Parte 13 - división celular
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BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 1 FUNDACION HECTOR A. BARCELO FACULTAD DE MEDICINA CARRERA DE MEDICINA MATERIA BASES BIOLOGICAS Y ANTROPOLOGICAS DE LA VIDA AREA BIOLOGIA CELULAR DIVISION CELULAR BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 2 DIVISION CELULAR APARATO MITOTICO : Es el conjunto de estructuras que intervienen en la mitosis. Está formado por dos partes 1- PARTE CROMÁTICA A- CROMOSOMAS 2- PARTE ACROMÁTICA : A- CENTRO CELULAR B- HUSO MITOTICO. Los cromosomas ya fueron estudiados oportunamente, lo mismo que el centro celular. Veremos a continuación la estructura del huso mitótico. HUSO MITOTICO: Es un conjunto de fibras que se forman durante la mitosis y la meiosis , que parecen extenderse desde un polo a otro de la célula , interviniendo en el movimiento de los cromosomas hacia los polos. ESTRUCTURA DEL HUSO MITOTICO Está constituido por fibras de tres tipos: 1- CINETOCORICAS : se encuentran unidas al cinetocoro del centrómero 2- POLARES : se encuentran unidas a los centriolos en los polos. Se entrelazan con las provenientes del otro polo 3- ASTRALES : son las que forman el áster No hay fibras continuas que se extiendan de un polo a otro de la célula. MITOSIS Es un proceso de división celular que consiste en la formación de dos células con el mismo número de cromosomas entre si y también el mismo número que la célula progenitora. En el caso del humano , a partir de una célula diploide se originan dos células también diploides. BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 3 FASES DE LA MITOSIS La mitosis se divide clásicamente en una serie de etapas , pero debemos aclarar que en realidad es un proceso continuo , en el cual los limites son artificialmente puestos para la explicación 1- CARIOCINESIS A- PROFASE B- PROMETAFASE C- METAFASE D- ANAFASE E- TELOFASE 2- CITOCINESIS CARIOCINECIS : ES LA DIVISIÓN DEL NÚCLEO PROFASE : Dura de 30 a 60 minutos . Comienza con una serie de cambios en el aspecto del núcleo , que se hace más refringente ,más esférico , menos viscoso por pasaje de agua desde el citoplasma. La célula toda tiende a hacerse mas esférica por desorganización del citoequeleto . Comienzan a producirse los cambios que transformaran la cromatina en cromosomas. El nucléolo desaparece (ver ciclo nucleolar). Los centriolos migran hacia los polos y comienzan a formar las fibras del huso mitótico. Las fibras cinetocóricas se unen a los cinetocoros produciendo una vibración del cromosoma al traccionar desde ambos polos en forma asimétrica Los cinetocoros son placas proteicas que aparecen en el centrómero Comienzan los cambios en la envoltura nuclear que culminan con su desaparición , hecho que marca el fin de la profase. El mecanismo por el cual desaparece la envoltura nuclear fue analizado en el capítulo de núcleo ..El nucleoplasma se mezcla entonces con el citoplasma. PROMETAFASE : Los cromosomas se mueven desde donde se encuentran hacia el plano ecuatorial de la célula. Dicho movimiento se llama METACINESIS. Los cromosomas se agrupan en el plano ecuatorial formando una figura llamada PLACA ECUATORIAL. Puede considerarse a la prometafase como dentro de la profase o como una fase aparte. BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 4 METAFASE : Es un periodo corto (de 2 a 6 minutos) durante el cual se divide el centrómero. Este hecho es el de mayor significado en la mitosis , ya que marca una de las diferencias más importantes con la meiosis I (ver luego).Es en este momento en que las dos moléculas del ADN , previamente duplicado durante el periodo S de la interfase , se separan , para repartirse una en cada célula hija. Cada mitad de cromosoma o cromátida hermana , pasa ahora a llamarse cromosoma hijo. La terminología utilizada es algo confusa , ya que el cromosoma antes de la ruptura del centrómero , que tiene dos cromátidas , dos moléculas de ADN , se denomina cromosoma , y cada una de las dos cromátidas pertenecientes al mismo cromosoma , luego de separarse , también se denominan cromosoma , pero tienen una sola molécula de ADN. En realidad, para que no exista confusión , debemos llamarlos cromosoma doble antes de la división del centrómero y cromosoma simple luego de la división del mismo. En la célula hay , entonces , antes de la división del centrómero , 46 cromosomas dobles , y luego de ella , 92 cromosomas simples , que se repartirán , como veremos enseguida , formando los dos núcleos hijos. Entonces se comprende como una célula con 46 cromosomas forma dos células hijas , cada una con 46 cromosomas también, lo que hace un total de 92. ANAFASE : Los cromosomas comienzan a movilizarse hacia los polos de la célula por la acción de las fibras del huso mitótico , que se encuentran unidas a nivel del centrómero , en el cinetocoro . El centrómero siempre va avanzando primero , antes