semillas genéticamente mejoradas para el establecimiento de plantaciones comerciales. INTRODUCCIÓN Al igual que el resto de organismos vivos, y de una forma simple, se puede afirmar que los árboles también se rigen por las leyes de la herencia, de hecho árboles deformes, suprimidos, susceptibles al ataque de plagas o enfermedades con seguridad transmiten estas características a su descendencia a través de la semilla, lo que ocasiona plantaciones improductivas. Por el contrario, es la semilla de los mejores árboles, la más indicada para el establecimiento de nuevas plantaciones, dado que a través de ella se aseguran los mejores resultados en términos económicos, y aún sociales y ecológicos, dada la naturaleza de la reforestación. Pero la tecnología que se requiere para desarrollar un huerto semillero implica partir del conocimiento de la o las especies, lo que normalmente se da luego de realizar ensayos para evaluar sus grados de adaptación a un lugar determinado - algo así como la domesticación de la especie- y valorar posteriormente las diferentes procedencias, entendiendo por procedencia el lugar geográfico de donde provienen las semillas. HUERTO SEMILLERO Con esta información se inicia el establecimiento de los huertos semilleros, que no son más que unas plantaciones de los mejores árboles, los cuales han sido cuidadosamente seleccionados -ente varios miles- en diversos sitios, evaluando y eligiendo los mejores individuos: los que presentan el mayor desarrollo, forma o las características deseables. Vale señalar que en general, estos procesos de mejoramiento genético son de largo plazo, costosos y requieren formación especializada, razón por la cual no es frecuente encontrar huertos semilleros; de hecho son las empresas reforestadoras que requieren optimizar los rendimientos de la madera por unidad de área- las que están en capacidad de establecerlos y sostenerlos. Una iniciativa particular para establecer un huerto semillero con el único fin de vender sus semillas no es viable económicamente. El costo de éste no se puede sostener por el valor de la semilla dado que las inversiones que lo desarrollan sólo se justifican por la mayor productividad que generen las plantaciones, sin embargo la venta de semillas provenientes de un huerto semillero ayuda a mitigar los costos de su establecimiento y manejo. LA CALIDAD DE LA SEMILLA Y SU PROCEDENCIA El comportamiento de la plantación está correlacionado con las características ecológicas del sitio de origen de las semillas -donde originalmente crece la especie-, como el tipo de suelo, la cantidad y distribución de las lluvias y temperaturas entre otros factores, en cruce con las del sitio reforestado: suelos y clima. Pero cuando estas condiciones no se tienen en cuenta, aumentan las posibilidades de que la plantación no se adapte al sitio seleccionado. La recomendación es obtener semilla de una fuente semillera conocida, es decir, de un grupo de árboles de la misma especie o grupo de especies donde predominen individuos fenotípicamente (apariencia) aceptable o deseable, en cuanto a características de forma, vigor, sanidad o desarrollo, manejado técnicamente. Dicho manejo consiste en eliminar los árboles indeseables para que las semillas se originen sólo del cruce entre los mejores individuos y para aumentar la frecuencia de las características deseables y sostener la producción de semillas en calidad y cantidad, adelantando actividades de fertilización y eliminación de malezas. 7.1 UBICACIÓN GEOGRÁFICA DE ZONAS SEMILLERAS EN MÉXICO. ZONAS SEMILLERAS DE PINUS GREGGII VAR. AUSTRALIS EN HIDALGO, MÉXICO Con el propósito de establecer zonas semilleras y evitar el movimiento inadecuado de la semilla en programas de plantaciones, 44 poblaciones naturales de pinus greggii var. australis en el estado de hidalgo se agruparon con base en nueve variables biofísicas. el análisis de agrupamiento discriminó geográficamente dos grandes grupos de poblaciones. La zona i es de clima templado-subhúmedo, con precipitaciones entre 600 y 1200 mm anuales y temperaturas medias de 14 a 19 °c; se localiza en la zona alta del oeste del estado, entre 1600 y 2700 msnm, El área semillera “ing. Raúl Martínez” se localiza en el ejido ingenio el rosario municipio de Xico, Veracruz; en la vertiente oriental del cofre de perote entre los 19º 31’ norte y 97º 06’ oeste, altitud entre los 2 770 y 2 870 msnm y edad aproximada hasta la fecha de colecta de entre 30 y 35 años (Cruz-Jiménez, 2007). Recomendaciones para establecer áreas semilleras de mezquite en baja california sur. FUENTES SEMILLERAS MEJORADAS ESTABLECIDAS EN EL ESTADO DE VERACRUZ Áreas semilleras. Un área semillera ha sido establecida en el ejido Ingenio El Rosario, municipio de Xico para Pinus patula, El área se denomina Ing. Raúl Martínez, geográficamente se ubica en 19° 30’ 17’’ N y 97° 05’ 43’’ O, a una altitud de 2 800 m (Cruz, 2007; INEGI, 