BALANCE DE AGUA Y CALOR DURANTE LA INCUBACIÓN

BALANCE DE AGUA Y CALOR DURANTE LA INCUBACIÓN
Y CONDUCTANCIA DE LA CÁSCARA
THOMAS A. C. CALIL
MV.
Pas Reform do Brasil
[email protected]
Traducción
XXXXXXXXXXXXX.
XXXXXXXXXXXXX.
XXXXXXXXXXXXX
El desarrollo embrionario se puede dividir de manea didáctica en tres fases:
diferenciación, crecimiento y maduración/nacimiento. Cada una de esas fases puede
ser descrita brevemente de la siguiente forma (Boerjan, 2006):
Diferenciación: durante esta fase el embrión pasa por una secuencia compleja de
alteraciones morfologías, bioquímicas y fisiológicas que lo llevan de un estado
unicelular (inmediatamente después de la fertilización) a una ave completamente
formada. Ese individuo unicelular sufre diversas divisiones celulares y las fases
iniciales de la distribución embrionaria (eje cabeza-cola) ocurren en el oviducto.
Cuando el huevo es puesto, el embrión es una agrupación de células que se
desarrollará en tejidos y órganos específicos. Durante los primeros días de
incubación la distribución del embrión (eje cabeza-cola) se establece definitivamente
y los subsecuentes procedimientos de organización y división celular producirán los
diferentes tejidos y órganos del ave. Ese desarrollo embrionario gradual toma cerca
de un tercio del periodo de incubación. Durante esta fase también se presenta el
crecimiento
de
las
membranas
extraembrionarias,
la
formación
y
compartimentalización de los fluidos, los cuales abastecen nutrientes y realizan
intercambio de gases.
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Crecimiento: este intervalo ocurre después de la primera semana de incubación y
puede superponerse con la siguiente etapa (nacimiento), ya que los diferentes
tejidos presentan diferentes ritmos de maduración y complejidad. Alrededor de la
mitad del periodo de incubación el embrión ya muestra aproximadamente el 95% de
sus órganos y necesita apenas ganar tamaño y masa corporal para prepararse para
el nacimiento. La maduración de los tejidos continúa hasta que el ave sea apta para
salir del huevo. En la medida que el embrión crece, los fluidos extra embrionarios
también son utilizados en esa fase.
Nacimiento: mientras que las dos primeras fases ocurren principalmente en la
incubadora, la tercera fase debe ocurrir en la nacedora. En este periodo, el embrión
pasa por una serie de eventos que le permiten sobrevivir fuera del ambiente
protegido, que es el interior del huevo. Primero, el embrión realiza el picaje interno,
con el fin de permitir el ingreso de aire a los pulmones y de esta manera sustituir la
respiración a través de la membrana corio-alantoidea, la cual está presente hasta
este momento. Esta membrana,
que se encuentra adyacente a la cáscara del
huevo, es la que le ha permitido al embrión respirar durante la mayoría de su vida.
Los pulmones son completamente funcionales después de cerca de 24 horas del
estiramiento inicial del cuello y del picaje interno. Durante este tiempo, las
condiciones inadecuadas (para la respiración pulmonar) en el interior del huevo
forzan al embrión a quebrar la cáscara (picaje externo). Después de un corto periodo
de descanso, el proceso de eclosión continua hasta que el ave consigue romper la
barrera de la cáscara y eclosionar como un ser independiente.
Es de extrema importancia asociar estas fases de desarrollo con el balance hídrico
del embrión y conocer lo que ocurre en la práctica. Iniciaremos este ítem discutiendo
lo que ocurre en las condiciones prácticas y después lo asociaremos a los aspectos
fisiológicos (teóricos) del desarrollo embrionario. En las incubadoras es común
observar dos modelos de pérdida de humedad relativa: lineal y no lineal. El modelo
lineal es utilizado en sistemas que trabajan con humedad relativa constante y lo
observamos principalmente en las máquinas de incubación de etapa múltiple y en
algunas de etapa única. Dado que la pérdida no lineal de peso del huevo ocurre en
los sistemas en los que la humedad relativa de la incubadora sufre alteraciones
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durante el curso de la incubación, este modelo es observado en equipos de una
sola etapa de incubación. Como en estos equipos la humedad relativa es ajustada
durante el ciclo de incubación es posible obtener curvas no lineales en diferentes
formatos, con mayor o menor pérdida de humedad, al inicio o al final de la
incubación. No es común encontrar sistemas que permitan una pérdida mayor de
agua en el inicio y menor en el final, mientras que lo contrario si es habitualmente
visto.
