Apuntes III - Telesforo Zabala

BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR
BIOLOGÍA
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4.- Célula eucariótica. Función de reproducción.
Todas las células, en condiciones favorables, son capaces de crecer y dividirse para generar nuevas células
hijas idénticas a la parental. Las células que pierden la capacidad de dividirse sólo pueden permanecer viables
durante un tiempo determinado, tras el cual se produce la muerte celular.
En los organismos unicelulares, el ciclo de crecimiento y división es esencial para la supervivencia de las
poblaciones en un medio ambiente determinado; mientras que en los organismos superiores, las células deben
renovarse para garantizar el correcto funcionamiento de los órganos y tejidos que los componen.
[…Las células diferenciadas, pierden en algún grado su capacidad de división. Sin embargo, las células que se
dividen frecuentemente, no suelen diferenciarse…]
4.1.- El ciclo celular: interfase y división celular.
El ciclo celular es el período de
tiempo comprendido desde que se
forma una célula, por división de otra
preexistente, hasta que ésta vuelve a
dar nuevas células hijas por división.
Comprende el conjunto de procesos que
permiten a la célula cumplir dos funciones
primordiales: duplicación y reparto del
material genético. Todo esto sucede a
lo largo de las dos etapas en que se
divide el ciclo: interfase – durante la cual
tiene lugar la duplicación de los
materiales que integran la célula
progenitora – y división – en la que
dichos materiales son repartidos
equitativamente entre las dos células –.
Interfase. Es el período de tiempo comprendido entre dos divisiones sucesivas y ocupa la mayor
parte del ciclo celular (94% del mismo). Durante la interfase hay una gran actividad metabólica en
la que se produce un aumento del tamaño celular. Se compone de tres etapas:

Fase G1. En esta etapa la célula lleva a cabo procesos biosintéticos de material celular,
fundamentalmente un incremento notable de la cantidad de ARN y la síntesis de
proteínas. Por lo tanto, la célula experimentará un aumento de tamaño. Comienza cuando
termina la división y dura hasta que se inicia la replicación del ADN. Su duración es muy
variable, dependiendo del tipo celular (aproximadamente 5 horas).
El período de transición entre las fases G1 y S recibe el nombre de punto de restricción o de
no retorno denominado “R”: la célula decide si debe o no seguir el ciclo. Una vez pasado no
hay “marcha atrás”, es decir, la célula está obligada a completar la totalidad del ciclo celular.
Algunas células de organismos pluricelulares no se dividen, se detienen en un punto
inmediatamente anterior al comienzo de la fase S. Este punto conduce a la célula desde G1, a
un estado que implica la salida del ciclo celular y que se denomina G0: las células están en
estado de reposo o quiescencia. Sucede en células que han sufrido un importante proceso
de diferenciación, por ejemplo las neuronas.

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Fase S. Es la etapa más constante de la interfase, su duración se ha cifrado en 6-8 horas.
Tiene lugar la duplicación del ADN y se sintetizan las histonas. Por lo tanto, al final de la
misma todo el material genético es doble. Se produce el inicio de la replicación de los
centriolos.
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
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Fase G2. De las tres fases es la de menor duración (3-5 horas) y en ella se producen distintos
proceso biosintéticos como la transcripción y traducción de genes a proteínas que
conllevan un ligero aumento celular. Los centriolos ya están duplicados. Al final de G2 se
preparan algunos elementos de la maquinaria necesaria para el huso mitótico y termina en el
momento en el que el ADN, ya duplicado, comienza a condensarse.
División, mitosis o fase M. En esta etapa, cada célula se divide en dos células hijas con idéntico
material genético. La división consta, a su vez, de dos procesos fundamentales: cariocinesis o
división nuclear, y citocinesis o división del citoplasma.
4.2.- Mitosis: etapas e importancia biológica.
La cariocinesis es el proceso mediante el cual se asegura que cada una de las células hijas recibe
un núcleo con la información genética completa e idéntica a la de la célula progenitora. Este proceso
supone el reparto equitativo de la información genética, previamente replicada, para lo cual es imprescindible
un aparato mitótico constituido por elementos citoesqueléticos de naturaleza fundamentalmente microtubular.
Básicamente consiste en un conjunto de procesos continuos y que se agrupan en las siguientes etapas:
PROFASE.
El núcleo experimenta los siguientes cambios:

Condensación de la cromatina difusa, de manera que los cromosomas se van haciendo
visibles progresivamente. Al final de profase, pueden ya
observarse las dos cromátidas que integran cada
cromosoma.

