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THE ANGEL SCHOOL
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Curso:
GUÍA EVOLUCIÓN
Introducción
La biología evolutiva es el área de la biología (ciencia) que estudia la evolución biológica (Hecho y
proceso) o sea, los cambios de las especies en el tiempo. Esta evolución biológica es explicada por medio de
hipótesis y teorías (mecanismos) que se sustentan en evidencias.
1. Evidencias de la evolución orgánica
La evidencia directa de la historia de la Tierra se apoya en disciplinas científicas, como la
paleontología, geología, taxonomía, anatomía comparada, embriología, genética, bioquímica, biología
molecular y biogrografía. Cada una de ellas ha contribuido desde su ámbito a la comprensión y
representación del proceso que ha permitido que las formas vivientes cambiaran, generación tras generación,
para permitir la colonización de todas las regiones del planeta.
Paleontología:
La mayor parte de los seres vivos que han habitado el planeta y desaparecieron en el tiempo no han
dejado huella de su paso por la Tierra; sin embargo, unos pocos se han conservado en las rocas
sedimentarias, a través de un proceso conocido como fosilización.
El concepto de fósil significa “encontrado bajo la tierra” y se refiere a partes de plantas o animales o a
cualquier impresión, trazo o vestigio morfológico dejado por organismos extinguidos. Los fósiles han
preservado en algunos casos la detallada estructura de un organismo, de manera que, al observar secciones
bajo el microscopio, se podría dibujar la forma de los vasos sanguíneos y nervios que constituían a un
organismo vertebrado.
Fósil de una araña en plena caza. Conservado en ámbar en el Valle de Hukawng en
Myanmar (Birmania), se trata de uno de los fósiles más raros encontrados hasta la fecha, y se estima que tiene entre 97 y 100
millones de años de antigüedad. Congela el momento en que una araña joven ataca a una avispa en su red,
a) Tipos de fosilización: La fosilización es un proceso lento, condicionado por factores geológicos y
climáticos. Se reconocen diferentes tipos de fosilización.

Compresión e impresión: la fosilización por compresión se da cuando un organismo o parte de él queda
atrapado por sedimentos sin descomponerse por completo, por lo cual es posible rescatar restos
orgánicos. La impresión de un fósil se obtiene cuando por presión o calor ambiental elevado, los residuos
orgánicos desaparecen completamente, dejando una huella del organismo original.

Petrificación: Cuando las partes sólidas, como huesos o caparazones, e incluso tejidos blandos, se
reemplazan por minerales, como carbonato de calcio o sílice, los fósiles se denominan petrificaciones.

Moldes: Se obtienen cuando el material que rodea a un organismo muerto se solidifica; los tejidos luego
se desecan y el relleno se rellena con minerales que se endurecen, formando una copia exacta de las
estructuras externas del organismo original. Las huellas de pisadas que luego se endurecen son un buen
ejemplo de este proceso. Los lugares más apropiados para la fosilización son océanos y lagos, donde los
depósitos sedimentarios, como areniscas y piedras calizas, se acumulan gradualmente.
b) Fósiles vivientes: En la actualidad, subsisten algunas especies de plantas y animales que han conservado
anatomía y formas de vida muy primitivas. Algunos ejemplos son el Nautilus, molusco cefalópodo
abundante en el mesozoico, el Celacanto, pez del período Devónico, y el Ginkgo biloba, el género más
antiguo de los árboles vivos, del cuales se conocen ejemplares de hasta 200 millones de años.
c) Datación de fósiles: La edad de un fósil se puede estimar conociendo la vida media de un elemento
radiactivo, que corresponde al tiempo necesario para que la mitad del isótopo inicial se transforme en otro
llamado secundario. Así, conociendo la proporción de ambos elementos en la muestra estudiada, es
posible estimar el tiempo transcurrido en la transformación y, en
consecuencia, la edad del fósil.
d) Evidencias evolutivas aportadas por la paleontología: En cada una de las
cinco clases del subphylum Vertebrados se han encontrado fósiles que
revelan la existencia de especies de transición o eslabones (principio de
gradualismo) entre cada una de las clases evolutivas.
Basándose en pruebas paleontológicas, se han llegado a establecer líneas
evolutivas, como la de Ammonites, Trilobites o el linaje evolutivo del caballo.
La genealogía del caballo fue descrita por Marsh en 1879, a partir de registros fósiles encontrados en
diferentes estratos geológicos. En ella se pueden distinguir claramente tres tendencias: la reducción en el
número de dedos, el aumento de la superficie de trituración de las muelas y el cambio de hábitos alimenticios.
Este proceso abarcó unos 65 millones de años y se inició con Eohippus y culminó con Equus es una
acumulación de cambios adaptativos relacionados con la presión ambiental.
La comparación entre los diferentes organismos que se han fosilizado proporciona tres evidencias en
relación al proceso evolutivo: Aumento de diversidad a lo largo del tiempo; la progresiva complejidad
estructural de los seres vivos; y las graduales modificaciones anatómicas que indican una progresiva
especialización.
Taxonomía y Sistemática:
A través de la historia, el hombre ha ensayado diferentes métodos y criterios para clasificar a los
seres vivos. La Taxonomía es la disciplina científica que se preocupa de esta clasificación, basándose en un
sistema jerárquico de grupos, ordenados según sus semejanzas.
El actual sistema científico de clasificación se basa en el propuesto en 1735 por Carolus Linneo. Los
seres vivos se agrupan en categorías taxonómicas: las especies se incluyen en géneros, varios géneros
conforman una familia, las familias se agrupan en órdenes y los órdenes en clases. La siguiente categoría
para animales y protistas es el phylum y para plantas y hongos la división; el último nivel taxonómico
corresponde a reino.
La taxonomía ha contribuido a establecer relaciones de parentesco en los distintos grupos, de
acuerdo a las características morfológicas, fisiológicas y genéticas que comparten. El estudio de las
relaciones evolutivas entre los organismos, o filogenia, está a cargo de la Sistemática.
Los aportes de esta disciplina han permitido construir árboles filogenéticos, en los que se observa la
historia evolutiva de los seres vivos desde el origen de los reinos y sus principales divisiones, hasta las
especies que conocemos en la actualidad.
La clasificación de los organismos puede basase en ancestros comunes. Si todos los subgrupos de
un nivel taxonómico tienen un mismo ancestro, se denominan monofiléticos; si, por el contrario, provienen de
varias líneas evolutivas, se llaman polifiléticos. Por ejemplo, se cree que los mamíferos evolucionaron de tres
grupos de reptiles del Triásico.
Las primeras diversificaciones evolutivas ocurrieron en el Cámbrico, hace 550 millones de años;
produjeron muchas especies, de las cuales algunas se diversificaron aún más. Otros grupos taxonómicos se
extinguieron y fueron sustituidos por otros que emergieron de otras ramas evolutivas.
Los grupos taxonómicos extinguidos presentaban características fenotípicas que fueron
seleccionadas negativamente por el ambiente; si las condiciones ambientales en el planeta hubieran sido
distintas, otras especies, diferentes a las que hoy conocemos, poblarían nuestro medio.
Anatomía comparada:
Esta disciplina científica nace de las investigaciones preliminares por George Cuvier entre los años
1801 y 1805 y que culminaron con la publicación del libro “Lecciones de Anatomía Comparada”. Años más
tarde, estos estudios se profundizaron en otros acerca del Reino Animal.
Las evidencias evolutivas aportadas por la anatomía comparada, surgen de haber constatado que las
semejanzas básicas entre los grupos de organismos son completamente independientes de la forma de vida
que llevan.
Richard Owen, en su “Anatomía y Fisiología Comparada”, desarrolla dos conceptos que han sido
fundamentales en el estudio evolutivo de los animales: la homología y la analogía.
Las extremidades anteriores del hombre, de un topo o de un murciélago, aunque superficialmente
sean diferentes, están formadas por huesos, músculos y nervios en posiciones equivalentes. En el hombre, la
mano cumple la función de prensión, en el topo de cavar y en el murciélago la del vuelo. Estas estructuras
reciben el nombre de órganos homólogos, ya que tienen un origen evolutivo común, pero desempeñan
distintas funciones.
Existen órganos que cumplen funciones similares, pero las estructuras que los conforman no están
relacionadas evolutivamente entre sí. Estos reciben el nombre de órganos análogos. Por ejemplo, las alas
de una mariposa cumplen la función del vuelo, lo mismo que las alas de una paloma o las del murciélago; sin
embargo, estas estructuras no tienen el mismo origen evolutivo. Otro ejemplo es el de los pulmones de los
mamíferos y la tráquea de los insectos, que en su evolución han tenido una forma distinta de resolver la
necesidad de obtener oxígeno.
La evidencia de estos órganos homólogos y análogos en los seres vivos fue un importante avance en
el perfeccionamiento de los estudios evolutivos, ya que permitieron construir filogenias basadas en el
parentesco evolutivo de las especies y desechar las filogenias basadas en criterios funcionales.
Durante mucho tiempo el estudio comparado de las estructuras morfológicas de los organismos
emparentados fue la base de la construcción de la filogenia en los distintos hallazgos aportados por la
paleontología. En la actualidad, es fundamental agregar los aportes de otras disciplinas científicas, como la
genética y la biología molecular.
Embriología:
Los primeros estudios conocidos sobre el desarrollo de los seres vivos fueron realizados por
Aristóteles. Sin embargo, se considera a Karl Ernst von Baer como el padre de la Embriología. Él introdujo el
concepto de hojas embrionarias o germinativas comparativas en el desarrollo embrionario de los animales.
La embriología estudia el crecimiento, formación y morfogénesis de los organismos desde que el
óvulo es fecundado. Las pruebas embriológicas de la evolución se basan en el estudio comparado de la
ontogenia o desarrollo embrionario de los animales. Todos los animales cuyos estados embrionarios son
similares, estarían emparentados.
El aporte de esta disciplina científica al estudio de la evolución proporciona ejemplos de embriones de
diferentes animales con características semejantes. Resulta difícil distinguir entre los embriones de un pez,
una tortuga, un pollo, un ratón o un hombre. Sin embargo, en el estado adulto, estas semejanzas no son tan
evidentes o, sencillamente, no persisten.
La semejanza de los embriones de un grupo taxonómico podría ser
una prueba de que estos han evolucionado de un antecesor común.
Genética:
Esta disciplina científica nace a partir de la publicación de los experimentos realizados por Gregor
Mendel en 1845. Los resultados de su estudio fueron redescubiertos en el presente siglo, lo que impulsó el
desarrollo de la Genética. Los principios mendelianos, desconocidos para Darwin, a pesar de que fueron
contemporáneos, habrían dado las evidencias a los hechos aportados por la teoría de la selección natural.
Las ideas darwinianas y la genética moderna se complementaron después en la teoría
neodarwiniana, conocida también como Teoría Sintética de la Evolución. La disciplina científica que abordó
este estudio se conoce como Genética de Poblaciones. La selección natural, además de las mutaciones,
migraciones, deriva génica y los cruzamientos no aleatorios inciden en la evolución de las poblaciones, lo que
puede dar lugar a nuevas especies biológicas. Este proceso es el resultado de dos tendencias: por un lado, el
aumento de la variabilidad genotípica por mutaciones y recombinaciones meióticas, y por otro, la reducción de
esta variabilidad por una presión selectiva del medio.
