Fisiología del sistema nervioso

FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO
FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA, DEL NERVIO Y DEL MÚSCULO
Las diferencias que ofrece la composición de los líquidos intra y extracelular se justifican por los mecanismos
de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias son las siguientes:
− El líquido extracelular es rico en sodio y pobre en potasio, lo contrario ocurre con el líquido intracelular.
− El líquido extracelular contiene mucho mas cloro que el intracelular.
− las concentraciones de fosfatos y proteínas del líquido intracelular son más elevadas que las del líquido
extracelular.
La membrana celular está formada por una doble capa de lípidos donde flotan moléculas de proteínas. La
doble capa de lípidos evita el desplazamiento de la mayoría de las sustancias hidrosolubles. En cambio, las
sustancias liposolubles pueden atravesar directamente la doble capa de lípidos. Las moléculas proteicas de la
membrana constituyen otra vía de transporte:
Las proteínas de los canales forman una vía hídrica que permite a las moléculas atravesar la membrana.
Las proteínas transportadoras se unen a las moléculas especificas y luego sufren un cambio de configuración
que traslada a las moléculas a través de la membrana.
El transporte a través de la membrana celular se produce por difusión o por transporte activo.
La difusión significa movimiento aleatorio de las moléculas de una sustancia bien a través de los espacios
interalveolares de la membrana o bien unidas a una proteína transportadora. La energía que permite la
difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia.
El transporte activo significa el paso a través de la membrana de sustancias unidas a una proteína
transportadora, pero también comprende la posibilidad de que ese paso se efectué contra un gradiente de
energía. Este proceso requiere de otra fuente de energía además de la energía cinética.
Transporte Activo
El transporte activo puede hacer que una sustancia se desplace en contra de su gradiente electroquímico. El
gradiente electroquímico es la suma de todas las fuerzas de difusión que actúan sobre la membrana.
Existen 2 tipos de transporte activo según la clase de energía que se utiliza para el mismo. Se conocen con el
nombre de trasporte activo primario y secundario. En los dos casos, el transporte depende de unas proteínas
transportadoras que atraviesan la membrana, cosa que también ocurre en la difusión facilitada.
Transporte activo primario. La energía se obtiene directamente de la degradación de trifosfato de adenosina
(ATP) o de algún otro compuesto de fosfatos de alta energía.
Transporte activo secundario. Es este caso la energía procede secundariamente de la que esta almacenada
bajo la forma de diferencias de concentración iónica a uno y otro lado de la membrana., y que aparecieron
gracias al transporte activo primario.
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Potenciales de Membrana y Potenciales de Acción
Existen potenciales eléctricos de membrana prácticamente en todas las células del cuerpo. Además, las células
nerviosas y musculares son excitables.
La diferencia de concentración de uno y a otro lado de la membrana con permeabilidad selectiva es capaz de
producir un potencial de membrana.
El potencial de membrana en reposo se forma gracias a los potenciales de difusión, a la permeabilidad de la
membrana y ala carácter electrógeno de la bomba de Na+ − K+.
• LOS PROCESOS SENSORIALES
Algunas terminaciones de nervios sensitivos son pequeños filamentos llamados terminaciones nerviosas
libres; otras son órganos terminales o receptores, que solo responden a un tipo de estímulo. Estas son sus
funciones:
Terminaciones Nerviosas Libres.
Pueden percibir sensaciones gruesas de tacto, presión, dolor, calor y frío. Es probable que estas sensaciones se
confundan algo entre si, porque las terminaciones nerviosas tiene conexiones amplias unas con otras. Por
ejemplo, el calor, el frío y la presión intensos pueden suscitar sensación de dolor.
A pesar de que las terminaciones nerviosas libres sólo transmiten sensibilidad gruesa, son las mas comunes.
Desempeñan la mayor parte de las funciones generales de sensibilidad; las funciones específicas, como
discriminación de pequeñas diferencias de grado en tacto, calor y frío, guardan relación con receptores mas
especializados.
Receptores Exteroceptivos Especiales
En la piel se han descubierto otros receptores especializados. Por ejemplo, en la base de los pelos hay uno que
permite sentir la menor presión sobre el pelo. En los animales, algunos de estos órganos están muy
desarrollados y los pelos con que guardan relación se llaman pelos táctiles. El gato se ayuda a orientarse en la
oscuridad por sus bigotes táctiles. En los labios y el hocico de algunos animales que se alimentan de raíces, se
han descubierto órganos terminales especiales, que probablemente ayudan a buscar alimentos. Por último, en
los órganos sexuales hay terminaciones especiales, a las que quizá se deba la calidad especial de la
sensibilidad sexual.
