Zoología Sistemática 2014 Sistemática o Taxonomía Es la disciplina biológica dedicada al estudio de la diversidad de los seres vivos (Mayr, 1969) y de los patrones bióticos que expresan el aparente orden jerárquico de la naturaleza (Elderedge & Cracraft, 1980). La taxonomía es la disciplina biológica referida a la teoría y la práctica de la clasificación de los organismos (Mayr & Ashlock 1991). El término taxonomía (del griego taxis= ordenamiento y nomos = ley) fue acuñado por el biólogo francés Agustín Pirano de Candolle (1813) y actualmente se emplea en el sentido de sistemática (systema= ordenamiento). La sistemática ha sido definida como el estudio científico de las clases y diversidad de los organismos y de todas las relaciones entre ellos (Simpson 1961, Crisci 1978) la ciencia de la diversidad de los organismos (Mayr & Ashlock 1991), o la ciencia de la clasificación biológica (Schuh 2000). El campo de estudio de la Sistemática Biológica es muy amplio y se relaciona con diversas ramas de las ciencias biológicas, sean estas teóricas o aplicadas. La Sistemática aporta información imprescindible para llevar a cabo investigaciones en numerosas disciplinas biológicas, pues la mayoría de ellas requiere de la clasificación y la correcta identificación de los organismos; pero por otra parte se nutre de la información proveniente de la Genética, Biología molecular, Anatomía, Etología, Matemáticas, Estadística, etc., para construir clasificaciones y proponer hipótesis generales sobre la evolución de los seres vivos. Por esta razón la Sistemática es, por una parte, una rama elemental de la Biología moderna, y por otra, una de las disciplinas más inclusivas, pues todos los datos comparativos, desde los morfológicos hasta los moleculares pueden ser analizados eventualmente por los taxónomos. Prácticas taxonómicas más tradicionales: •Identificar, describir y dar nombre a las especies biológicas. •La asignación de rangos a los taxones de acuerdo con un esquema jerárquico linneano. •La designación de ejemplares tipo o de referencia. Objetivos de la Sistemática •Reconocer, describir y dar nombre científico a las especies biológicas, y a los taxones supra e infraespecíficos. •Construir clasificaciones de los taxones, con alto contenido heurístico y valor explicativo. •Reconstruir la filogenia o historia evolutiva de los grupos de organismos a partir de evidencia que brindan los caracteres taxonómicos. •Realizar desarrollos metodológicos (por ej. Algoritmos para el análisis de datos y la reconstrucción filogenética) y elaborar proposiciones teóricas, para ser aplicadas en el campo específico de estudio, y en ciertos casos, en otras áreas de las Ciencias Biológicas. •Proveer datos relevantes para plantear hipótesis sobre el origen y evolución de los distintos grupos de organismos. •Proporcionar la información necesaria para desarrollar investigaciones en otras áreas de la Biología comparada. •Aportar datos de utilidad para realizar estudios aplicados, en las áreas de Medicina, Veterinaria, Agronomía, Biología de la Conservación, etc. La nomenclatura científica en Zoología, comienza de manera formal en 1758 con la publicación de las obras de Carlos Linneo Systema Naturae. Clasificar, en un sentido genérico , significa ordenar o agrupar objetos u organismos, de modo que los miembros de un mismo grupo compartirán uno o más atributos o caracteres, que no son compartidos por miembros de otros grupos. Las clasificaciones que interesan a la Sistemática son naturales (contemplan numerosos atributos y representan el orden natural expresado en la genealogía de los grupos de organismos) y de tipo jerárquico: jerarquía Linneana. Categorías taxonómicas serie de niveles o rangos subordinados en los cuales se ubican los grupos de organismos. Taxón: grupo de organismos considerado como unidad de cualquier rango en un sistema clasificatorio. Categorías en Zoología •Reino • Infraorden •Phylum • Superfamilia •Subphylum • Familia •Superclase • Subfamilia •Clase • Tribu •Subclase • Subtribu •Infraclase • Género •Cohorte • Subgénero •Superorden • Especie •Orden • Subespecie •Suborden Etapas en un estudio sistemático Dependen del problema que se quiera resolver y de los objetivos particulares de cada trabajo, sin embargo ciertos pasos son comunes: •Búsqueda bibliográfica •Obtención e identificación de los especímenes de estudio •Selección y registro de caracteres •Análisis de los caracteres, interpretación de los resultados y adopción de decisiones taxonómicas y nomenclaturales. •Planteo de hipótesis en Biología comparada Claves Uso y construcción Clave de las Tribus de Typhlocybinae presentes en Argentina 1. Tegmina con apéndix ..................................................................................... Alebrini 1’. Tegmina sin apéndix ................................................................................................ 