El estudio genético de los organismos facilita la comprensión de los mecanismos hereditarios que
generan la variabilidad, cómo se mantiene esta variabilidad en las poblaciones y de qué manera contribuye a
los cambios evolutivos.
Bioquímica:
La presencia de biomoléculas y macromoléculas con estructuras y función semejantes hizo pensar a
los científicos que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcurso de la
evolución. Por ejemplo, el ATP y los sistemas metabólicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos
los seres estudiados y son similares a lo largo de las líneas evolutivas.
La investigación bioquímica-evolutiva analiza también las semejanzas y diferencias en los pigmentos
respiratorios de los animales. La tendencia evolutiva muestra que estos pigmentos tienen proteínas complejas
con átomos metálicos en su estructura. Así, los moluscos y los artrópodos tienen el pigmento respiratorio
hemocianina que contiene cobre. En los vertebrados, en cambio, hay hemoglobina, que incluye un átomo de
hierro. Estas semejanzas funcionales y estructurales hacen pensar que estos organismos provienen de
antepasados comunes.
Otra evidencia aportada por la Bioquímica tiene relación con numerosas proteínas y enzimas
levemente distintas en su composición aminoacídica: cuanto más emparentadas son las especies cuyas
enzimas se compara, menor es la diferencia de su composición aminoacídica, especialmente a nivel del sitio
activo.
Hay proteínas que se han utilizado para estudiar la cercanía evolutiva de diferentes especies:
antígenos y anticuerpos. La técnica inmunológica permite establecer y cuantificar las diferencias y
semejanzas entre los antígenos de diferentes especies, por la acción de los anticuerpos sobre secuencias
aminoacídicas específicas: cuanto más semejante es la composición de aminoácidos de un antígeno en
estudio con el anticuerpo, más intensa será la reacción inmunológica. Por el contrario, cuando la semejanza
es menor, menos intensa resulta la reacción.
Biología Molecular:
Las técnicas bioquímicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la
secuencia de aminoácidos y del análisis del código genético se dedujeron los genes que controlan la síntesis
de las proteínas estudiadas para establecer las relaciones de parentesco. Sin embargo hay una limitación que
disminuye la validez de estos estudios: el código genético es degenerado, es decir, un mismo codón es el
codificador para más de un aminoácido.
La solución a este problema se encuentra en las técnicas de la Biología Molecular. Gracias a ellas se
compara directamente la secuencia nucleotídica de genes específicos, más segura que la realizada en forma
indirecta, a través de la secuencias aminoacídica.
La Biología Molecular se apoya en un hecho simple: el material genético de las especies determina
en gran medida, las características fenotípicas de los individuos y se hereda de generación en generación. Se
pueden establecer así relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando las semejanzas y diferencias
del material genético de las diferentes especies.
Las técnicas de la Biología Molecular permiten estudiar pequeñas cantidades de ADN; los fragmentos
se digieren por enzimas de restricción y luego se determina base a base la secuencia nucleotídica. Con la
ayuda de programas computaciones se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un alto
grado de homología, lo que permite postular posibles relaciones filogenéticas.
Usando estas técnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como
bacterias, protistas, hongos, plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad genético-evolutiva entre la
especie humana, los gorilas y los orangutanes, comprando el ADN mitocondrial. Se eligió este ADN porque
tiene una menor tasa de cambio.
Si se acepta que la tasa de cambio genético se debe al azar y que ocurre con frecuencia constante en
el linaje, se puede postular que el hombre está evolutivamente más emparentado con el gorila, que con el
orangután, y que ambos habrían derivado de un ancestro común.
Los estudios realizados por la Biología Molecular han establecido que ciertos compuestos proteicos
están presentes en organismos remotamente relacionados, como el hombre y una bacteria. Los hallazgos son
aún más sorprendentes, pues, como hemos visto, hay proteínas como el citocromo c, que se encuentran en
todos los seres vivos y aunque existen diferencias en la composición de algunos aminoácidos, la función y la
estructura es la misma.
En la tabla se muestran las diferencias en las secuencias de aminoácidos del citocromo c de
diferentes especies. Los números indican la cantidad de aminoácidos en que difieren dos especies
comparadas
Hombre
Mono
Perro
Canguro
Pollo
Tortuga
Atún
Polilla
Levadura
0
1
11
10
13
15
21
31
45
Hombre
0
10
11
12
14
21
30
45
Mono
0
7
10
9
18
25
45
Perro
0
12
11
18
28
46
Cangur
o
0
17
17
28
46
Pollo
0
18
28
49
Tortuga
0
32
47
Atún
0
47
Polilla
0
Levadura
Biogeografía:
Una de las observaciones que convenció a Darwin de la evolución de las especies fue su distribución
geográfica, como en el caso de los pinzones de las Galápagos. Otro ejemplo estudiado es el de las moscas
Drosophila, de las que existen unas 1500 especies, 500 de ellas en las islas Hawai. Hay también en estas
islas más de 100 especies de moluscos terrestres que no existen en ninguna otra parte del mundo.
La inusual diversidad de especies en algunos archipiélagos se explica con facilidad como producto de la
evolución. Estas islas se encuentran muy alejadas de los continentes y de otros archipiélagos, por lo que muy
pocos colonizadores pudieron llegar a ellas. Pero las especies que llegaron encontraron muchos nichos
ecológicos desocupados, sin especies competidoras o depredadoras que limitaran su multiplicación. En
respuesta a esta situación, las especies se diversificaron con rapidez, en un proceso que se llama radiación
adaptativa (diversificación de especies que ocupan nichos ecológicos preexistentes).
En referencia a este punto, y con respecto al caso de los pinzones de las Galápagos, quizá una sóla pareja
de ellos, o una pequeña bandada, llegó a la isla. Se asentaron allí, alimentándose de semillas y bayas igual
que hacían en tierra firme. Y lo que es más importante: allí no existían depredadores ni se daba competendcia
alguna por los alimentos. Además, existía una amplia variedad de nichos ecológicos, sobre todo porque los
insectos se había reproducido masivamente por las mismas causas.
Los valles, las elevadas formaciones rocosas y los propios límites de las costas favorecieron la separación de
poblaciones. Así, tras una rápida proliferación, empezó a dejarse sentir una competencia por el alimento,los
pinzones se dividieron en grupos y se separaron unos de otros.
De este modo, en aislamiento genético, comenzó un proceso de especialización que, a su vez, dio lugar a
nuevos procesos de separación. Algunos grupos permanecieron en el suelo y otros se alojaron en las ramas
de los árboles; muchos se transformaron en insectívoros y otros hasta utilizan púas de cactus par escarbar en
las grietas en busca de larvas. Alguna pareja se "atrevió" a cruzar a las islas vecinas, convirtiéndose en
"fundadora" de nuevas poblaciones que sufrirían los mismos procesos.
Así fue como llegaron a formarse las 13 especies actuales de pinzones que habitan en las Islas Galápagos,
que actualmente constituyen una subfamilia propia: Geospiza.
2. Teorías sobre el origen de las especies
Las primeras explicaciones acerca de cómo evolucionaron las especies surgieron en Grecia. Los
escritos de filósofos y matemáticos de la época, como Tales de Mileto, Aristóteles, Anaximandro, Empédocles
y Epicuro, revelan una búsqueda de explicaciones naturalistas para dilucidar los fenómenos de la variación de
las especies. La diversidad de los seres vivos y su adaptación a los distintos ambientes fue explicada por dos
teorías: fijismo y transformismo.
El fijismo sostenía que las especies eran inmutables, independientes y estáticas, es decir, no habían
cambiado sus características desde que surgieron por primera vez en el planeta. Esta idea perduró hasta
mediados del siglo XVIII. Linneo y Cuvier fueron algunos de los científicos que sostenían esta postura. Por su
parte, el transformismo sostenía que las especies cambian en el transcurso del tiempo, dando origen a otras
diferentes. Esta teoría surge en contraposición a la idea del fijismo y fue planteada por Lamarck.
En la actualidad, lo hechos aportados por las diferentes disciplinas científicas permiten establecer que
la evolución es un proceso continuo que ha transcurrido en un período largo de tiempo. En ese período, las
especies surgen, se desarrollan y dan origen a nuevas especies; unas han colonizado con éxito los ambientes
naturales del planeta y otras, que no han tenido éxito, se han extinguido.
A continuación se tratan algunas teorías transformistas.
a) Teoría de Lamarck.
En 1809, Jean Baptiste Lamarck propone la idea del transformismo en la evolución. Este proceso fue
explicado como una progresión, desde los organismos más sencillos y pequeños, pasando luego a las plantas
y animales más complejos, hasta llegar al máximo de la perfección: el hombre.
La teoría evolutiva de Lamarck fue formulada tomando en consideración cuatro principios evolutivos:




Existencia de un impulso interno hacia la perfección en todos los seres vivos.
Capacidad de los organismos para adaptarse a los cambios ambientales.
Principio de uso y desuso de los órganos.
La herencia de los caracteres adquiridos.
El principio del uso y desuso plantea que los organismos se fortalecen, debilitan o adquieren importancia
según el uso que se les dé: el uso los perfecciona y el no uso los reduce o atrofia. Los caracteres que fueron
adquiridos se transmiten de generación en generación; si las variaciones se mantienen en el tiempo, la
descendencia seguirá manifestando cambios hasta lograr una modificación definitiva.
La creencia de principio de los caracteres adquiridos se mantuvo hasta fines del siglo XIX, cuando el
biólogo alemán August Weismann demostró la imposibilidad de heredar a los descendientes caracteres
adquiridos por los progenitores.
Weismann planteó que al iniciarse el desarrollo embrionario de un ser vivo, el material hereditario, que
llamó germinoplasma, se aísla tempranamente de otra parte que denominó somatoplasma, la cual constituirá
el cuerpo del individuo. El somatoplasma se muere con el individuo, en tanto que el germinoplasma se
prolonga a la generación siguiente, a través de la reproducción.
Hoy sabemos que si un individuo de tez clara se tuesta al sol, tendrá hijos de tez clara que se volverán
morenos sólo si se exponen al sol. De acuerdo a la teoría de Lamarck, en cambio, cada generación heredaría
el color de tez oscuro.
Años más tarde, se hizo evidente que el medio puede actuar en ocasiones sobre el material hereditario
produciendo mutaciones; sin embargo, el resultado de la acción del medio es aleatorio y no tiene relación con
la adaptación como lo planteaba Lamarck.
b. Teoría de Darwin.
El interés de Darwin por la diversificación de las especies y su origen, nace a partir de conversaciones
sobre la inmutabilidad de las especies sostenidas con su abuelo Erasmus y el descrédito de las ideas
lamarquianas en el ámbito científico de la época. Sin embargo, Darwin a los 18 años no dudaba de la
inmutabilidad de las especies.
A los 22 años, en 1831, Darwin se embarcaba en el bergantín, HMS Beagle. El objetivo de Darwin era
estudiar la diversidad de las especies en distintas latitudes del planeta. En su regreso a Inglaterra, en 1836,
agrupa en sus notas tres observaciones claves que le hacen dudar de todas las concepciones existentes
hasta ese momento.
