Lección 14. LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS EL PLIO-PLEISTOCENO - El Plio-Pleistoceno

Lección 14. LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
- El Plio-Pleistoceno
- Yacimientos más importantes
- Los géneros pre-Homo
- Ecología de los australopitecinos
EL PLIO-PLEISTOCENO
El Plioceno comienza hace unos 5 m.a. y el Pleistoceno hace unos 1,8 m.a.
Dados los cientos de fósiles de Póngidos extraídos en depósitos del Mioceno en
Africa y Eurasia, es sorprendente que prácticamente no aparezcan en el período que le
sucede, el Plioceno. En su lugar aparece un nuevo tipo de primate evolucionado: camina
sobre dos piernas, prefiere usar herramientas a los dientes para rasgar y cortar, tiene un
cerebro relativamente grande y ha desarrollado unos mecanismos sociales y culturales
que le permiten sobrevivir en la savana Africana.
Se pasó de un clima predominantemente templado a una serie de alternancias
entre épocas frías y épocas menos frías, pero con una clara tendencia descendente. En
este punto probablemente se encuentra el origen del casquete polar Antártico occidental,
creciendo hasta un tamaño mucho más grande que el actual. Se comenzaron a
desarrollar repetidamente glaciares en la Antártida, Alaska e Islandia desde hace unos
10 m.a., pero probablemente no aparecieron casquetes de hielo a latitudes medias hasta
el Pleistoceno.
Existieron numerosas oscilaciones; los períodos de máximo enfriamiento se han
denominado glaciaciones o fases glaciares, que alternaron con fases interglaciares o
interglaciaciones. Además, en cada glaciación se intercalaron períodos menos fríos o
interestadiales. Aunque el fenómeno no fue idéntico en todas las regiones europeas, se
admiten en este continente 4 fases glaciares. Por orden de aparición se denominan
Günz, Mindel, Riss y Würm.
Los glaciares llegaron a tener grandes espesores; así, en Norteamérica tenía más
de 2 km. Cubrieron zonas muy extensas del planeta; en Europa ocupaban la mayor parte
de la región central, los Alpes y toda la región septentrional del continente.
Como resultado de este proceso a partir del Mioceno comenzó a descender el
nivel del mar, dándose lugar a la denominada crisis del Mediterráneo: hace unos 6
m.a. el mar Mediterráneo se secó y quedó una cuenca en la que la evaporación dejó
depositadas vastas cantidades de sal y yeso. Una de las principales consecuencias de
esta conexión entre Europa y Africa es que se permitió el libre intercambio de fauna y
flora.
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Pero hay otras consecuencias del cambio climático; las corrientes de agua fría
provenientes del Océano Antártico comenzaron a fluir por toda la costa del Sur de
Africa, secando el aire de las zonas costeras próximas y dificultando la pervivencia de
las especies más dependientes de la humedad. Los bosque ecuatoriales sin duda se
redujeron, ampliándose la zona de transición entre bosque y savana, aparentemente la
zona en la que se dieron los principales cambios anatómicos en la evolución homínida,
entre los que destaca el paso de una locomoción arbórea cuadrúpeda a una locomoción
terrestre bípeda.
Wolpoff ha desarrollado una teoría sobre el origen de la divergencia entre
póngidos y homínidos. Inicialmente se encontrarían compitiendo en un hábitat similar,
incluyendo la zona de savana con una vegetación más densa y las zonas de bosque. El
ensanchamiento de la franja intermedia pudo ser el desencadenante de una
diversificación hacia nichos diferentes, sin el solapamiento inicial, desplazándose los
homínidos hacia las zonas más abiertas y los póngidos hacia los bosques más densos. La
competición disminuiría aún más si ambos grupos se especializaron hacia diferentes
dietas, aparatos masticatorios y locomotores.
Al final del Pleistoceno se funden los glaciares, que permanecen hoy en estado
residual en los Alpes principalmente y aumentan las temperaturas; comienza el
Holoceno o época actual. En algunas regiones de la Tierra, fundamentalmente tropicales
y subtropicales, las oscilaciones climáticas fueron mucho menos intensas y se basaron
en la alternancia de fases pluviales y de sequía o interpluviales, que no siempre
coincidieron con las glaciaciones europeas.
DEPÓSITOS FOSILÍFEROS
Los terrenos cuaternarios superficiales, en los que podrán encontrarse fósiles de este período, pueden
clasificarse por su origen en marinos, volcánicos y sedimentarios continentales; estos últimos pueden encontrarse en
las formaciones glaciares, en los aluviones de llanuras y valles o como rellenos de cuevas o cavernas.
1. Los terrenos de origen marino no son muy interesantes, puesto que la configuración de los mares no ha
cambiado apreciablemente desde el Terciario hasta nuestros días.