Migración de los cromosomas a la periferia nuclear.
Los cromosomas van sufriendo un fenómeno de
polarización mediante el cual tienden a situarse junto a
la lámina densa de la cubierta nuclear

Desaparición paulatina del nucleolo. Al final de la
profase el nucléolo se desorganiza. Paralelamente, la
cubierta nuclear se va fragmentando en pequeñas vesículas y al final desaparece.

Formación del huso mitótico. Las dos parejas de centríolos se separan ligeramente, cada
una con su correspondiente áster1. A medida que se acentúa esta separación se va edificando
una serie de microtúbulos. Al final de profase las parejas se encuentran situadas en ambos
polos de la célula y entre ellas, el conjunto de microtúbulos formados adquieren un aspecto
fusiforme, constituyendo el huso mitótico o acromático.
Existen dos tipos de microtúbulos en el huso: polares – van de polo a polo y contribuyen a la
ordenación de los cromosomas en las regiones ecuatoriales –, cinetocóricos – desde los
cinetocoros2 hasta los polos sometiendo a los cromosomas a tensiones contrarias que hacen
que se mantengan posicionados en equilibrio en la placa metafásica –.
Algunos autores consideran que el final de profase y el principio de metafase, etapa siguiente,
constituye una fase más denominada PROMETAFASE. En cualquier caso, una vez que los
cromosomas quedan libres en el centro de la célula y desaparecen las barreras que les
separaban de los microtúbulos del huso, se considera que la división transcurre en la etapa de
METAFASE.
METAFASE.
Áster: conjunto de microtúbulos muy cortos que irradian de los centríolos.
Cinetocoros: placas de naturaleza proteica a las que se conectan los microtúbulos del huso mitótico. Constituyen una estructura trilaminar
(lámina externa, media e interna).
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Los cromosomas están en su mayor grado de empaquetamiento y se van a disponer en el plano
ecuatorial de la célula, formando la placa metafásica o ecuatorial, y el huso mitótico aparece
claramente constituido por microtúbulos polares y microtúbulos cinetocóricos.
El posicionamiento de los cromosomas metafásicos se debe a un proceso de polimerizacióndespolimerización de los microtúbulos cinetocóricos, que se alargan o acortan hasta disponer todos los
centrómeros en el mismo plano. Los movimientos internos que se suceden se conocen como
metacinesis cromosómica.
[…El cromosoma metafísico es el más estudiado y del que mejor se conoce su estructura. Está
constituido por dos estructuras dispuestas
longitudinalmente una con respecto a la otra,
denominadas cromátidas. Estas cromátidas
<<hermanas>> se mantienen juntas en una
región llamada centrómero o constricción
primaria. Las zonas del cromosoma que
quedan a uno y otro lado de la constricción
primaria, son los brazos del cromosoma.
Ciertos cromosomas pueden presentar
constricciones secundarias. En
determinados cromosomas y en la zona de la
constricción secundaria, se localizan los
organizadores nucleolares.
Las porciones distales de las cromátidas son
los telómeros, zonas con caracteres
específicos.
En algunos cromosomas pueden aparecer en
su extremo distal satélites, que son cuerpos
esféricos separados del resto del cromosoma
por una constricción secundaria…]
ANAFASE.
Etapa muy corta en la que ocurren dos fenómenos fundamentales:

La separación de las cromátidas hermanas sin intervención
del huso. El ADN no replicado del centrómero, mantiene unidas
las cromátidas; la duplicación de este último segmento de ADN,
que tendría lugar al inicio de anafase, constituye el impulso final
para la separación. La separación de ambas cromátidas se
inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los
cromosomas de la placa metafásica.