La primera observación determinante las hizo en las Islas Galápagos: un archipiélago de 13 islas
volcánicas con hábitats muy variados. En ella se encontró que los pinzones o gaviotines diferían de isla en
isla y presentaban, en general, un parecido con los parecidos en Sudamérica. Se supone que toda esta
variedad se originó desde una especie ancestral, que llegó desde el continente. Estos pinzones diferían en su
tamaño, en la forma de sus picos y en el nicho ecológico. El más grande se alimentaba de semillas y vivía
sobre el suelo y el más pequeño se alimentaba de insecto y vivía sobre los árboles.
De esta observación surgen dos problemas: ¿por qué en este grupo de islas los pinzones difieren en su
morfología? Y, ¿cuáles son las diferencias con los encontrados en Sudamérica?
Las restantes observaciones las recabó en su viaje por Sudamérica. En ese viaje se dio cuenta que
algunas especies estaban sustituidas en otras regiones por otras muy semejantes. Por ejemplo, el avestruz
del viejo mundo se representaba en las pampas de la Patagonia por una especie similar: el ñandú. Por otro
lado, encontró en las pampas restos fósiles de grandes mamíferos cubiertos por armaduras óseas. A estos
animales les llamó armadillos fósiles y encontró en el mismo lugar armadillos vivientes. De esta observación
surgió una nueva interrogante: ¿por qué animales actuales tienen las mismas características de algunos ya
extinguidos?
A partir de estas interrogantes Darwin llegó a la idea de la transmutación o evolución de las especies. En
el año 1838 postuló el mecanismo que explicaba la evolución: la selección natural. Años más tarde, en 1859
publicaba el libro Origin of Species by Means of Natural Selection, donde expone el resultado de sus
observaciones a través de los viajes.
El naturalista británico Alfred Wallace, estudiando especies de flora y fauna en las Islas Orientales,
también llegó a la idea de la selección natural. Su trabajo fue leído en la misma sesión de la Linnean Society.
Los principios en los que se apoya la selección natural son:



El mundo no es estático: evoluciona. Las especies cambian continua y gradualmente; se originan unas y
se extinguen otras.
El proceso evolutivo es gradual y continuo: no consiste en saltos bruscos o discontinuos.
Los organismos semejantes están emparentados y descienden de un antepasado común.
El proceso evolutivo para Darwin consta de dos etapas: la primera se produce cuando surge la
variabilidad; la segunda consiste en una selección a través de la supervivencia en la lucha por la existencia. A
continuación se da una serie de antecedentes para comprender mejor la idea de la selección natural.
Inspirado en un principio planteado por Malthus, según el cual “las poblaciones naturales crecen en
proporción geométrica y el alimento sólo lo hace en una proporción aritmética”. Darwin pudo inferir que, dada
la escasez de alimentos, los organismos deben luchar por la existencia, lo que mantiene el número de
individuos de cada especie más o menos constante.
En consecuencia, los individuos que presentan la combinación de características más idónea para hacer
frente al ambiente, tendrán mayores probabilidades de sobrevivir, reproducirse y dejar descendientes.
El proceso de evolución no actúa sobre un individuo drásticamente; en una acción lenta y progresiva
sobre un grupo o población y se da a distintos estratos de edad. En la selección natural no son los mejores
los que sobreviven, sino aquellos con una mayor potencial reproductivo.
La selección actúa sobre la variabilidad fenotípica de la población; perecen aquellos organismos cuyos
rasgos reducen su viabilidad y potencial reproductivo; sobreviven los que presentan características que
responden de mejor manera a las exigencias ambientales. La herencia de las pequeñas variaciones
escogidas por la selección, es fuente de una evolución continua.
Con relación al papel del medio ambiente, las teorías de Darwin y Lamarck coinciden en apoyarse en el
principio de la utilidad para la especie. Una característica puede ser ventajosa o perjudicial para las
poblaciones, dependiendo de las condiciones ambientales.
Para Darwin, el principio de utilidad va acompañado de los conceptos de adaptación y selección natural.
Para Lamarck la utilidad se basa en el uso y desuso de los órganos. Ambos coinciden en la utilidad que
tienen los cambios morfológicos para la sobrevivencia de las especies.
La teoría de la selección natural se enfrentó con el problema de explicar las grandes tendencias
evolutivas. Si bien da cuenta de la aparición gradual de caracteres con gran valor adaptativo por acción de la
selección natural, no responde al surgimiento abrupto de rasgos de igual importancia.
Los postulados de Darwin fueron aceptados, prácticamente, por todos los científicos de la época y
posteriores. Sin embargo, el principio de gradualismo fue cuestionado por algunos evolucionistas de su
tiempo. Años más tarde, Hugo de Vries y Goldschmidt defendían la teoría saltacionista, señalando que las
nuevas especies se originaban por mutaciones.
c) Teoría Sintética de la Evolución:
Esta teoría es el resultado de la síntesis de un grupo de biólogos: Huxley, Dobzhansky, Simpson y Mayr,
elaborada a mediados del siglo XX, que se conoce también con el nombre de neodarwinismo, ya que
combina las ideas de Darwin y Mendel (el padre de la genética), ampliando sus postulados e integrándolos
con la Teoría Cromosómica de la herencia, el concepto biológico de especie, la genética de poblaciones, la
bioquímica y la citología.
La evolución se produce a través de la selección natural. A través de este mecanismo, se seleccionan
organismos cuyos rasgos responden de mejor manera al medio ambiente y que se reproducen en mayor
número y en menor tiempo. La enorme variabilidad genética que existe al interior de las poblaciones
naturales, corresponde al sustrato sobre el que actúa el proceso evolutivo.
La teoría sintética de la evolución proporciona un contexto diferente a los planteados anteriormente: el
poblacional. En este contexto, el concepto de población se entiende como el grupo de organismos que se
reproducen entre sí y que comparten un reservorio génico (la suma de los alelos de todos los individuos de
una población). La evolución sería el resultado de los sucesivos cambios a través del tiempo en la
composición relativa del reservorio génico.
G. Hardy y G. Weinberg plantearon en 1908, en forma independiente, un principio que relaciona los
organismos de una población con los cambios en la frecuencia de un alelo. Según este principio, en una
población de gran tamaño de individuos, que se reproducen sexualmente y al azar, no se modificarían las
frecuencias genotípicas y génicas de una generación a otra; es decir, no habría evolución.
En una población natural, el equilibrio propuesto por Hardy-Weinberg no se mantiene, principalmente, por
la acción de la selección natural, además de las mutaciones, migraciones, la deriva génica, los cruzamientos
no aleatorios y por diferentes factores bióticos y abióticos. Todos estos factores alteran la composición
genética de la población y conducen a la evolución.
Tessier, otro investigador, señala que la variabilidad de las especies se debe principalmente al grado o
“fuerza” de las mutaciones. Luego, la selección natural tiende a eliminar los genes desfavorables para las
condiciones de supervivencia de la población.
La teoría sintética de la evolución explica el proceso evolutivo a través de la genética de poblaciones e
intenta describirlo con ayuda de modelos matemáticos.
Los detractores de esta teoría señalan que el valor evolutivo de la selección es discutible, ya que la
selección no explica cómo un grupo taxonómico se transforma en otro sin dejar más huellas que los fósiles, y
como unos grupos desaparecen, mientras que otros sobreviven en las mismas condiciones de vida.
Otro aspecto que se critica de la teoría sintética de la evolución es que el rol de las mutaciones en la
evolución se sobrevalora, ya que una serie de mutaciones puede explicar fácilmente alteraciones del
metabolismo, pero no la aparición de órganos complejos.
El papel que juzga el azar es otro de los temas cuestionados. Sus detractores sostienen que la evolución
ha tenido en todos los tiempos una tendencia hacia una finalidad: un órgano específico no puede aparecer
por efecto del azar.
Durante el presente siglo se han plateado otras teorías evolutivas que intentan explicar cómo se ha
producido la evolución. Entre ellas podemos mencionar la teoría del equilibrio puntual de Eldredge y la teoría
neutralista de M. Kimura.
La teoría del equilibrio puntual sostiene que la evolución no tiene un carácter gradual, sino que en
muchos casos se produce a saltos. La teoría neutralista afirma que la mayor parte de las mutaciones que
sufre el genoma de una especie, origina genes neutros que no alteran la supervivencia de los organismos. Sin
embargo, al heredarse estas mutaciones pueden modificarse y provocar la aparición de nuevas especies.
3. El proceso de la evolución
En las secciones anteriores la idea fue abordar las pruebas empíricas otorgadas por diferentes disciplinas
científicas y explicar las tres teorías evolutivas más ampliamente desarrolladas. Tomando como referente la
teoría sintética de la evolución, es preciso ahora ahondar en el mecanismo que actualmente explica el origen
de las especies a través de la evolución orgánica.
Especie biológica:
El concepto de especie se refiere a un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre sí y se
hallan aisladas reproductivamente de los demás grupos. La especie se considera una unidad evolutiva
discreta e independiente, ya que puede intercambiar alelos entres sus poblaciones, pero no puede
transferirlos a individuos de otras especies. Esta unidad evolutiva comparte un acervo común de genes, de
manera que la característica hereditaria de cualquier integrante de la especie se puede transmitir
parcialmente a otro individuo de la siguiente generación, en cualquier lugar de su distribución.
Si dos poblaciones de la misma especie dejan de aparearse, darán lugar a variedades, razas,
subespecies, y por último, a especies distintas. Todo esto acontece en un largo proceso evolutivo de millones
de años, lo que constituye la base de la especiación.
Las especies no son unidades estáticas, son etapas de un proceso de cambios continuos,
potencialmente infinitos. La evolución tiene como producto, la formación de nuevas especies, que surgen en
la naturaleza y que se pueden producir potencialmente en la actualidad en forma artificial con técnicas de
Biología Molecular.
Mecanismos de especiación:
La especiación se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo, con la
consiguiente interrupción del flujo génico; en una segunda etapa, en la cual el aislamiento reproductivo se
completa, ocurre la divergencia genética y la incompatibilidad reproductiva favorecida por la selección natural.
a) Especiación geográfica o alopátrida.
La especiación alopátrida se produce cuando una población de similar constitución genética que habita
un área extensa, se separa por accidentes geográficos, como ríos, mares, montañas o desiertos. Esta
separación podría conducir a la formación de razas geográficas, de las cuales surgirían nuevas especies. La
especiación geográfica se produce en dos etapas.
En la primera, las dos poblaciones se aíslan geográficamente y entre ellas no hay intercambio genético. En
estos grupos surge una divergencia genética que será fundamental para la especiación.
La segunda etapa se produce cuando se originan cruzamientos entre los miembros de ambas poblaciones,
tras haber reanudado el contacto. El producto que se obtiene está constituido por individuos estériles o
inviables. En estas condiciones ya se han producido mecanismos de aislamiento reproductivo entre ambas
poblaciones, de manera que los grupos pueden coexistir en el mismo territorio sin intercambiar genes,
evolucionando independientemente.
b) Especiación simpátrida:
Se produce por cambios genéticos en poblaciones que habitan la misma región geográfica, pero que,
pese a vivir juntas, divergen hacia especies plenas, debido a que surgen mecanismos de aislamiento
reproductivo que hacen posible su especiación.
