Análisis de sendero en trigos de distintos hábitos con y sin restricción de
humedad
Path analysis in different wheat habits with and without humidity restriction
Víctor Manuel Zamora Villa 1, Alejandro Javier Lozano del Río1, Modesto Colín
Rico, 1María Alejandra Torres Tapia2.
Resumen
En el área de influencia inmediata de nuestra Universidad se realiza
agricultura de secano y en nuestro país la superficie de trigo bajo temporal es del
orden de las 225,000 ha, con una producción promedio de 2.0 ton ha -1.
Considerando el déficit en la producción y que no se prevé un incremento en las
áreas de riego dedicadas a este cereal, la opción más viable es el cultivo bajo
temporal o humedad restringida. Con los objetivos de estudiar la respuesta al
déficit de humedad y estimar los efectos directos de las variables hacia el
rendimiento, se evaluaron materiales primaverales, facultativos y criollos para
producción de forraje y grano, con y sin restricción de humedad. Los resultados
mostraron que los criollos fueron mas afectados por el déficit de humedad en la
altura, producción de forraje seco y número de tallos por metro lineal. Los
facultativos se vieron afectados principalmente en el rendimiento de grano. Los
primaverales obtuvieron los más altos rendimientos de grano y forraje seco,
debido posiblemente a escape. El análisis de sendero mostró que las variables
involucradas en la respuesta a la restricción de humedad fueron: el porte erecto,
precocidad, menor cobertura y mayor número de granos por espiga de los
genotipos.
Palabras claves: Trigo, déficit de humedad, análisis de sendero.
Abstract
In our country, wheat under rainfall condition holds 225,000 ha with a mean
yield of 2.0 ton ha-1. Considering production deficit and no increasing trend in
surface for wheat cultivation, most viable options focused in rainfall production or
humidity restricted condition. In order to evaluate the response of landraces, spring
and facultative wheat types to humidity restriction and to estimate direct effects of
variables to grain yield, this work was carried out. Results indicate landraces were
the most affected by humidity deficit in plant height, dry matter production and stem
number per meter. Facultative types were more affected in grain yield. Spring
types showed the highest dry matter and grain yields, probably due to escape
reaction. Path analysis showed erect type growth, precocity; lower cover and
higher grain number per spike as variables involved in genotype response to
humidity restriction condition.
Key words: Wheat, humidity restriction, path analysis.
1
1= Programa de Cereales. U.A.A.A.N. 2= C.C.D.T.S. U.A.A.A.N.
85
Introducción
En el área de influencia inmediata de nuestra Universidad -zonas
semiáridas-, se desarrolla agricultura de secano para la alimentación humana y
animal. Dadas las características de precipitación errática y escasa, el empleo de
materiales criollos es una de las alternativas para tratar de asegurar la producción
de grano, y si la precipitación es muy escasa al menos disponer de algo de forraje,
caso típico en los cultivos de maíz y trigo.
En nuestro país, el trigo de temporal ha ocupado alrededor de 225,000
hectáreas en los últimos años, con una producción promedio de 2.0 ton ha -1
(SAGAR, 1997), sin embargo, se puede cultivar el trigo en poco más de un millón
de hectáreas en los 16 estados del país, en donde las condiciones de precipitación
y temperatura no son favorables para los cultivos que actualmente se siembran,
como maíz y frijol (Villaseñor y Espitia, 1994).
Considerando que el déficit de trigo en México es del orden de 1.35
millones de toneladas y que no se prevé un incremento en la superficie bajo riego,
la opción lógica se enfoca a incrementar superficie y rendimientos bajo temporal
(Pingali, 1999).
Entre los materiales criollos más utilizados en nuestra región destaca Pelón
Colorado, preferido por su alta tolerancia al estrés hídrico, buena producción de
biomasa, ciclo tardío, porte alto, espiga sin aristas de alta resistencia al desgrane y
grano de adecuada calidad para la elaboración de tortillas. Candeal, es otro de los
criollos utilizados aunque en menor escala, de características similares a Pelón
Colorado pero con aristas. Sin embargo, los ideotipos para temporal parecen estar
encaminados a materiales precoces, de porte intermedio y adecuada producción
de grano (Villaseñor y Espitia, 2000), contrastando grandemente con las
características de los criollos regionales utilizados en temporal.