Las tres curvas descritas en la Gráfica 01 describen de manera general lo que
ocurre en términos de pérdida de humedad de los huevos durante el periodo de
incubación:
.
Gráfica 01. Diferentes patrones de pérdida de humedad de los huevos
durante el ciclo de incubación.
Podemos observar los tres diferentes formatos de la curva de pérdida de humedad
relativa, que es manifestada a través de la pérdida de peso inicial de los huevos (en
porcentaje). Sin embargo, en las máquinas de etapa única que trabajan cerradas
desde el inicio de la incubación, la pérdida real de humedad puede no ser como la
mostrada en el gráfico, ya que la humedad relativa en máquinas selladas llega
fácilmente a 80-85% hacia el tercer día de incubación. Lógicamente dicha humedad
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relativa elevada se da por la pérdida de agua de los huevos junto con la restricción a
la salida, pues las máquinas están selladas. Por lo tanto hasta que la humedad
relativa alcance el pico (80-85%), alrededor de 1-3 días de incubación, la pérdida de
peso de los huevos ocurre de forma lineal y bastante fuerte, sobretodo en el primer
día de incubación. Cuantificar teóricamente esa pérdida no es tarea simple, pues
puede haber contribución del sistema de humedad, dependiendo del equipo y
programa de incubación utilizado.
La discusión reside entonces en definir cual es la mejor curva para el desarrollo
embrionario. Ya se ha discutido bastante que el embrión necesita perder humedad,
pues la produce como resultado de su metabolismo (Boerjan, 2006; Calil, 2007;
Meijerhof, 2010). Es lógico afirmar que cuanto más lineal sea la pérdida de
humedad, menos balance entre producción y pérdida de agua metabólica ocurrirá en
el embrión como un todo. Debido a que este balance hídrico general del embrión es
apenas una indicación aproximada de las relaciones hídricas dentro del huevo, es
mucho más importante saber lo que ocurre dentro de cada compartimiento del
embrión (Ar, 2004). Es decir, el movimiento hídrico entre los diferentes
compartimientos embrionarios debería respaldar las razones técnicas para la
elección de uno u otro modelo de la curva de pérdida de humedad.
Los compartimentos hídricos del embrión se alteran temporal y espacialmente en la
medida que el embrión se desarrolla y avanza la incubación. La mayor parte del
agua contenida en el huevo esta inicialmente en el albumen y ésta se pierde de
manera continua durante la incubación como resultado de la pérdida por
evaporación a través de los poros y también debido al movimiento hídrico hacia
otros compartimentos (Ar, 2004). Este adecuado flujo hídrico es fundamental durante
la fase de diferenciación celular en el desarrollo inicial embrionario. A medida que el
embrión transporta minerales (iones de sodio y potasio) (Babiker y Baggott, 1995)
hacia el espacio entre él y el saco vitelino (yema), también se transporta agua del
albumen para formar el líquido sub-embrionario (Romanoff,1967), el cual juega un
papel fundamental en los procesos iniciales de diferenciación celular, ya que actúa
diferenciando el pH entre la parte ventral del embrión (donde esta el líquido subembrionario) y la parte dorsal (entre el embrión y el albumen/cámara de aire),
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provocando la formación embrionaria en tercera dimensión (ejes
cabeza-cola y
dorsal-ventral) lo que es conocido como principio espacio-temporal de desarrollo
(Boerjan, 2006). Una vez más, esta diferencia de pH es crucial para el buen
desarrollo embrionario y se da principalmente para el intercambio de gases y
diferenciales de concentración de CO2 en los diferentes ejes embrionarios (ocurridos
con la participación de la anhidrasa carbónica) (Babiker & Baggott, 1995), así como
los procesos dependientes la energía y la sustitución de los iones de sodio del
líquido sub-amniótico (Gillespie et al., 2004) (Figura 01).