Adaptación de los Receptores Sensitivos
Cuando se aplica un estímulo súbitamente a un receptor, suele responder intensamente al principio, pero la
frecuencia de los impulsos que envía disminuye progresivamente en los siguientes segundos o minutos. La
disminución de la percepción sensitiva durante los estímulos prolongados se llama adaptación del receptor.
La adaptación es mucho mayor en algunas sensaciones que en otras. Esta adaptación en la sensibilidad
dolorosa y propioceptiva suele ser ligera. El dolor aparece cuando ocurre lesión tisular, y mientras persiste el
daño es importante que el individuo se de cuenta del hecho, para emprender las medidas adecuadas y eliminar
el agente nocivo.
Discriminación de la Intensidad de Sensaciones; Ley de Weber − Fechner
Un individuo puede percibir el peso de una pulga en la punta del dedo o el de un hombre que lo pisa. La
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diferencia de peso entre estos animales es aprox. de uno a 70 000 000; sin embargo, por las sensaciones
percibidas, puede estimarse el peso de ambos. Esta facultad de discriminar diferencias tan grandes en
intensidad depende de que el número de impulsos transmitidos por un nervio sensitivo es proporcional, en
números redondos, al logaritmo de la intensidad de la sensación y no a la intensidad verdadera. En el caso de
la pulga y el hombre, la diferencia entre el logaritmo del peso es solo de unas 8 veces, aunque la diferencia
entre el peso verdadero sea de 100 millones. Esta percepción logarítmica de las sensaciones no solo se aplica a
las somestésicas, sino también a vista, oído, gusto y olfato; se llama Ley de Weber − Fechner, que puede
expresarse también de la siguiente manera: la discriminación de la intensidad de distintos tipos de sensaciones
tiene fundamentos relativos y no absolutos.
• LOS REFLEJOS EN EL HOMBRE
Anatomía Fisiológica de la Medula Espinal
En un corte transversal de medula espinal se observa que consta de dos partes principales, la sustancia blanca
y la sustancia gris. La sustancia gris, dispuesta en el interior de la médula, tiene el aspecto de cuernos dobles
proyectados hacia delante y atrás. Las neuronas medulares están situadas en la sustancia gris. La sustancia
blanca, que constituye el resto de la medula, está formada por cordones fibrosos. Hay varios fascículos
descendentes largos nacidos del cerebro que pasan por la medula y terminan en las neuronas de la sustancia
gris; otros fascículos largos, los fascículos ascendentes, nacen en la medula y se dirigen hacia el cerebro.
Además de los fascículos descendentes y ascendentes largos, hay muchas fibras llamadas propiospinales que
pasan de una región de la medula a otra, en ella también puede apreciarse la organización general de cada
segmento de la medula espinal. Las fibras sensitivas entran en las astas posteriores de la sustancia gris de
ambos lados. Algunas presentan sinapsis con neuronas en este sitio, y otras pasan directamente hacia arriba en
la medula.
Clasificación de los Reflejos
Un reflejo neurógeno es la transmisión, por vías nerviosas, de un impulso nacido en algún sitio del cuerpo,
que causa reacción en otra parte. Gran parte del sistema nervioso, especialmente médula y regiones basales
del cerebro, funciona como un gran conjunto de reflejos. Para que ocurra un reflejo, se necesitan dos cosas
indispensables: un órgano receptor y un órgano efector. Todos los receptores nerviosos sensitivos son
receptores de los reflejos, y los músculos, sean estriados o lisos, son los efectores, igual que las células
glandulares capaces de ser estimuladas por impulsos nerviosos. El reflejo nervioso más sencillo es el axónico
en el que solo participa una parte de una sola neurona.
Órganos Terminales Propioceptivos
Uno de estos órganos es el receptor cinestésico articular, se presenta en las cápsulas articulares. Estos
receptores perciben el grado de angulación de las articulaciones y la rapidez con la cual se modifica el grado
de angulación.