Se ha reportado características que favorecen una mejor respuesta de los
trigos al stress hídrico tales como: cantidad de biomasa a la antésis (van den
Boogaard et al.,1996), longitud de espiga (Slafer et al.,1999), menor número de
macollos (Richards, 1988), precocidad (Sadras y Connor, 1991), a los cuales debe
enfocarse la selección (Reynolds et al., 1996); éste último autor ha sugerido una
serie de características morfo y fisiológicas de interés, sin embargo, tal como lo
menciona Araus et al., (2002) para considerarlos como caracteres indicadores
deben de estar directamente relacionados al rendimiento y es en éste aspecto que
la técnica de Análisis de Senderos ayuda a estimar los efectos directos de una
serie de variables sobre el rendimiento o alguna otra variable de interés
económico (Fonseca y Patterson, 1968), sin embargo no se ha reportado el
estudio con trigos de los tres tipos o hábitos de crecimiento definidos por Hanson
et al., (1985) para su respuesta bajo stress hídrico.
Los objetivos del presente trabajo fueron: comparar materiales criollos y
mejorados de trigo harinero con diferente hábito de crecimiento para variables
agronómicas y producción de biomasa y grano, con y sin restricción de humedad;
identificar los efectos directos e indirectos de las variables hacia el rendimiento de
grano para su uso en futuros esquemas de mejoramiento.
86
Metodología experimental
Los materiales criollos provienen de una colecta realizada en forma
conjunta con el CIMMYT, los cuales fueron depurados y seleccionados por su
comportamiento agronómico y tolerancia a enfermedades. Los materiales
mejorados se obtuvieron a partir de cruzamientos e introducciones,
seleccionandose
familias
segregantes,
las
cuales
se
avanzaron
generacionalmente hasta F7 mediante el método masal modificado, en la F8 se
derivaron líneas uniformes, los materiales facultativos se recibieron del CIMMYT
como líneas avanzadas.
Ocho materiales criollos (incluyendo a los testigos Pelón Colorado y
Candeal), más 12 materiales mejorados: 7 imberbes de ciclo precoz, 1 barbado
de ciclo semi-tardío y 4 facultativos barbados conformaron el material genético
utilizado (Cuadro 1). Para la evaluación se utilizó un diseño de bloques completos
al azar con tres repeticiones, sembrándose en seco y a chorrillo a una densidad de
120 kg ha-1. El experimento se sembró dos veces en Buenavista, Saltillo, Coah., el
13 de Enero del 2004, a uno de ellos se le aplicó riego durante todo el ciclo (sin
restricción de humedad) y al otro se restringió la aplicación de riegos a partir de los
90 días después de la siembra (coincidiendo con el inicio de espigamiento de los
materiales más precoces).
La parcela experimental consistió de 4 surcos separados a 30 cm y una
longitud de 3 m. La parcela útil para determinación de rendimiento de grano
(REND), constó de los 2 surcos centrales, obteniéndose un área de 3.6 m 2.
Durante el ciclo se contabilizó el hábito de crecimiento inicial (HCI, donde 1=
erecto, 2= semipostrado y 3= postrado), número de tallos por metro lineal (NOTA),
altura de planta en cm (AP), porcentaje de cobertura (COB), etapa fenológica al
momento de la supresión de riegos (ETAPA), de acuerdo a la escala de Zadocks
et al., (1974) y forraje seco total (FST) o biomasa arriba del suelo, para
cuantificarla, las plantas presentes en 0.18 m 2 se cortaron manualmente con
rozadera a una altura de 3 a 5 cm sobre la superficie del suelo, pesándose y
obteniéndose una muestra de 500 g para secarse en estufa de aire forzado y
estimar la proporción de materia seca (forraje seco), transformándose
posteriormente a toneladas por hectárea. Adicionalmente en bodega se contabilizó
la longitud de espiga en cm (LE), numero de espiguillas por espiga (NEE) y
número de granos por espiga (NGE).
