Análisis de sendero en trigos de distintos hábitos con y sin restricción de humedad Path analysis in different wheat habits with and without humidity restriction Víctor Manuel Zamora Villa 1, Alejandro Javier Lozano del Río1, Modesto Colín Rico, 1María Alejandra Torres Tapia2. Resumen En el área de influencia inmediata de nuestra Universidad se realiza agricultura de secano y en nuestro país la superficie de trigo bajo temporal es del orden de las 225,000 ha, con una producción promedio de 2.0 ton ha -1. Considerando el déficit en la producción y que no se prevé un incremento en las áreas de riego dedicadas a este cereal, la opción más viable es el cultivo bajo temporal o humedad restringida. Con los objetivos de estudiar la respuesta al déficit de humedad y estimar los efectos directos de las variables hacia el rendimiento, se evaluaron materiales primaverales, facultativos y criollos para producción de forraje y grano, con y sin restricción de humedad. Los resultados mostraron que los criollos fueron mas afectados por el déficit de humedad en la altura, producción de forraje seco y número de tallos por metro lineal. Los facultativos se vieron afectados principalmente en el rendimiento de grano. Los primaverales obtuvieron los más altos rendimientos de grano y forraje seco, debido posiblemente a escape. El análisis de sendero mostró que las variables involucradas en la respuesta a la restricción de humedad fueron: el porte erecto, precocidad, menor cobertura y mayor número de granos por espiga de los genotipos. Palabras claves: Trigo, déficit de humedad, análisis de sendero. Abstract In our country, wheat under rainfall condition holds 225,000 ha with a mean yield of 2.0 ton ha-1. Considering production deficit and no increasing trend in surface for wheat cultivation, most viable options focused in rainfall production or humidity restricted condition. In order to evaluate the response of landraces, spring and facultative wheat types to humidity restriction and to estimate direct effects of variables to grain yield, this work was carried out. Results indicate landraces were the most affected by humidity deficit in plant height, dry matter production and stem number per meter. Facultative types were more affected in grain yield. Spring types showed the highest dry matter and grain yields, probably due to escape reaction. Path analysis showed erect type growth, precocity; lower cover and higher grain number per spike as variables involved in genotype response to humidity restriction condition. Key words: Wheat, humidity restriction, path analysis. 1 1= Programa de Cereales. U.A.A.A.N. 2= C.C.D.T.S. U.A.A.A.N. 85 Introducción En el área de influencia inmediata de nuestra Universidad -zonas semiáridas-, se desarrolla agricultura de secano para la alimentación humana y animal. Dadas las características de precipitación errática y escasa, el empleo de materiales criollos es una de las alternativas para tratar de asegurar la producción de grano, y si la precipitación es muy escasa al menos disponer de algo de forraje, caso típico en los cultivos de maíz y trigo. En nuestro país, el trigo de temporal ha ocupado alrededor de 225,000 hectáreas en los últimos años, con una producción promedio de 2.0 ton ha -1 (SAGAR, 1997), sin embargo, se puede cultivar el trigo en poco más de un millón de hectáreas en los 16 estados del país, en donde las condiciones de precipitación y temperatura no son favorables para los cultivos que actualmente se siembran, como maíz y frijol (Villaseñor y Espitia, 1994). Considerando que el déficit de trigo en México es del orden de 1.35 millones de toneladas y que no se prevé un incremento en la superficie bajo riego, la opción lógica se enfoca a incrementar superficie y rendimientos bajo temporal (Pingali, 1999). Entre los materiales criollos más utilizados en nuestra región destaca Pelón Colorado, preferido por su alta tolerancia al estrés hídrico, buena producción de biomasa, ciclo tardío, porte alto, espiga sin aristas de alta resistencia al desgrane y grano