Figura 1. pH localizado del embrión en un estado de seis somitas,
demostrando un pH alto en la región intersticial donde están los somitas y
su descenso en el mesodermo aún no segmentado. Ese gradiente de pH
a lo largo del eje cabeza-cola es necesario para la adecuada
diferenciación celular y en éste proceso participan activamente la
concentración diferencial de CO2, el transporte por medio liquido
(concentración de agua) de iones de Na+, así como procesos
dependientes de energía (Gillespie et al., 2004).
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Nota: de acuerdo a Baggott, Deeming y Latter (2002), otros elementos participan en
la adecuada formación del fluido sub-embrionario, por ejemplo, la anhidrasa
carbónica, que libera protones y bicarbonato (así como CO2). Además de los
componentes químicos, los procesos de pérdida de humedad y de volteo de los
huevos son fundamentales para el movimiento de los fluidos embrionarios (Baggott,
Deeming & Latter (2002).
Por lo tanto, el conocimiento y la determinación del perfil de la pérdida de humedad
(lineal frente a no lineal) durante la etapa temprana de desarrollo (diferenciación)
puede ser crucial para el éxito o el fracaso del adecuado proceso de diferenciación
celular. El fluido sub-embrionario desaparece después del segundo tercio de la
incubación, momento en el cual el agua se ha movilizado a nuevos compartimentos:
el contenido del saco amniótico y alantoideo, los cuales llegan a un volumen máximo
en esta etapa, alcanzando cerca de un 18-20% y 10-12% respectivamente, del
volumen total de agua en el huevo de acuerdo a Romanoff (1967) citado por Ar
(2004). Alrededor de la mitad de la incubación, el embrión es de aproximadamente el
10% de su tamaño final y contiene alrededor del 13-14% del agua total del huevo. A
medida que el embrión crece en volumen, la cantidad total de agua del mismo
también aumenta debido al incremento de todos sus compartimientos y durante el
último tercio de la incubación el embrión utiliza principalmente el agua del saco
alantoideo y del saco amniótico. La producción de agua metabólica también
aumenta en el embrión en desarrollo: al final de la incubación el agua metabólica
que resulta principalmente del metabolismo de los lípidos de la yema (Meijerhof,
2010) que es aproximadamente el 8-13% del contenido total de agua embrionario
(Ar, 2004).
Aunque el contenido de agua aumenta en la medida que el embrión crece, la
proporción de agua en el embrión disminuye gradualmente desde la mitad del
tiempo de incubación, momento en el que presenta el 95% de agua hasta llegar una
proporción que depende de las condiciones del nacimiento, que ciertamente es
menor. De acuerdo a (Petit, Whittow y Grant, 1984), citado por Ar, Girardi y Dejours
(2004) el porcentaje está alrededor del 82% al día veinte de incubación. Por eso,
los sistemas que promueven la pérdida de más humedad al final del periodo de
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incubación (curva no lineal) deben ser manejados con cuidado para no extraer agua
del embrión durante los momentos en los cuales la proporción de volumen de este
elemento alométrico ya ha disminuido de forma fisiológica.
La fase final del proceso de desarrollo embrionario (nacimiento) es una de las más
críticas en toda la vida del ave. Y es justamente ese punto en el que tocaremos
asuntos de la conductancia y del equilibrio térmico del embrión.