Mecanismos de aislamiento reproductivo
El mecanismo de aislamiento reproductivo es fundamental para producir la divergencia genética entre
las poblaciones. En el modelo de especiación alopátrida el aislamiento reproductivo se inicia después de la
separación geográfica de las poblaciones naturales; en el modelo simpátrido, la especiación se inicia con una
primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo.
Este aislamiento se debe a la divergencia genética entre las poblaciones, que produce la interrupción
del flujo génico ente los individuos. Posteriormente, el aislamiento se completa al ser favorecido por la
selección natural.
Como producto del aislamiento reproductivo se establecen barreras biológicas previas a la formación
del cigoto, los llamados mecanismos de aislamiento precigóticos, o bien, mecanismos postcigóticos, es decir,
posteriores a la formación del cigoto.
Mecanismos de aislamiento pre-cigóticos: Aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones
y evitan la formación de una descendencia híbrida.
Aislamiento Se produce cuando las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero sus hábitats son distintos,
ecológico
por lo que no están en contacto. Un ejemplo de aislamiento ecológico se observa en las
especies del género Ceanothus de California. Algunos de los arbustos representantes de este
género se encuentran en un tipo particular de suelo. Otros, con mayor rango de tolerancia
habitan suelos con condiciones más adversas.
Aislamiento Se da cuando la atracción sexual entre machos y hembras es débil o no se produce. Los
etológico
destellos de las luciérnagas, el colorido del pavo real, el canto de los pájaros o el croar de las
ranas, constituyen señales o rituales específicos de apareamiento. Es un mecanismo muy fuerte
de especiación en poblaciones simpátridas.
Aislamiento Se produce cuando el apareamiento de los animales o la floración de las plantas ocurren en
temporal
estaciones distintas o bien en distintos momentos del día. Por ejemplo, la mayoría de los
mamíferos cuentan con épocas de celo bien definidas, controladas por la temperatura o
duración de la luz.
Aislamiento Se produce cuando la estructura reproductiva es diferente, lo que impide la copulación en los
mecánico
animales o la transferencia de polen en los vegetales. Un ejemplo lo constituye la
especialización en la estructura de la flor; Su color, forma y aroma, las hacen atractivas a
determinadas especies polinizadoras y a otras no.
Aislamiento Se produce cuando los gametos no son compatibles. Generalmente este aislamiento se
gamético
establece por inviabilidad de los espermios en el tracto femenino de los animales o bien porque
el polen no es reconocido en el estigma de las flores. El aislamiento gamético es muy
importante en animales marinos que liberan sus óvulos y espermios en el agua, produciéndose
la fecundación en el medio externo. En este caso, las sustancias químicas, conocidas como
feromonas cumplen un rol muy importante, tanto en la sincronía de la ovulación por parte de la
hembra y la liberación de espermios por parte del macho, como en el reconocimiento específico
de estos.
Mecanismos de aislamiento poscigóticos: Se producen después de la formación del cigoto híbrido
interespecífico, debido a incompatibilidades anatómicas o fisiológicas que reducen la viabilidad o
fertilidad de la descendencia híbrida
Inviabilidad Se produce cuando los cigotos híbridos no llegan a desarrollarse o bien no alcanzarla madurez
de los
sexual. Por ejemplo, Moore realizó cruzamientos entre 12 especies del género Rana: en
híbridos
algunos cruzamientos no se produjo segmentación; en otros se llegó al estado de blástula, pero
no a la gastrulación.
Otro ejemplo de este tipo de aislamiento se produce en el cruzamiento de carnero y cabra; hay
fecundación, pero los embriones mueren en las primeras etapas del desarrollo embrionario.
Esterilidad Se da cuando los individuos híbridos son incapaces de producir gametos funcionales. La
de los
esterilidad se produce por alteraciones cromosómicas en el proceso de formación de las células
híbridos
germinales o por la interacción entre el citoplasma de una procedencia y los gametos de otra.
Un ejemplo clásico de este tipo de aislamiento es la mula, un híbrido estéril.
Degradació Se produce cuando la descendencia de los híbridos presenta fertilidad o viabilidad reducida. En
n de los
vegetales se conoce un gran número de casos de degradación de los híbridos. En diferentes
híbridos
especies de algodón, por ejemplo, los descendientes de F1 son fértiles, pero los híbridos F2
mueren.
4. Evolución de la especie humana
La variabilidad de los grupos humanos puede ser explicada en una dimensión evolutiva a partir del
análisis de los grupos taxonómicos que le precedieron en el tiempo y que surgen a partir de la línea evolutiva
de los primates.
Evolución de los primates:
Los primeros representantes de la clase mamíferos surgieron hace 200 millones de años: eran
carnívoros y semejantes a un ratón, sus hábitos eran nocturnos y habitaban un ambiente dominado por los
reptiles. Hace unos 65 millones de años, estos mamíferos primitivos comenzaron una gran expansión que
originó tres grupos diferentes: los monotremas, los marsupiales y los placentarios. De este último grupo
surgieron los organismos del orden de los primates.
Los primates se caracterizan por tener órbitas oculares redondeadas, cinco dedos, pulgar oponible,
las uñas dejan libre la zona táctil (característica que favoreció la motricidad fina).
Los primeros primates eran de vida arbórea, con adaptaciones visuales, como la tendencia de los
ojos a la posición frontal y, por lo tanto a una visión estereoscópica; adaptaciones posturales, con tendencia a
la posición erguida, producto de la orientación vertical de la cabeza. El orden primates se divide en dos
familias: prosimios (lemures, társidos, tupaideos) y primates superiores o antropoides (monos del Viejo y
Nuevo Mundo y homínidos).
a) Homínidos:
Los homínidos agrupan a los antropomorfos o póngidos y al hombre. Estudios realizados por Leakey en
un fósil del Mioceno, denominado Dryopithecus o procónsul, sugieren que, a partir de él surgieron dos líneas
evolutivas: una dio origen a los póngidos y otra al Ramapithecus, un supuesto antepasado del hombre.
Los procónsules habitaron zonas boscosas y volcánicas en Africa Oriental hace unos 25 o 30 millones de
años. Se piensa que los grandes incendios en esa zona provocaron migraciones hacia regiones más abiertas,
expandiendo así su distribución. En Koru, una localidad africana, se han encontrado alrededor de 200
muestras fósiles de procónsul, algunas de ellas muy similares a los antropomorfos actuales. Los
antropomorfos modernos agrupan cuatro géneros: Hilobates (gibones), Pongo (orangutanes), Pan
(chimpancés) y Gorilla (gorilas).
Leakey encontró en Kenia restos fósiles de mandíbulas y dientes pertenecientes a un antecesor en la
línea evolutiva humana, semejante a los monos antropomorfos. Este animal se denominó Kenyapithecus y
vivió durante el Pleistoceno, hace unos 14 millones de años.
b) Ramapithecus:
Es un homínido que surgió entre unos 10 y 15 millones de años atrás. De acuerdo al hallazgo de restos
fósiles de maxilares, la arcada dental era pequeña y ancha, se alimentaba de semillas, y se estima que su
estatura era baja y con tendencia a la posición erecta.
Esta especie pesaba entre 20 y 40 kilógramos, tenía gran capacidad para la braquiación, pero también
era capaz de descender al suelo para buscar alimento. De este grupo se originan los homínidos de cuerpo
erguido.
Los antropólogos, basados en evidencias fósiles, han identificado dos especies de Ramaphitecus: R.
Brevosti y R. Wicheri. Para un importante número de ellos, Ramaphitecus constituye un protohomínido que
dio origen a etapas protohumanas y prehumanas de la evolución del hombre. Sin embargo, algunas
evidencias moleculares señalan que la separación de los antropomorfos y los humanos sólo se produjo hace
6 millones de años. De ser así, el Ramaphitecus no pertenecería a la línea humana.
Según los registros fósiles estudiados por Pilbeon en la Universidad de Harvard, Ramaphitecus habría
tenidos una evolución paralela con los homínidos y no una ascendencia común.
Proceso de hominización:
En el proceso evolutivo del hombre se pueden distinguir cuatro fases: la prehumana, representada
por el género Australopithecus; la protohumana, represetnada por Homo habilis; la fase humana antigua,
correspondiente a Homo erectus; y la humana moderna, correspondiente a Homo sapiens. El proceso de
hominización se inicia lentamente a partir del momento en que un homínido se separa de la línea ancestral.
En el siguiente cuadro se resumen las características de las principales especies que habrían participado en
el proceso de hominización:
Género
Especie
Australophitecus
A. africanus
Homo
Datación (en
mill.de años)
3
Características generales
1,2 m de altura, 20-35 kg de peso
Bípedos y de dieta omnívora
A. robustus
2,3 - 1,3
Arcos supreorbitales más
pronunciados. No era un bípedo muy
eficaz y su dieta era más bien
herbívora (¿partición de nicho?)
H. habilis
?
Contemporáneo a Australophitecus
(otros lo creen posterior)
No era bípedo eficiente
H. erectus
1,5 - 0,1
Tamaño corporal similar a nosotros
Postura erguida (por varias
modificaciones en el esqueleto)
Muy hábil en uso de herramientas
Cambiaron de nómades a sedentarios
tras dominar el fuego, ocuparon
cuevas
H. sapiens
100 mil a 35 mil Gran capacidad motriz con las manos
neanderthalensis
años
Eran cazadores, desarrollo de
industria lítica
H. sapiens
35 mil años a la Estructura corporal menos robusta
sapiens
actualidad
Desarrollo de funciones cerebrales
complejas
Herramientas de diversos materiales
Pinturas rupestres
Cap. craneana
(en cm3)
400
500
650
750 - 1250
1300 - 1400
1500
Eras y Períodos Geologicos
5. Origen y diversificación de la vida
El origen de la vida se ha intentado explicar mediante varias hipótesis. Entre los numerosos interrogantes que
los científicos y pensadores se plantearon a lo largo de los siglos acerca de "la vida", la pregunta sobre el
origen de los organismos que los rodeaban tuvo un papel central. Ante la ausencia de un mecanismo claro
que explicara la permanente aparición de nuevos animales, muchos se volcaron hacia la llamada idea de la
generación espontánea.
Desde épocas muy antiguas, varias culturas creían que los seres vivos simples, tales como los
gusanos, los insectos, las ranas y las salamandras podían originarse espontáneamente en el polvo o en el
cieno; que los roedores se desarrollaban de los granos húmedos y que los pulgones de las plantas se
condensaban a partir de una gota de rocío.
Un científico belga, Jan van Helmont (1577-1644), partidario de esta idea, realizó una experiencia
para demostrar la existencia de este fenómeno, y la registró de esta manera en su libro Ortus Medicinae, en
1667: " ...Las criaturas tales como los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos son nuestros miserables
huéspedes y vecinos, pero nacen de nuestras entrañas y excrementos. Porque si colocamos ropa interior
llena de sudor con trigo en un recipiente de boca ancha, al cabo de veintiún días el olor cambia, y el fermento,
surgiendo de la ropa interior y penetrando a través de las cáscaras de trigo, cambia el trigo en ratones. Pero
lo que es más notable aún es que se forman ratones de ambos sexos, y que éstos se pueden cruzar con
ratones que hayan nacido de manera normal.... pero lo que es verdaderamente increíble es que los ratones
que han surgido del trigo y la ropa íntima sudada no son pequeñitos, ni deformes ni defectuosos, sino que son
adultos perfectos..."