que el resto del cromosoma , como si lo tironeara , haciendo que los cromosomas adopten la forma característica de "V" si son metacéntricos , o de "L" si son submetacéntricos. La movilización se produce por tironeamiento del centrómero por las fibras del huso , debido al acortamiento por despolimerización de su extremo . Podría haber también un deslizamiento del cromosoma sobre las fibras del huso producido por proteínas motoras como la kinesina (ver citoesqueleto) . Luego la célula comienza a alargarse y esto acelera el movimiento de los cromosomas . Se denomina anafase A a la parte en la cual la célula conserva su forma y anafase B a la parte en la cual se alarga la misma . BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 5 Dura 3 a 15 minutos y termina cuando los cromosomas llegan a los polos de la célula y rodean al centriolo. TELOFASE : Ocurren fenómenos inversos a los de la profase : Se origina la envoltura nuclear , a partir de las cisternas del retículo endoplásmico. Aparece el nucléolo. Comienzan a desaparecer las fibras del huso. Quedan entonces dos núcleos hijos que entran en estado de interfase CITOCINESIS : En la mayoría de las células comienza durante o inmediatamente antes de la telofase. En algunas ocurre después. Es diferente en células animales que en vegetales. Ocurre por un proceso de acanalamiento y estrangulamiento del plano ecuatorial , desde la periferia hacia el centro. Este acanalamiento se debe a la contracción de un anillo cortical , que contiene microfilamentos de actina y miosina , que son proteínas contráctiles que se encuentran también en las células musculares siendo responsables de la contracción muscular. SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MITOSIS : Origina células que reciben una copia del ADN de la célula progenitora , manteniéndose constante el número de cromosomas. BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 6 MEIOSIS Es un proceso de división celular que ocurre en la gametogénesis y que tiene dos fines : 1- Originar células con la mitad del número de cromosomas que la célula progenitora. 2- Intercambiar genes entre cromosomas homólogos. FASES : 1-MEIOSIS I a-PROFASE I-PRELEPTONEMA II-LEPTONEMA III-ZIGONEMA IV-PAQUINEMA V-DIPLONEMA V-DIACINESIS b-PROMETAFASE c-METAFASE d-ANAFASE e-TELOFASE INTERCINESIS 2-MEIOSIS II a-PROFASE b-PROMETAFASE c-METAFASE d-ANAFASE e-TELOFASE RESULTADO : Se originan cuatro células a partir de una progenitora diploide cada una con número haploide de cromosomas y con intercambio de genes entre cromosomas homólogos MEIOSIS I: Comienza luego de la interfase , igual que la mitosis , aunque existen diferencias entre la interfase de una célula que se va a dividir por mitosis y la de una que se va a dividir por meiosis. BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 7 La más importante es que no todo el ADN se duplica en el periodo S premeiótico , ya que queda un 0,3 a 0,4 % del ADN sin duplicar. Ese ADN se duplica en el cigonema y durante el paquinema PROFASE I : PRELEPTONEMA : Los cromosomas son muy finos , por lo cual no se ven con facilidad. Sólo se destacan claramente los sexuales , porque son heterocromáticos LEPTONEMA : Se caracteriza por la aparición de una figura llamada BOUQUET , que consiste en la disposición en forma de ramo de los cromosomas orientados hacia el lugar donde se encuentra el centro celular . Se ven bien los cromómeros , que son zonas engrosadas del cromonema por la mayor espiralización. ZIGONEMA : Se produce el apareamiento entre cromosomas homólogos , también denominado SINAPSIS . Cada cromosoma está constituido por dos cromátidas llamadas hermanas . Se forma el "COMPLEJO SINAPTONEMICO ",que es una estructura químicamente formada por proteínas que se ubica en el espacio que queda entre un cromosoma y el homólogo apareado El complejo sinaptonémico es el responsable del apareamiento. También actúa en el intercambio genético , ya que está relacionado con los llamados "NODULOS DE RECOMBINACION " , que son los sitios donde ocurre dicho intercambio. El apareamiento es muy específico , ya que se superpone exactamente cada parte del cromosoma con su parte homologa , cromómero con cromómero. Quedan formados entonces conjuntos de dos cromosomas llamados BIVALENTES o TETRADAS , por que están constituidos por 4 cromátidas en total. PAQUINEMA : BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 8 Ocurre el CROSSING - OVER que es el entrecruzamiento de segmentos de ADN que constituyen las cromátidas homologas El entrecruzamiento es el intercambio genético entre cromosomas homólogos. El crossing-over se produce en tres pasos : a- ruptura b- transposición c- fusión En cada tétrada se produce intercambio genético en varios sitios simultáneamente. Como un cromosoma homólogo proviene del padre y el otro de la madre , durante el crossing-over ,cada cromosoma resultante del proceso de meiosis , queda con características