Se realizaron los análisis de varianza de las variables cuantificadas bajo el
diseño utilizado y las correspondientes pruebas de medias y posteriormente se
obtuvieron las correlaciones entre pares de variables y su prueba de significancia,
tal como lo describen Steel y Torrie (1989). Las correlaciones fenotípicas su
utilizaron para realizar los análisis de senderos, que consisten en la partición de
los coeficientes de correlación en efectos directos e indirectos a través de los
senderos previamente definidos bajo un sistema cerrado de ecuaciones con
relaciones concurrentes (Fonseca y Patterson, 1968).
Resultados y discusión
Los análisis de varianza (ANVA) individuales para cada ensayo mostraron
diferencias (p<0.001) entre los genotipos utilizados, y al analizar la información de
las variables considerando ambos ensayos o ambientes, no se encontraron
87
diferencias entre los ambientes para las variables : FST, HCI, COB Y NGE,
sugiriendo a priori que no hubo efecto sobre ellas por la restricción de humedad,
en tanto las variables ETAPA, NOTA, REND, LE Y NEE mostraron diferencias
altamente significativas, indicando su alta susceptibilidad a la restricción de
humedad, mientras que en AP fueron significativas (Cuadro 2).
Entre los genotipos, invariablemente el ANVA mostró alta significancia,
mientras que en la interacción genotipo por ambiente no hubo. La ausencia de
interacción implica que los efectos de los genotipos y ambientes fueron de tipo
aditivo, así la restricción de humedad impuso condiciones uniformes a los
genotipos y estos manifestaron una respuesta similar a dichas condiciones.
Cuadro 1.- Número y clave de los genotipos utilizados, tipo y ciclo vegetativo.
Genotipo y clave
1
AN-244-99
2
AN-257-99
3
AN-262-99
4
AN-273-99
5
AN-287-99
6
AN-288-99
7
AN-294-99
8
AN-295-99
9
AN-369-92
10
AN-368-92
11
AN-355-92
12
AN-346-92
13
AN-356-92
14
AN-351-92
15
AN-112-83
16
AN-234-99
17
AN-238-99
18
AN-241-99
19
Pelón Colorado
20
Candeal
Tipo de material
Mejorado-Imberbe
Mejorado-Imberbe
Mejorado-Imberbe
Mejorado-Imberbe
Facultativo-Barbado
Facultativo-Barbado
Facultativo-Barbado
Facultativo-Barbado
Criollo-Imberbe
Criollo-Imberbe
Criollo-Imberbe
Criollo-Imberbe
Criollo-Imberbe
Criollo-Imberbe
Mejorado-Barbado
Mejorado-Imberbe
Mejorado-Imberbe
Mejorado-Imberbe
Criollo-Imberbe
Criollo-Barbado
Ciclo
Precoz
Precoz
Precoz
Precoz
Semi-tardío
Tardío
Tardío
Semi-tardío
Tardío
Tardío
Tardío
Tardío
Tardío
Tardío
Semi-tardío
Precoz
Precoz
Precoz
Tardío
Tardío
La restricción de humedad provocó la disminución de FST de 15.81 a
14.36 ton
retrasó el hábito de crecimiento (de 1.7 a 1.8) y la etapa fenológica
(de 47.4 a 45.8), aumentó la cobertura de los materiales (de 80 a 82%), disminuyó
el número de tallos (de 238.4 a 201.5 tallos por metro lineal), la altura de planta
(103.2 a 94.9 cm), la longitud de espiga de 10.1 a 9.5 cm, el número de espiguillas
y granos por espiga de 18.7 a 17.7 y 43.9 a 43.1, respectivamente, lo cual
finalmente se reflejó en el rendimiento de grano, el cual se vio afectado en casi
una tonelada por la restricción de humedad (de 3.6 a 2.7 ton ha -1), lo cual
concuerda con lo reportado por Villaseñor y Espitia (2000), para los trigos
producidos bajo temporal en nuestro país.