Desde el punto de vista de la física, los modelos que describen y cuantifican cómo
se produce la pérdida de humedad están disponibles en la literatura en abundancia,
y es aceptado entre los investigadores que la difusión del vapor de agua desde el
interior hasta el exterior del huevo obedecen a la ley de Fick (Scala Jr, 2003,
Paganelli, 2004) y a la ley de Stefan (Paganelli, 2004), las cuales relacionan el
espacio entre las moléculas, la energía transportada por ellas y por lo tanto, el grado
de colisión entre las mismas. Otros modelos describen ecuaciones de física pura,
tales como la ley de Boyle-Marriot, en la cual la presión en el interior del huevo es
mayor en la medida que la temperatura del embrión incrementa y que más
moléculas de agua estén presentes en su interior, dividido por un volumen
determinado de gases (también teniendo en cuenta el número de moléculas y la
constante universal de los gases). De acuerdo a lo anterior, hay una mayor facilidad
para que el huevo pierda agua durante el tercio final de la incubación en
comparación con la primera semana, ya que en el último tercio el embrión es más
caliente. Sin embargo, en la práctica, lo que prevalece bajo condiciones de
incubación de múltiples etapas es que hay una pérdida de peso lineal, a pesar que la
afirmación anterior tenga más sentido biológico. La ley de Fick se refiere a la
estructura de la cáscara de huevo a través de lo que se denomina conductancia de
la cáscara, que es la facilidad que la cáscara tiene para permitir ese flujo gaseoso
en función de la área de los poros, la cantidad, cantidad, el grosor de la cáscara (o
cantidad de poros) y el diferencial de presión (ΔP). La figura de abajo ilustra una
situación real de las incubadoras en las que variaciones en la conductancia de la
cáscara y la temperatura de acuerdo con la posición de los huevos en la incubadora,
provocan una gran dispersión en la pérdida de peso individual de los huevos
incubados en una misma bandeja.
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Corredor da Máquina
11,4
Idade: 48
Média
11,3
Maior
18,5
Menor
7,2
CV
16,0
11,1
8,1
12,4
9,4
11,4
10,0
12,1
10,1
10,5
11,0
11,8
11,7
10,1
13,5
11,1
9,0
12,5
11,7
11,5
9,8
9,5
10,9
12,8
10,7
12,8
12,1
9,4
8,9
12,8
11,3
12,4
14,4
11,7
10,2
10,4
12,2
11,2
10,9
13,1
11,0
11,3
11,8
10,8
12,3
12,6
10,8
15,6
18,5
8,9
13,7
12,4
10,5
11,6
12,7
16,3
7,2
10,2
10,4
12,2
10,0
10,4
10,7
11,2
12,2
9,7
9,5
12,1
10,0
11,5
11,6
13,9
15,0
8,1
11,9
12,3
9,6
10,9
9,9
12,4
10,3
12,6
13,7
9,3
9,9
10,9
10,2
13,6
12,5
11,8
10,8
7,5
9,9
9,5
8,4
9,7
Outra Bandeja
Figura 2. Nótese la tendencia a una mayor pérdida en los huevos
ubicados en el centro de la bandeja. Este hecho probablemente esta
relacionado a la mayor temperatura en esta ubicación. El aumento de
temperatura provoca aumento de presión, pues están directamente
relacionados en la ecuación PV=nR, y la literatura cita una diferencia
fisiológica de presión entre el interior del huevo y el exterior, de
aproximadamente 10 Pa (Ar, 2004). Con mayor presión en el interior de
los huevos, mayor es la diferencia, y consecuentemente mayor es la
pérdida, conforme a la ley de Fick. Los huevos que perdieron mucha
humedad y estuvieron ubicados en los laterales, probablemente no
sufrieron tanta diferencia de presión. En este caso, la mayor pérdida
puede ser atribuida a variaciones en la conductancia de la cáscara, ya
sea favoreciendo (cáscara fina, muchos poros, poros grandes), a
perjudicando (cáscara gruesa, pocos poros, poros estrechos) la pérdida
correcta. Fuente: banco de datos de campo del autor.
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Como se puede observar arriba, la pérdida de humedad media de aproximadamente
12% es el resultado estadístico de una gran dispersión de datos, ya que fácilmente
encontramos huevos con una pérdida por debajo del 9% y por encima del 14%,
(figura 2 y gráfico 4). Tullted (1990) y French (2006) afirmaron que la eclosión no se
ve afectada seriamente por la pérdida extrema de humedad. Meijerhof (2010) citó
que es común encontrar dispersión (definida por el autor como patrón de desvío) de
15 y hasta un 20% en la conductancia de la cáscara de huevos de un mismo lote.
