Vol. 4(1y2): 49-65 ZOOTECNIA TROPICAL 1986 HERENCIA DE LOS PRINCIPALES PARÁMETROS PRODUCTIVOS Y REPRODUCTIVOS EN VACAS MESTIZAS (5/8 PARDO SUIZO - 3/8 CRIOLLO) TIPO CARORA 1 A. Valle y F.A. Moura Duarte2 1 Instituto de Investigaciones Zootécnicas, CENIAP-FONAIAP. Apdo. postal 4653, Maracay 2101. Venezuela Universidad de Sao Paulo, Facultad de Medicina de Riberao Preto. Depto. de Genética. 14049 Riberao Preto, S.P. Brasil 2 INTRODUCCIÓN La mayoría de los caracteres de importancia económica son cuantitativos y, por lo tanto, muestran una variación continua. Un análisis estrictamente mendeliano para estos valores no es práctico, ya que cada uno de ellos depende de numerosos genes cuyos efectos individuales difícilmente pueden ser aislados; más aún, la manifestación fenotípica de estos caracteres está sujeta a modificaciones, dependiendo de la magnitud de la influencia del medio ambiente. En el mejoramiento genético animal es importante determinar cual de las fracciones de la varianza total descontrolada genéticamente y transmitida de una generación a otra, pudiendo ser dividida en diferentes porciones, de acuerdo con las causas genéticas y ambientales de la varianza fenotípica, expresada como desvíos de la media de la población. En general, las influencias permanentes del medio ambiente no afectan la manifestación fenotípica de la característica, siendo los efectos temporales o específicos los que alteran esta variabilidad que, a su vez, influyen en la repetibilidad del carácter. A pesar de la importancia en la determinación de los parámetros genéticos, relativamente escasas son las estimaciones confiables obtenidas en poblaciones cruzadas en el trópico, por lo que el estudio de los coeficientes genéticos para características productivas y reproductivas de vacas mestizas (5/8 Pardo Suizo -3/8 Criollo), presenta especial interés por ser un agrupación bovina en fase de estabilización racial, y que la estimación de estos valores ayudaría en los procesos de selección y mejoramiento. MATERIALES Y MÉTODOS Fueron utilizados los registros pertenecientes a cinco fincas de la región de Carora, comprendida entre 9°44' y 10°12' latitud Norte y 70°05' y 70°20' longitud Oeste. En general, el sistema de explotación de la región es extensivo, con ordeño manual y dos veces/día. La alimentación se complementa con un concentrado de 18-20% de proteína, a razón de 2-3 Kg./día para las vacas de mayor producción. La inseminación artificial es usada en la totalidad de las fincas y los controles de la producción láctea se realizan mediante el Registro Oficial de Producción Lechera (R.O.P.L.). Mayores detalles pueden ser obtenidos en trabajos anteriores (6,25,26), bien como aspectos geomorfológicos y climáticos de la región. La población bovina consta de diversos grados de mestizaje y que, para efectos de identificar los animales 5/8 Pardo Suizos 3/8 Criollos, se utilizó inicialmente en los animales de fundación, la clasificación por apariencia exterior y luego por genealogía. El presente estudio abarca 2.275 observaciones durante los años de 1971 a 1977 inclusive, sobre producción de leche, duración de la lactancia, período de servicio e intervalo entre partos de 567 vacas tipo Carora (5/8 Pardo Suizo -3/8 Criollo), hijas de 53 toros, analizados según el siguiente modelo matemático: Yiklm= m + oi + aj + tk + (v:t) ki + Eijklm donde: Yiklm = Valor de la variable producida por la progenie m de la vaca 1 y el toro k. obtenida en el parto i en el año j. m =Promedio (teórico) de la población estudiada oi =Efecto del número del parto i (i= 1,2,.... ,4 y ±) aj =Efecto del año