Los genotipos 4, 1, 16, 2, 8, 5, 17 y 18 (primaverales y facultativos)
produjeron más de 3.5 ton ha-1 a través de las dos condiciones de humedad, en
ha-1
88
tanto los genotipos 20, 14, 11, 19 y 7 (criollos y un facultativo) produjeron menos
de 2.5 ton ha-1, que es la media estatal para condiciones de temporal, indicando
que existen alternativas para usarse bajo restricción de humedad y/o para
involucrarse en programas de mejoramiento como progenitores, dadas sus buenas
características en la producción de grano y forraje.
Cuadro 2.- Cuadrados medios y significancia para las variables evaluadas.
FV
AMB
R/A
GENO
G*A
EE
C.V.
GL
1
4
19
19
76
FST
62.78ns
25.29
36.63**
8.85ns
8.48
19.3
HCI
0.13ns
0.21
2.30**
0.08ns
0.09
17.7
COB
149.63ns
594.32
981.41**
38.05ns
75.97
10.7
ETAPA
80.03**
51.41
808.34**
8.63ns
8.64
6.3
AP
2041.87*
234.79
1330.82**
86.17ns
53.43
7.4
NOTA
40959.08**
3391.75
23502.16**
1450.50ns
1755.00
19.04
REND
26.84**
0.47
3.73**
0.54ns
0.36
19.0
LE
10.34**
7.40
3.00**
0.81ns
0.86
9.5
ns= No significativo, * y **= Significativo y altamente significativo, respectivamente.
Las correlaciones (Cuadro 3), mostraron que HCI, COB y NOTA se asociaron
negativa y significativamente con el rendimiento (REND) a través de ambas
condiciones de humedad, en tanto que la ETAPA se asoció en forma positiva y
significativa con dicha variable objetivo. Bajo el manejo con riego restringido, FST
y NGE se correlacionaron positiva y significativamente con el rendimiento,
sugiriendo que los genotipos de porte erecto, con menor cobertura y número de
tallos por metro lineal, buena precocidad, alta biomasa y mayor número de granos
por espiga, serán los adecuados para las condiciones de manejo ensayadas,
coincidiendo con lo reportado por van de Boogaard et al., (1996), Richards (1988)
y Sadras y Connor (1991).
A partir del mismo Cuadro 3 se deriva que la altura de planta (AP) no se asoció
significativamente con el rendimiento de grano y mostró signo negativo (lo cual se ha
reportado en trigo duro por Villegas et al., 2000), al igual que la LE, apoyando el ideotipo
propuesto por Villaseñor y Espitia (2000) para condiciones de temporal. El NEE se asoció
positivamente con el REND bajo condiciones de riego normal y se anuló su asociación
con el riego restringido, aunque no mostró significancia estadística en ambas condiciones.
Cuadro 3.- Correlaciones fenotípicas entre pares de variables y significancia (p<0.05). para
cada condición de manejo.