2. Los terrenos volcánicos son a veces muy ricos en fósiles de Primates, sobre todo los constituídos por las
proyecciones volcánicas, como las cenizas que, arrastradas posteriormente por las aguas, esparcen los restos
fosilizados depositándolos lejos en capas estratificadas en tobas volcánicas.
3. Los terrenos de origen glaciar tienen interés como marcadores climáticos. Las formaciones morrénicas
carecen de fósiles, pero aportan datos importantes sobre las alternancias entre fases glaciares e interglaciares. Los
terrenos de loes, depósitos periglaciares de origen eólico formados bajo climas áridos y constituídos por tierras
amarillentas arcilloso-calcáreas, contienen fósiles de Primates con relativa abundancia.
4. Los aluviones de las terrazas fluviales son de gran importancia como yacimientos de fósiles. En
general los aluviones de las terrazas más elevadas son los más antiguos, dado que los ríos van excavando un cauce
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cada vez más profundo. Por otra parte, de acuerdo con el fenómeno de acarreo, las fases de excavación del lecho
coinciden con los períodos glaciares y el descenso del nivel del mar; las fases de relleno de los valles se corresponden
con los interglaciares y las subidas del nivel del mar.
5. Las tobas calcáreas y las turberas aportan información muy útil sobre las variaciones del clima, además
de incluir a menudo grandes cantidades de fósiles. Pueden verse rellenadas las fisuras y cavidades naturales del suelo,
denominándose entonces brechas, que cuando son ricas en huesos se denominan brechas osíferas, frecuentes en las
cavernas habitadas por el hombre del Plio-Pleistoceno.
FLORA Y FAUNA
Durante el Plio-Pleistoceno coexistieron diferentes tipos de floras. La vegetación del tipo tundra se
localizaba cerca de los glaciares y estaba constituída fundamentalmente por musgos y líquenes. Más alejada de los
glaciares se encontraba la taiga, formada por bosques de coníferas y más lejos aún, junto con éstas últimas, existían
los bosques de árboles de hoja caduca. En muchos lugares se encontraba una flora de transición entre tundra y taiga.
En Africa, la India e Insulindia las flores fueron del tipo cálido durante todo el Plio-Pleistoceno.
Las faunas cuaternarias más interesantes son las constituídas por Mamíferos, con los que los homínidos se
relacionaban más intensamente. A principios del Plio-Pleistoceno queda como un superviviente de períodos
anteriores Deinotherium, una especie de elefante. En Africa son características las siguientes formas gigantes: un
bóvido (Pelobovis), un cerdo (Afrocoerus), un hipopótamo (Hipoppotamus gorgops) y un babuino (Simopithecus). En
Europa sobre todo el ciervo Megaceros giganteus.
El Villafranquiense es el periodo de transición del Plioceno al Pleistoceno. De esta época son
característicos en Europa el Elephas meridionalis, el Rhinocerus etruscus y el Equus stenonis.
Durante el Pleistoceno inferior aparecen Bos primigenius (buey), Hyena, Elephas antiquus, Hipoppotamus
amphibius y Rhinoceros merckii.. A partir del Würm aparecen un mamut (Elephas primigenius) y Rhinoceros
tichorhinus principalmente.
Naturalmente, existió una fauna característica de los periodos fríos y de los interglaciares:
FAUNA FRIA
FAUNA CALIDA
Mammuthus (otro mamut)
Panthera leo
Coelodonta antiquitatis (rinoceronte)
Paleoloxodon antiquusi (otro elefante)
Cervus elaphus
Rhinoceros merckii
Capra ibex
Bos primigenius
Alopex lagopus (zorro ártico)
Ursus spelaeus
Bison priscus
PROBLEMAS DE DATACIÓN DE LOS RESTOS FÓSILES
Casi todos los restos sudafricanos se han encontrado en cuevas de caliza dolomítica, generalmente
incrustados en una matriz estalagmítica de estratigrafía poco clara, que además no pueden ser datadas
radiométricamente. En consecuencia, su datación no es muy segura y la mejor forma de determinarla se basa en la
paleofauna asociada. Para ello hay que tener presentes dos circunstancias. La primera es que los Mamíferos del
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Terciario persistieron mucho más tiempo en Sudáfrica que en Europa. La segunda es que la correlación estratigráfica,
bien determinada en el Cuaternario europeo por los períodos glaciares e interglaciares, es difícil en el africano porque
las oscilaciones climáticas fueron mucho menos intensas.
La columna estratigráfica del Rift, por el contrario, presenta una alternancia de sedimentos fluviales y
lacustres con depósitos de cenizas volcánicas, de modo que un fósil quedará siempre situado entre dos tufs de rocas
volcánicas, fácilmente datables por los métodos de potasio-argón o magnetoestratigrafía. Además, la mayor
abundancia de grandes mamíferos en esta zona permite un mejor calibrado de ambos métodos. De este modo, tanto la
datación absoluta como la datación relativa ofrecerán casi siempre unas edades mucho más ajustadas para los restos
encontrados en Africa oriental.