2 2. Ala posterior con vena submarginal presente (excepto en Typhlocybella) extendida lateralmente a lo largo de la costa más allá del ápice de la vena R+M.................................................................. Dikraneurini 2’. Ala posterior con vena submarginal presente o ausente en el ápice del ala, cuando presente no se extiende más allá del ápice de la rama posterior de R (o donde R+M se fusionan) ...................................................... 3 3. Venas vannales fusionadas; macho con estilos con un distintivo lóbulo preapical y extensión apical ....................................................... Erythroneurini 3’. Venas vannales ramificadas; macho con estilos sin distintivos lóbulo preapical y extensión apical ........................................................................... 4 4. Vena submarginal ausente en el ápice del ala posterior ......................... Typhlocybini 4’. Vena submarginal presente en el ápice del ala posterior, alcanzando la vena R+M ..........................................................................Empoascini Clave de las Especies del Género Rhabdotalebra Young 1. Aedeagus con procesos .......................................................................................................................................................................................... 5 1’. Aedeagus sin procesos ........................................................................................................................................................................................... 2 2. Pygofer del macho con procesos ventrales bifurcados en el ápice .......................................................................................................................... 3 2’. Pygofer del macho con procesos ventrales no bifurcados ....................................................................................................................................... 4 3. Tallo aedeagal con región basal muy ancha y ápice delgado con dos pares de dientes anteapicales (Young, 1957: 234, Fig. 29). Apodemas 2S alcanzando la segunda conjuntiva ........................................................................................................................ R. monrosi (Young) 3’. Tallo aedeagal uniformemente delgado (Young, 1957: 230, Fig. 28). Apodemas 2S no alcanzando la primer conjuntiva ..... R. jamaicensis (Young) 4. Tallo aedeagal con el tercio apical abruptamente adelgazado. Apodemas 2S largos sobrepasando la segunda conjuntiva (Young, 1957: 230, Fig. 28). Esternito VII de la hembra débilmente convexo .................................................................................................... R. signata (McAtee) 4’. Tallo aedeagal gradualmente ahusado (Young, 1957: 230, Fig. 28). Apodemas 2S cortos no alcanzando la primer conjuntiva. Esternito VII de la hembra superficialmente cóncavo ............................................................................................................................. R. octolineata (Baker) 5. Aedeagus con un solo proceso................................................................................................................................................................................ 6 5’. Aedeagus con un par de procesos apicales ............................................................................................................................................................ 7 6. Aedeagus con proceso apical dirigido ventro-caudalmente. Pygofer con un proceso ventral corto. Conectivo en forma de U. Apodemas 2S alcanzando la primer conjuntiva. Esternito VII de la hembra con lóbulo mediano redondeado (Fig. II-15) ............................. R. litoralensis n. sp. 6’. Aedeagus con proceso basal dirigido dorsalmente. Pygofer con un largo proceso ventral y esclerotizadas espinas en el margen dorsal. Conectivo en forma de barra transversa. Apodemas 2S no alcanzando la primer conjuntiva. Esternito VII de la hembra cóncavo (Fig. II16) ........................................................................................................................................................................................................ R. flava n. sp. 7. Procesos del pygofer ausentes. Conectivo en forma de U. Procesos del aedeagus dorsales (Young, 1957: 234, Fig. 29). Coloración del ala anterior con una marca comisural blanca en forma circular ................................................................................ R. plummeri (Ruppel y DeLong) 7’. Pygofer con procesos (ocasionalmente no diferencialmente esclerotizados). Conectivo en forma de barra. Aedeagus con procesos ventrales o laterales. Patrón de coloración del ala anterior de otra forma ................................................................................................................ 8 8. Procesos del aedeagus curvados lateralmente. Gonoporo terminal (Young, 1957: 234, Fig. 29). Coloración dorsal en forma de T invertida que se extiende sobre el pronoto, escutelo y mitad basal del ala anterior .............................................................................. R. hambletoni (Young) 8’. Procesos del aedeagus de otra forma. Gonoporo subapical. Coloración del dorso de otra manera ........................................................................ 9 9. Procesos del aedeagus adheridos al tallo (Young, 1957: 239, Fig. 30). Apodemas 2S cortos alcanzando la primer conjuntiva .... R. ornata (Young) 9’. Procesos del aedeagus proyectados lateralmente, no adheridos al tallo. Apodemas 2S largos alcanzando la segunda o tercer conjuntiva (Young, 1957: 239, Fig. 30) ......................................................................................................................................................... R. brunnea (Oman) Revisión de la tribu Dikraneurini • Software 3i (Internet-accessible Interactive Identification) Diagnosis Dikraneurini sp.01 3i | Home page Generate Diagnosis Autogenerated Description Body. Body size 2.7–2.8 mm. Head. -Head narrower than pronotum. Head as wide as or wider than pronotum. Crown fore margin strongly produced and angulated medially. Crown equal to longer than width between eyes. Posterior margin of crown not elevated above pronotum. Coronal suture incomplete, not reaching crown apex. Ocelli absent or vestigial. Face depressed in profile less than 45° from horizontal. Frontoclypeus flat or convex. Anteclypeus similar in male and female. Lorum not obviously separated from margin genal. Rostrum not extended to hind coxae. Thorax. Mesepisternum divided by suture into anepisternum and katepisternum. Wings. Forewing apex shape truncate. Forewing with four cell. Forewing outer (fourth) apical cell attaining wing apex, about 2X as long as wide. Forewing third apical cell basally truncated. Forewing second apical cell parallel sided. straight. Forewing second apical cell equal to length of third apical cell. Forewing CuP vein longer than segment of CuA between Cu and MP. Forewing basal segment of MP shorter than basal segment of CuA. Forewing inner (first) apical cell quadrangular, with transverse base. Forewing R vein branched. Hind wing apex distinctly narrowed. Hind wing submarginal vein present (extending around the wing apex beyond the apex of vein R+M). Hind wing CuA and MP (M3+4) vein free, connected by crossvein. Hind wing vannal vein unbranched. Hind wing M3+4 vein present. Legs. Profemur AM1 seta enlarged, on ventral margin. Profemur AV row with setae subequal in size. Front femur PV row without fine basal setae. Mesofemur with 1 distal macrochaetae. Metatibia AV row with 5 macrochaetae. Abdomen. 2S apodemes extended posterior margin of sternite V, parallel or nearly so. 3S apodemes undifferentiated. Posterior margin of 8th sternite slightly concave. 9th sternite not quadrate, broad than long. Male Genitalia. Pygofer lobe elongate. Pygofer dorsal emargination extended halfway or more to base of segment. Pygofer basolateral setae undifferentiated. Pygofer distal setae undifferentiated. Pygofer macrochaetae absent. Pygofer without long fine setae. Microtrichia absent or inconspicuous. Pygofer ventroapical membranous area absent or inconspicuous. Pygofer dorsal appendage present. origin in basal half of lobe. simple. extended to pygofer apex. , in dorsal view straight or very slightly curved. , in lateral view slightly curved downward. smooth. Pygofer ventral appendage absent. Subgenital plate extended to apex of pygofer. , in ventral view with angulated subbasal projection. In lateral view abruptly bent dorsad. Length of subgenital plate section basad of medial constriction subequal or shorter than distal section. In ventral view distinctly longer than 2X maximum width. lateral subdistal fold on subgenital plate absent. Subgenital plate dorsomedial lobe absent. Genital plates with 5-7 macrochaetae. biseriate. Marginal