VARIA
BLE
FST
COND HCI
RN
RR
-0.75* -0.04
-0.63* -0.01
HCI
RN
0.42
RR
0.44
COB
RN
COB
ETA
AP
PA
0.47* 0.44
0.43 0.50
*
-0.84* 0.04
-0.89* 0.12
-0.74* 0.71
*
89
NOTA LE
NEE
NGE
0.01
0.11
-0.44
-0.33
-0.43
-0.11
REN
D
0.30
0.50*
0.37
0.59* 0.34
0.20
-0.48*
0.36
0.25
0.37
-0.08
-0.70*
0.82*
0.21
-0.33
-0.58* -0.69*
-0.13
-0.23
NEE
26.13**
8.37
13.12**
0.94ns
0.59
4.21
RR
-0.73* 0.55 0.78* -0.23
*
-0.69* -0.61*
0.37
-0.65* -0.16
0.21
0.72* 0.17
0.61* -0.08
0.40
0.04
ETAPA RN
RR
AP
NOTA
LE
NEE
NGE
RN
RR
RN
RR
RN
RR
RN
RR
RN
RR
-0.18
-0.56* -0.71*
-0.11
0.17
0.57*
-0.15
0.39
0.77*
-0.70*
-0.66*
-0.34
-0.22
0.22
0.25
-0.79*
-0.76*
-0.70*
-0.73*
0.04
-0.08
0.70*
0.46*
-0.40
-0.23
-0.59*
-0.60*
-0.22
-0.07
0.34
-0.01
0.43
0.57*
COND= Condición de manejo; RN= Riego normal; RR= Riego restringido; FST= Forraje seco total; HCI=
Hábito de crecimiento inicial; COB= Cobertura; ETAPA= Etapa fenológica a 90dds; AP= Altura de planta;
NOTA= Número de tallos; LE= Longitud de espiga; NEE= Número de espiguillas por espiga; NGE= Número
de granos por espiga; REND= Rendimiento.
El análisis de sendero (Cuadro 4), mostró que sin restricción de humedad (RN) el
mayor efecto directo hacia el rendimiento se presentó con el NEE (0.46), sin embargo con
riego restringido (RR), su efecto directo casi desaparece, en cambio NGE incrementó su
efecto directo al someterse los materiales al riego restringido (0.32 con RN a 0.74 con RR)
confirmando su importancia como componente del rendimiento bajo déficit de humedad y
la relación directa sugerida por Araus et al., (2002). La AP también incrementó la
magnitud de su efecto directo hacia el rendimiento (0.29 con RN a 0.33 con RR), aunque
en menor proporción que NGE, siendo congruente con el ideotipo descrito por Villaseñor y
Espitia (2000). El FST mostró un efecto directo de la misma magnitud que la altura de
planta con RN (0.29), sin embargo disminuyó bajo RR, sugiriendo que este es un carácter
de importancia bajo condiciones de humedad restringida solo si se liga con un HCI
semipostrado y buena precocidad (ETAPA), coincidiendo con Reynolds et al., (1996), de
la importancia relativa de dichas variables.
Cuadro 4.- Efectos directos e indirectos de las variables y correlación (r) con el rendimiento.
VARIA CON FST
BLE
D
FST
RN
0.29
HCI
COB ETA
PA
0.10 0.01 0.11
RR
0.15
RN
-0.22 0.13
-0.09 1.13
-0.12 0.05
-0.00 -
RR
COB
HCI
RN
RR
0.71 0.01
AP
0.13
-0.45 0.16
NOT LE
A
0.01
0.00
0.01 0.01
-0.06 -0.19 -0.01 -0.04
0.02
-0.37 0.93 -0.04 0.04 -0.01
-0.15 -0.17 0.21
-0.83 0.77
90
0.18
-0.02
0.05
0.09 0.01
NEE NGE r CON
REND.
0.30
0.20 0.14
0.50
0.02 0.08
0.14 0.06 -0.48
0.02 -0.70
0.06
-0.69
0.15 0.19
-0.71
ETAPA RN
0.14
0.50
0.11 0.11
RR
0.06
1.00 0.61
RN
0.13
RR
0.07
RN
0.00
RR
0.02
RN
-0.04
RR
-0.03
RN
-0.13
RR
-0.05
RN
-0.13
RR
-0.02
AP
NOTA
LE
NEE
NGE
0.23
-0.11 0.04 0.05
-1.05 -0.07 0.01
0.07
0.00 -0.11 -0.08 0.29 -0.01
0.04
0.13 -0.46 0.22 0.33 0.07 0.00
0.05
0.41
0.08
0.28
0.04
0.42
0.03
0.09
-0.12 -0.16 0.21
-0.65 0.68
0.20
-0.03
0.06
0.11 -0.00
-0.03 -0.14 0.05
-0.07
0.02
-0.03 0.00 -0.05
0.01
0.05
0.01
0.32
0.04
0.16
0.01
0.10
0.41
0.05 0.57
0.29 0.77
0.26
0.56
0.23
0.54
0.01
-0.40
-0.23
-0.59
-0.60
-0.22
0.19
0.17
0.05
-0.02 -0.21 0.02 -0.02
0.02 -0.07
0.06
0.46 0.23 0.34
0.15
0.16
0.06 0.34 -0.01
0.09
0.04
0.47
-0.41 -0.25 0.00
0.08
-0.22 -0.01
0.02
-0.23 0.04 -0.00
0.32 0.32 0.43
0.03 0.74 0.57
COND= Condición de manejo; RN= Riego normal; RR= Riego restringido; FST= Forraje seco total; HCI=
Hábito de crecimiento inicial; COB= Cobertura; ETAPA= Etapa fenológica a 90dds; AP= Altura de planta;
NOTA= Número de tallos; LE= Longitud de espiga; NEE= Número de espiguillas por espiga; NGE= Número
de granos por espiga; REND= Rendimiento.