Hay dos órganos especiales que transmiten impulsos propioceptivos de los músculos; son el huso muscular y
los órganos de Golgi o receptores tendinosos. El huso muscular consta de filamentos nerviosos dispuestos
alrededor de fibras musculares especialmente adaptadas. El huso percibe el grado de estiramiento al músculo.
El órgano de Golgi percibe la tensión global aplicada a los tendones, y por este medio, hace conocer al SNC la
fuerza verdadera de la contracción muscular.
El Huso Muscular
Los elementos de la retroactivación sensitiva de los músculos esqueléticos son: 1) la longitud del músculo en
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cada momento, y 2) la tensión del músculo en cada instante. La longitud se determina por los husos
musculares, mientras que la tensión muscular se obtiene mediante los órganos tendinosos de Golgi.
El huso muscular tiene 3 a 10 mm de longitud y consta de 3 a 12 delgadas fibras musculares intrafusales, que
en realidad son fibras musculares estriadas. Cada una de ellas está unida por sus extremos distales al músculo
esquelético extrafusal asociado.
La región central de cada fibra intrafusal carece de elementos contráctiles de actina y miosina y, en su lugar,
forma una cápsula que contiene varios núcleos. Cuando estos núcleos se disponen en forma lineal, la fibra se
llama fibra de cadena nuclear, y cuando los núcleos forman una masa o conglomerado en la región central se
llama fibra de saco nuclear. Cuando la región central de un huso muscular se estira lentamente, el número de
impulsos transmitidos por las terminaciones primarias y secundarias aumenta en proporción al grado de
estiramiento; es lo que se conoce como respuesta estática. Cuando aumenta bruscamente la longitud de un
huso, la fibra sensorial primaria produce una respuesta enérgica. Es lo que se le llama repuesta dinámica, y
parece que señala la rapidez del cambio de longitud
Activación del Huso Muscular
Las fibras sensoriales de tipo la llegan a la médula espinal a través de las raíces dorsales y emiten ramas que,
en parte, terminan en la médula cerca de su lugar de entrada y, en parte ascienden hasta el cerebro. Las
primeras establecen sinapsis con las motoneuronas alfa del asta anterior que inervan las fibras intrafusales del
mismo músculo, donde se originan las fibras sensoriales primarias. Este circuito es el sustrato de reflejo de
estiramiento. Consta de 2 fases: una dinámica, durante el estiramiento del huso, y una estática, que ocurre
cuando el músculo deja de alargarse y alcanza una nueva longitud estática. Otra función importante del reflejo
de estiramiento es su efecto amortiguador sobre las sacudidas o efectos oscilatorios.
Reflejo Tendinoso de Golgi: Control de la Tensión Muscular
El órgano tendinoso de Golgi es un receptor encapsulado a través del cual pasa un pequeño haz de fibras
tendinosas inmediatamente antes de su inserción en el hueso. Las fibras sensoriales están entremezcladas y
enroscadas a las fibras tendinosas y se estimulan cuando aumenta la tensión inducida por la contracción
muscular. Al igual que el huso muscular, el órgano tendinoso responde enérgicamente cuando el tendón sufre
un estiramiento y luego se debilita, quedando en un estado de equilibrio constante que es proporcional al
grado de tensión.
Los impulsos generados por el órgano tendinoso se transmiten por grandes fibras mielínicas de tipo Ib que
conducen casi tan rápidamente como las fibras de tipo Ia de los husos musculares. A su llegada a la médula,
estas fibras emiten ramas que terminan en el fondo común de las interneuronas y, en parte, se incorporan a
una vía larga ascendente. Las interneuronas inhibidoras locales transmiten los impulsos de los órganos
tendinosos a las motoneuronas alfa que inervan a los músculos asociados a estos órganos tendinosos. En los
impulsos de los órganos tendinosos , éstos inhiben a las motoneuronas a las que están conectados. Esta
retroalimentación negativa impide que el músculo se lesione cuando se rebasa el límite superior de la tensión.
• LAS SENSACIONES SOMATICAS
Organización General; Las Sensaciones de Tacto y de Posición
En las sensaciones somáticas pueden distinguirse tres elementos principales:
1. La mecanorrecepción, que comprende las sensaciones de tacto y de posición(propioceptivas).
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2. La temorrecepción, que captura los aumentos o disminuciones de la temperatura.
3. La nocicepción, que detecta las lesiones tisulares o la liberación de moléculas especificas mediadoras del
dolor.