Esa dispersión en la conductancia puede ser traducida en dispersión en la pérdida
de humedad, como lo muestra la gráfica 02.
n° Ovos
Eclosão
100
80
60
40
20
0
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
% perda de umidade
Gráfica 02. Diferentes pérdidas de humedad en relación a la eclosión de
los huevos (French, 2006)
En el la gráfica 02 (French, 2006), podemos percibir que realmente la pérdida de
humedad individual no representa grandes complicaciones para la eclosión. Sin
embargo,
como ya se ha publicado (Calil 2007), una pérdida de humedad
exageradamente elevada o baja compromete en poco grado la eclosión, bastante la
calidad y demasiado la viabilidad de los pollitos sobrevivientes. Percibimos también
en el gráfico que la pérdida de humedad ejerce más influencia en la eclosión cuando
es baja que cuando es alta, pues la inclinación de la curva es mayor cuando los
huevos pierden poca humedad (área encerrada en el gráfico). Por eso, en términos
de eclosión es más ventajoso buscar pérdidas de humedad alta, contrario a lo citado
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por Tullet y Burton (1982), Carey (1986), Meir y Ar (1987) quienes confirmaron que la
mayor pérdida de agua tiene mayores consecuencias
en la mortalidad tardía.
Aunque es claro que los embriones no son capaces de regular la propia pérdida de
humedad, ellos pueden compensar metabólicamente las pérdidas sub-óptimas al
regular su crecimiento y alternar la presencia de agua dentro de los diferentes
compartimentos (Ar, 2004), sin embargo, en los casos de pérdida excesiva no
existen mecanismos de compensación. Los embriones con baja pérdida de
humedad almacenan agua subcutánea y entre los músculos (Davis et al., 1988) y los
embriones deshidratados almacenan agua en el hígado (Davis y Ackerman 1987),
utilizando principalmente, agua del alantoides (Hoyt,1979).
Al trabajar con datos de campo en el Brasil, nosotros percibimos que en realidad la
variación de la pérdida de humedad es mucho más
grande y que cuando
comparamos la pérdida de humedad por huevo con la mortalidad embrionaria tardía
(que es el principal factor de la eclosión bajo la influencia de la pérdida de humedad)
encontramos que éstos están íntimamente relacionados, lo que es coherente y
esperado, pues en la frecuencia donde hay menor mortalidad se espera que haya
también concentración de huevos que tienen una pérdida ideal de humedad (ver
gráfica 03):
Gráfica 03: Tendencia polinomial de la frecuencia de pérdida de
humedad (línea roja) asociada con la mortalidad tardía (18 a 21 días) de
embriones (línea azul).
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Los datos de arriba presentados son reales y colectados en Brasil en una muestra
superior a 1200 huevos pesados individualmente y se constató que la menor
mortalidad tardía (línea azul) se da cuando la pérdida de humedad se encuentra
alrededor del 30%. Y es justamente alrededor del 13% que se encuentra la mayor
frecuencia de pérdida de humedad en el caso estudiado, donde el trabajo fue de
reducción de mortalidad tardía por aumento de la pérdida media de humedad. Al
aumentarse la pérdida media de humedad, se reduce la posibilidad de encontrar
huevos con pérdida extremadamente baja, lo que de acuerdo con el gráfico 2, trae
las peores consecuencias al nacimiento. Por lo tanto, cuando aumentamos la
pérdida de humedad, en realidad estamos buscando mover la curva de pérdida para
que los huevos con pérdida mínima no sean perjudicados en la eclosión (ver gráfica
04).
Gráfica 04: Curva de pérdida de humedad de huevos incubados
mostrando dos promedios diferentes con dispersión idéntica
.