Esta experiencia resultó un evento muy interesante en la historia de la ciencia. A pesar de que las
condiciones experimentales no estaban controladas y no había prueba de que los eventos descriptos por van
Helmont de hecho ocurrieran, este trabajo apoyó la idea de la generación espontánea. Tendrían que pasar
más de 200 años para llegar a la refutación final de la idea de la generación espontánea.
Pasada ya la primera mitad del siglo XVII y la idea de la generación espontánea todavía seguía
presente en las mentes de muchos pensadores. En 1668, el toscano Francisco Redi (1626- 1697), médico del
gran Duque de Etruria, publicó un libro titulado "Experienze in torno de la generazione deg'Insetti" donde
planteó un experimento sencillo pero contundente para refutar las creencias acerca de la aparición súbita y
espontánea de los seres vivos.
La preocupación de Redi era investigar el origen de los gusanos que aparecían en la carne en
descomposición. Para dilucidar si era cierta la noción de que los gusanos surgían por generación espontánea,
de Jan van Helmont, o si estos organismos tenían otro origen, Redi llevó a cabo un experimento en el que
puso carne de serpiente recién muerta en un grupo de recipientes de boca ancha, algunos con tapas, algunos
cubiertos con una tela delgada y otros abiertos, y observó que las larvas aparecían solamente en los frascos
abiertos. La explicación fue que los gusanos aparecían sólo en los frascos en los que las moscas podían
entrar y depositar sus huevos.
El experimento de Redi fue modelo en su época ya que, si bien no controló todas las variables, fue el
primer estudio experimental en el que un naturalista utilizó los llamados "testigos".
Los resultados de Redi no fueron generalizados a otros organismos más pequeños, pero su
experimento sentó las bases para una extensa polémica sobre la generación espontánea de los seres vivos
en años subsiguientes.
En 1676, estudiando al microscopio una muestra de agua de un charco, Antonio Van Leeuwenhoek
(1632-1723), encontró organismos vivos a los que llamó "animálculos": así, se abría ante sus ojos y los de los
demás observadores un mundo microscópico. Gran cantidad de personas, incluso los mismos reyes, viajaban
a verlo para observar las maravillas ocultas que aparecían a través de las lentes.
La llegada de la microscopia durante el siglo XVIII mostró un mundo microscópico enormemente
diverso pero, paradójicamente, llevó a que se reavivara con fuerza la creencia en la generación espontánea
apoyada en el pasado por estudiosos como Van Helmont. Como hemos visto, la noción de generación
espontánea había sido ya rechazada por varios científicos, entre ellos Francesco Redi.
En el caso de los "animálculos", la idea de la generación espontánea se restringía a los microorganismos
simples, no a los animales visibles por todo el mundo. Aparentemente, sólo era necesario poner sustancias
en descomposición en un lugar cálido durante un corto período y las minúsculas "bestias vivas" aparecían
bajo la lupa ante los propios ojos. Al menos así pensaba van Leeuwenhoek. De esta forma, a pesar de que la
generación espontánea había sido refutada, al menos para el caso de los gusanos, el origen súbito de los
microorganismos había resurgido con el advenimiento de microscopios mejorados. Así, en 1748, todavía era
una explicación posible para el origen de los seres vivos. Tanto era así que aún provocaba encendidas
discusiones entre los científicos partidarios y detractores de esta explicación al origen de nuevos seres vivos.
John Needham (1713-1781), un jesuita inglés, y el investigador italiano Lázaro Spallanzani (17291799) sostuvieron una célebre disputa acerca del origen de los microorganismos en caldos de cultivo.
Needham, que había adquirido celebridad en la Royal Society, atribuía la presencia de microorganismos en
los caldos a la presencia de una "fuerza vital". En 1748, realizó un experimento que sería famoso. Needham
colocó caldo de carnero recién retirado del fuego en un tubo de ensayo y cerró el tubo con un corcho. Luego,
lo calentó "para matar a todos los animalillos o huevos que pudieran quedar dentro de la botella". Después de
algunos días, el caldo estaba lleno de microorganismos.
Needham dedujo entonces que estos microorganismos se habían originado de la materia inanimada, y creyó
demostrar así la existencia de la generación espontánea, al menos, en los microorganismos. Esta polémica
continuaría, todavía por más de un siglo. Por su parte, Spallanzani era contrario a la idea de la generación
espontánea que todavía rondaba los ámbitos científicos. Spallanzani era un investigador cuidadoso, que se
ordenó como sacerdote, pero se entregó con ardor en poner en duda todas las preconcepciones del momento
referidas al mundo natural.
Con respecto al experimento realizado por Needham, Spallanzani pensó que el hervor había sido
insuficiente y que el caldo no había sido esterilizado adecuadamente. Además, sospechaba que el corcho no
cerraba herméticamente el frasco. Por lo tanto, en el año 1768, realizó una nueva serie de experimentos en
los que hirvió entre 30 y 45 minutos frascos que contenían un caldo nutritivo. Algunos de los frascos estaban
sellados y otros no. Spallanzani observó que en los frascos sellados no había microorganismos y demostró
así que la generación espontánea no se producía.
Needham, sin embargo, seguía sosteniendo lo contrario y fue a París donde buscó el apoyo del
célebre zoólogo Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Ambos personajes desarrollaron
nuevas teorías que no tenían ningún correlato con la experiencia. Buffon y Needham objetaron a Spallanzani
el procedimiento experimental que había llevado a cabo, sosteniendo que el prolongado hervor había matado
la "fuerza vital", algo imperceptible y desconocido que posibilitaba la aparición de la vida en la materia
inanimada.
Spallanzani continuó realizando otros experimentos, demostrando una y otra vez su postura.
Finalmente, se dedicó a realizar otros estudios como los de reproducción animal, fecundación e inseminación
artificial en animales, considerando que este tema ya estaba cerrado. Pero aún no estaba dicha la última
palabra.
De esta manera, a fines del siglo XVII, la problemática sobre la generación espontánea de los
microorganismos, varias veces echada por tierra, aún seguía viva. Es en ese entonces que Louis Pasteur
(1822-1895) entra en la escena de esta encendida y antigua polémica.
Sus estudios abarcaron los temas más diversos y muchos constituyeron verdaderas proezas
científicas. Este químico francés, entre muchas otras cosas, sentó las bases de la cirugía aséptica, realizó
estudios que ayudaron a atacar el carbunco (una enfermedad infecciosa muy común en aquel tiempo),
produjo una vacuna contra la rabia y salvó a la industria de la seda francesa de la extinción al descubrir cómo
se transmitía una enfermedad que atacaba al gusano de seda.
En 1858, Pasteur hizo su ingreso en la candente problemática de la generación espontánea. El 20 de
diciembre de 1858, en una nota dirigida a la Academia de Ciencias, el director del Museo de Historia Natural
de Ruan, Félix-Archimède Pouchet (1800-1876), se definió claramente en favor de la generación espontánea
y publica al año siguiente un volumen sobre L'Hétérogénie ou Traité de la génération spontanée: "Cuando la
meditación me llevó a la certeza de que la generación espontánea es todavía uno de los medios empleados
por la Naturaleza para la reproducción de los seres me dediqué a descubrir mediante qué procedimientos
podrían evidenciarse estos fenómenos."
Tan categórica afirmación provocó numerosas réplicas, y Pasteur escribió a Pouchet: "Pienso que
cometéis un error, no al creer en la generación espontánea (porque en semejante problema es difícil no tener
ideas preconcebidas), sino al afirmar la generación espontánea. En la ciencias experimentales es siempre
erróneo no dudar mientras los hechos no nos obliguen a hacer una afirmación. En mi opinión, se trata de un
asunto en el que se carece por completo de pruebas decisivas."
Pasteur estaba convencido que, si bien el método experimental puede no ser capaz de resolver
completamente el misterio del universo, siempre es capaz de responder sin ambigüedades a preguntas
definidas, siempre que sean formuladas en términos precisos. Afirmaba que el método experimental
raramente lleva por mal camino, y eso le ocurre solo a aquellos que no lo usan bien. Para sostener su
afirmación, Pouchet realizó varios experimentos. Entre ellos, sobre un recipiente de mercurio introdujo con la
boca hacia abajo, un frasco lleno de agua destilada y hervida, lo destapó, instiló en él un poco de oxígeno y
de nitrógeno obtenidos por métodos químicos, y luego una borra de heno extraída de otro frasco que había
mantenido en una estufa durante veinte minutos. Después de algunos días, el agua estaba llena de
microorganismos.
Pasteur cuestionó la introducción de "aire común" al que adjudica la contaminación microbiana del
mercurio. Inicia así las experiencias contundentes que pondrán fin a un debate milenario. A pesar de los
resultados de Pasteur, Pouchet no se mostró vencido y continuó sus experimentos.
En 1864, la discusión acerca de la generación espontánea de los microorganismos se había vuelto
tan fogosa que la Academia de Ciencias de París ofreció un premio para los experimentos que arrojaran
nueva luz sobre el problema. Los experimentos debían hacerse en el Museo de Historia Natural con requisitos
claramente establecidos.
Los partidarios de la generación espontánea tenían sus propios programas preparados y se retiraron
en actitud de protesta. Solo quedó Louis Pasteur (1822-1895) para realizar las investigaciones.
Pero si los partidarios de la generación espontánea hubieran realizado las experiencias, Pasteur
habría perdido el debate. Pasteur usaba agua de levadura para sus cultivos mientras que su contendiente
más feroz, Félix-Archimède Pouchet, utilizaba agua de heno, que hoy sabemos que contiene gérmenes que
no mueren a 100° C y que se desarrollan ante la entrada de una pequeña cantidad de oxígeno. Este hecho,
como veremos, le habría otorgado el triunfo en la discusión.
Tiempo después Pasteur descubrió que si no se alcanzaba una temperatura de 120° C no había
seguridad de matar a todos los gérmenes. Este descubrimiento determinó que, a partir de ese momento, el
autoclave -un instrumento que permite alcanzar el punto de ebullición a temperaturas mayores de 100ºC pasara a ser un elemento indispensable para la antisepsia
.
Pasteur advirtió la necesidad, no solamente de usar un autoclave, sino también de esterilizar al fuego
los instrumentos y los aparatos que se querían esterilizar. Para destruir todos los gérmenes, era necesario
pasar los instrumentos por la llama, que los eliminaría más fácilmente mientras más secos estuvieran.
Llamativamente, a pesar de los contundentes resultados de Pasteur, la victoria de los detractores de
la idea de la generación espontánea no era aún completa. Poco tiempo después de la muerte de Claude
Bernard (1813-1878), junto a Pasteur el biólogo más respetado de Francia, la Revue Scientifique publicó
artículos de su autoría sobre el proceso de fermentación.
Pasteur sostenía que la fermentación era obra directa de algún ser vivo, mientras que Claude Bernard
atribuía a los fermentos no sólo el proceso de fermentación sino también la formación de los microbios que lo
acompaña; la generación espontánea nuevamente en escena.
Para Bernard, la fermentación comenzaba sin gérmenes mientras que Pasteur sostenía que la
presencia de gérmenes era indispensable para que la fermentación se iniciara.
Ante esta disyuntiva, Pasteur construyó un invernadero hermético. Puso en él uvas, libres de
microbios a crecer -ya que éstos se depositan en la maduración de la fruta-. Para evitar la contaminación,
rodeó los racimos con algodón.