Por otra parte, cada cueva de Sudáfrica representa acumulaciones de unas pocas decenas de miles de años con
una relativa abundancia de restos fósiles, pudiendo obtenerse datos importantes sobre el grado de variabilidad
existente en un grupo concreto en un momento determinado. Los yacimientos del Rift, sin embargo, presentan a
menudo unos pocos especímenes extendidos a lo largo de cientos de miles de años.
YACIMIENTOS MÁS IMPORTANTES
El Plioceno y el Cuaternario antiguo representan actualmente los periodos más
importantes para la comprensión de los orígenes del Hombre. Los restos esqueléticos,
numerosos y bien conservados desde hace 4 millones de años (Plioceno superior) y
algunos de hasta 5,8 m.a., permiten hacerse una idea precisa de los Homínidos de esta
época. Por otra parte, los útiles aparecen hace unos 3 m. a. de modo que al interés
antropológico se une el interés arqueológico.
La precoz diversificación de los Homínidos da lugar a una serie de grupos
diferentes en una serie de yacimientos localizados en el continente africano:
a. Africa del Sur.
La meseta calcárea dolomítica del precámbrico que foma el sistema del Transvaal
se encuentra atravesada por una red kárstica constituida entre hace unos 3'7 y 1 m. a. En
esta región se encontraron los primeros restos de Australopitecinos, entre 1924 y 1950.
TAUNG.
En 1924 se descubrió un craneo de Primate de unos 6 1/2 años, calificado como
Australopithecus africanus. El hallazgo comprende la cara con ambas arcadas dentarias
y el molde endocraneal, denotando un nivel evolutivo superior al de los Grandes
Monos, así como una postura erguida. Su datación se ha estimado en 0'9 m. a. pero no
puede conocerse con exactitud dado que se encontró en la mesa del director de una
mina de esta localidad.
STERKFONTEIN.
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En una gruta de esta localidad Broom encontró en 1936 el primer
Australopitecino adulto, recogiéndose posteriormente entre unos 28 y 33 individuos
con 7 cráneos y numerosos dientes y huesos postcraneales. Se han detectado dos
conjuntos estratigráficos principales, de diferente datación e interpretación:
- Un conjunto de entre 2'8 y 2'3 m. a. sin instrumentos líticos, clasificado como
Australopithecus africanus. De acuerdo con un análisis paleodemográfico, la edad
media de deceso de este grupo sería de unos 22 años.
- Un segundo grupo de 1'5 m. a. con útiles achelenses primitivos, clasificado
como Homo habilis.
KROMDRAAI.
Situado a 3 Km. del anterior, en 1938 se descubrió un craneo incompleto descrito
por Broom como Australopithecus robustus. Posteriormente se han encontrado cinco
individuos representados por dientes o pequeños fragmentos oseos, todos de la misma
especie. No han aparecido útiles. Según algunos autores la datación podría encontrarse
entre 2'3 y 1 m. a.
SWARTKRANS.
Es un yacimiento muy rico, abierto inicialmente en 1948 por Broom y Robinson,
que ha ofrecido una larga serie de fósiles. Un grupo se compone de 87 individuos de
Australopithecus robustus, datado con 2 m. a. de acuerdo con parte de la fauna
encontrada y entre 1'8 y 1'5 m. a. según otras especies de animales hallados en el mismo
yacimiento. Otro grupo, sin duda más reciente, se compone de unos pocos restos de,
probablemente, Homo erectus, y quizá Australopithecus robustus, junto con una muy
rica industria achelense primitiva.
MAKAPANSGAT.
En este yacimiento, situado al Norte del Transvaal, se han extraído entre 1947 y
1967 10 adultos, 2 adolescentes y 1 niño, representados por mandíbulas, maxilares
superiores, craneos parciales y algún resto postcraneal, junto con 100.000 restos óseos
de animales. La clasificación para algunos autores sería Australopithecus africanus,
pero para otros presentarían características de Australopithecus robustus. La datación
tanto para los Australopitecinos como para la fauna oscilaría alrededor de unos 3 m. a.
La gran cantidad de huesos de diferentes animales acumulada en este yacimiento, de
acuerdo con Dart, lo habría sido intencionadamente, seleccionando las piezas para su
posterior uso; esta hipótesis ha sido debatida durante largo tiempo y hoy parece
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generalmente aceptada, de modo que podría aceptarse la denominación de cultura
osteodontoquerática, que habría precedido al Paleolítico.
b. Africa del Este.