1998), cuenta con 2-18-75 ha que conforman la zona central donde se localizan 300 árboles productores (Rebolledo, 1995), semillero, definido como un rodal natural o plantación completa donde la mayoría de los individuos presentan una apariencia fenotípica satisfactoria para la producción; 3) área semillera, es un rodal natural donde se han eliminado los individuos que presentan características fenotípicas poco satisfactorias para la producción forestal, y los árboles restantes se ubican con un espaciamiento suficiente para estimular la producción de semillas; hasta 4) huerto semillero, es una plantación establecida a partir de árboles seleccionados que tiene la finalidad de producir semillas para abastecer los programas de plantación de una región determinada; los huertos pueden estar establecidos a partir de plántulas, es decir originados por reproducción sexual o bien a partir de técnicas de injertado o algún otro tipo de reproducción vegetativa. 7.2 UNIDADES PRODUCTORAS DE GERMOPLASMA FORESTAL. Es la actividad responsable de la ubicación, establecimiento y manejo de unidad UPGF, así como de la colecta de frutos y semillas. Es una fuente de semilla identificada, por lo que el establecimiento de esta es importante para la obtención de semilla de buena calidad y procedencia conocida. muy 7.2.1 ÁRBOLES SEMILLEROS Árboles bien conformados, con tronco principal recto, sin ramificaciones en la parte baja, hojas sanas, al cual consideramos un árbol deseable (árbol semillero). Un árbol semillero o deseable, es aquel que muestra un buen vigor, tiene fuste recto y ramas finas entre otras características. 7.2.2 RODALES SEMILLEROS Rodal: Una población de árboles con suficiente uniformidad en composición, constitución y distribución, como para distinguir de poblaciones vecinas. Rodal semillero: Es un rodal natural, una plantación comercial o ensayo experimental, normalmente de un origen o procedencia selecta, que por presentar características deseables en cuanto a crecimiento, forma de los árboles, sanidad, u otros características específicas, es seleccionado y manejado para la producción de semilla. Muchas veces se asemeja a su definición el concepto de área productora de semillas. Es unas de las fuentes de producción de semillas. Su desarrollo implica la selección de plantaciones o rodales naturales de calidad fenotípica superior al promedio dentro de la zona ecológica. 7.2.3 ÁREAS SEMILLERAS Son áreas seleccionadas por la calidad de su arbolado, en donde se eliminan los individuos indeseables para evitar su cruzamiento con los mejores árboles y permite su desarrollo para mejorar la producción de semilla tanto en calidad y cantidad. 7.2.4 HUERTOS SEMILLEROS Se obtienen por selección de árboles plus en poblaciones naturales, plantaciones o en sayos genéticos. Es una plantación de clones o de progenies seleccionas que se aísla para evitar contaminación de polen de fuentes externas y se maneja para producir frecuentes y abundantes cosechas de semillas, fácilmente obtenibles. 7.2.5 MANEJO DE GERMOPLASMA MEJORADO Se utiliza el material mejor adaptado y que maximice la producción, y las ganancias, sin erosionar la diversidad genética. ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Realizar un cuadro sinóptico de la estructura de las semillas. Realizar una práctica con las mismas semillas, pero de diferentes edades para observar su crecimiento. Realizar varios experimentos con semillas mejoradas, y con semillas que fueron elaboradas con los mejores ejemplares para observar los resultados. A través de varias pruebas, observar en las frutas a base de pruebas de tacto. Montar experimentos de manera uniforma o al azar para ver cuál es su crecimiento. Realizar un collage de la importancia de semillas mejoradas y su estructura. Conocer lo que se está realizando acerca de estudios sobre la mejora genética en el ámbito forestal. UNIDAD VIII. PROPAGACIÓN CLONAL POR CULTIVO IN VITRO OBJETIVOS: Conocerá y aplicará la técnica de cultivo in vitro para la propagación clonal. INTRODUCCIÓN El cultivo de tejidos vegetales o cultivo in vitro de tejidos vegetales, es una técnica de reproducción en condiciones totalmente asépticas, en la que a partir de un pequeño segmento inicial de tejido es posible regenerar en poco tiempo miles o millones de plantas genéticamente iguales a la planta madre, cuando a este tejido le es aplicado un estímulo por medio de variables físicas y químicas controladas en un medio de cultivo. A diferencia de las técnicas tradicionales de cultivo, esta poderosa herramienta permite la propagación de grandes volúmenes de plantas en menor tiempo; así como el manejo de las mismas en espacios reducidos. Por otro lado, la técnica es de gran utilidad en la obtención de plantas libres de patógenos; plantas homocigotas, en la producción de plantas en peligro de extinción, en estudios de ingeniería genética, etc. El enorme potencial que