Observaciones: Curva de la frecuencia de peso inicialmente encontrada (sugerida)
y curva de peso obtenida después del manejo de aumento de la pérdida de
humedad. En general la frecuencia y la dispersión de la curva son semejantes por
eso el beneficio de aumentar una pérdida media no es por la media en si no más
bien por desplazar la curva hacia la derecha, excluyendo (o disminuyendo) la
frecuencia de huevos que presentan un pérdida demasiado baja, de acuerdo a lo
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afirmado por Menrjeihof , 2010. Fuente: datos finales - base de datos del autor;
datos iniciales – proyección de desplazamiento de la curva con base en los datos
finales.
Como la fase final es una de las más críticas, nos concentraremos en la discusión de
otro punto importante que es la conductancia de la cáscara y el equilibrio térmico del
embrión durante esta etapa del desarrollo. Menrjeihof (2001-2007) y Lourens (2005),
como técnicos de campo, afirman que la temperatura del embrión sube al final del
periodo hasta valores más allá de los límites fisiológicos normales debido al
metabolismo acelerado de los linajes modernos. Hamidu et al., (2007) estudiaron
extensivamente el metabolismo embrionario de dos linajes modernos de pollo de
engorde (Ross 308 y Cobb 500), dándonos claridad sobre el metabolismo de las
líneas actuales. Una de sus explicaciones que nos ayuda a reflexionar sobre la
pérdida de humedad y nos hace pensar que desde el punto de vista de la
conductancia de la cáscara es necesario alterar el punto de control de la humedad
relativa de las incubadoras cuando utilizamos huevos de reproductoras con edad
avanzada (que requieren mayor pérdida de humedad) (ver gráfica 05)
Gráfica 05: Conductancia de la cáscara de huevo de reproductoras de
diferentes edades y dos linajes distintos de pollo de engorde (Cobb500 y
Ross 3089) (adaptado de Hamidu et al., 2007).
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Al analizar la gráfica 04 podemos concluir que fisiológicamente es necesario bajar la
humedad relativa de las máquinas cuando incubamos lotes viejos, pues si la
conductancia de la cáscara cae naturalmente, la pérdida de humedad será
consecuentemente menor. En pocas palabras, a menor conductancia, menor flujo de
gases y agua.
Entre tanto, si analizamos físicamente las propiedades del huevo proveniente de
aves más viejas, veremos que la proporción de agua es menor, debido a que la
fracción lipídica (yema) aumenta alométricamente con la edad del ave. (Vieira y
Moran 2008, citado por Traldi y Menten, 2010). Eso nos hace preguntarnos: si el
huevo tiene relativamente menos agua, porque necesita perder relativamente más?
Hay dos explicaciones para esto: la primera es que con la pérdida de humedad el
huevo pierde constantemente cerca de 11 mW de energía por evaporación (Boerjan
y Calil 2010, datos no publicados) y eso lo ayuda en el proceso de un adecuado
mantenimiento de la temperatura embrionaria. Los huevos provenientes de aves
más viejas (entiéndase: huevos grandes) presentan mayor dificultad en perder calor
debido a que la relación superficie/volumen es menor ,por lo tanto, al promover una
mayor pérdida de humedad
también se promueve una mayor capacidad de
enfriamiento evaporativo proveniente de tal pérdida.
En segundo lugar y más
importante aún, porque sabemos que hay producción de agua metabólica la cual
sumada al contenido inicial del huevo afecta el balance hídrico del embrión en
condiciones fisiológicas de incubación sugiriendo que la pérdida deba ser realmente
mayor, de lo contrario habrá graves complicaciones durante el proceso de eclosión.
Es decir, si no pierde más humedad, la producción de agua metabólica será mayor
proporcionalmente en comparación con la pérdida, por lo tanto la cámara de aire
quedará pequeña lo que tiene implicaciones negativas para el proceso de eclosión.
Las posibles complicaciones durante el proceso de nacimiento están íntimamente
ligadas a la conductancia de la cáscara y al equilibrio térmico del embrión. Tales
complicaciones son aún mayores en lotes viejos, ya que se ha visto un aumento de
la incidencia de la mortalidad tardía (18 a 21 días) en las incubadoras brasileras
durante los últimos años. Actualmente hay una búsqueda constante por parte de
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esas unidades de producción para buscar una mayor pérdida de humedad media
con el fin de poner orden y corregir dicha anomalía.