sub-basal setae fine. Style apophysis little if any longer than apodeme. Style preapical lobe absent or weak. tapered. long. In lateral view curved ventrad. absent. Aedeagus without preatrium or very short preatrium. Aedeagus dorsal apodeme lobulate or papilloniform. Aedeagus shaft symmetrical. , in lateral view curved dorsad. Aedeagal shaft, in lateral view slender. parallel or sub parallel margined. In profile forming >30° but < 60° angle with preatrium. In cross-section rounded. Aedeagus shaft very short, <0.5X pygofer height. Aedeagus surface smooth. Aedeagus atrium in caudoventral view greatly expanded, greater that 2.5Xaverage width of preatrium or shaft. Dorsal distal lobe absent. Gonopore apical. Aedeagal basal processes arising from ventral margin of base of shaft. paired, greatly elongate, distinctly longer than shaft length, parallel to each other, smooth. Aedeagal distal processes absent. Aedeagus-connective articulation terminal. Connective triangular. well sclerotized. Anal Tube. Anal tube without processes. Coloration. Ground color pale white or yellow. crown with dark preapical spot. Anteclypeus pale, concolorous with rest of face. Pronotum with dark spot(s). mesonotum pale, with dark lateral spots. Thoracic venter entirely pale. Forewing with extensive oblique lines over most of surface. without cross-bands. without spot. Clavus unicolorous, pale. Costal margin of forewing with dark spot. forewing without round dark spot in apical cells. Abdomen pale dorsally. Distribution. Distribution Neotropical. Escuelas taxonómicas Fenética o taxonomía Cladística o numérica (Sneath & taxonomía Sokal 1976) filogenética (Henning 1968) Taxonomía evolutiva (Simpson 1961, Mayr 1969) Clasificación Independiente de la filogenia Basada en la filogenia Consistente con la filogenia Relaciones expresadas en los agrupamientos De similitud global Cladísticas Cladísticas + patrísticas Taxones Mono, para o polifiléticos Monofiléticos Monofiléticos o parafiléticos Diagramas Fenogramas Cladogramas Árboles filogenéticos Especies Nominales Reales Reales Fenograma Cladograma Árbol filogenético Caracteres taxonómicos Caracteres taxonómicos •son atributos utilizados para distinguir los miembros de un taxón, de los miembros de otro taxón (Mayr & Ashlock 1991), •o atributos heredables cuya variación permite diferenciar grupos o taxones (Smith 1994). Las distintas alternativas o variantes de un carácter se denominan estados de carácter. •equivalen a series de transformación de estados homólogos (Mickevich 1982, Kitching et al. 1998). •colecciones de estados mutuamente exclusivos que tienen un orden fijo y una evolución, de modo que cada estado se deriva de otro y hay un único estado a partir del cual derivan en última instancia todos los demás (Farris et al 1970). La observación y el registro de caracteres es un paso fundamental de la práctica taxonómica. Los caracteres deben ser independientes unos de otros y no proporcionar información redundante. Clasificaciones de los caracteres •Discretos o continuos •De acuerdo a la fuente de información de la cuál provienen Discretos Cualitativos doble estado: • Simetría radial (0) bilateral • Ojos convexos (0), aplanados (1) • Flagelo ausente (0), presente (1) • Sitio de restricción ausente (0), presente (1) Cualitativos multiestado: • Tegumento liso (0), tuberculado (1), canaliculado (2) • Tegumento desnudo (0), con setas (1), con escamas (2) • Bases nitrogenadas del ADN Caracteres transformados en discretos: • Fémures 2 a 3 veces tan largos como anchos (1), 4 a 5 veces tan largos como anchos (2) Cuantitativos continuos Datos morfométricos • Medidas: largos o anchos (mm, cm, etc) • Proporciones largo sobre ancho, ancho sobre ancho, largo sobre largo de determinadas estructuras. • Variables obtenidas a partir de landmark (puntos de referencia) o coordenadas de contornos. Datos expresados como distancias • Distancias inmunológicas, distancias obtenidas mediante análisis de fragmentos y otros datos moleculares que pueden expresarse en distancias. Datos expresados como frecuencias • Frecuencias alélicas, alozímicas, de reordenamientos cromosómicos, etc. Variables discretas se analizan por Parsimonia por lo que son usadas por cladistas y las variables continuas se analizan mediante técnicas numéricas por lo que se asocian a fenética y métodos de distancia. Clasificación de los caracteres según sus fuentes Morfológicos • Morfológicos externos (color, forma, tamaño) • Morfológicos internos (anatomía) • Morfología de estructuras especiales (genitalia de insectos) • Embriológicos (tipos de