posee esta metodología ha propiciado que en los últimos 25 años se haya incrementado el número de laboratorios de cultivo de tejidos en el país para la producción comercial de plantas ornamentales y frutales al lo que ha motivado que algunos floricultores la estén utilizando como una alternativa viable en sus programas de producción. Es por esto que en el Colegio Profesional de Biólogos del Estado de Veracruz, A.C. con el apoyo de la Secretaría de Desarrollo Social (SEDESOL) y el Gobierno del Estado de Veracruz; se desarrolla un proyecto de producción de plantas de ornato utilizando la técnica antes mencionada con el propósito de aprovechar sus bondades, adecuándola a la problemática económica de algunas colonias populares de la Ciudad de Xalapa y municipios circunvecinos; para lo cual se empezó, a partir del primero de noviembre de 1994. La instalación de un Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales en donde se contempla la producción de especies ornamentales de interés económico. A la fecha, se tienen resultados satisfactorios en la producción de Gloxinia ( Sinningia speciosa) cuyas características se mencionan a continuación: Sinningia speciosa o Gloxinia speciosa; plantas perennes tuberosas de floración estival (estación más caliente del año). Sensible a las heladas; mínimo 15 ºC. Han de instalarse en lugares con abundante luz aunque no bajo la acción directa del sol. Prefieren una atmósfera húmeda y suelos también húmedos aunque no encharcados, turbosos con abundante materia orgánica. El riego no debe aplicarse directamente al follaje dado que este es muy pubescente y no seca rápidamente lo cual favorece la proliferación de organismos que causan enfermedades. Se multiplican mediante semillas en primavera y verano a través de esquejes caulinares; pueden también multiplicarse por división de los tubérculos en secciones provistas de un brote joven. Gloxinia speciosa tiene forma de roseta y de tallos cortos, las hojas ovales y aterciopeladas llegan a medir hasta 20 cm de longitud. Las péndulas y en forma de embudo, son carnosas y de color violeta, rojo o blanco, florece en verano. La regeneración de plantas de gloxinia por cultivo in vitro se logra utilizando secciones de tejido foliar sobre un medio nutritivo MS (1962) complementado con fitorreguladores de crecimiento; una vez enraizadas las plantulitas, deben pasar por un periodo de aclimatación en un invernadero con características (humedad, iluminación y temperatura) semejantes a las del laboratorio, después de 4-6 semanas se transfieren a un invernadero común donde terminan su ciclo. 8.1 TÉCNICAS DE CULTIVO IN VITRO Cultivo de tejidos vegetales: conjunto de técnicas que permiten el conjunto de técnicas q permiten el mantenimiento y/o crecimiento de células o tejidos en un medio nutritivo y condiciones ambientales controladas. Medio nutritivo: las porciones del vegetal que se cultiva in vitro”explantas” no son autotróficas. cultivo de meristemos microinjertos influencias del material de partida: planta madre, capacidad regenerativa micropropagacio morfogénesis directa morfogénesis de embriones cigoticas cruzamiento polinización El cultivo in vitro se define como el cultivo en un medio nutritivo, en condiciones estériles, de plantas, semillas, órganos, explantos, tejidos, células y protoplastos de plantas superiores. Estas técnicas se caracterizan porque: Ocurren a micro escala, sobre todo en una superficie pequeña; Se optimizan las condiciones ambientales, en lo que se refiere a factores físicos, nutricionales y hormonales; Se excluyen todos los microorganismos (hongos, bacterias y virus), así como también las plagas de las plantas superiores (insectos y nematodos). Generalmente no se reproduce el patrón normal de desarrollo de una planta, resultando que un tejido aislado puede dar origen a un callo o puede desarrollarse de otras formas poco usuales (por ejemplo, formación de órganos, embriogénesis somática). La capacidad de cultivar protoplastos o células individuales permite manipulaciones que antes era imposibles. El nombre de cultivo in vitro (que generalmente quiere decir en vidrio), se utilizó porque, al menos inicialmente, se usaron recipientes de vidrio para el cultivo. 