Es un hecho conocido en la literatura que los embriones aumentan mucho el
metabolismo al final del desarrollo, y hay evidencia de que los linajes modernos
presentan tal aceleración metabólica, que su demanda fisiológica pasa a ser mayor
que la propia capacidad de absorción de nutrientes (O2) y eliminación de catabolitos
del metabolismo (H2O, CO2) (Hamidu et al., 2007). Tazawa y Wittow (2000)
publicaron los datos de la figura 03 mostrando que las aves precoces al nacimiento
presentan más dificultades metabólicas al final del proceso de desarrollo que las
aves (especie) que nacen en una etapa menos madura. Eso nos lleva a inferir que
cuanto más precoz sea un ave (especie) al nacimiento, es más propensa a presentar
problemas metabólicos al final del desarrollo.
Figura 03. Metabolismo embrionario en dos especies de aves, una precoz
al nacimiento y otra inmadura (Tazawa y Wittow 2000).
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Observaciones: en la figura se puede observar que en las aves precoces (desde el
punto de vista de la especie y no del individuo) el metabolismo es disminuido
alrededor del 80% del periodo de incubación (arriba de los 17 días). Eso sugiere que
hay una limitación física dictada por la conductancia de la cáscara, no solo debida a
los vapores de agua, sino también a los gases vitales para el embrión durante esta
fase de desarrollo. (Hamidu et al., 2007). Hamidu et al., (2004) encontraron un
comportamiento semejante del metabolismo embrionario al analizar la generación de
CO2 de dos linajes modernos (Cobb 500 y Ross 308), encontrando el mismo perfil de
desaceleración del metabolismo. El autor sugiere que las propiedades físicas del
huevo (léase conductancia) evitan que el embrión tenga acceso a los gases vitales
para su desarrollo homeostático final (gráfica 06).
Gráfica 06. Producción de CO2 en dos linajes modernos de pollo de
engorde (Cobb 500 y Ross 308) de acuerdo con el periodo de incubación
(adaptado de Hamidu et al., 2007).
La conductancia de la cáscara no solo impide el flujo de gases vitales y agua, sino
que también actúa como aislante térmico para los cambios de temperatura del
metabolismo embrionario conforme con la gráfica 06. Es decir, que cuanto menor
sea la conductancia (lotes viejos, de acuerdo a Hamidu et al., 2007), más
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dificultades presentaran los huevos para perder calor, lo que puede ser visto en la
gráfica 07.
Gráfica 07. Temperatura embrionaria (promedio de las máximas) en
huevos con diferentes calidades de cáscara inferida como conductancia, a
través de la gravedad específica de los huevos (Calil y Lourenco 2009,
datos no publicados).
En el gráfico anterior se observa que la temperatura embrionaria presenta una
tendencia a elevarse en la medida que incrementa la calidad/grosor de la cáscara (el
aumento de la calidad/grosor de la cáscara equivale a una disminución la
conductancia de la cáscara), lo cual indica dificultad en la disipación del calor
metabólico y de esta manera comprometiendo los controles fisiológicos durante los
últimos días del desarrollo embrionario y del proceso de eclosión. De estos controles
fisiológicos, el más importante sin duda alguna, es el de la temperatura corporal, que
elevada en esos casos, promueve un aumento exponencial en la demanda de O 2 y
eliminación de CO2 embrionario. Debido a la incapacidad de abastecer toda la
necesidad de O2, el embrión entra en cuadros críticos de hipoxia (poco O2) o
inclusive puede llegar al punto de anaerobiosis (anoxia: falta de oxígeno en los
tejidos). Estos controles sumados a la transición de la respiración corio-alantoidea
son muy delicados haciendo que el embrión no pueda sobrevivir al inadecuado
soporte del oxígeno pulmonar después del picaje interno (Figura 4). Por esa razón,
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la pérdida de humedad debe ser suficiente, de tal manera que permita el llenado
completo de los compartimientos respiratorios (pulmones y sacos aéreos), haciendo
con esto que el aporte de O2 sea el mejor posible, evitando que haya hipoxia/
anaerobiosis al momento de la eclosión, causa común de mortalidad tardía con la
denominación de “picado muerto". En situaciones de baja concentración de O2, sea
por deficiencia en absorción o por bajos niveles atmosféricos hay una reducción
significativa del metabolismo embrionario. Visschedijk, Ar, Rhan y Piiper (1980),
encontraron una reducción del 70 % en el metabolismo embrionario con un bajo
concentración de O2 disponible y puede bajar hasta un 50% cuando los niveles de
O2 fueron mantenidos por tres horas ininterrumpidas. Los autores también afirmaron
que la presión parcial de O2 en el ambiente y la presión atmosférica del ambiente
ejercieron efectos independientes sobre el intercambio gaseoso de los embriones.