Llegada la época de recolección, se aplastaron las uvas y se las colocó en un ambiente
calefaccionado para favorecer la fermentación. El resultado fue definitorio: la fermentación no se produjo en
las uvas crecidas en ausencia de microbios, mientras que los racimos que no estaban en el invernadero
comenzaron a fermentar a las 48 horas. Luego, al exponer los racimos protegidos al aire o agregarles algunos
granos de los racimos previamente expuestos, la fermentación se inició.
Los resultados fueron concluyentes: nada podía suplir el papel de los gérmenes en el proceso de
fermentación, ni ningún fermento los podía hacer surgir.
Entre los muchos experimentos que realizó Pasteur para desechar la generación espontánea, hay
uno que merece especial énfasis por su gran simplicidad y su carácter decisivo. Pasteur usó matraces con
cuello de cisne que permitían la entrada del oxígeno -elemento que se creía necesario para la vida- mientras
que en sus cuellos largos y curvados quedaban atrapadas bacterias, esporas de hongos y otros tipos de vida
microbiana. De esta manera, se impedía que el contenido de los matraces se contaminara. Pasteur mostró
que si se hervía el líquido en el matraz, matando a los organismos ya presentes, y se dejaba intacto el cuello
del frasco, no aparecería ningún microorganismo. Solamente si se rompía el cuello curvado del matraz,
permitiendo que los contaminantes entraran en el frasco, aparecerían microorganismos. Algunos de sus
matraces originales, todavía estériles, permanecen en exhibición en el Instituto Pasteur de París.
Experimento clásico de Pasteur
"La Vida es un germen y un germen es Vida" proclamó Pasteur en una brillante "velada científica" en
la Sorbona, ante lo más selecto de la sociedad parisina. "Nunca la doctrina de la generación espontánea se
recuperará del golpe mortal que le asestó este simple experimento."
Al quedar definitivamente refutada la idea de la generación espontánea por los experimentos de
Pasteur, el problema del origen de la vida en la Tierra quedó relegado. Los científicos del siglo XIX no
disponían aún de una explicación alternativa para este evento.
Recién 50 años más tarde, Alexandr I. Oparin (1894-1980) y J.B. John B. S.Haldane, (1892-1964)
proporcionaron un marco teórico para interpretar el paso de la materia inanimada a la materia viva, y este
problema se tornó susceptible de ser experimentado.
Actividad 1: La “justificación” de la generación espontánea
Resuelve los siguientes problemas en torno al pensamiento científico y las primeras teorías sobre el
origen de la vida
a) ¿Cómo influyó el empirismo en la mantención de la teoría de la generación espontánea? ¿Qué rol tuvo la
microscopía? Justifica
b) ¿Cómo crees tú que la mayoría de las personas se explica el origen de la vida? Inventa una pregunta que
podría utilizarse para averiguar si aún hay quienes apoyan la teoría de la generación espontánea. Por
ejemplo: ¿en qué casos las bacterias aparecen espontáneamente en algún órgano del cuerpo?, ¿puede
decirse que la reproducción asexual es un mecanismo de generación espontánea?, si usted cree que la vida
solo puede surgir de lo vivo, ¿ha habido vida desde siempre en nuestro planeta?...
c)
Averigua el significado de los términos “vitalismo” y “mecanismo”. Luego relaciónalos con la discusión
en torno al origen de la vida
d)
Inventa tu propio diseño experimental para probar la falsedad de la teoría de la generación
espontánea.
Existen evidencias que la vida se inició a partir de una evolución química
¿Cómo comenzó la vida? Como hemos visto, la hipótesis más aceptada entre los científicos actuales
enuncia que la vida se desarrolla a partir de materia no viva. Este proceso, llamado evolución química, se
compone de varias etapas. Primero, la síntesis de pequeñas moléculas orgánicas. Posteriormente, la
acumulación de estas a lo largo del tiempo. Las macromoléculas grandes, como proteínas y ácidos nucleicos,
se formaron de moléculas más pequeñas. Las macromoléculas interactuaron entre si y formaron estructuras
más complejas que, a fin de cuentas, podían metabolizar y replicarse. Estas dieron lugar a estructuras
semejantes a células que finalmente dieron origen a las primeras células verdaderas. Las células primitivas,
una vez formadas, evolucionaron durante miles de millones de años hasta dar lugar a la diversidad biológica
que existe en nuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se origino una sola vez, y que esto ocurrió en
condiciones ambientales muy distintas a las actuales.
Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones primitivas de la
Tierra. Aunque jamás tendremos una certeza absoluta acerca de ellas, ciertas pruebas científicas, obtenidas
de diferentes fuentes, proporcionan datos importantes al respecto.
Las condiciones iniciales en la Tierra habrían sido inhóspitas para casi todos los seres vivos de la
actualidad. La atmósfera altamente reductora carecía de oxigeno. La erupción de volcanes y el consecuente
desprendimiento de gases contribuyó a la formación de la atmósfera. Violentas tormentas eléctricas
produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra.
La formación de la Tierra y de todo el sistema solar está relacionada con la formación del Universo.
Se cree que la distribución no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones
de años, el Universo era una masa densa y compacta que explotó (el Big Bang), dispersando en el espacio
polvos, residuos y gases. A partir de entonces, aún se expande de modo que se encuentra en expansión
constante. Al enfriarse tales materiales, se formaron átomos de diferentes elementos, ante todo helio e
hidrógeno. La disminución de la temperatura y la compresión de la materia dio lugar a la formación de
estrellas y planetas.
El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generación, formada hace cinco mil o
10 mil millones de años. Las fuerzas gravitacionales que actuaban sobre la materia solar provocaron la
compresión de ésta, la cual dio lugar a gran cantidad de calor. Este indujo la formación de elementos distintos
al helio y al hidrógeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, uniéndose a restos, polvos y gases que
lo rodeaban, formó los planetas.
De acuerdo a los astrofísicos y geólogos, la Tierra tiene una edad de 4600 millones de años de
antigüedad. La materia que la conforma se compactó como resultado de la acción de fuerzas gravitatorias; los
elementos más pesados, como níquel y hierro, formaron el núcleo central; los elementos de peso medio
formaron el manto, y los ligeros quedaron cerca de la superficie. La primera atmósfera, compuesta en gran
parte por los elementos más ligeros, helio e hidrógeno, se perdió debido a que las fuerzas gravitacionales de
la Tierra no fueron capaces de retenerla.
Se piensa que al inicio, la temperatura de la Tierra era baja, pero al continuar la compactación
gravitacional se produjo calor. Este aumentó en respuesta a la energía de la desintegración radiactiva. El
calor se liberó en manantiales térmicos o volcanes, que a su vez produjeron gases, los cuales formaron la
segunda atmósfera en el inicio de la Tierra. La atmósfera era reducida, con poco oxigeno libre o sin él. Los
gases producidos incluían dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), vapor de agua (H20),
hidrógeno (H2) y nitrógeno (N2). Probablemente esta atmósfera contenía también un poco de amoniaco
(NH3), sulfuro de hidrógeno (H2S) y metano (CH4), aunque estas moléculas reducidas bien pudieron haberse
degradado por la radiación ultravioleta del sol. Es probable que la atmósfera primitiva contuviera poco o nada
de oxígeno libre (O2).
Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condensó, produciendo lluvias
torrenciales que formaron océanos. Además, estas lluvias erosionaron la superficie de la Tierra, agregando
minerales a los océanos, haciéndolos "salados".
Representaciones de la superficie de la Tierra antes de que hubiese vida. Nótese las fuentes de energía de
distintos orígenes (actividad volcánica, geotérmica, eléctrica, meteoritos) y la presencia de agua
Hay cuatro requisitos de la evolución química:
Primero, la vida sólo podía evolucionar en ausencia de oxígeno libre. Como tal elemento es muy reactivo, su
presencia en la atmósfera habría producido la degradación de las moléculas orgánicas necesarias en el
origen de la vida. Sin embargo, la atmósfera de la Tierra tenía gran capacidad de reducción, por lo que el
oxigeno libre habría formado óxidos con otros elementos.
Un segundo requerimiento para el origen de la vida debió ser la energía. La Tierra era un lugar con gran
cantidad de energía, tormentas violentas, volcanes e intensa radiación, incluso la radiación ultravioleta del sol.
Probablemente "aquel" sol producía mas radiación ultravioleta que el actual, y la Tierra no poseía una capa
protectora de ozono para bloquear esta radiación.
Tercero, los elementos químicos que constituyen las piezas necesarias para la evolución química debían
estar presentes. Estos elementos incluyen agua, minerales inorgánicos disueltos (presentes en forma de
iones) y gases presentes en la atmósfera; como último requisito, tiempo. Tiempo para que las moléculas
pudieran acumularse y reaccionar entre sí. La edad de la Tierra proporciona el tiempo necesario para la
evolución química. La Tierra tiene unos 4600 millones de años, y se cuenta con pruebas geológicas que
hacen pensar en la aparición de formas simples de vida, hace 3500 millones de años.
Actividades:
a)
Estructura una tabla que permita explicar el proceso de la evolución química en cinco etapas.
b)
Caracteriza las condiciones primitivas de la Tierra y compara la atmósfera primitiva con la actual
c)
Sintetiza los requisitos de la evolución química
d)
Si el oxígeno es supuestamente tan dañino para las moléculas orgánicas, ¿cómo se explica que a los
animales nos beneficia?
e)
¿Se puede plantear que la coincidencia de los cuatro factores mencionados podrían fundar vida en
otros planetas?
Las moléculas orgánicas se podrían haber originado de moléculas inorgánicas
Es necesario considerar el origen de las moléculas orgánicas debido a que constituyen la materia
prima de la formación de los seres vivos. El concepto de formación espontánea de moléculas orgánicas
simples, como azúcares, nucleótidos y aminoácidos, a partir de materia no viva, se propuso en 1920 por dos
científicos que trabajaron de modo independiente: Oparin, un bioquímico ruso, y Haldane, un genetista
escocés. Su hipótesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes diseñaron un aparato que
simulaba las condiciones que se cree prevalecían en el inicio de la Tierra La atmósfera con que iniciaron sus
experimentos era rica en H2, CH4, H20 y NH3. Los científicos expusieron esta atmósfera a una descarga
eléctrica que simulaba la luz y la actividad eléctrica de la atmósfera.
El análisis de los elementos químicos producidos en una semana reveló la síntesis de aminoácidos y otras
moléculas orgánicas. En la actualidad, se piensa que la atmósfera, en su fase inicial, no contenía gran
cantidad de metano (CH4) ni amoniaco (NH3). Sin embargo, otros experimentos similares, en los que se
utilizó diferentes combinaciones de gases, produjeron una variedad de moléculas orgánicas, incluso bases de
nucleótidos de ARN y ADN.