El Africa austral ha sido considerada con el tiempo como un fondo de saco
evolutivo, encontrándose de mayor interés el Africa oriental, de modo que desde 1950
la mayoría de las investigaciones se han dirigido hacia esta zona. Toda la región se
encuentra surcada por una gran falla de orientación Norte-Sur, denominada el Rift,
formada en el periodo que va entre hace 23 y hace 5'6 m. a. ocasionando toda una serie
de vastos lagos y un vulcanismo intenso en la región durante todo ese período e incluso
tiempo después. Los depósitos sedimentarios fluviales y lacustres se alternan con
estratos eruptivos (tufs) que proporcionan una muy adecuada columna para dataciones
absolutas. Además se encuentran toda una serie de grandes mamíferos que permiten
mejor que en el Sur un calibrado faunístico preciso.
OLDUVAY.
Es un profundo valle cruzado por el río Olduvay en el macizo del Serengueti, al
pie del Kilimanjaro, en Tanzania. El yacimiento se extiende a lo largo de 40 Km. de
longitud, con 100 m. de sedimentos divididos en siete lechos con una antiguedad de
entre 2'2 m. a. y 20.000 a 30.000 años.
Louis y Mary Leakey, junto con su hijo Richard han encontrado en este
yacimiento 57 individuos, datados entre 1'9 y 0'2 m. a. En los lechos I y II inferior,
correspondientes a entre 1'9 y 1'6 m. a. han aparecido Homo habilis y Australopithecus
boisei junto con una rica industria olduvayense (cultura de los guijarros tallados). En los
lechos II superior, III y IV han aparecido diferentes restos de Homo erectus, datados los
más antiguos con 1'5 m. a. así como industria achelense asociada.
LAGO NATRON.
El matrimonio Leakey recogió en 1964, en la ribera Oeste de este lago, situado en
Tanzania a 80 Km. al Norte de Olduvay, una mandíbula muy bien conservada de
Australopithecus boisei, asociada con fauna del Pleistoceno medio.
LAETOLI.
Este yacimiento se encuentra también en Tanzania, 45 Km. al Sudoeste de
Olduvay. Louis Leakey descubrió en 1935 un canino y posteriormente han aparecido
restos de otros 24 individuos representados por restos de maxilares superiores,
mandíbulas y dientes, probablemente rotos por la acción de los carnívoros. Asimismo se
han encontrado unas pistas con las huellas muy bien conservadas de tres Homínidos
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bípedos. Estos restos se han atribuído a Australopithecus afarensis, con una datación
por potasio-argón de 3'59 a 3'77 m. a. Las pistas denotan una planta del pie primitiva,
con un dedo gordo poco desarrollado.
ESTE-RODOLFO.
Este yacimiento se encuentra en la ribera Este del Lago Turkana (antiguo lago
Rodolfo) en Kenia, cerca de la frontera con Etiopía, cubriendo una enorme extensión,
de la que sobresalen dos localidades, Ileret y Koobi-Fora, distantes entre sí 32 Km.
Desde 1973, un equipo dirigido por Richard Leakey ha encontrado restos de 110
homínidos, entre los que destacan 7 cráneos en buen estado. Cinco tufs han permitido
unas dataciones absolutas muy ajustadas, destacando uno entre 1'8 y 2 m. a. y otro con
1'5 m. a.
En dos localidades próximas al lago Turkana aparecieron unos fósiles datados
entre los 3,9 y los 4,1 millones de años, incluyendo fragmentos de una mandíbula, un
maxilar superior, una tibia y numerosos dientes. Se han clasificado como
Australopithecus anamensis
LOTHAGAM.
Este yacimiento se encuentra en el lado Sudoeste del Lago Turkana, también en
Kenia. En él se ha encontrado parte de un cuerpo mandibular con un M1 y las raices de
un M2 y un M3 en bastante mal estado, con una morfología intermedia entre Pan y los
Australopitecinos conocidos más primitivos, que constituyen algunos de los restos más
antiguos atribuible a Australopithecus, con una antiguedad de 5'5 m.a.
KANAPOY.
En este yacimiento keniata del Sur del Lago Turkana se ha encontrado un
fragmento distal de húmero datado con 4 m. a. de características muy avanzadas, sin
ninguna relación con la locomoción. Sin embargo, la datación no parece muy segura.
OMO.
El río Omo desemboca en el lado Norte del Lago Turkana, ya en Etiopía y
precisamente en esa zona muestra una serie de depósitos fluviales, lacustres y deltaicos
alternados con tufs, completando 1.100 m. de espesor que cubren un periodo que va
desde hace 4,05 hasta hace 0'1 m. a. Desde 1967 se han encontrado sobre todo restos de
mandíbulas, maxilares superiores y dientes de cuatro especies:
- Australopithecus africanus, representado entre 3 y 1'8 m. a.
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- Australopithecus boisei, entre 2'25 y 1'8 m. a. y puede que incluso hasta 0'8 m.
a. Puesto que es contemporáneo del primero durante un amplio periodo de tiempo,
evidentemente no suponen dos fases consecutivas de la evolucion hacia el Hombre.