Analizando los mecanismos de intercambio gaseoso en la membrana corioalantoidea, Piiper, Tazawa, Ar y Rhan (1980) concluyeron que en condiciones de
hipoxia la transferencia sanguínea de O2 (por difusión) de los embriones es
significativamente limitada.
Todo esto nos lleva a confirmar la hipótesis de que la hipertermia (elevación de la
temperatura corporal) en embriones puede llevar a insuficiencia respiratoria tardía,
sobre todo en el momento posterior al picaje interno, cuando la respiración corioalantoidea ha disminuido y la respiración pulmonar aun es incompetente. Por esta
razón nosotros promovemos una pérdida mayor de agua en casos sospechosos de
hipertermia, para que haya una tentativa de “efecto compensatorio” al inadecuado
aporte de O2 para el embrión durante la fase fisiológica denominada nacimiento. Eso
es recomendado, pues al momento del picaje interno, la capacidad de insuflación
pulmonar, es tan grande como el espacio disponible en la cámara de aire. Si no hay
un desplegamiento pulmonar total, habrá un exceso de agentes surfactantes,
comprometiendo irreversiblemente el aporte de oxígeno ( Calil, 2007).
Este efecto compensatorio en casos de hipertermia puede ayudar al nacimiento, sin
embargo, no corregirá las secuelas originadas de la exposición embrionaria a las
condiciones hipobíoticas o anaeróbicas tales como la formación de ácido láctico y el
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consumo ( quema) de tejidos embrionarios con gran circulación sanguínea, como el
corazón y la musculatura esquelética.
Figura 4. Embriones cuya cámara de aire fue bloqueada con esmalte no
tóxico en el momento de la incubación (Calil y Stabellini, 2009, datos no
publicados).
Observaciones: nótese que después del picaje interno, mientras que todavía se
encuentra en la transición de la respiración corio-alantoidea a respiración pulmonar,
el embrión no es capaz de eclosionar, muriendo minutos después del inicio del
desplegamiento pulmonar y de su competencia respiratoria.
Conclusiones:

La formación del fluido sub-amniótico (sub-embrionario) es un movimiento de
agua y de iones, y es de extrema importancia para los procesos de
diferenciación celular y establecimiento de los ejes embrionarios (cabeza-cola
y dorso-vientre)

El flujo de vapor de agua del huevo hacia el ambiente (pérdida de humedad)
debe permitir la correcta formación del fluido sub-embrionario y por eso el
modelo de curva de pérdida de humedad (lineal vs no lineal) debe ser
analizado cuidadosamente.
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
Independientemente del modelo de la curva de pérdida de peso, la cámara de
aire debe estar formada de modo que no solamente suministre el adecuado
aporte de O2, sino que también “intente compensar” la alta demanda de ese
gas vital, sobretodo en embriones sometidos a situaciones de hipertermia.

El valor de la pérdida de humedad debe ser tal que evite la presencia de
huevos cuya pérdida haya sido insuficiente (abajo del 9% por ejemplo),
independientemente del sistema de incubación utilizado.

Valores mayores de pérdida de humedad pueden compensar deficiencias en
el aporte de O2, sin embargo, las consecuencias de la exposición a
hipoxia/anaerobiosis son irreversibles y afectan la calidad y el desempeño
final en campo.
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