La emigración de las cromátidas hacia los polos. Existe un
acortamiento de las fibras cinetocóricas y un alargamiento de
las fibras polares. Esto trae como consecuencia que el huso se
alargue y estreche progresivamente.
TELOFASE.
Marca la etapa final de mitosis y se considera como tal cuando los dos lotes de cromátidas hermanas,
que desde su individualización pueden ser ya considerados como cromosomas, han alcanzado los
polos de la célula y comienzan a sufrir un proceso contrario al de profase. Se caracteriza por:
 Los cromosomas se desempaquetan, transformándose en
filamentos más largos y finos que darán lugar a la cromatina
interfásica.
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 Las masas de cromatina se rodean de nueva envoltura nuclear formada por vesículas especializadas
provenientes del retículo endoplasmático.
 Organización del nucleolo gracias a la actividad de los genes del organizador nucleolar.
En resumen, la mitosis es un proceso de división, nuclear para unos autores y celular para otros, que
sucede en células somáticas y en el que a partir de una célula madre diploide (2n cromosomas) obtenemos
dos células hijas con idéntica dotación cromosómica. Es por tanto un proceso conservador: genotipo de
células hijas idéntico al de la célula parental. Además va a favorecer el crecimiento y reparación de los
tejidos y órganos de un organismo pluricelular.
4.3.- Citocinesis en células animales y vegetales.
La división del citoplasma se inicia habitualmente al final de anafase o principios de telofase. Se
produce un reparto del citoplasma y los orgánulos celulares, debido a la presencia de una constricción en la
zona ecuatorial de la célula.

En las células animales, la citocinesis ocurre mediante un estrangulamiento del citoplasma a nivel
ecuatorial, comenzando en los últimos momentos de anafase. La formación del surco de división
implica una invaginación de la membrana en esta zona y una contracción progresiva causada por
un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina y miosina. Este anillo conducirá a la
separación de las células hijas por estrangulación del citoplasma.

En las células vegetales, la citocinesis sucede al final de anafase y no se produce por
estrangulamiento, sino por la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi, en la
zona media de la célula. Posteriormente, las vesículas se fusionan y entran en contacto con las
paredes laterales de la célula parenteral. De esta forma se origina un tabique o fragmoplasto que
dará lugar a las membranas de las dos células hijas, separadas por la lámina media, en el ecuador
de la célula. La placa ecuatorial de las células vegetales está atravesada por plasmodesmos,
conexiones citoplasmáticas entre las dos células hijas.
4.4.- La meiosis: etapas e importancia biológica.
La meiosis es el nombre que
reciben las divisiones nucleares de
algunas células especiales,
denominadas meiocitos, destinadas a
producir gametos3. Cada meiocito sufre
dos divisiones celulares, asociadas a
dos divisiones meióticas del núcleo. Por
tanto, cada meiocito da lugar
generalmente a cuatro células, que
llamaremos productos de la meiosis.
En el caso de los seres humanos, la
meiosis se produce en las gónadas y los
productos de dicho proceso se llaman
gametos.
La meiosis viene precedida por
una fase S premeiótica en la que tiene
lugar la mayor parte de la necesaria
síntesis de ADN. Comprende dos divisiones celulares sucesivas que se denominan meiosis I y II. Cada división
meiótica se divide formalmente en los estados de profase, metafase, anafase y telofase; siendo la más compleja y
duradera la profase I, que tiene sus propias subdivisiones: leptotene, cigotene, paquitene, diplotene y diacinesis.
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Gametos: célula reproductora haploide que interviene en la reproducción sexual.
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Meiosis I
Profase I.
Es la etapa más compleja. Se inicia tras un período de interfase premeiótica, que consta de las
típicas fases G1, S y G2. Sin embargo, la interfase premeiótica presenta una etapa S algo más larga que
la interfase premitótica. Por otra parte, en G2 debe existir algún mecanismo que dispare el proceso
meiótico y no el mitótico. Se divide a su vez en cinco subfases:


LEPTOTENE: comienza la espiralización del
cromosoma. Los cromosomas comienzan el proceso
de empaquetamiento, observándose como hebras
largas y finas con áreas de engrosamiento llamadas
cromómeros. Los cromosomas se adosan
frecuentemente a través de los telómeros a la lámina
densa de la cubierta. Cubierta nuclear y nucleolo
permanecen intactos durante esta etapa y todavía no
son visibles las dos cromátidas integrantes de los
cromosomas.


4
CIGOTENE: se unen los cromosomas homólogos. La envoltura
nuclear aún está intacta y el nucleolo perfectamente constituido.
Los cromosomas prosiguen con su empaquetamiento y
condensación y en algún punto de su superficie comienzan a
asociarse cada uno con su homólogo. El punto en el cual
comienza el apareamiento puede ser cualquiera – en el caso de
las células animales el apareamiento comienza por los
telómeros –. Producido el primer contacto, el apareamiento se
extiende a lo largo de todo el cromosoma, como una
“cremallera” (sinapsis de los cromosomas). Entre los dos
cromosomas homólogos se está edificando una estructura
proteica denominada complejo sinaptinémico, responsable del
apareamiento y que se completará en paquitene.
PAQUITENE: se estabiliza el apareamiento de homólogos
gracias al complejo sinaptinémico. Los cromosomas se siguen
acortándose y engrosándose. Envoltura nuclear y nucleolo aún
permanecen intactos, y los cromosomas homólogos, más
gruesos y cortos, están totalmente apareados entre sí. Este
apareamiento tan preciso entre los homólogos, es mantenido y
estabilizado hasta el final de paquitene, por el complejo
sinaptinémico. Funcionalmente, este complejo es el
responsable del intercambio, sobrecruzamiento4 o crossingover, de fragmentos equivalentes de ADN entre las cromátidas
hermanas de los dos cromosomas homólogos apareados. Se
cree que el proceso activo de recombinación está mediado por
unos grandes nódulos de recombinación. Las parejas de
homólogos, en esta etapa, se denominan bivalentes o tétradas, ya que a esta altura de la
meiosis cada cromosoma muestra claramente sus dos cromátidas.
Un entrecruzamiento es una rotura precisa, seguida de intercambio y nueva unión, de cromátidas hermanas.
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DIPLOTENE: es la etapa más larga de la profase I. Continúa el
empaquetamiento de los cromosomas, siendo cada vez más
patentes las dos cromátidas hermanas que los integran.
Paralelamente a este empaquetamiento progresivo, los
cromosomas de cada pareja de homólogos comienzan a sufrir
fuerzas de repulsión que los separan, aunque aún se mantienen
unidos a nivel de ciertos contactos puntuales que reciben el
nombre de quiasmas5.



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DIACINESIS: tiene lugar la desorganización de la cubierta y
el nucleolo. Los cromosomas adquieren el máximo grado de
empaquetamiento de toda la profase. La forma que van
adquiriendo los bivalentes depende del número y situación
de los quiasmas formados en la etapa precedente.
Comienza a desorganizarse el nucleolo y también la cubierta
nuclear.
Metafase I.
Los cromosomas se disponen en el ecuador de la célula
formando la placa metafásica. Asimismo, el huso acromático
que se ha ido edificando durante las etapas anteriores,
presenta fibras polares y cinetocóricas. Las fibras del huso
procedentes de ambos cinetocoros se dirigen al mismo polo.
Por esta razón, es el cromosoma completo con sus dos
cromátidas hermanas, el que emigra a uno de los polos.
Los dos cromosomas homólogos de cada pareja, se
encuentran separados y situados en la placa metafásica.
Dependiendo del azar, cada uno de ellos dirige su centrómero a uno u otro polo de la célula.