del parto j (j = 1,2,... ,7) tk =Efecto del toro k (k = 1,2,..... ,53) vl =Efecto de la vaca 1 (1 = 1,2....... ,567) Eijklm =Efectos ambientales, fisiológicos genéticos no controlables Las estimaciones de la heredabilidad fueron calculadas de acuerdo con Becker (5 ), usando los componentes de variancia del toro y vaca en forma tanto separadamente como en conjunto, y para el cálculo de la repetibilidad se eliminó del modelo el efecto toro. Los componentes de variancia total fueron estimados según la metodología propuesta por Falconer (10) y los errores standard según Swiger et al. (24). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los valores estimados de k1 (número promedio de vacas/ I toro), k2 (número promedio de progenie/vaca/toro) y k3 (número promedio de progenie/toro) de acuerdo con el modelo matemático empleado para la estimación de la heredabilidad. fueron 9.103: 4.103 y 41.166 respectivamente. Para la repetibilidad, el valor de k1 (número promedio de progenie/vaca) fue de 3.871. Producción de leche. El cuadrado medio estimado para las 2.275 lactancias, ajustadas a 305 días ya 4% de grasa, puede ser observado en el Cuadro 1. Por los resultados podemos observar que G2v es mayor Que G2t, sugiriendo la existencia de mucha variancia debida t al ambiente, por lo que las estimaciones de la heredabilidad entre vacas (h2v ) y la conjunta (h2 t+v) no son lo suficientemente confiables, ya que proporcionan una estimación viciada del índice de herencia. Para asegurar esta apreciación, se desdobló la variancia total entre sus componentes. siendo que la variancia genética aditiva (VA) representa el 15,2%: la variancia debida al ambiente común con 11,6% y la variancia debida al ambiente dentro de familias de hermanos completos el 73,2%. Estos valores indican claramente que la estimativa más confiable es la originada por la correlación intraclase de medias hermanas paternas, la cual presentó un valor de 0,152±0,046. Este valor puede ser considerado bajo, solamente superior al obtenido por Bodisco et al. (7), indicando que la producción de leche difícilmente puede ser mejorada por la selección, ya Que está fuertemente influenciada por los efectos del medio ambiente. La mayoría de los investigadores (1,2,3.11,16,17,18,20,21.22,23) obtuvieron un índice de herencia mayor Que el registrado en el presente estudio, muchos de ellos en ambiente tropical. La repetibilidad estimada fue de 0,285±0.016, siendo el componente de variancia de vaca (G2v) y del error experimental (G2), 63.029,155 y 158.125,774 respectivamente. Este índice, ajustado por los factores no genéticos significativos (orden .y año del parto), puede ser considerado bajo, sugiriendo que para la obtención de una mayor deficiencia en la selección, se necesita el estudio de más de una lactancia, ya que el promedio de muchas de ellas representarla mejor el valor genotípico de la vaca. Casi todos los autores (2,3,4,7,14,15,16,17,18,19, 21,27), proporcionan una estimativa más elevada, mientras que solamente Lobo (13) indica un resultado inferior, quizás debido a que fue un estudio previo y con una población animal relativamente escasa. Cuadro 1. Análisis de varianza para la producción de leche (2.689,4 Kg.) de vacas mestizas (5/8 Pardo Suizo -3/8 Criollo. Duración de lactancia. En el Cuadro 2 se presenten los componentes de variancia de toro, vaca, orden y año del parto, bien como los coeficientes de heredabilidad. Podemos observar que el principal efecto genético está constituido por la vaca (P<0,01) mientras que el reproductor no presenta relación aparente con la Duración de la lactancia. Como