Detección y Transmisión de las Sensaciones Táctiles
Es frecuente que el tacto, la presión y la vibración se consideren como sensaciones distintas, pero todas ellas
son detectadas por la misma clase de receptores: los mecanorreceptores. Existen al menos 6 clases distintas de
mecanorreceptores que se consideran como receptores táctiles:
Las terminaciones nerviosas libres, que se encuentran en número variable en todas las áreas de la piel, así
como en la córnea del ojo.
El corpúsculo de Meissner, un receptor encapsulado, rápidamente adaptable, situado en las áreas lampiñas de
la piel.
Los discos de Merkel(receptores de punta expandida) se encuentran en la piel lampiña pero también,
moderadamente en la piel cubierta de vello.
Los órganos diana del pelo( terminaciones peritricales) que están arrollados a la base de cada pelo de la
superficie corporal.
Los órganos terminales de Ruffini, que son terminaciones encapsuladas situadas en la piel y tejidos profundos
así como en las cápsulas articulares.
Los corpúsculos de Pacini se encuentran en la piel y tejidos mas profundos, como las fascias.
Anatomía Funcional de la Corteza Somatosensorial
Comprende seis capas de células distintas, dispuestas horizontalmente y numeradas de la I a la VI, la capa IV
es la mas característica porque recibe axones importantes procedentes de los núcleos VPL y VMP del tálamo
ventrobasal.
Desde aquí, la información se extiende dorsalmente a las capas I y III, y ventralmente a las capas V y VI..
Las funciones de las áreas somatosensoriales primarias y de asociación pueden deducirse a partir de los
estudios realizados en los pacientes que han sufrido lesiones en estas áreas, de la forma siguiente:
−Las lesiones que afectan a la corteza somatosensorial producen: 1) incapacidad para localizar los estímulos
cutáneos en la superficie del cuerpo; a veces se conserva cierta capacidad de localización grosera; 2)
incapacidad para valorar la intensidad de la presión, o el peso de los objetos colocados sobre la piel; y 3)
incapacidad de identificar objetos por medio del tacto o la textura(astereognosia).
−Las lesiones que afectan alas áreas de Brodmann 5 y 7 dañan la corteza de asociación de las sensaciones
somáticas. Los signos y síntomas habituales son: 1) incapacidad para reconocer, con la mano del lado opuesto,
los objetos con forma o textura compleja; 2) perdida del conocimiento del lado contralateral del cuerpo y 3) al
percibir un objeto, el paciente identificara solamente el mismo lado de la lesión y no reconocerá el lado
contralateral(amorfosintesis).
Sensibilidad Térmica
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Las recepciones al dolor solo se estimulan con el frío o calor intensos. En tales casos, la sensación que se
percibe es de dolor, no de temperatura.
Los receptores específicos del calor aun no han sido identificados, aunque hay experimentos psicofisiologicos
que sugieren su existencia; por el momento, se considera que consisten simplemente en terminaciones
nerviosas libres. Los impulsos originados por el calor se transmiten por fibras sensoriales del tipo C.
El receptor del frío ya ha sido identificado y es una pequeña terminación nerviosa dotada de puntas que
sobresalen en la cara inferior de las células de la capa basal de la epidermis. Los impulsos procedentes de
estos receptores son transmitidos por fibras sensoriales del tipo Að los receptores del frío son 3 a 10 veces
mas numerosos que los del calor, y su densidad es de 15 a 25 por cm2 en los labios y de 3 a 5 por cm2 en los
dedos de las manos.
Sensibilidad al Dolor
El dolor es, ante todo, un mecanismo de protección para el organismo porque no es una sensación pura, sino
mas bien una respuesta que el sistema nerviosos genera al producirse lesiones tisulares.
El dolor rápido se percibe 0.1 segundos aproximadamente después de aplicado el estímulo, mientras que el
dolor lento se siente 1 segundo o más después de actuar el estímulo doloroso. El dolor lento suele asociarse a
una lesión tisular y puede calificarse de dolor quemante, dolor sordo o dolor crónico.
Todos los receptores del dolor son terminaciones nerviosas libres. Abundan especialmente en la piel,
periostio, paredes arteriales, superficies articulares, y en la duramadre y sus repliegues dentro de la bóveda
craneal.
Los receptores del dolor son activados por:
• Los estímulos mecánicos y térmicos, que tienden a provocar un dolor rápido.