Bajo riego restringido sobresalen por la magnitud de sus efectos directos el HCI,
ETAPA y COB con –1.13, -1.05 y –0.83 respectivamente, sugiriendo materiales de porte
erecto, precocidad y menor cobertura para estas condiciones de humedad restringida,
coincidiendo con Araus et al., (2002) en que la precocidad puede favorecer el escape de
los materiales a las condiciones de stress hídrico al final de la temporada.
Vale la pena señalar que la inclusión de caracteres cualitativos como el HCI puede
afectar la magnitud relativa de sus efectos directos e indirectos, sin embargo a la fecha no
se ha restringido su uso. El residual del modelo de análisis de sendero con restricción de
humedad (0.27), indica que la mayoría de las variables que afectan el rendimiento se
involucraron en el análisis, caso contrario del análisis sin restricción de humedad, cuyo
residual se estableció en 0.61, debido probablemente a que no se contempló el peso de
grano, considerado como un componente de rendimiento importante bajo condiciones
normales de humedad.
Conclusiones
Los materiales primaverales presentaron buena producción de grano y forraje, por
lo que pudieran explotarse con doble propósito. Los materiales criollos poseen como
característica principal un alto número de tallos, la cual se asocia con un buen rebrote o
recuperación después del corte o pastoreo, con porte alto y mayor cobertura que pudiera
91
favorecer la competencia de las malezas, aunque en este estudio resultó el más afectado
por la restricción de humedad. Los facultativos presentaron menor producción de forraje
seco pero poseen características interesantes para rendimiento de grano que pudieran
utilizarse para el mejoramiento genético de este cereal. Con base en la magnitud de sus
efectos directos derivados del análisis de sendero las variables involucradas en la
respuesta a la restricción de humedad fueron: el porte erecto, precocidad, menor
cobertura y mayor número de granos por espiga de los genotipos las cuales deberán de
considerarse en esquemas de selección para dicha condición. Sin restricción de humedad
las variables NEE, NGE, AP y FST mostraron los mayores efectos directos hacia el
rendimiento, sugiriendo como deseables materiales con mayor altura de planta, alta
biomasa y espigas con mayor número de espiguillas y granos.
Literatura citada
Araus, J.L.., G.A. Slafer, M.P.Reynolds and Royo, C. 2002. plant brreding and drought in c3
cereals: what should we breed for?. Annals of Botany. 89:925-940.
Fonseca, S. and F.L. Patterson. 1968. Yield components heritabilities and interrelationships in
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Hanson H., Borlaug, N.E. and Anderson R.G. 1985. Trigo en el tercer mundo. El Batán, México.
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Pingali, P.L. (ed).1999. CIMMyT 1998-99 world facts and trends. Global wheat research in a
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Reynolds, M.P., van Beem, J., van Ginkel, M. and Hoisington, D.1996. breaking the yield barriers in
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Rajaram S, McNab A. eds. Increasing the yield potential in wheat: breaking the barriers.
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Análisis de sendero en trigos de distintos hábitos con y sin