en el caso anterior, G1v > G2t, por lo que el índice de herencia obtenido por correlación intraclase paterna sea el que mejor expresa esta característica, mientras que las otras estimativas son superestimadas, debido al efecto estacional del ambiente. De esta forma se obtiene una heredabilidad de 0,007 ± 0,006 para la duración de la lactancia de vacas tipo Carora, sumamente bajo y de poca utilidad para ser incluidos en los programas de selección. En la revisión de literatura, tres trabajos realizados en América Latina (16,17,21), reportan valores muy bajos de heredabilidad de la duración de la lactancia. El resultado obtenido para las vacas Carora hace pensar que estos animales se comportan como las vacas nativas, con relación a esta variable, siendo que le conservación prevalece sobre las demás y que la participación de genes Pardo Suizo no es suficiente pare modificar el desempeño de un animal tropical. Bajo estas condiciones, y en virtud de los resultados obtenidos, podemos indicar que la selección masal no será efectiva, dada la escasa acción aditiva de los genes, siendo necesario el empleo de técnicas de manejo tendentes a mejorar los aspectos zootécnicos contemplados en la explotación. Solamente el trebejo de Gelukande y Mahadeven (11) en animales criollos, reportan un valor medio de índice de herencia para la duración de le lactancia, aunque con un error standard casi ten grande como la propia estimativa, ratificando la importancia del medio para esta característica en animales nativos. La estimación de la repetibilidad, obtenida por el estudio de 2.275 lactancias de vacas Carora, fue de 0,246 ± 0,018, ajustada por la orden y año del parto. Los resultados indican una mayor variación dentro de vacas que entre ellas, por lo que, una selección basada en una sola observación, no será efectiva. Cuadro 2. Análisis de variancia para la duración de lactancia (296,2 días) de vacas mestizas (5/8 Pardo Suizo -3/8 Criollo). El valor obtenido concuerda con lo reportado por Remos (21) en vacas Gyr, mientras que algunos investigadores presenten valores mayores (2,16,19), y otros menores (3,15,17) : todos ellos en razas nativas o mestizos. En general, la mayoría concuerda en que la repetibilidad de la duración de la lactancia fluctúa entre valores medios a altos, y que los factores exógenos pueden afectar levemente la persistencia. Período de servicio. Todas las fuentes de variación del modelo empleado afectan significativamente (P<0,01) le duración del periodo de servicio, correspondiendo la mayor participación a factores no genéticos, como puede observarse en el Cuadro 3. El mayor valor estimado de la variancia debida a vaca (G2v) con relación a la variancia debida a toro (G2t) hace que los índices de herencia para vacas (h2) y la conjunta (h2 t+v ) sean poco confiables, ya que estos estimadores estan influenciados por la variancia debida al ambiente. La variación fenotípica total está formada por el 0,04% de variancia genética aditiva (Va), 3,88% debida al ambiente común (VEC) y 96,08% de variancia ambiental dentro de familias de hermanas completas (VEW). Estos datos indican que la heredabilidad que mejor estima la fracción de variancia total observada, sea la determinada por el efecto medio de los genes que, para nuestro caso, es de 0,039 ± 0,023. El periodo de servicio esta considerado como un mecanismo de sobre vivencia, ye que si la vaca no está anatómica y fisiológicamente bien preparada, prolongará el tiempo entre dos servicios fecundos, aseveración particularmente valida en vacas criollas. El bajo valor obtenido como heredabilidad sugiere