- Homo habilis, con representantes entre 2 y 1'4 o quizá 0'8 m. a.
- Homo erectus, localizado entre 1'4 y 1 m. a.
Se ha encontrado además una abundante representación de piedras talladas y
núcleos de cuarzo, con una antiguedad máxima de 2 m. a.
HADAR.
En 1968 Taieb encuentra este yacimiento en la región de Afar, al Norte de
Etiopía. Johanson, Taieb y Coppens han encontrado en este lugar restos de al menos 35
individuos datados entre 3'3 y 2'5 m. a. En este grupo se encuentra el esqueleto
conservado al 40 % de AL 288 "Lucy", con 2'8 m. a.
AWASH.
Situado también en Etiopía, un poco al Sur del anterior, este yacimiento
descubierto en 1981 por Clark y White ha ofrecido dos restos de más de 4 m. a. un
frontal de pequeño tamaño y de aspecto primitivo y una parte superior de un fémur,
proveniente de un individuo de unos 16 años, que mediría 1'35 m. y marchaba erguido.
Ambos restos han sido atribuidos a Australopithecus.
A mediados de los años 90 del siglo XX se encontraron los restos de un homínido
primitivo, de unos 5,2 a 5,8 millones de años, incluyendo una serie de fósiles que
representan aproximadamente el 45% del esqueleto. Se les ha denominado Ardipithecus
ramidus.
c. Fuera de Africa.
No puede decirse que los Australopitecinos se encontrasen sólo en Africa, pero
tampoco puede asegurarse lo contrario. En todo caso, los restos hallados por el resto del
Viejo Mundo son al mismo tiempo escasos y recientes, limitándose a algún resto de
industria lítica en Francia, con una antiguedad de 1'8 a 1'5 m. a. un fragmento de
parietal en Venta Micena (Granada), con 1'2 m. a. y algunos restos de difícil
clasificación en China y Java.
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LOS GENEROS PRE-HOMO
Durante las últimas dos décadas se han descrito 3 nuevas especies, que podrían
representar el orígen de los homínidos.
1. Sahelanthropus tchadiensis
Un cráneo hallado en julio del 2001 en la región de Toros-Menalla, en el Chad, ha
revolucionado el mundo de la paleontología muy recientemente.
Tiene entre 6 y 7 millones de años y parece ser que se trata del último ancestro
común entre el chimpancé y el género homo. Su caja craneal se parece mucho a la de un
mono pero la cara es corta y los dientes, en especial los colmillos, son pequeños y se
parecen mucho a los de un ser humano moderno. El arco supraorbital también es muy
prominente.
2. Orrorin tugenesis
Investigadores europeos hallaron en octubre de 2000 en las colinas de Tugen centro de Kenia- fragmentos de esqueletos de unos cinco simios, cuya antigüedad fue
calculada en 6 millones de años, el Orrorin tugenensis.
Un simio de 1,40 metros de altura que vivió hace seis millones de años en lo que ahora
es Kenia ya tenía un fémur y una dentadura similares a los de los humanos. El fémur
indica que tenía una marcha bípeda muy parecida a la nuestra. La dentadura, que tenía
una dieta omnívora, rica en frutas y en proteínas obtenidas probablemente de hormigas
y otros insectos.
Estos rasgos, sin embargo, se apartan de los de los australopitecos que vivieron
hace entre 4 y 2 millones de años y que tenían dientes grandes en relación con el tamaño
del cuerpo y una marcha bípeda bamboleante.
3. Ardipithecus ramidus
En la cuenca media del río Awash, en Etiopía, se han encontrado los restos de un
homínido primitivo, de unos 5,2 a 5,8 millones de años, incluyendo una serie de fósiles
que representan aproximadamente el 45% del esqueleto. Se les ha denominado
Ardipithecus ramidus.
Son similares a los homínidos en:
1. El foramen magnum se encuentra muy adelantado, lo que podría indicar una
locomoción bípeda
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2. Los caninos son pequeños y similares a los incisivos.
A cambio se diferencian en:
1. Delgada capa de esmalte
2. Premolares y molares son más parecidos a los de los simios.
3. Vivía en ambientes arbolados, a diferencia de otros homínidos.
4. Australopithecus anamensis
En dos localidades próximas al lago Turkana aparecieron unos fósiles datados
entre los 3,9 y los 4,1 millones de años, incluyendo fragmentos de una mandíbula, un
maxilar superior, una tibia y numerosos dientes.
Australopithecus anamensis muestra una mezcla de caracteres primitivos y avanzados.
A pesar de que la comparación con A. ramidus es difícil por la escasez de restos, en este
caso también se observa una dentición y una morfología general del craneo similar a
póngidos, con un esqueleto postcraneal de características más avanzadas, en general
similar a posteriores homínidos.