Esquema del montaje experimental de Miller y Urey
Miller y su montaje real
Oparin supuso que las moléculas orgánicas se acumularon durante algún tiempo, en mares poco
profundos, en forma de un "mar de sopa orgánica”. Este investigador consideró que en tales circunstancias,
las moléculas orgánicas más grandes (polímeros) se formarían por la unión de moléculas más pequeñas
(monómeros). Con base en los datos acumulados desde entonces, casi todos los científicos consideran que
la polimerización necesaria para la formación de proteínas, ácidos nucleicos y otras moléculas orgánicas no
pudo haber ocurrido en esas circunstancias. Muchas reacciones de polimerización involucran una síntesis por
deshidratación, en la que dos moléculas se unen por la eliminación de agua y es poco probable que una
reacción en la que se produce agua ocurra en el agua, en ausencia de las enzimas necesarias. Además,
tampoco es posible que los monómeros orgánicos en el océano hayan alcanzado niveles, o cantidades lo
suficientemente elevados como para estimular su polimerización.
Es más probable que los polímeros orgánicos se hayan sintetizado y acumulado en rocas o en
superficies de arcilla. La arcilla es un sitio favorable para la polimerización porque contiene iones de hierro y
zinc, que pueden actuar como catalizadores. Además, la arcilla enlaza las formas exactas de azúcares y
aminoácidos encontrados en los organismos vivos. También pueden presentarse otros aminoácidos y
azúcares, pero éstos no se unen a la arcilla. Para comprobar la formación de polímeros en estas condiciones,
Fox calentó una mezcla de aminoácidos secos y obtuvo polipéptidos. Al producto de esta polimerización
espontánea le dio el nombre de protenoide.
Microsferas formadas por agitación de proteínas y lípidos en un medio líquido. Estas microferas pueden
incorporar material de la solución circundante, crecer e incluso “reproducirse”, como varias de las que se ven
en la micrografía
¿Podrían los polímeros una vez producidos formar estructuras más complejas? Los científicos han
trabajado con diferentes protobiontes, ensambles espontáneos de polímeros orgánicos y se ha logrado
elaborar protobiontes semejantes a seres vivos simples, lo cual nos permite imaginar la forma en que las
moléculas complejas no vivas realizaron tan gigantesco brinco para convertirse en células vivas. Al crecer,
con frecuencia los protobiontes se dividen en dos. Sus condiciones internas son distintas de las externas. Su
organización es sorprendente, tomando en cuenta su composición bastante simple.
Una variedad de protobionte, conocida como microesfera, se formó por la adición de agua y
protenoides Las microesferas son esféricas y poseen propiedades osmóticas. Algunas generan un potencial
eléctrico a través de su superficie, similar al potencial de membrana de las células. También absorben
materiales de su entorno y responden a cambios en la concentración osmótica como si estuvieran rodeadas
por membranas, aunque no contienen lípidos.
Los liposomas son protobiontes hechos de lípidos. En el agua adquieren una estructura esférica,
rodeada por una bicapa lipídica de estructura semejante a la de las membranas celulares.
Como último ejemplo de los protobiontes puede mencionarse el coacervado. Oparin formó
coacervados con mezclas más o menos complejas de polipéptidos, ácidos nucleicos y polisacáridos. Los
coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muy simple.Cuando formó un coacervado con cadenas
cortas de RNA y la enzima responsable de la replicación de ácidos nucleicos, y lo colocó en un medio con
nucleótidos de trifosfatos, los coacervados “crecieron”, se replicaron y dividieron.
Actividades.
a)
¿Por qué la evolución se preocupa del origen de las moléculas orgánicas?
b)
¿Se puede decir que Oparin propuso un nuevo tipo de generación espontánea? Justifica
c)
¿Cómo expresarías, en síntesis, el experimento de Miller y Urey?
d)
¿Por qué no se considera aceptable el proceso de polimerización propuesto por Oparin?
e)
¿Cuál es la relevancia del experimento de Fox? ¿Por qué usar arcilla? Fundamenta
f)
Define: polímero, protobionte, microsfera, liposoma y coacervado ¿Cuál de ellos podría considerarse
un ser vivo?
Existe evidencia fósil de la formación de células primitivas
El estudio de los protobiontes es útil para reconocer que las “pre-células” pueden presentar algunas
propiedades de los seres vivos, Sin embargo, fue necesario un salto mayor para pasar de los agregados
moleculares, como los protobiontes, a las células vivas.
Micrografía de células fósiles de tipo bacteriano, descubiertas en
un depósito de cuarzo negro en Australia. Su data es de 3500 m. de años.
Estromatolitos australianos
Los datos obtenidos de los registros fósiles muestran que las primeras células prosperaron hace 3500
millones de años.
Sin duda alguna, las primeras células que evolucionaron fueron las procarióticas. En rocas de
Australia y Sudáfrica se han encontrado fósiles microscópicos de este tipo de células de 3400 a 3500 millones
de años
Los estromatolitos son otro tipo de restos fosiliferos de las primeras células de la Tierra. Dichas rocas
columnares están compuestas por capas múltiples de aquellas células, por lo general, cianobacterias.
Todavía se encuentran estromatolitos vivos en manantiales térmicos y en estanques poco profundos de agua
fresca y salada. Con el tiempo, se acumula sedimento alrededor de las células y poco a poco, éste se
mineraliza. Mientras tanto, crece una nueva capa de células vivas sobre las células muertas.
Los estromatolitos se presentan en diversas partes del mundo: en el Gran Lago de los Esclavos canadiense y
las Gunflint Iron Formations en el Lago Superior de Estados Unidos. Algunos son muy antiguos, por ejemplo,
un grupo en la región occidental de Australia tiene varios miles de millones de años (figura 7). Todavía hay
colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la bahía Shark, en Australia.
Podría decirse que el origen de las células a partir de macromoléculas fue un gran avance en el origen de la
vida. Quizá no haya sido un gran avance, sino una serie de pequeños avances. Dos etapas cruciales de dicho
proceso fueron el origen de la reproducción molecular y del metabolismo.
Actividades.
a)
En estricto rigor la expresión “el origen de las células a partir de moléculas fue un gran avance”.
Explica por qué y de qué forma se podría corregir para no generar faltas conceptuales
b)
¿Qué le falta a un protobionte para poder ser considerado una célula primitiva?
c)
¿Por qué resulta tan evidente pensar que las primeras células tuvieron que ser procariontes, si en la
actualidad siguen siendo las células más abundantes y diversas?
d)
Investiga de qué manera se puede averiguar que un fósil tiene “n” millones de años. Decide qué tan
exacto y confiable es el método.
Un paso clave en las primeras etapas de la evolución fue la transferencia de información molecular
Un ácido núcleico está formado por nucleótidos. A su vez, cada nucleótido está formado por una base
nitrogenada, un grupo fosfato y una azúcar de 5 carbonos. De esta forma, para alargar una cadena de ADN o
ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucleótidos, originando un polinucleótido.
Los polinucleótidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipéptidos. Se
cree que el ARN fue la primera molécula informativa que “evolucionó” en la progresión hacia la primera célula.
Se cree que las proteínas y el ADN vinieron después. Una de las características más sorprendentes
del ARN es que con frecuencia posee propiedades catalíticas. El ARN catalítico o ribozima, funciona como
enzima. En las células de la actualidad se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los productos finales:
ARNr, ARNt y ARNm ( ). Antes de la evolución de las células verdaderas, es probable que la ribozima haya
catalizado la formación de ARN en la arcilla o estanques rocosos poco profundos.
Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo con nucleótidos de ARN, la
replicación de nuevo ARN puede ocurrir en ausencia de otras moléculas de función enzimática. Esta reacción
se incrementa si se agrega zinc, metal normalmente presente en la arcilla, como catalizador.
El ARN también puede dirigir la síntesis de proteínas. Algunas moléculas actuales de cadena sencilla
de ARN se pliegan sobre sí mismas por la interacción de los nucleótidos que componen la cadena. En
ocasiones la conformación de la molécula plegada es tal que se une débilmente a un aminoácido. Si los
aminoácidos son mantenidos en estrecha cercanía entre sí por moléculas de ARN, pueden unirse uno a otro
para formar un polipéptido.
En las células vivas, se transfiere información del ADN al ARN y de éste a las proteínas. Se ha
estudiado el mecanismo probable de la evolución del ARN y de las proteínas. El último paso en la evolución
de las moléculas de información sería la incorporación del ADN en los sistemas de transferencia de
información. Como el ADN es una doble hélice, es más estable y menos reactivo que el ARN. Sin embargo, el
ARN es necesario en cualquier forma, debido a que el ADN no posee actividad catalítica.
Hay varios pasos fundamentales previos a la formación de células vivas verdaderas, a partir de
agregados macromoleculares. Hoy día se tiene poca información acerca de la forma en que esto ocurrió. Por
ejemplo, ¿Cómo se originó el código genético? Ello debe haber ocurrido en una etapa muy temprana del
origen de la vida, ya que prácticamente todos los organismos vivos poseen el mismo código. Por otro lado,
podría cuestionarse la forma en que una membrana formada por lípidos y proteínas puede envolver a un
complejo macromolecular, permitiendo la acumulación de algunas moléculas y la exclusión de otras.
Actividades
a)
¿Qué característica del ARN, permite suponer que se formó antes que el ADN y las proteínas?
b)
¿Qué utilidad pudo tener el zinc, si en el mismo texto se admite que el ARN posee actividad
catalítica?
c)
Las proteínas más simples poseen algunas decenas de aminoácidos. Cada aminoácido se ubica en el
lugar adecuado tras una lectura de tres bases nitrogenadas de tres nucleótidos consecutivos, dispuestos en
un orden definido. ¿Cómo se explica entonces el surgimiento de polipéptidos azarosos y al mismo tiempo
funcionales? ¿Cómo explicar proteínas de miles de aminoácidos?
Esquema que explica el origen inverso del metabolismo
Es probable que el metabolismo haya surgido mediante pasos inversos
El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioquímicas efectuadas por un organismo, comprende
una amplia secuencia de reacciones que se llevan a cabo paso a paso. Por lo mismo, es probable que el
metabolismo se haya originado un paso a la vez.
En 1945 Horowitz afirmó que un organismo obtendría las enzimas necesarias para los procesos
metabólicos por mutaciones génicas sucesivas. Sin embargo, la formación de estas enzimas ocurriría en
orden inverso a la secuencia en que se dan utilizadas en el metabolismo normal.
Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requería un compuesto orgánico, Z, para
su crecimiento (figura 8). Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgánicos, Y, X, W, V, U, etc.,
estaban presentes en el entorno. Se habían sintetizado previamente, en forma espontánea. Este organismo
sería capaz de sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera presente. Si ocurriera una mutación para una
nueva enzima que le permitiera a este organismo sintetizar el compuesto Z, a partir del compuesto Y, el
organismo con esta mutación sería capaz de sobrevivir aun cuando se agotase la fuente del compuesto Z.
Una segunda mutación para la enzima catalizadora de la síntesis de Y a partir del compuesto X, permitiría la
supervivencia a pesar del agotamiento de este compuesto. Mutaciones similares darían lugar a la formación
de enzimas que permitirían a estos organismos utilizar sucesivamente algunas sustancias más, W, V, U y
otras.
Actividades
a)
¿Qué relación existe entre una mutación génica y la síntesis de una enzima?
b)
¿Se puede decir que la teoría de Horowitz contradice una de las propiedades fundamentales de las
enzimas: ser específicas?
c)
Establece una relación entre el desarrollo de secuencias metabólicas más largas y:
•
la capacidad adaptativa de un organismo.