que les veces Carora se comporten como animales nativos y que, por selección, poco podrá hacerse para mejorar esta variable. Además, los relativamente altos valores de los errores standard sugieren poca precisión en el momento de le selección individual o masal, Resultado prácticamente igual fue reportado por Bodisco et al. (6) en vacas mestizas Pardo Suizo x Criollo. Resultados ligeramente mayores fueron indicados por Galukande y Mahadevan (11) en animales nativos africanos, y Ramos (21) en vacas Gyr del Brasil. Cuadro 3. Análisis de variancia para el período de servicio (139,8 días) de vacas mestizas (5/8 Pardo Suizo -3/8 Criollo). El valor estimado para la repetibilidad del periodo de servicio de las vacas tipo Carora fue de 0,131 ± 0,098, ajustada por le orden y año del parto. Este resultado es inferior el obtenido por Alim (2) en vacas de la raza Butana y por Carneiro et al. (9) en vacas europeas, mientras que es idéntico el reportado por Seykora y McDaniel (22) en vacas Holstein, y superior el verificado por Alim (3) en la raza Kenana, y Asker et al. (4) en Holstein x Criollo. En general, el índice de constancia obtenido para el periodo de servicio de vacas 5/8 Pardo Suizo-3/8 criollo denominadas Carora, puede ser considerado bajo, indicando que existe variación entre vacas y que es una característica poco repetible, no siendo suficiente la selección individual o masal para mejorarla. Para tal fin, seria mas efectivo un buen manejo y una mejor práctica sanitaria de los rebaños, para lograr mayores beneficios, tanto para el productor como para el propio animal. Intervalo entre partos. Los valores de heredabilidad, según el modelo propuesto, que se indican en el Cuadro 4, verificándose, además, la significancia estadística de los efectos no genéticos, sugiriendo la importancia del manejo, especialmente de la alimentación pre y postparto. Como en los casos anteriores, la variancia debida a vaca (G2v) es mayor que la debida a toro (G2t), cuyo efecto no presenta significancia estadística, Por lo que la mejor estimativa de la heredabilidad es aquella calculada por la correlación intraclase entre medias hermanas paternas, cuyo valor fue de 0,006 ± 0,003. La escasa influencia del reproductor sobre el intervalo entre partos se ratificó al obtenerse un porcentaje de 0.01 para la variancia genética aditiva (VA). mientras que la variancia debida al ambiente común (VEC) fue de 4.971 y la variancia ambiental de familias de hermanas completas (VEW) fue 95.02%. Todo parece indicar que, por selección, no puede lograrse un acortamiento en el intervalo entre partos de vacas Carora, siendo más práctico mejorar los factores no genéticos incluidos dentro de este parámetro. En general. las investigaciones (6,7,8,11,21) concuerdan que el intervalo entre partos es de baja heredabilidad siendo que su reducción debe lograrse mejorando las técnicas convencionales de manejo para la obtención de resultados a corto plazo. En el calculo de la repetibilidad de la variancia estimada de vaca (G2v) y del error (G2) fueron de 210.47 y 1.396.204. respectivamente. lográndose una estimativa de 0.131 ± 0.098. ajustada por la orden y año del parto. Este resultado es interior al obtenido por Alim (2) en la raza Butana y por Carneiro et al. (9) en vacas europeas, pero superior al verificarlo por el mismo Alim (3) en vacas Kenana. Asker et al. (4) en vacas mestizas. y Janson y Andreasson (12) en Holstein europeas. Generalizando, la repetibilidad para el intervalo entre partos es baja. indicando que existe poca variación entre vacas, y consecuentemente, la selección individual o