El aparato masticatorio de A. anamensis es similar al de los póngidos, mostrando
numerosas características primitivas, como
1. Relativamente grandes caninos.
2. Ramas de la arcada dentaria paralelas, en lugar de parabólicas.
3. Premolares y molares asimétricos.
4. Un paladar bajo, poco excavado, aunque este carácter también aparecerá en
Australopithecus afarensis, un homínido posterior.
En general, la dentición de A. anamensis es muy primitiva para un hominido. No
obstante, hay algunas características derivadas, como
1. Capa de esmalte gruesa.
2. Molares expandidos bucolingualmente
El aparato postcraneal, sin embargo, es muy diferente de póngidos. Es indudablemente
un homínido bípedo. A partir de una tibia de Kanapoy se ha deducido que presenta una
capacidad de locomoción bípeda bien desarrollada. De hecho, esta tibia junto con
fragmentos de un húmero son más similares a los primeros miembros del género Homo
que a Australopithecus afarensis.
5. Australopithecus afarensis
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Los principales restos se han encontrado en Laetoli, con una antiguedad de 3'59 a
3'77 m. a. y en Hadar, con 2'5 a 3'3 m. a. pero puede también estar representado en
Omo, Este-Rodolfo y Lothagam con pequeños fragmentos alguno de los cuales puede
ser más antiguo, hasta 5'5 m. a. pero de difícil asignación, dado su estado fragmentado.
En todo caso, considerando que ha podido extenderse entre unos 4 y unos 2,5 m. a. y
teniendo en cuenta la variabilidad registrada, existe la posibilidad de que se encuentren
una o más especies entre este grupo de fósiles. Además, el relativo solapamiento en el
tiempo con A. africanus plantea dudas sobre una supuesta paternidad. Sus
características principales son:
- La capacidad craneana promedio sería de unos 400 cc, no más grande
relativamente que la de un chimpancé.
- El esplacnocráneo muestra un fuerte prognatismo y un borde redondeado en la
base de la abertura nasal, como en Póngidos y Australopitecinos robustos.
- La dentición es un mosaico de rasgos progresivos y conservadores. Entre los
primeros cabe citar la gruesa capa de esmalte que cubre la superficie oclusal de
premolares y molares; entre los segundos, la existencia de diastema en la mitad de los
ejemplares, relativamente grandes caninos, incisivos grandes e inclinados y premolar
inferior sectorial en algunos casos, así como un paladar poco excavado. Además, la
arcada dentaria presenta una forma intercalar entre Pongidae y Hominidae.
- El neurocráneo presenta unas lineas temporales salientes, pero sin cresta
sagital; el plano nucal es cóncavo y más inclinado que en otros Homínidos; las
mastoides son grandes; el conducto auditivo es tubular y horizontal, recordando al de
Póngidos y las cavidades glenoideas son casi planas.
- El peso del cuerpo oscilaría entre 25 y 50 Kg. con un dimorfismo sexual mayor
del encontrado actualmente en Pan y del que se encontrará en el resto de Hominidos.
- La estatura, evaluada para Lucy, casi con toda seguridad una hembra, sería
entre 1 y 1'1 m. y para las pisadas de Laetoli entre 1'2 y 1'4 m. También para este
carácter se presenta un marcado dimorfismo sexual.
- El tórax era triangular, carácter primitivo.
- Las extremidades, sobre todo el ángulo de la cabeza y la inclinación de la
diáfisis del fémur, el acetábulo profundo, así como las palas ilíacas más anchas y cortas
que en Póngidos aunque menos que en otros Australopitecinos, delatan una posición
erguida habitual. Sin embargo, el dedo gordo del pie era aún ligeramente oponible. La
relación de longitud entre la extremidad superior y la inferior es mayor que la de
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estadíos posteriores, lo que quizá delata una cierta capacidad braquiadora. La mano
combina caracteres primitivos (forma del carpo), relacionados con la vida arborícola y
avanzados (alargamiento de los metacarpianos), para la manipulación.
Los principales registros de este estadío evolutivo son AL 288 "Lucy", encontrado
en Hadar, y las pisadas de Laetoli.
6. Australopithecus africanus
Esta especie se encuentra representada sobre todo en Sterkfontein y Makapansgat,
pero también en Omo y quizá en Este-Rodolfo.
- La capacidad craneana se sitúa entre 420 y 480 o 580 cc. según que
especímenes se incluyan en este grupo.
- El esplacnocráneo muestra un prognatismo mayor que en H. erectus; el borde
inferior de la abertura nasal es neto y la espina nasal similar a la de Homínidos
posteriores. Por contra, el borde superior se encuentra todavía por debajo del Plano de
Francfort.