de adecuada calidad para la elaboración de tortillas. Candeal, es otro de los criollos utilizados aunque en menor escala, de características similares a Pelón Colorado pero con aristas. Sin embargo, los ideotipos para temporal parecen estar encaminados a materiales precoces, de porte intermedio y adecuada producción de grano (Villaseñor y Espitia, 2000), contrastando grandemente con las características de los criollos regionales utilizados en temporal. Se ha reportado características que favorecen una mejor respuesta de los trigos al stress hídrico tales como: cantidad de biomasa a la antésis (van den Boogaard et al.,1996), longitud de espiga (Slafer et al.,1999), menor número de macollos (Richards, 1988), precocidad (Sadras y Connor, 1991), a los cuales debe enfocarse la selección (Reynolds et al., 1996); éste último autor ha sugerido una serie de características morfo y fisiológicas de interés, sin embargo, tal como lo menciona Araus et al., (2002) para considerarlos como caracteres indicadores deben de estar directamente relacionados al rendimiento y es en éste aspecto que la técnica de Análisis de Senderos ayuda a estimar los efectos directos de una serie de variables sobre el rendimiento o alguna otra variable de interés económico (Fonseca y Patterson, 1968), sin embargo no se ha reportado el estudio con trigos de los tres tipos o hábitos de crecimiento definidos por Hanson et al., (1985) para su respuesta bajo stress hídrico. Los objetivos del presente trabajo fueron: comparar materiales criollos y mejorados de trigo harinero con diferente hábito de crecimiento para variables agronómicas y producción de biomasa y grano, con y sin restricción de humedad; identificar los efectos directos e indirectos de las variables hacia el rendimiento de grano para su uso en futuros esquemas de mejoramiento. 86 Metodología experimental Los materiales criollos provienen de una colecta realizada en forma conjunta con el CIMMYT, los cuales fueron depurados y seleccionados por su comportamiento agronómico y tolerancia a enfermedades. Los materiales mejorados se obtuvieron a partir de cruzamientos e introducciones, seleccionandose familias segregantes, las cuales se avanzaron generacionalmente hasta F7 mediante el método masal modificado, en la F8 se derivaron líneas uniformes, los materiales facultativos se recibieron del CIMMYT como líneas avanzadas. Ocho materiales criollos (incluyendo a los testigos Pelón Colorado y Candeal), más 12 materiales mejorados: 7 imberbes de ciclo precoz, 1 barbado de ciclo semi-tardío y 4 facultativos barbados conformaron el material genético utilizado (Cuadro 1). Para la evaluación se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones, sembrándose en seco y a chorrillo a una densidad de 120 kg ha-1. El experimento se sembró dos veces en Buenavista, Saltillo, Coah., el 13 de Enero del 2004, a uno de ellos se le aplicó riego durante todo el ciclo (sin restricción de humedad) y al otro se restringió la aplicación de riegos a partir de los 90 días después de la siembra (coincidiendo con el inicio de espigamiento de los materiales más precoces). La parcela experimental consistió de 4 surcos separados a 30 cm y una longitud de 3 m. La parcela útil para determinación de rendimiento de grano (REND), constó de los 2 surcos centrales, obteniéndose un área de 3.6 m 2. Durante el ciclo se contabilizó el hábito de crecimiento inicial (HCI, donde 1= erecto, 2= semipostrado y 3= postrado), número de tallos por metro lineal (NOTA), altura de planta en cm (AP), porcentaje de cobertura (COB), etapa fenológica al momento de la supresión de riegos (ETAPA), de acuerdo a la escala de Zadocks et al., (1974) y forraje seco total (FST) o biomasa arriba del suelo, para cuantificarla, las plantas presentes en 0.18 m 2 se cortaron manualmente con rozadera a una altura de 3 a 5 cm sobre la superficie del suelo, pesándose y obteniéndose una muestra de 500 g para secarse en estufa de aire forzado y estimar la proporción de materia seca (forraje seco), transformándose posteriormente