• Los estímulos químicos, que tienden a producir dolor lento, aunque no siempre ocurre así. Algunas de
las sustancias químicas mas conocidas que despiertan sensaciones de dolor son la bradicidina,
serotonina, histamina, iones de potasio, los ácidos, la acetilcolina y las enzimas proteolíticas.
Inhibición del Dolor ante Estímulos Táctiles
Cuando se activan las gruesas fibras sensoriales del tacto, de conducción rápida, que pasan por las raíces
dorsales, se inhibe al parecer la transmisión de los impulsos dolorosos en las astas posteriores, probablemente
a través de circuitos laterales inhibidores. Aunque se conoce mal, es probable que estos circuitos expliquen el
alivio del dolor que se obtiene con la sencilla maniobra de frotar o pellizcar la piel próxima al lugar de origen
del estímulo doloroso.
• LA FUNCION MOTORA
Funciones Motoras del Tallo Encefálico
El tallo encefálico consta de bulbo, protuberancia y mesencéfalo. En estas áreas están situados muchos de los
centros que regulan la presión sanguínea, la respiración y el aparato digestivo. Las funciones motrices
principales del tallo encefálico son 2: ayuda a sostener el cuerpo contra la acción de la gravedad y mantiene el
equilibrio.
El estímulo de la formación reticular envía impulsos por los fascículos reticoluespinal, rectoespinal,
vestibuloespinal y rubroespinal hacia la médula, los que participan en la regulación de los músculos
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orgánicos.
La Función Vestibular
La estimulación amplia de la formación reticular excita muchos de los músculos extensores del cuerpo,
haciendo que tronco y miembros se pongan rígidos, lo que permite adoptar la posición erecta. Sin esta rigidez,
el cuerpo caería de inmediato por la atracción de la gravedad.
La formación reticular también mantiene el equilibrio al variar el grado de tono en distintos músculos
extensores. Casi todos los reflejos del equilibrio, comienzan en los aparatos vestibulares situados en ambos
lados de la cabeza, adyacentes al oído interno.
Los Ganglios Basales
Los ganglios basales están constituidos por grandes grupos de neuronas situadas profundamente en el
parénquima del cerebro y en la porción superior del mesencéfalo. Incluyen: núcleo caudado, putamen, globus
pallidus, núcleo subtalámico, locus Níger y varios otros núcleos. Por desgracia, se sabe poco acerca de la
función de la mayor parte de los ganglios basales considerados aisladamente, con excepción de que actúan
simultáneamente en una unidad relacionada de manera laxa para desempeñar movimientos subconscientes.
Sin embargo, estos son algunos datos comprobados de las funciones de cada núcleo:
El núcleo caudado regula los movimientos voluntarios toscos del cuerpo, que ocurren de manera
principalmente subconsciente pero ayudan a la regulación global de los movimientos corporales.
El putamen actúa en combinación con el núcleo caudado y regula los movimientos toscos. Y juntos, los dos
colaboran con la corteza motora a regular muchos cuadros típicos de movimientos.
El globus pallidus probablemente regule el tono muscular de fondo estableciendo la posición de las partes del
cuerpo cuando una persona inicia un movimiento complejo.
El núcleo subtalámico regula los movimientos de la marcha y quizá otras clases de movimientos corporales
rítmicos toscos.
Lesiones de los Ganglios Basales
Aunque no se conocen todas las funciones exactas de los ganglios basales, se han descubierto muchas
anomalías que se presentan cuando ocurre destrucción de partes de los ganglios basales.
Corea: consiste en movimientos al azar, sin control, en forma seriada. No hay progresión normal en los
movimientos. La lesión es en el núcleo caudado y putamen.
Atetosis: se caracteriza por movimientos vermiformes lentos de las porciones periféricas del cuerpo. La lesión
está en el globus pallidus.
Hemibalismo: es la sucesión ingobernada de movimientos violentos de zonas extensas del cuerpo. La lesión
causal se encuentra en la región subtalámica.
Enfermedad de Parkinson: se caracteriza por temblor y rigidez de los músculos en áreas extensas o discretas
del cuerpo. Depende de la destrucción del locus Níger.