- La dentición es más avanzada que en A. afarensis; los incisivos se implantan
verticalmente; los caninos no sobresalen y presentan una morfología humana,
incisiviforme y sin diastema; los premolares y molares son grandes, sobre todo en
sentido vestibulo-lingual; la arcada dentaria presenta todavía forma de V o similar; la
profundidad del paladar es pequeña, pero mayor que en A. afarensis y en A. robustus.
- El neurocráneo presenta en algunos casos una verdadera frente y en general el
torus supraorbitario es pequeño; las líneas temporales se encuentran poco marcadas y
no hay cresta sagital; los lóbulos frontal, parietales y temporales se encuentran mucho
más desarrollados que entre los grandes monos, indicando unas posibilidades
asociativas superiores.
- La estatura sería un poco mayor que los A. afarensis femeninos, similar a los
masculinos y un poco menor que la de A. robustus; estimada a partir de un esqueleto
parcial femenino sería de 1'29 m.
- El peso calculado para el mismo especimen sería de unos 25 Kg. con un cuerpo
grácil.
- La columna presenta ya las curvaturas actuales perfectamente definidas.
- Las extremidades superiores serían, en relación a los miembros inferiores, más
largos que en el Hombre; la diáfisis del fémur presenta un grado de inclinación típico de
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la marcha bípeda, con una cabeza articular en la epífisis proximal sólo un poco más
pequeña que en el Hombre.
Entre los restos atribuibles a A. africanus cabe destacar Taung 1 "el niño de
Taung", los especímenes Sts 5 "Señorita Ples", un cráneo femenino y Sts 14, un
esqueleto parcial, ambos de Serkfontein con una datación de entre 2'8 y 2'3 m. a.
Por otra parte, los especímenes encontrados en Koobi-Fora (Este-Rodolfo) KNMER 1805 y KNM-ER 1813, con 1'5 m. a. a veces son incluídos dentro de A. africanus,
quedando en su evolución más reciente muy próxima de Homo habilis, dado que ambos
presentan características progresivas, con lo que una especie debería derivar de otra,
pero otras veces son clasificados como H. habilis.
7. Australopithecus garhi
Australopithecus garhi existió hace 2,5 millones de años. Tim White y Berhame
Asfaw han encontrado sus restos en Bouri, East Ethiopia.
Características:
• Capacidad craneal de 450 cc.
• Caninos y premolares similares al género Homo
• Grandes molares
• Sin diastema
• Prognatismo menor que en A. africanus
• Relación entre brazos y piernas similar a póngidos
The importance of this hominid is that it was found with many tools and an array
of slaughtered animals. Tool use has been the defining criteria that separated the Homo
genus from the Australopithecines.
8. Australopithecus robustus, A. aethiopicus, A. boisei
Eran individuos más corpulentos y robustos que A. africanus, con una
especialización marcada del aparato masticador. Su pervivencia se estima entre hace 2'5
o quizá más y 1 m. a.
Hace aproximadamente 2'8 m. a. se intensificó la disminución de las zonas
boscosas en Africa, debido a una disminución notable de la humedad ambiental. Ello
quizá contribuyó a la aparición de Australopithecus robustus .
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Hay una tendencia a definir tres especies para este grupo, incluyéndolos dentro de
Australopithecus o como especie aparte (Paranthropus). Las dos primeras especies
habitarían en el Este de Africa y la tercera en el Sur.
Australopithecus aethiopicus. Hay algunos cráneos y mandíbulas relativamente
completos descubiertos en el lago Turkana y el río Omo con entre 2'7 y 2,3 m.a. El
especimen tipo es WT-17000. Quizá es una forma de transición entre Australopithecus
afarensis y Paranthropus boisei.
Características:
- Very small cranial capacity (410 cc)
- powerful nuchal musculature and very developed masticatory apparatus.
- The skull does not retain any teeth, but the size of the roots and the palate indicate that
las piezas dentarias eran muy grandes.
•- The very anterior zygomatic process of the maxilla whose size
•
- El esmalte es grueso, similar al de A. afarensis.
- The combination of a very small brain and enlarged masticatory apparatus leads to the
development of a well-developed sagittal crest that meets the nuchal crest to form a
compound temporonuchal crest.
- La base del craneo es muy aplanada, como en A. afarensis.
- La posición del foramen magnum es retrasada, también como en A. afarensis.
- Extreme development of the nuchal muscles and the more vertical orientation of their
attachment of the occiptal bone.
- Extreme facial prognathism.
Australopithecus boisei. OH5, de Olduvay, con 1'5 m.a., dos series de restos
aparecidos en el río Omo, con una antigüedad de 2'3 m.a. unos y de 1 m.a. los otros, un
gran número de restos aparecidos en el lago Turkana, incluyendo el cráneo ER 406 y
parte de un esqueleto y algunos otros restos aparecidos en Kenia y Tanzania.