a toneladas por hectárea. Adicionalmente en bodega se contabilizó la longitud de espiga en cm (LE), numero de espiguillas por espiga (NEE) y número de granos por espiga (NGE). Se realizaron los análisis de varianza de las variables cuantificadas bajo el diseño utilizado y las correspondientes pruebas de medias y posteriormente se obtuvieron las correlaciones entre pares de variables y su prueba de significancia, tal como lo describen Steel y Torrie (1989). Las correlaciones fenotípicas su utilizaron para realizar los análisis de senderos, que consisten en la partición de los coeficientes de correlación en efectos directos e indirectos a través de los senderos previamente definidos bajo un sistema cerrado de ecuaciones con relaciones concurrentes (Fonseca y Patterson, 1968). Resultados y discusión Los análisis de varianza (ANVA) individuales para cada ensayo mostraron diferencias (p<0.001) entre los genotipos utilizados, y al analizar la información de las variables considerando ambos ensayos o ambientes, no se encontraron 87 diferencias entre los ambientes para las variables : FST, HCI, COB Y NGE, sugiriendo a priori que no hubo efecto sobre ellas por la restricción de humedad, en tanto las variables ETAPA, NOTA, REND, LE Y NEE mostraron diferencias altamente significativas, indicando su alta susceptibilidad a la restricción de humedad, mientras que en AP fueron significativas (Cuadro 2). Entre los genotipos, invariablemente el ANVA mostró alta significancia, mientras que en la interacción genotipo por ambiente no hubo. La ausencia de interacción implica que los efectos de los genotipos y ambientes fueron de tipo aditivo, así la restricción de humedad impuso condiciones uniformes a los genotipos y estos manifestaron una respuesta similar a dichas condiciones. Cuadro 1.- Número y clave de los genotipos utilizados, tipo y ciclo vegetativo. Genotipo y clave 1 AN-244-99 2 AN-257-99 3 AN-262-99 4 AN-273-99 5 AN-287-99 6 AN-288-99 7 AN-294-99 8 AN-295-99 9 AN-369-92 10 AN-368-92 11 AN-355-92 12 AN-346-92 13 AN-356-92 14 AN-351-92 15 AN-112-83 16 AN-234-99 17 AN-238-99 18 AN-241-99 19 Pelón Colorado 20 Candeal Tipo de material Mejorado-Imberbe Mejorado-Imberbe Mejorado-Imberbe Mejorado-Imberbe Facultativo-Barbado Facultativo-Barbado Facultativo-Barbado Facultativo-Barbado Criollo-Imberbe Criollo-Imberbe Criollo-Imberbe Criollo-Imberbe Criollo-Imberbe Criollo-Imberbe Mejorado-Barbado Mejorado-Imberbe Mejorado-Imberbe Mejorado-Imberbe Criollo-Imberbe Criollo-Barbado Ciclo Precoz Precoz Precoz Precoz Semi-tardío Tardío Tardío Semi-tardío Tardío Tardío Tardío Tardío Tardío Tardío Semi-tardío Precoz Precoz Precoz Tardío Tardío La restricción de humedad provocó la disminución de FST de 15.81 a 14.36 ton retrasó el hábito de crecimiento (de 1.7 a 1.8) y la etapa fenológica (de 47.4 a 45.8), aumentó la cobertura de los materiales (de 80 a 82%), disminuyó el número de tallos (de 238.4 a 201.5 tallos por metro lineal), la altura de planta (103.2 a 94.9 cm), la longitud de espiga de 10.1 a 9.5 cm, el número de espiguillas y granos por espiga de 18.7 a 17.7 y 43.9 a 43.1, respectivamente, lo cual finalmente se reflejó en el rendimiento de grano, el cual se vio afectado en casi una tonelada por la restricción de humedad (de 3.6 a 2.7 ton ha -1), lo cual concuerda con lo reportado por Villaseñor y Espitia (2000), para los trigos producidos bajo temporal en nuestro país. Los genotipos 4, 1, 16, 2, 8, 5, 17 y 18 (primaverales y facultativos) produjeron más de 3.5 ton ha-1 a través de las dos condiciones de humedad, en ha-1 88 tanto los genotipos 20, 14, 11, 19 y 7 (criollos y un facultativo) produjeron menos de 2.5 ton ha-1, que es la media estatal para condiciones de temporal, indicando que existen alternativas para usarse bajo restricción de humedad y/o para involucrarse en programas de mejoramiento como progenitores, dadas sus buenas características en la producción de grano y forraje. Cuadro 2.