huevo, blástula, gástrula) • Citológicos e histológicos (presencia de cilios y flagelos, de vacuolas pulsátiles, de determinado tipo de células en diferentes tejidos) Fisiológicos • Factores metabólicos (regulación de la temperatura corporal, respiración aeróbica o anaeróbica, presencia de diapausa invernal o estival) • Secreciones corporales (tipo de hormona de crecimiento, secreciones glandulares relacionadas con funciones defensivas) Cromosómicos o cariológicos • Número cromosómico • Forma y tamaño de los cromosomas • Presencia de reordenamientos cromosómicos (inversiones, duplicaciones, translocaciones) Moleculares proteicos • Diferencias electroforéticas (isoenzimas, aloenzimas, proteínas estructurales) • Secuencias de aminoácidos • Distancias inmunológicas Moleculares de ADN • Secuencias de ADN de genes particulares (nucleares, mitocondriales, ribosomales) • Análisis mediante endonucleasas de restricción (AFLP, RFLP) • Datos obtenidos a partir de técnicas de hibridación de ADN y otros marcadores moleculares (RADP) Ecológicos • Hábitat y hospedadores (preferencias o restricciones de hábitat, especificidad de nicho ecológico, etc) • Tipos de alimento consumido (organismos de hábitos carnívoros, herbívoros, etc) • Rol ecológico (consumidores primarios, secundarios, depredadores) • Organismos asociados (parásitos, endosimbiontes, patógenos) Etológicos (comportamiento) • Mecanismos de cortejo previo a la cópula • Mecanismos defensivos y otros patrones de comportamiento Biogeográficos • Patrones biogeográficos (región, provincia o distrito biogeográfico en que se distribuye un taxón) • Relaciones de simpatría o alopatría Caracteres Anatómicos • Alas • Macho • Hembra Ciclo de Vida Bouvet, J.P. Dmitriev, 2002 Bouvet, J.P. Especie Linneo y sus contemporáneos del siglo XVIII: esencialista, fijista, tipologista. Darwin (el origen de las especies, 1859): concepción evolutiva basada en el aislamiento reproductivo. A partir del siglo XX dos posturas: el Realismo evolutivo (las especies son entidades reales de la naturaleza que constituyen unidades de evolución) y el Nominalismo (en la naturaleza solo existen organismos individuales). Más de 20 definiciones: la coexistencia de distintas definiciones es tal vez inevitable, pues debido a la enorme diversidad orgánica no se podría aplicar el mismo concepto en todos los casos. Concepto de especie Definición Autor Morfológico Conjunto de individuos morfológicamente similares, generalmente asociados entre sí por una distribución geográfica definida y separados de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas. Cain 1954 Paleontológico Serie cronológica en un solo linaje cuyos límites, por definición, son arbitrarios. Simpson 1961 Fenético Grupo de poblaciones fenéticamente similares en muchos tipos de caracteres Sokal 1973 (morfológicos, etológicos, moleculares, etc) cuyos límites pueden establecerse por una serie numérica. Biológico o de aislamiento reproductivo Grupo de poblaciones naturales, genéticamente similares, interfértiles, y aisladas reproductivamente de otros grupos análogos. Mayr 1970 Evolutivo Secuencia ancestro-descendiente de poblaciones (linaje) que evoluciona separadamente de otros linajes y que tiene un papel evolutivo y tendencias propios Simpson 1961 Wilwy 1978 Cohesivo Sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares, que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de presiones de selección, que balancean fuerzas desorganizadoras impuestas por factores ambientales, mutación o recombinación génica. Slobodchikoff 1976 Filogenético Menor grupo de poblaciones sexuales o linajes asexuales que puede reconocerse por una combinación única de estados de caracteres, en individuos comparables (semaforontes) Nixon & Wheeler 1990 Autapomórfico Unidad cladística resuelta más pequeña, que posee al menos un carácter que la diferencia de otras. Monofilético De Queiroz & Donoghue 1988, 1990 Taxones menos inclusivos que se pueden reconocer en una clasificación, en la cual Mishler & los organismos son agrupados sobre la base de la evidencia de monofilia. Brandon 1987 Criterios para clasificar especies Sobre la base del tipo de reproducción: • Sexuales biparentales • Partenogenéticas • Asexuales • Hermafroditas De acuerdo al patrón de distribución • Simpátridas: con áreas de distribución superpuestas • Alopátridas: con áreas de distribución no superpuestas • Parcialmente simpátridas: áreas de superposición parcial Otra • Politípicas: con subespecies • Polimórficas: con morfos poblacionales discretos • Gemelas o crípticas: sin diferencias morfológicas con respecto a otras especies