Su craneo es muy robusto, con una fuerte arcada supraorbitaria, cresta sagital,
unos 530 cc de capacidad, ligeramente inferior a la de robustus y rama mandibular
ascendente muy elevada, lo que junto con sus grandes dientes sugiere una gran eficacia
masticatoria.; se admite que los músculos maseteros y temporales actuaban con una
resultante casi perpendicular a la arcada dentaria, lo que es mecánicamente ventajoso
para mover la mandíbula en cualquier dirección. El molde endocraneal presenta una
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significativa expansión del lóbulo parietal; probablemente su cerebro era capaz de
fabricar instrumentos.
Australopithecus robustus
- Su capacidad craneana era algo más elevada (unos 550 cc de promedio).
- El esplacnocraneo muestra un macizo facial prognato y aplanado; presentan un
torus orbitario grueso, reforzado a la altura de la glabela; el borde inferior de la abertura
nasal es redondeado, como en el Gorila; la arcada zigomática, muy robusta, se separa
notablemente del neurocráneo para permitir el paso de unos enormes músculos
temporales.
- La denticion se encuentra notablemente especializada; los incisivos y los
canimos son más pequeños que en la forma grácil; los premolares y molares son muy
voluminosos; el paladar es poco profundo; el cuerpo mandibular es enormemente
grueso; la forma de la arcada dentaria es sin embargo similar a la de A. africanus.
- El neurocraneo muestra en ambos sexos una cresta sagital proveniente de la
unión de las dos líneas temporales; el torus occipital, grueso, forma un angulo entre la
región suprainíaca y el plano nucal; los huesos, sobre todo en la base se encuentran muy
neumatizados, de modo que el conjunto del cráneo sería a la vez rígido y ligero.
- La estatura, estimada a partir de un solo individuo, sería de entre 1'55 y 1'60 m,
si bien habría diferencias entre ambos sexos.
- El peso, según estimaciones oscila entre 39 y 45 Kg.
- Las extremidades muestran una clara adaptación a la bipedia, pero con
características diferentes del resto de Homínidos, como es el hecho de poseer una pala
ilíaca notablemente alargada; a diferencia del Hombre, en lugar de ser los huesos los
que soportan la mayor parte del peso, en A. robustus serían probablemente los músculos
sobre los que recaería el mayor esfuerzo.
El principal representante de esta especie es SK 48, un cráneo encontrado en
Swarktrans, con entre 1'5 y 2 m. a. de antiguedad
ECOLOGÍA DE LOS AUSTRALOPITECINOS
Todos los Australopitecinos se asocian con terrenos de bosque o de sabana,
encontrandose claramente menos adaptados a la selva que sus predecesores del
Mioceno.
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La fauna y flora fósiles asociadas con A. afarensis delata un territorio de sabana
seca y bosques, con selvas a lo largo de los ríos y cerca de los lagos. Probablemente la
alimentación se basaba en una más amplia serie de plantas que la disponible en la
actualidad por los chimpances, que quizá fuese completada ocasionalmente con
animales.
Era carroñero.
La locomoción era bípeda, pero el repertorio postural era sin duda mayor que el
utilizado posteriormente por otros Homínidos, aunque menor que el utilizado por los
grandes monos, presentando una cierta facilidad para trepar a los árboles.
El alto grado de dimorfismo sexual, por comparación con Primates actuales,
sugiere una organización social en la que no prima la monogamia, sino más bien el
grupo basado en uno o unos pocos machos y desde varias a numerosas hembras, tanto
menos numeroso cuanto más disperso se encontrase el alimento y con unas relaciones
entre grupos no precisamente pacíficas, sobre todo en lo que a los machos se refiere.
A. africanus habitaba estepas arbóreas o llanuras herbáceas del tipo sabana,
donde llevaban un género de vida cazador-recolector de tipo cooperativo, muy distinto
ya del recolector individualista de los Primates no humanos pero con dieta
predominantemente vegetariana. El estudio de la dentición señala que su dieta era
generalizada. La sospecha de una industria osteodontoquerática se basa en la
abundancia no aleatoria de ciertos huesos animales encontrados en asociación con los
restos de A. africanus; por ejemplo, las mandíbulas son muy comunes, casi nunca hay
vértebras caudales, los huesos de las extremidades anteriores son 5 veces más
frecuentes que los de las posteriores. Esta conservación diferencial reflejaría el uso
preferente de ciertas partes del esqueleto de los animales como instrumentos o como
armas. La presa favorita de africanus era el Antílope.
El análisis de la maduración de los dientes indica que los períodos infantil y
juvenil de A. africanus eran ya prolongados. Sin embargo, ningún individuo
sobrepasaba los 40 años y solo el 15 % llegaba a los 30. El promedio de esperanza de
vida eran los 22 años y quizá sólo una tercera parte vivía 10 o más años tras la aparición
de la edad reproductora.
A. robustus habitaba zonas boscosas y su dentición parece indicar que era
preferiblemente herbívoro, comiendo en particular semillas y raices
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