- Cuadrados medios y significancia para las variables evaluadas. FV AMB R/A GENO G*A EE C.V. GL 1 4 19 19 76 FST 62.78ns 25.29 36.63** 8.85ns 8.48 19.3 HCI 0.13ns 0.21 2.30** 0.08ns 0.09 17.7 COB 149.63ns 594.32 981.41** 38.05ns 75.97 10.7 ETAPA 80.03** 51.41 808.34** 8.63ns 8.64 6.3 AP 2041.87* 234.79 1330.82** 86.17ns 53.43 7.4 NOTA 40959.08** 3391.75 23502.16** 1450.50ns 1755.00 19.04 REND 26.84** 0.47 3.73** 0.54ns 0.36 19.0 LE 10.34** 7.40 3.00** 0.81ns 0.86 9.5 ns= No significativo, * y **= Significativo y altamente significativo, respectivamente. Las correlaciones (Cuadro 3), mostraron que HCI, COB y NOTA se asociaron negativa y significativamente con el rendimiento (REND) a través de ambas condiciones de humedad, en tanto que la ETAPA se asoció en forma positiva y significativa con dicha variable objetivo. Bajo el manejo con riego restringido, FST y NGE se correlacionaron positiva y significativamente con el rendimiento, sugiriendo que los genotipos de porte erecto, con menor cobertura y número de tallos por metro lineal, buena precocidad, alta biomasa y mayor número de granos por espiga, serán los adecuados para las condiciones de manejo ensayadas, coincidiendo con lo reportado por van de Boogaard et al., (1996), Richards (1988) y Sadras y Connor (1991). A partir del mismo Cuadro 3 se deriva que la altura de planta (AP) no se asoció significativamente con el rendimiento de grano y mostró signo negativo (lo cual se ha reportado en trigo duro por Villegas et al., 2000), al igual que la LE, apoyando el ideotipo propuesto por Villaseñor y Espitia (2000) para condiciones de temporal. El NEE se asoció positivamente con el REND bajo condiciones de riego normal y se anuló su asociación con el riego restringido, aunque no mostró significancia estadística en ambas condiciones. Cuadro 3.- Correlaciones fenotípicas entre pares de variables y significancia (p<0.05). para cada condición de manejo. VARIA BLE FST COND HCI RN RR -0.75* -0.04 -0.63* -0.01 HCI RN 0.42 RR 0.44 COB RN COB ETA AP PA 0.47* 0.44 0.43 0.50 * -0.84* 0.04 -0.89* 0.12 -0.74* 0.71 * 89 NOTA LE NEE NGE 0.01 0.11 -0.44 -0.33 -0.43 -0.11 REN D 0.30 0.50* 0.37 0.59* 0.34 0.20 -0.48* 0.36 0.25 0.37 -0.08 -0.70* 0.82* 0.21 -0.33 -0.58* -0.69* -0.13 -0.23 NEE 26.13** 8.37 13.12** 0.94ns 0.59 4.21 RR -0.73* 0.55 0.78* -0.23 * -0.69* -0.61* 0.37 -0.65* -0.16 0.21 0.72* 0.17 0.61* -0.08 0.40 0.04 ETAPA RN RR AP NOTA LE NEE NGE RN RR RN RR RN RR RN RR RN RR -0.18 -0.56* -0.71* -0.11 0.17 0.57* -0.15 0.39 0.77* -0.70* -0.66* -0.34 -0.22 0.22 0.25 -0.79* -0.76* -0.70* -0.73* 0.04 -0.08 0.70* 0.46* -0.40 -0.23 -0.59* -0.60* -0.22 -0.07 0.34 -0.01 0.43 0.57* COND= Condición de manejo; RN= Riego normal; RR= Riego restringido; FST= Forraje seco total; HCI= Hábito de crecimiento inicial; COB= Cobertura; ETAPA= Etapa fenológica a 90dds; AP= Altura de planta; NOTA= Número de tallos; LE= Longitud de espiga; NEE= Número de espiguillas por espiga; NGE= Número de granos por espiga; REND= Rendimiento. El análisis de sendero (Cuadro 4), mostró que sin restricción de humedad (RN) el mayor efecto directo hacia el rendimiento se presentó con el NEE (0.46), sin embargo con riego restringido (RR), su efecto directo casi desaparece, en cambio NGE incrementó su efecto directo al someterse los materiales al riego restringido (0.32 con RN a 0.74 con RR) confirmando su importancia como componente del rendimiento bajo déficit de humedad y la relación directa sugerida por Araus et al., (2002). La AP también incrementó la magnitud de su efecto directo hacia el rendimiento (0.29 con RN a 0.33 con RR), aunque en menor proporción que NGE, siendo congruente con el ideotipo descrito por Villaseñor y Espitia (2000). El FST mostró un efecto directo de la misma magnitud que la altura de planta con RN (0.29), sin embargo disminuyó bajo RR, sugiriendo que este es un carácter de importancia bajo condiciones de humedad restringida solo si se liga con un HCI semipostrado y buena precocidad (ETAPA), coincidiendo con Reynolds et al., (1996), de la importancia relativa de dichas variables. Cuadro 4.