próximas Especiación Es el proceso evolutivo que conduce al origen de nuevas especies a partir de especies ancestrales. La teoría evolutiva clásica ha explicado que las mutaciones puntuales y otros procesos que producen variabilidad en las poblaciones (reordenamientos cromosómicos, crossing over, reproducción sexual, migración hibridación), conducen a una divergencia genética poblacional, y si surgiera algún tipo de barrera reproductiva que impide el cruzamiento entre los individuos de dichas poblaciones, éstas podrían devenir en nuevas especies. Asimismo la interrupción del flujo génico entre poblaciones suele estar asociada con factores extrínsecos, como el surgimiento de barreras geográficas (ríos, mares, montañas, etc.) y/o ecológicos (asociación con diferentes hábitats). Principales mecanismos de especiación • Especiación alopátrida, geográfica o por vicarianza • Especiación peripátrida, en cuello de botella, o por principio fundador • Especiación parapátrida • Especiación simpátrida • Especiación estasipátrida o cromosómica • Especiación por hibridación Mecanismos de aislamiento reproductivo Precigóticos • De hábitat • Estacional o temporal • Etológico • Anatómico o mecánico • Mortalidad gamética Postcigóticos • Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida • Esterilidad híbrida • Inferioridad híbrida Sistemática filogenética o Cladística • Hennig 1950 • Metodología para construir clasificaciones biológicas que constituyen hipótesis sobre los patrones evolutivos de ancestralidad común, y por lo tanto sirven como sistema general de referencia en Biología. • Principio fundamental: en la naturaleza existe un orden jerárquico que se refleja a través de los patrones de similitud homóloga entre los grupos de organismos, como resultado del proceso de evolución. • El concepto de evolución implica “descendencia con modificación”. • Los patrones de similitud homóloga entre los grupos de organismos pueden representarse a través de diagramas jerárquicos llamados cladogramas, donde cada nivel está definido por una o mas novedades evolutivas denominadas sinapomorfías. Los grupos que comparten sinapomorfías se denominan monofiléticos (tienen una historia filogenética única), grupos naturales o clados. • El objetivo final de todo análisis filogenético es reconocer grupos monofiléticos y establecer relaciones genealógicas. Postulados de la Sistemática filogenética o cladística •Los taxones manifiestan un patrón jerárquico en la naturaleza que está dado por sus relaciones genealógicas. •Ese patrón puede representarse mediante cladogramas, los cuales son diagramas jerárquicos ramificados que reflejan las relaciones de ancestralidad común (cladística) entre los taxones. •El patrón de relaciones de parentesco expresado en el cladograma puede trasladarse a una clasificación filogenética. •El cladograma se construye de tal manera que los cambios de un estado de carácter a otro sean mínimos. El principio en que se sustenta esta regla es el de simplicidad o parsimonia. •Los taxones de una clasificación filogenética deben ser grupos naturales o monofiléticos (clados). •Los grupos monofiléticos se reconocen por los caracteres derivados compartidos por sus miembros (sinapomorfías). •La condición primitiva (plesiomorfa) o derivada (apomorfa) de un carácter depende de su distribución en los distintos niveles de jerarquía taxonómica. Los caracteres presentes en todos los integrantes de un grupo o en un nivel jerárquico superior al mismo (plesiomorfo), no serán informativos de las relaciones de parentesco dentro de dicho grupo. •La congruencia entre caracteres es el último test a aplicar, para distinguir entre similitud homóloga (debida a un antecesor común) y similitud homoplásica (debida a paralelismos, convergencia o reversión). Homología primaria: • Criterio de similitud: presentan semejanza estructural, embriológica y de disposición espacial. • Criterio de conjunción o no coexistencia: dos supuestos homólogos no pueden encontrarse en un mismo organismo. Homología secundaria: test filogenético o test de congruencia de caracteres cuando se obtiene el o los cladogramas de mayor simplicidad. Definiciones relativas a los caracteres Estados homólogos: • Estado primitivo o plesiomorfía • Estado derivado o apomorfía • Autapomorfía • Sinapomorfía • Simplesiomorfía Estados no homólogos u homoplásicos: • Paralelismo • Convergencia • Reversión Parsimonia o Principio de simplicidad Es un principio o criterio general para la elección de hipótesis que compiten entre sí para explicar los datos de la forma más simple posible (Kitching et al 1998). Las