• CONTROL DE LA POSTURA Y LA LOCOMOCIÓN
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Regulación Global de la Locomoción
Basándose en las funciones motoras de la médula espinal, tallo encefálico y cerebro, podemos integrar la
regulación global de la locomoción. En primer lugar, el individuo debe sostenerse contra la acción de la
gravedad. Esto se logra en parte por el mecanismo de impulso extensor de la médula espinal, que produce
rigidez de los miembros cuando se aplica presión a las plantas de los pies.
Además, la formación reticular transmite impulsos continuamente hacia los músculos extensores, para
mantener el tronco y los miembros rígidos. Asimismo, el grado de rigidez de las distintas partes del cuerpo es
modificado por los aparatos del equilibrio, de manera que cuando el individuo tiende a caer se contraen los
músculos apropiados para llevar el cuerpo a la posición erecta.
Cuando el cuerpo está sostenido adecuadamente contra la gravedad y se mantiene en estado de equilibrio, la
locomoción depende del movimiento rítmico de los miembros. Los circuitos rítmicos en la médula espinal
pueden brindar el movimiento de vaivén de las extremidades, y los mecanismos medulares inhibitorios
recíprocos mantienen en fases opuestas alternas el movimiento de los miembros. En consecuencia, gran parte
de la función de locomoción depende de la médula y el tallo encefálico, pero la corteza cerebral debe regular
estas funciones según los deseos del individuo.
Cuando se propone moverse hacia delante, detenerse o volverse a un lado, la corteza motora y los ganglios
basales simplemente inician la acción, la detienen o la modifican mediante señales desencadenantes.
De esta manera, la energía de la parte del cerebro que actúa en nivel consciente se conserva para efectuar otros
fenómenos mentales.
• EL CEREBELO
El Cerebelo y su Función Motora
El cerebelo es esencial, sobre todo, para la regulación de los movimientos rápidos. Las lesiones del cerebelo
no suelen producir parálisis musculares, pero causan incapacidad para utilizar los músculos afectados de una
forma rápida, suave y coordinada.
Características Anatómicas del Cerebelo
El cerebelo consta de una corteza con tres capas que rodean a cuatro pares de núcleos que ocupan una
situación central. La superficie de la corteza presenta numerosos pliegues, llamados hojas, que se parecen a
las circunvoluciones de la corteza cerebral.
La corteza cerebelosa se divide en tres lóbulos: anterior, posterior y floculonodular. Los lóbulos anterior y
posterior se subdividen, según un plano sagital , en una parte correspondiente a la línea media, el vermis, otra
algo más externa y de bordes mal definidos, la zona intermedia, y la más externa; los grandes hemisferios
laterales.
En el vermis y las zonas intermedias existe un mapa somatoscópico de la superficie corporal, que concuerda
con los impulsos sensoriales periféricos procedentes de los músculos, tendones, cápsulas articulares y de
algunos receptores cutáneos.
Los hemisferios cerebelosos reciben sus impulsos de la corteza cerebral principalmente, a través de los
núcleos basales de la protuberancia, y solo ciertas partes de los hemisferios muestran una organización
somatoscópica segmentaria. Algunas regiones del cuerpo tienen, por lo tanto, separadas sus partes contiguas.
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Los núcleos del cerebelo son: el núcleo fastigio o medial(núcleo del techo); los núcleos globoso y
emboliforme, que en conjunto se conocen como núcleos interpuestos; y el núcleo dentado, o lateral. Los
impulsos que emiten estos núcleos van a parar a la corteza cerebral, pasando por el tálamo y el tronco del
encéfalo.
Vías Aferentes al Cerebelo
• La vía más larga que llega al cerebelo, la del sistema pontocerebeloso, nace en las neuronas de los
núcleos de la protuberancia. Esta vía transmite los impulsos de casi todas las regiones de la corteza
cerebral.
• La vía olivocerebelosa, que nace en las células del núcleo de la oliva inferior.
• Las fibras espinocerebelosas, que se originan en la médula espinal o el bulbo raquídeo.
• Las fibras reticulocerebelosas, que proceden de diversos grupos neuronales del tronco del encéfalo.
• Las fibras vestibulares, que provienen de los núcleos vestibulares y del aparato sensorial vestibular.
Vías Eferentes del Cerebelo
• La zona de la línea media de la corteza cerebelosa envía sus axones al núcleo fastigio y luego a los
núcleos vestibulares y a la formación reticular.