8.2 MICROPROPAGACIÓN DE ESPECIES FORESTALES Esta consiste en desarrollar los meristemos (105) para obtener de cada uno de ellos una planta. Los métodos que existen son: A) La multiplicación por meristemos laterales, que consiste en cultivar ápices en un medio de cultivo con citocinina (brotando prematuramente las yemas laterales, seguidas de brotes secundarias, terciarios y así sucesivamente). Estos brotes son separados y cultivados nuevamente, obteniéndose una multiplicación ilimitada. Este sistema ha tenido poca aplicabilidad engimnospermas, debido a que la dominancia apical evita el desarrollo de los brotes laterales. B) La multiplicación por brotes adventicios es el sistema más utilizado en especies forestales, debido a que, de manera natural, existe una alta frecuencia de brotes adventicios a partir de hojas, tallos, raíces y también a la capacidad regenerativa de las células vegetales. De 1974 a 1985 se han logrado regenerar por este sistema más de 15 diferentes especies de coníferas y 42 de latifoliadas. En el caso específico del Pinus radiata, obtenido por este procedimiento, se ha demostrado después de 8 años un crecimiento superior en los árboles, comparándolo con el obtenido por semillas mejoradas. C) La multiplicación por callos o células en suspensión, tiene importancia especial de representar una mayor capacidad de reproducción. Es posible regenerar una planta a partir de pequeñas aglomeraciones celulares. Se inicia el proceso con el cultivo de un explante que produzca brotes múltiples. Estos brotes pueden ser inducidos a partir de células no organizadas (callos), quienes por medio de un crecimiento no sicronizado producirán una callosidad que se cultivara en suspensión usando medios liquidos. Este método ha tenido éxito en especies como Eucalyptus, pero aún no se ha desarrollado con éxito en coníferas. Actualmente hay ya 57 especies maderables que han podido, mediante esta técnica, regenerar in vitro una planta competa. Se ha preferido usar tejidos juveniles (ya que se ha comprobado que es más fácil obtener la micropropagación que con tejidos maduros). En coníferas, los inóculos más comunes empleados con éxito han sido: embriones, partes de la plántula cotiledones e hipocótilos provenientes de semillas germinadas germinadas asépticamente, que emplean diferentes medios de cultivo. Aunque la tendencia actual es a enraizar en condiciones no estériles, esto significa que los brotes diferenciados in vitro son estimulados para formar raíces en sustratos (vermiculita, agrolita u otros) que producen mejores brotes. La mayor cantidad de brotes obtenidos de una sola semilla es de 1376, luego de 24 meses de siembra. Se ha demostrado que los cotiledones de semillas germinadas fueron la mejor fuente de inóculo (107). Las limitaciones referentes a los aspectos de la aplicación, tienen que ver con el hecho de que en teorí es posible micropropagar cualquier especie, pero, a la fecha, son relativamente pocas las que se propagan eficientemente. En la medida que se logren mayores avances en aspectos tales como: morfogénesis vegetal, anatomía celular y fisiología, se podrá desarrollar mejor esta técnica. Entre las limitaciones técnicas encontramos la vitrificación, que consiste en que algunas plantas bajo condiciones in vitro adquiere apariencia suculenta y sus hojas presentan un verde intenso, pero, cuando son trasplantadas al suelo no sobreviven. También puede presentarse la contaminación por microorganismo de saprofitos, principalmente bacterias: la desinfección superficial no elimina hongos y bacterias del interior de los tejidos. Finalmente, está la síntesis de fenoles que afecta a pocas especies; los fenoles bloquean la división celular y alteran el balance de alimentación de la planta y del medio interfiriendo en la morfogénesis (106). ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Analizar la información de diferentes medios de cultivo, que estos simulan a una tierra artificial normal con nutrientes necesarios. Comparar cuales son las ventajas de usar un Ms y un Wpm pero entendiendo, de acuerdo al explante que se utiliza como vector. Practicar en campo el comportamiento que tienen las plagas en los meristemos y de ahí partir para aplicar esta técnica en recuperación etc. Conocer cuáles son los métodos por los cuales se puede propagar plantas en grandes cantidades comerciales teniendo protocolos establecidos. Fomentar acervo cultural entendiendo que los vectores son de mucha importancia en el cultivo de tejidos como son las hormonas de crecimiento vegetal para tener conocimiento que ellas son las que realizan la diferenciación celular. Investigar que son los cultivos en suspensión y la técnica de biobalistica, clonación de un vector a base de agrobacterium tumefacien. BIBLIOGRAFÍA Bermejo, G. B. Genética Forestal. DiCiFo;UACH. Chapingo, México. 1982.72 pp. Barner, H., B. Ditlevsen y K. Olesen. 1992. Introduction al Mejoramiento Forestal. Nota de clase No. D.1 Cervantes, S. T. Recursos genéticos disponibles a México. Sociedad Mexicana de fitogenética, A.C. Chapingo, México.1978. D.A.N.I.D.A. - F.A.O. Mejora genética de árboles forestales organización de las Naciones Unidas para la agricultura y alimentación. Mérida Venezuela.1980. Pierik, R.L.M. Cultivo In Vitro de las Plantas Superiores. Ediciones Mundi Prensa, Madrid. 1990. Namkoong, G. La genética y los Bosques del futuro; Revista Unasylva Vol. 38; FAODANIDA. 19-22 pp. 1986. VALVERDE, C. L.; DUFOUR, M.; VILLALOBOS, M. 1987. In Vitro Propagation of Pithecellobium saman (Raintree). In Vitro Cellular Developmental Biology PI:lnt 33:38-42.