hipótesis menos simples requieren numerosos supuestos ad-hoc para explicar los datos y su contenido informativo es menor que el de las hipótesis más parsimoniosas. Autapomorfías y sinapomorfías Paralelismos Reversiones Pasos para la obtención manual de cladogramas = argumentación hennigiana • Delimitación del grupo (ingroup) y de las unidades de estudio. • Selección de caracteres. Establecimiento de homologías primarias. Codificación. Determinación de la polaridad a priori. • Construcción de la matriz de datos. • Obtención de cladogramas de mayor simplicidad. Test de homologías secundarias de los caracteres. Delimitación del grupo (ingroup) y de las unidades de estudio. Selección de caracteres. Establecimiento de homologías primarias. Codificación. Determinación de la polaridad a priori. Caracteres discretos, doble estado o multiestado de diferentes fuentes (morfológica y ADN más usadas). • Codificación compuesta: un carácter multiestado donde se asume una serie de transformación. Caracteres: cuadrado negro (0); cuadrado blanco (1); triángulo negro (2); triángulo blanco (3) • Codificación intermedia: dos caracteres doble estado, donde se asumen dos series de transformación. Carácter 1: cuadrado (0), triángulo (1) Carácter 2: negro (0); blanco (1) • Codificación reductiva: cuatro caracteres doble estado, donde no se asume una serie de transformación. Carácter 1: cuadrado ausente (0), presente (1) Carácter 2: triangulo ausente (0), presente (1) Carácter 3: negro ausente (0), presente (1) Carácter 4: blanco ausente (0), presente (1) Ordenamiento de caracteres •Secuencia lineal 0 1 2 •Secuencia ramificada 1 0 2 Polaridad •Criterio ontogenético •Criterio de la comparación con el grupo externo Construcción de matriz de datos Construcción de los cladogramas de mayor simplicidad Cladística. Métodos cuantitativos Componentes de un cladograma •Raíz •Taxa terminales •Nodos internos •Ramas internas •Ramas externas Elección de taxones terminales Ingroup Outgroup Tratamiento de taxones supraespecíficos: •Método del ejemplar •Plan base Caracteres Elección de un criterio de optimalidad •Caracteres no ordenados o no aditivos •Caracteres ordenados o aditivos Modelos mas empleados para el análisis de datos son: •Parsimonia de Wagner o de Farris •Parsimonia de Fitch Búsqueda de árboles de longitud mínima •Algoritmo de Wagner •Búsquedas exactas •Búsquedas heurísticas Algoritmo de Wagner Búsquedas exactas Búsquedas heurísticas Programas de computación para obtener cladogramas •Henning 86 (Farris 1988) •NONA y Pee-Wee (Goloboff 1996) •PAUP (Swofford 1999) •TNT (Goloboff et al. 2003) Análisis filogenético de datos moleculares Datos moleculares más utilizados: • Secuencias de distintos genes • Sitios de restricción Pueden ser analizados mediante : • Algoritmos de Parsimonia • Máxima verosimilitud (maximun likelihood) Grupos monofiléticos: se identifican por las sinapomorfías de sus miembros y están integrados por el antecesor común más reciente y todos los integrantes del grupo. Ej Grupos parafiléticos: se reconocen por caracteres plesiomórficos e incluyen al antecesor común más reciente y algunos pero no todos sus descendientes. Ej Grupos polifiléticos: reúne taxones basados en paralelismos o convergencias e incluyen miembros de diferentes fuentes ancestrales. Ej Clasificación tradicional Clase Mammalia Clase Reptilia Orden Testudinos Orden Squamata Orden Crocodilia Clase Aves Clasificación cladista Superclase Synapsida Clase Mammalia Superclase Saurapsida Clase Anapsida Subclase Testudinos Clase Diapsida Subclase Lepidosauria Orden Squamata Subclase Archosauria Principales convenciones para transformar un cladograma en una clasificación • Subordinación: consiste en asignar a los taxones surgidos a partir de cada ramificación dicotómica del cladograma, un rango menor que a los taxones parentales. Los taxones hermanos subordinados deberán tener el mismo rango. Para cada nivel se usan sangrías. • Secuenciación: se aplica generalmente en cladogramas asimétricos o en las ramas asimétricas. Los taxones terminales se listan en una secuencia filogenética, desde la raíz hasta la corona y se les asigna igual categoría. Por subordinación Familia A-B Género A Género B Familia C-E Subfamilia C Género C Subfamilia D-E Género D Género E Por subordinación-secuenciación Familia A-B Género A Género B Familia C-E Género C Género D Género E Por secuenciación Familia A-E Género A Género B Por subordinación Familia A Género A Familia C-E Subfamilia C Género D Género C Subfamilia B-E Tribu B Género E Género B Género C Tribu D-E Género D Eucariotas Metazoa Bilateria