- Efectos directos e indirectos de las variables y correlación (r) con el rendimiento. VARIA CON FST BLE D FST RN 0.29 HCI COB ETA PA 0.10 0.01 0.11 RR 0.15 RN -0.22 0.13 -0.09 1.13 -0.12 0.05 -0.00 - RR COB HCI RN RR 0.71 0.01 AP 0.13 -0.45 0.16 NOT LE A 0.01 0.00 0.01 0.01 -0.06 -0.19 -0.01 -0.04 0.02 -0.37 0.93 -0.04 0.04 -0.01 -0.15 -0.17 0.21 -0.83 0.77 90 0.18 -0.02 0.05 0.09 0.01 NEE NGE r CON REND. 0.30 0.20 0.14 0.50 0.02 0.08 0.14 0.06 -0.48 0.02 -0.70 0.06 -0.69 0.15 0.19 -0.71 ETAPA RN 0.14 0.50 0.11 0.11 RR 0.06 1.00 0.61 RN 0.13 RR 0.07 RN 0.00 RR 0.02 RN -0.04 RR -0.03 RN -0.13 RR -0.05 RN -0.13 RR -0.02 AP NOTA LE NEE NGE 0.23 -0.11 0.04 0.05 -1.05 -0.07 0.01 0.07 0.00 -0.11 -0.08 0.29 -0.01 0.04 0.13 -0.46 0.22 0.33 0.07 0.00 0.05 0.41 0.08 0.28 0.04 0.42 0.03 0.09 -0.12 -0.16 0.21 -0.65 0.68 0.20 -0.03 0.06 0.11 -0.00 -0.03 -0.14 0.05 -0.07 0.02 -0.03 0.00 -0.05 0.01 0.05 0.01 0.32 0.04 0.16 0.01 0.10 0.41 0.05 0.57 0.29 0.77 0.26 0.56 0.23 0.54 0.01 -0.40 -0.23 -0.59 -0.60 -0.22 0.19 0.17 0.05 -0.02 -0.21 0.02 -0.02 0.02 -0.07 0.06 0.46 0.23 0.34 0.15 0.16 0.06 0.34 -0.01 0.09 0.04 0.47 -0.41 -0.25 0.00 0.08 -0.22 -0.01 0.02 -0.23 0.04 -0.00 0.32 0.32 0.43 0.03 0.74 0.57 COND= Condición de manejo; RN= Riego normal; RR= Riego restringido; FST= Forraje seco total; HCI= Hábito de crecimiento inicial; COB= Cobertura; ETAPA= Etapa fenológica a 90dds; AP= Altura de planta; NOTA= Número de tallos; LE= Longitud de espiga; NEE= Número de espiguillas por espiga; NGE= Número de granos por espiga; REND= Rendimiento. Bajo riego restringido sobresalen por la magnitud de sus efectos directos el HCI, ETAPA y COB con –1.13, -1.05 y –0.83 respectivamente, sugiriendo materiales de porte erecto, precocidad y menor cobertura para estas condiciones de humedad restringida, coincidiendo con Araus et al., (2002) en que la precocidad puede favorecer el escape de los materiales a las condiciones de stress hídrico al final de la temporada. Vale la pena señalar que la inclusión de caracteres cualitativos como el HCI puede afectar la magnitud relativa de sus efectos directos e indirectos, sin embargo a la fecha no se ha restringido su uso. El residual del modelo de análisis de sendero con restricción de humedad (0.27), indica que la mayoría de las variables que afectan el rendimiento se involucraron en el análisis, caso contrario del análisis sin restricción de humedad, cuyo residual se estableció en 0.61, debido probablemente a que no se contempló el peso de grano, considerado como un componente de rendimiento importante bajo condiciones normales de humedad. Conclusiones Los materiales primaverales presentaron buena producción de grano y forraje, por lo que pudieran explotarse con doble propósito. Los materiales criollos poseen como característica principal un alto número de tallos, la cual se asocia con un buen rebrote o recuperación después del corte o pastoreo, con porte alto y mayor cobertura que pudiera 91 favorecer la competencia de las malezas, aunque en este estudio resultó el más afectado por la restricción de humedad. Los facultativos presentaron menor producción de forraje seco pero poseen características interesantes para rendimiento de grano que pudieran utilizarse para el mejoramiento genético de este cereal. Con base en la magnitud de sus efectos directos derivados del análisis de sendero las variables involucradas en la respuesta a la restricción de humedad fueron: el porte erecto, precocidad, menor cobertura y mayor número de granos por espiga de los genotipos las cuales deberán de considerarse en esquemas de selección para dicha condición. Sin restricción de humedad las variables NEE, NGE, AP y FST mostraron los mayores efectos directos hacia el rendimiento, sugiriendo como deseables materiales con mayor altura de planta, alta biomasa y espigas con mayor número de espiguillas y granos. Literatura citada Araus, J.L.., G.A. Slafer, M.P.Reynolds and Royo, C. 2002. plant brreding and drought in c3 cereals: what should we breed for?. Annals of Botany. 89:925-940. Fonseca, S. and F.L. 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