masal no será suficiente para mejorarla. CONCLUSIONES En virtud de los resultados obtenidos, podemos sugerir algunas conclusiones, valides para las vacas 5/8 Pardo Suizo x 3/8 Criolla, tipo Carora: - Esta población bovina presenta un alto componente de variancia atribuido al ambiente común, por lo que las estimativas de heredabilidad deberán ser calculadas por correlación intraclase de medias hermanas paternas. - Los valores bajos de heredabilidad y repetibilidad para la producción de leche. duración de la lactancia, periodo de servicio e intervalo entre partos, indican que por selección, individual y/o masal, poco podrá hacerse para mejorar el comportamiento de estas variables. - Por consiguiente, la selección de reproductores no deberá basarse solamente en la producción de las madres. RESUMEN Por el método de mínimos cuadrados, utilizando un modelo jerarquizado de variancia-covariancia. fueron analizadas 2.275 observaciones. producidas por 567 vacas tipo Carora (5/8 Pardo Suizo-3/8 Criollo). distribuidas en cinco fincas y descendientes de 53 toros. durante los años 1971 a 1977, para estimar la heredabilidad de la producción de leche (PL). duración de la lactancia (DL). periodo de vaca (PV) e intervalo entre partos (IP). Los componentes de variancia indican que la mayor participación es debida al ambiente común dentro de familias, y poco a variancia genética aditiva. por lo que las estimativas más confiables son las originadas por la correlación intra-clase de medias hermanas paternas. Los valores de heredabilidad para PL, D, PV e IP fueron 0.152± 0,046; 0.007± 0.006; 0.039 = 0.023. y 0.006± 0.003, respectivamente. En el mismo orden. las repetibilidades fueron 0.285 ±0.016; 0.246 ± 0.018; 0,031 ± 0.098. y 0.041 ± 0.092. Los resultados indican que la selección de los reproductores Carora no puede efectuarse basándose solamente en los record de las madres. sugiriendo la prueba de progenie como la más indicada. SUMMARY Using the least square method. coupled to a variance-covariance model. 2,275 observations on milk production (MP). lactation lenght (LL). service period (SP) and calving interval (CI), were analized from 567 (5/8 Brown Swiss 3/8 Criollo) daughter of 53 bulls. belonging to the years 1971 to 1977 inclusive. The heritability estimates for MP, LL, SP and CI were 0.152 ± 0.046; 0.007 ± 0,006; 0,039 ± 0.023 and 0.006 ± 0.003, respectively. In the same order, the repeatibility estimates were 0.285 ± 0.016; 0.248 ± 0.018; 0.131 ± 0.098 and 0.131 ± 0.098. The result suggest the little advantage of practicing selection for these characteristics, and the importance to carry out the progeny test for the bulls. BIBLIOGRAFÍA 1. AGYEMANG, K., E.C. CLAPP y L.D. VAN CLECK. Variancecovariance componentes associated with trimester yields of milk and tat and multiple trait sire evaluation for trimester yields. J.Dairy Sci. 68(5):12331240. 1985. 2. ALIM, K.A. Environmental and genetic factors affecting milk production of Butana cattle in Sudan. J.Dairy Sci. 45(2) :242-247. 1962. 3. ALIM, K.A. Reproductive rates and milk yield Kenana cattle in Sudan. J.Agric.Sci. 5(2) :183--188 .1960. 4. ASKER. A.A., K.H. JUMA y S.A. KASSIR. Factors , affecting milk production in crossbred cattle in Iraq. Ann. Agric. Sci.. Univ. A' in Shams 10(2):47-63. 1965. 5. BECKER. W.A. Manual of quantitative genetics. Washington State University Press. 3th ed. Pullman, Washington. 170 p. 1975. 6. BODISCO. V., G. DE SOSA, M.E. HERRERA y E. GARCÍA. Reproducción de vacas mestizas de Pardo Suizo en los años 1971 y 1972. Agronomía Trop. 25(6): 549-560. 1975. 