•
el tamaño del organismo
•
la complejidad del organismo
•
el requerimiento de oxígeno del organismo
Existen evidencias respecto al origen energético y nutricional de las primeras células
Las primeras células fueron definitivamente procarióticas anaerobias. Algunas pueden haber sido
heterotróficas; es decir, que las moléculas orgánicas necesarias para su producción de energía no son
sintetizadas por la célula, sino que ésta obtiene tales moléculas del medio. Probablemente dichas células
consumían muchas moléculas orgánicas formadas con espontaneidad: azúcares, nucleótidos y aminoácidos,
entre otros. Las células de este tipo obtienen la energía necesaria para el mantenimiento de la vida por la
fermentación de estos compuestos orgánicos. Por supuesto, la fermentación de tales compuestos constituye
un proceso anaerobio.
La biología molecular desempeña una función cada vez más importante en la determinación de las
características de las primeras células. En 1988 Lake realizó una comparación cuidadosa del ARN de
diferentes organismos. Este análisis mostró que todos los organismos vivos tienen un ancestro común que
probablemente fue un procariote que metabolizó azufre y vivió en manantiales térmicos. Ello contrasta con el
punto de vista anterior que establecía que el último ancestro común era un heterótrofo; además, confirma la
utilidad de las técnicas moleculares en la biología evolutiva.
Cuando se interpreta adecuadamente la información obtenida de los estudios moleculares es útil para
responder algunas preguntas difíciles. Antes del agotamiento de las moléculas orgánicas, pudieron ocurrir
mutaciones que otorgaron a los organismos poseedores una ventaja selectiva distintiva.
Estas células podían obtener energía de una nueva fuente, la luz solar. Además eran capaces de almacenar
la energía radiante en forma de un compuesto químico, adenosin trifosfato (ATP). Probablemente fueron
capaces de expandir este proceso, almacenando energía radiante en forma de energía química, en moléculas
orgánicas más permanentes, como los azúcares. Estos organismos fotosintéticos no requerían de
compuestos energéticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno.
La fotosíntesis no requiere solamente de energía solar, sino también de una fuente de hidrógeno, utilizado
para reducir el dióxido de carbono, en la síntesis de moléculas orgánicas. Probablemente los primeros
autótrofos fotosintéticos utilizaron la energía solar para desdoblar moléculas ricas en hidrógeno, como
hidróxido de azufre, H2S, liberando azufre elemental en el proceso.
De hecho, las actuales sulfobacterias verdes y púrpuras utilizan H2S. Un tercer grupo de bacterias, las
púrpuras no sulfurosas, utilizan otras moléculas orgánicas o gas de hidrógeno, como fuente de la que
obtienen hidrógeno.
Las cianobacterias fueron los primeros autótrofos fotosintéticos que desdoblaron ( = descompusieron) el agua
para obtener hidrógeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla
favoreció la supervivencia de las cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxígeno
en forma de gas, 02. Inicialmente el oxígeno liberado de la fotosíntesis oxidaba minerales del océano y de la
corteza terrestre. Con el tiempo, llegó a liberarse más oxígeno del que podía ser utilizado por estos depósitos,
y el oxígeno comenzó a acumularse en el océano y en la atmósfera.
La cronología de estos episodios se calculó según datos geológicos y fósiles. Probablemente los primeros
autótrofos evolucionaron hace cerca de 3400 millones de años. Las rocas de esa época contienen trazas de
clorofila. Las cianobacterias aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de años. Algunos datos, como los
estromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de aparición de éstas. Para hace 2000 millones de
años, las cianobacterias habían producido suficiente oxígeno como para iniciar un cambio importante en la
atmósfera.
Gráfico de los cambios en la concentración de CO2 y O2 en la atmósfera en distintos períodos de la evolución
Actividades
a)
¿Cuáles serían las características de las primeras células, en cuanto a la obtención de energía y
nutrientes? ¿Sobre qué evidencia se basa este supuesto?
b)
Investiga: ¿existen actualmente organismos capaces de fabricar ATP o hacer fotosíntesis sin
organelos especializados (mitocondrias y cloroplastos)?
c)
Explica el origen del oxigeno gaseoso y establece la cronología de este proceso
d)
¿Qué consecuencia tuvo el aumento sostenido del oxígeno ambiental?
El incremento del oxígeno atmosférico favoreció la aparición de organismos aerobios
El aumento en el oxígeno atmosférico tuvo un profundo efecto en la Tierra y en la vida. Primero, en la
parte superior de la atmósfera, reaccionó y dio lugar al ozono 03. El ozono cubrió la Tierra evitando que gran
parte de la radiación ultravioleta del sol penetrara hacia la superficie de la Tierra. De esta manera permitió que
los organismos vivieran más cerca de la superficie, tanto en los medios acuáticos, como en la tierra.
Como la energía de la radiación ultravioleta se utilizaba durante la generación espontánea de moléculas
orgánicas, la síntesis de éstas disminuyó. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxígeno; muchas
especies desaparecieron. Sin embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar el oxígeno, de
manera que éste no pudiera afectarlos. Algunos organismos incluso crearon mecanismos para utilizar el
oxígeno, y así pudieron subsistir en este ambiente. Como resultado de esto, se desarrolló la capacidad de
utilizar el oxígeno y extraer energía de los alimentos. Esta respiración aerobia se agregó al proceso de
glucólisis. Al igual que otros procesos metabólicos, la respiración probablemente se desarrolló paso a paso.
Hubo varias consecuencias en la evolución de los organismos que podían utilizar oxígeno. Los que
adquirieron respiración aerobia podían obtener de la utilización de una sola molécula de glucosa más energía
que la que obtenían los anaerobios de la fermentación. Así, los aerobios poseían energía adicional para sus
actividades. Esto los hizo más competitivos que los anaerobios, lo que, aunado a la toxicidad del oxígeno
sobre estos últimos, desplazó a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la actualidad, casi
todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos, llevan a cabo la respiración aerobia.
La evolución de la respiración aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxígeno y dióxido de carbono de
la biosfera. Los organismos fotosintéticos utilizaban dióxido de carbono corno fuente de carbono. Sin el
advenimiento de la respiración aerobia, esta materia prima se habría agotado rápidamente en la atmósfera.
Durante esta respiración se libera dióxido de carbono, como producto de desecho, a partir de la degradación
completa de moléculas orgánicas. Por tanto, se inició el reciclaje de carbono en la biosfera, moviéndose de un
medio abiótico a los organismos fotosintéticos, y de éstos a los heterótrofos que ingerían plantas.
Posteriormente, mediante la respiración, el carbono liberaba de regreso en el medio abiótico, en forma de
dióxido de carbono, para reiniciar el ciclo. De esta manera se producía oxigeno en la fotosíntesis, y se
utilizaba en la respiración aerobia.
Esquema que explica la formación del ozono
Actividades:
a)
Relaciona los efectos del aumento del oxígeno atmosférico con el origen de los microorganismos
aeróbicos.
b)
Explica las ventajas comparativas de los organismos aerobios sobre los anaerobios
c)
¿Es correcto decir que los organismos fermentadores no alcanzaron niveles superiores de
complejidad “a causa de ser fermentadores”?
d)
¿Por qué se asume que la disminución de la radiación UV favoreció el surgimiento de nuevas formas
de vida?
e)
Identifica tres efectos que tuvo la respiración aeróbica en los ciclos de la materia (cualquier ciclo)
f)
¿Sería correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y autonomía en la evolución del
metabolismo energético – nutricional?
La teoría endosimbiótica explica la aparición de células eucariontes
Es lógico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron una constitución muy
sencilla. Entre los organismos modernos, las formas más simples de vida celular son los procariotes. Esta es
una de las razones por las que los biólogos creen que las primeras células fueron procarióticas.
Probablemente recuerdes que estas células carecen de membrana nuclear y de membranas de organelos,
como mitocondria, retículo endoplásmico, cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos
organelos.
Los eucariotes aparecieron en el registro fósil correspondiente hace millones de años. ¿Cómo se
originaron los eucariotes, a partir de los procariotes?
La teoría endosimbiótica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quizá también los centriolos y
demás organelos surgieron de relaciones simbióticas entre dos organismos procarióticos. Luego, los
cloroplastos se consideran bacterias fotosintéticas (aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las
mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintéticas que han perdido su capacidad
de fotosíntesis).
Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una célula, pero no digeridos por ella. Sobrevivieron
y se reprodujeron junto con la célula huésped, de manera que las generaciones siguientes de dichas células
contenían también a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relación de mutualismo y
al final perdieron su capacidad de vivir fuera del huésped
La teoría estipula que cada uno de los "socios" llevó a la relación algo de lo cual el otro "socio”
carecía. Por ejemplo, la mitocondria proporcionó la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en
la célula huésped original; los cloroplastos proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de
carbono (dióxido de carbono); algunas bacterias proporcionaron la capacidad de desplazamiento,
convirtiéndose, a fin de cuentas, en un flagelo. La célula huésped aportó hábitat seguro y materia prima o
nutrientes.
La prueba principal de esta teoría es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen
parte de un aparato genético propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma
circular, como el de las células procarióticas) y sus propios ribosomas (más parecidos a los ribosomas de las
células procarióticas que al de las eucarióticas). Poseen parte de la maquinaria de síntesis de proteínas,
incluyendo moléculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la síntesis proteínica en forma limitada.
Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma
independiente de la célula en que residen.
Además, es posible intoxicar estos organelos con antibióticos que afectan a las bacterias, pero no a las
células eucarióticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa
se originó por invaginación de la membrana plasmática de la célula huésped, en tanto que la interna se
desarrolló de la membrana plasmática del endosimbionte.
En la actualidad se observan varias relaciones endosimbióticas. Muchos corales poseen algas dentro
de sus células. Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un
protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo
una espiroqueta, están unidos al protozoario, y actúan como flagelos. En las células del tunicado colonial
Diplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintéticos. Esta relación es particularmente curiosa porque se
trata de una cloroxibacteria, y no de una cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace
poco y poseen el mismo sistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos.
Esquema que explica el proceso de formación de células eucariotas a partir de procariotas, mediante la teoría
endosimbiótica
La teoría endosimbiótica no constituye la respuesta final a la evolución de las células eucarióticas a
partir de las procarióticas. Por ejemplo, esta teoría no explica la forma en que el material genético en el
núcleo quedó envuelto por una membrana. Además, son insustanciales los datos que apoyan la evolución de
las estructuras móviles, como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los flagelos no hay rastros de
material genético; hasta ahora, la disposición de 9 + 2 en los microtúbulos de los flagelos no se ha observado
en ningún procariote.
Actividades:
a)
Señala tres fundamentos de la teoría endosimbiótica
b)
¿Qué situación de las células eucariontes no es explicada por esta teoría? (además de las señaladas
en el texto)
c)
Intenta explicar por qué se podría haber producido una fagocitosis sin digestión?
d)
¿Qué es más ventajoso: ser procarionte o eucarionte? ¿El hecho que actualmente haya de ambos,
sería evidencia que da exactamente lo mismo?
e)
¿Por qué es teoría y no hipótesis endosimbiótica?
f)
Construye una hipótesis – análoga a la teoría endosimbiótica – para explicar uno de los últimos
eslabones de la cadena: la aparición de organismos pluricelulares. Tu hipótesis debe incluir un fundamento
acerca del por qué generó ventajas esta estrategia de “ser vivo”.