mezcladas de la madre y del padre . DIPLONEMA : Se caracteriza por la aparición de los QUIASMAS , que son la expresión morfológica del crossing-over. Los quiasmas son nudos que se producen cuando los cromosomas homólogos se separan , fenómeno llamado repulsión de los cromosomas homólogos. Desaparece el complejo sinaptonémico. Dichos nudos se "desatan" por un proceso de dos pasos: a- TERMINALIZACIÓN : Es el corrimiento de los quiasmas hacia los externos de los cromosomas , como si fuera un cierre relámpago. b- ROTACIÓN : Las cromátidas homologas quedan ahora separadas. DIACINESIS : Continua la terminalización y rotación de los quiasmas. El centriolo se divide y forma el huso mitótico , como en la profase de la mitosis PROMETAFASE I : Desaparece la envoltura nuclear y ocurre la metacinesis.(igual que en la mitosis). METAFASE I : BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 9 Se forma la placa ecuatorial que es distinta a la de la mitosis , aunque el proceso es el mismo. ANAFASE I: Se separan los cromosomas homólogos , NO LAS CROMÁTIDAS HERMANAS . Un cromosoma homólogo entero va hacia un polo y el otro cromosoma homólogo entero va hacia el otro. Esto es sustancialmente distinto de la mitosis , ya que en ella cada cromosoma doble se separa en sus dos cromátidas hermanas , que luego irán cada una a un polo opuesto de la célula formándose dos núcleos hijos , con 46 cromátidas (o cromosomas hijos) cada uno, de modo que se conserva el número de cromosomas. En la meiosis I , en cambio , no ha separación de las cromátidas hermanas , sino que un cromosoma doble va hacia un polo y su homólogo hacia el otro. Cada polo recibe 23 cromosomas dobles , con lo cual se ha reducido el número de cromosomas a la mitad , objetivo fundamental de la meiosis . Sin embargo cada cromosoma sigue teniendo dos cromátidas , por lo cual hará falta otra división , que es la meiosis II , que servirá para que cada cromosoma quede con una sola cromátida (ver luego). Observe que hacía cada polo va un número haploide de cromosomas , con dos cromátidas hermanas cada uno , a diferencia de la mitosis. Aquí se cumple el objetivo de reducción del número de cromosomas a la mitad. TELOFASE I: Se reconstruye la envoltura nuclear. Cada núcleo queda con número haploide de cromosomas y cada cromosoma tiene genes intercambiados con el homólogo. Luego ocurre la citocinesis INTERCINESIS Se denomina así a un periodo breve de descanso entre la meiosis I y la meiosis II. En muchos casos este periodo de reposo no existe. Se caracteriza por una reducción del tamaño del nucléolo. NO SE DUPLICA EL ADN COMO EN LA INTERFASE. MEIOSIS II : Es una división igual a la mitosis , por eso se denomina HOMOTÍPICA mientras que la meiosis I es HETEROTÍPICA. PROFASE II : BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 10 Se forma el huso mitótico perpendicular al anterior. PROMETAFASE II : Igual a la mitosis. METAFASE II : El plano de división es perpendicular a la metafase I. Se divide el centrómero , al igual que en la mitosis. ANAFASE II : Se separan las cromátidas hermanas igual que en la mitosis a diferencia de la meiosis I TELOFASE II: Se reconstruye la envoltura nuclear y quedan constituidos dos núcleos con número haploide de cromosomas ; cada cromosoma tiene una sola cromátida. Luego ocurre la citocinesis. BIOLOGIA CELULAR FUNDACION HECTOR A BARCELO PAGINA 11 DIFERENCIAS ENTRE LA MEIOSIS I , LA MEIOSIS II Y LA MITOSIS ___________________________________________________________ MEIOSIS I MEIOSIS II MITOSIS ______________________________________________________________________ PERIODO G2 PREVIO CORTO NO EXISTE LARGO ______________________________________________________________________ OCURRE EN CÉLULAS GERMINALES GERMINALES SOMÁTICAS ______________________________________________________________________ SE DUPLICA EL ADN SI NO SI PREVIAMENTE ______________________________________________________________________ N' DE CROMOSOMAS 46 23 46 AL COMIENZO ______________________________________________________________________ N' DE CROMOSOMAS 23 23 46 AL FINAL ______________________________________________________________________ N' DE CROMÁTIDAS 92 46 92 AL COMIENZO ______________________________________________________________________ N' DE CROMÁTIDAS 46 23 46 AL FINAL ______________________________________________________________________ PROFASE LARGA CORTA CORTA ______________________________________________________________________ INTERCAMBIO SI NO NO GENÉTICO ______________________________________________________________________ SE SEPARAN CROMOSOMAS CROMÁTIDAS CROMÁTIDAS HOMÓLOGOS HERMANAS HERMANAS ______________________________________________________________________ ES REDUCCIONAL ECUACIONAL ECUACIONAL ______________________________________________________________________ ES HETEROTÍPICA HOMOTÍPICA --______________________________________________________________________