7. BODISCO, V., E. CEVALLOS, E.J. RINCÓN, G. MAZZARRI y C. FUENMAYOR. Efecto de algunos factores ambientales y fisiológicos sobre la producción de leche de vacas Holstein y Pardo Suizas en Maracay, Venezuela. Agronomía Trop. 21 (6): 549-563. 1971 8. CAMPOS PEREIRA, J.C., C.A. SILVA PEREIRA y A. MATOS LEMOS. Estudo de fatores ambientes e genéticos relacionado com o intervalo entre partos na vaca Caracú. O.E.A., IV Reuniao de Coordinacao Projeto Especial de Genética de Bovinos, Santiago de Chile, 1978. (Resumen). 9. CARNEIRO, G.G., P.P. BROWN y J.M. PONPEU MEMORIA. Eficiencia reproductiva de racas leiteras europeias em Pedro Leopoldo. Arg.Esc.Sup,Vet., X: 25-27. 1957. 10. FALCONER, D,S, Introducción a la genética cuantitativa, Editorial Continental S,A,. México. 430 pag, 1970. 11. GALUKANDE, E.B., P, MAHADEVAN y J.G. BLACK, Milk production in East Africa Zebu cattle, Anim,Prod. 4(3):329-336. 1962. 12. JANSON, L. y B. ANDREASSON. Studies of fertility traits in Swedish dairy cattle. IV.Genetic and phenotypyc correlations between milk yield and fertility. Acta Agric.Scand. 31 (1) :313-319, 1981. 13. LOBO, R.B. Parámetros fenotípicos da producao de leite de un lote de mesticas Red Poll-Zebu, Suplemento de Ciencia e Cultura 27(7) :243. 1975. 14. LOBO, R.B. Estudo genético de performance reproductiva e productiva de bovinos Pitangueiras. Universidade de Sao Paulo. Faculdade de Medicina de Riberao Preto, S.P., Brasil. 171 p. 1976. (Tesis Doctorado). 15. LOBO. R.B. y F.A. MOURA DUARTE. Estudos sobre o desempenho de mesticas 5/8 Red PolI x 3/8 Guzerá denominadas Pitangueiras. V. Duracao da lactacao. Suplemento de Ciencia e Cultura 28(7):292-293. 1976. 16. MAGOFKE, J.C., J. DE ALBA y H. MUÑOZ. Informe del progreso sobre mejoramiento genético de ganado criollo lechero en Turrialba. ALPA 1 :77-103. 1966. (Memorias). 17. MAGOFKE, J.C. y V. BODISCO. Estimación del mejoramiento genético del ganado Criollo lechero en Maracay, Venezuela, entre los años 1955-1964. I Reunión Latinoamericana de Producción Animal, ALPA 1 :105-128. 1966. (Memorias). 18. MAHADEVAN, P. Repeatability and he,edability of milk yield in crosses between Indian and European breeds of dairy cattle. Empire j.Exp.Agric. 22 (86):93-96. 1954. 19. MARPLES, H.J.S. An analysis of milk production in the Shorthorn Zebu herd at Entebbe. Trop.Agric. (London) 41 (1) :15-19. 1964. 20. MIRANDE, S.L. y L.D. VAN VLECK. Trends in genetic and phenotypic for milk production. j.Dairy Sci. 68(9):2278-2286. 1985. 21. RAMOS, A. de A. Quantitative genetic study of reproductive traits in a Gyr breed herd. Universidade de Sao Paulo. Faculdade de Medicina de Riberao Preto, S.P., Brasil. 242 p. 1979 (Tesis doctorado) 22. SEYKCORA, A.J. y B.T. McDANIEL. Heritabilities and correlations of lactation yield and fertility for Holstein. J.Dairy Sci. 66(7):1486-1493. 1983. 23. SEYKCORA, A.J. y B.T. McDANIEL. Heritabilities of teat traits and their relationships with milk yield, somatic cell count and percent two minutes milk. J.Dairy Sci. 68(10):2670-2683. 1985. 24. SWIGER, L.A., W.R. HARVEY, D.O. EVERSON y K.E. GREGORY. The variance of intraclase correlation involving groups with one observation. Biometrics 20:818-826. 1964. 25. VALLE, A. Comportamiento productivo de vacas mestizas en cinco fincas de la región de Carora, Estado Lara, Venezuela. Zoot. Trop. 1 (1-2) :3-22. 1983, 26. VALLE, A. Comportamiento reproductivo de vacas mestizas en cinco fincas de la región de Carora. Estado Lara, Venezuela. Zoot. Trop. 3(1-2) :3-25. 1985. 27. VERDE, O. Características productivas de un rebaño mestizo Pardo Suizo. VII Reunión ALPA, Panamá. 1979. (Resumen G-13).