Anafase I.
Tiene lugar la emigración de los homólogos a ambos polos de la
célula. Por consiguiente, de cada pareja de homólogos, un
cromosoma completo – con sus dos cromátidas hermanas – va a
uno de los polos y el otro al polo opuesto. Durante la emigración, se
produce el fenómeno denominado distribución independiente,
consistente en el reparto de los cromosomas hacia los polos,
independientemente de su procedencia materna o paterna. Por
tanto, en esta etapa tiene lugar una mezcla al azar de cromosomas
paternos y maternos en las dos células hijas surgidas de la meiosis I
(segregación cromosómica).

Telofase I.
Cuando los cromosomas alcanzan los polos, se ven sometidos a
fenómenos de desempaquetamiento que conllevan a la posterior
reorganización de un núcleo interfásico.
Conduce a la formación de dos células hijas, cuyos núcleos presentan una
mezcla de cromatina de procedencia paterna y materna y un número
haploide de cromosomas, cada uno de ellos con dos cromátidas.
Simultáneamente a las dos últimas etapas de la meiosis I, ha podido tener lugar el proceso de
citocinesis con la separación de las dos células hijas.
Meiosis II
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Quiasmas: manifestaciones visibles de los entrecruzamientos.
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Los mecanismos que tienen lugar en meiosis II, son esencialmente los mismos que tiene una mitosis
convencional, si bien cabe destacar que el proceso se instaura sin interfase previa y a partir de un número
haploide de cromosomas.

Profase II.
Se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos en número haploide y desaparición de
la cubierta nuclear y nucleolo.

Metafase II.
Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. Las cromátidas aparecen, con frecuencia,
parcialmente separadas una de otra.

Anafase II.
Los centrómeros se separan y las cromátidas hermanas son arrastradas por las fibras del huso
hacia polos opuestos. Durante la misma, tiene lugar el fenómeno conocido como separación total
de alelos.

Telofase II.
En los polos, se forman de nuevo el nucleolo y la cubierta nuclear alrededor de los cromosomas
desempaquetados, obteniéndose dos núcleos interfásicos de cada una de las dos células hijas
resultantes de meiosis I.
Cuando se produce la citocinesis, se obtienen cuatro células hijas con un número haploide de
cromosomas, cada uno integrado por una sola cromátida y además presentan una amplia mezcla de
caracteres paternos y maternos.
En definitiva, la meiosis es un proceso de división celular, con dos divisiones, y en el que a partir de
una célula madre diploide (2n cromosomas) se obtienen cuatro células hijas con la mitad de dotación
cromosómica, es decir, haploide (n cromosomas). Además su importancia biológica viene marcada por dos
procesos fundamentales:
-
Recombinación: intercambio de fragmentos cromosómicos entre cromátidas hermanas de
cromosomas homólogos durante la profase I. Produce nuevas combinaciones alélicas.
-
Segregación cromosómica: separación al azar de los cromosomas de origen paterno y materno
en anafase I. Con ello se combina al azar los cromosomas.
Diferencias entre mitosis y meiosis.
Mitosis
Ocurre en células somáticas
Una división celular produce dos células hijas
Número de cromosomas por núcleo se mantiene
(por ejemplo, célula diploide)
Una fase S premitótica por división celular (por
ejemplo, célula diploide)
Normalmente no hay apareamiento cromosómico
Normalmente no hay entrecruzamiento
Los centrómeros se dividen en anafase
Proceso conservador: genotipo de células hijas
idéntico al de la célula parental
La célula que realiza mitosis puede ser diploide o
haploide
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Meiosis
Ocurre en células del ciclo sexual
Dos divisiones celulares producen cuatro productos
meióticos
Número de cromosomas dividido por dos en los
productos meióticos
Una fase S premeiótica para las dos divisiones
celulares
Sinapsis completa de homólogos en profase I
Al menos un entrecruzamiento por par homólogo
Los centrómeros no se dividen en anafase I pero lo
hacen en anafase II
Genera variación entre los productos meióticos
La célula que sufre meiosis es siempre diploide
Organología y fisiología celular
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