• La corteza de la zona intermedia envía sus conexiones a los núcleos globoso y emboliforme y, a
continuación, a los núcleos ventrolateral y ventral anterior del tálamo. Desde el tálamo, los impulsos
se transmiten a la corteza cerebral y a los ganglios basales.
• Los hemisferios cerebelosos envían sus conexiones al núcleo dentado, y luego a los núcleos
ventrolateral y ventral anterior del tálamo, que transmiten los impulsos la corteza cerebral.
Circuitos Nerviosos Funcionales del Cerebelo
Las tres capas de la corteza cerebelosa, son las capas molecular, de las células de Purkinje y la capa de células
granulares. El principal circuito tiene como neurona más adecuada a la célula de Purkinje, que recibe los
impulsos a través de su árbol dendrítico que, en forma de abanico, está desplegado en la capa molecular. Estos
impulsos proceden de dos fuentes: 1) la fibras trepadoras, que se originan en las neuronas del complejo de la
oliva inferior, y 2) las fibras paralelas que corresponden a los axones de las células glanulares. Estas reciben
los impulsos sinápticos de las fibras musgosas, las cuales proceden de todas las demás aferencias cerebelosas.
El circuito cerebeloso fundamental se completa con el axón de las células de Purkinje, que conecta con alguno
de los núcleos cerebelosos, aunque son pocos los axones de Purkinje que llegan hasta los núcleos vestibulares.
La transmisión de impulsos a través de este circuito básico depende de otras tres condiciones.
1. Las células de Purkinje y las neuronas de los núcleos cerebelosos muestran una actividad de fondo muy
intensa, que puede ser modulada al alza o a la baja.
2. La células de los núcleos centrales reciben impulsos excitadores directos de las fibras trepadoras y de la
mayoría de las fibras musgosas, mientras que los mensajes que llegan a las células de Purkinje son
inhibidores.
3. En la corteza cerebelosa hay otras tres clases de interneuronas inhibidoras(células es cesta, estrelladas y de
Golgi), que también influyen en la transmisión de los impulsos conducidos por el circuito fundamental.
Posibles Funciones del Cerebeloso
El cerebelo funciona como un interruptor. Durante la ejecución de casi todos los movimientos, algunos
músculos deben contraerse velozmente y luego relajarse rápidamente. Como las fibras musgosas y trepadoras
aferentes pueden establecer contactos sinápticos y transmitir impulsos excitadores a las neuronas de los
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núcleos cerebelosos, es posible que esas conexiones establezcan la señal para el encendido.
En cambio, las fibras musgosas y trepadoras aferentes también pasan por la corteza cerebelosa, donde pueden
activar a las células de Purkinje, que inhiben a las neuronas del núcleo cerebeloso, apagando o desconectando
de este modo la señal.
Las células de Purkinje pueden aprender a corregir los errores del movimiento. Se ha propuesto que el papel
de los impulsos que desde las fibras trepadoras pasan a las células de Purkinje es modificar la sensibilidad de
esa célula a los impulsos de las fibras paralelas. La fibra trepadora funciona más enérgicamente cuando hay
desigualdad entre el resultado previsible de un movimiento y el resultado realmente logrado al ejecutarlo.
El complejo vestibulocerebeloso actúa conjuntamente con el tronco del encéfalo y la médula espinal para
mantener el equilibrio y la postura.
El vestibulocerebeloso es el conjunto del flóculo y el nódulo cerebelosos y de ciertos núcleos vestibulares del
tronco del encéfalo. Se cree que el papel de estos elementos encefálicos es calcular la rapidez y dirección de
los movimientos, es decir, el lugar que ocupará el cuerpo en los próximos milisegundos.
El sistema espinocerebeloso interviene en el control de los movimientos distales de los miembros. El sistema
espinocerebeloso comprende la zona intermedia de los lóbulos anterior y posterior y la mayor parte del vermis
de estos mismos lóbulos; es la parte de la corteza cerebelosa que recibe la mayoría de los axones ascendentes
de la medula espinal., especialmente a los impulsos procedentes de los husos musculares, órganos tendinosos
de Golgi y cápsulas articulares. Y por último otra de las posibles funciones del cerebelo es que interviene en la
planificación, sucesión ordenada y oportunidad del movimiento.
Anomalías Clínicas de las Lesiones del Cerebelo
Dismetría y Ataxia. Son movimientos que se pasan o no llegan a la meta propuesta; sus consecuencias se
conocen como dismetría, y los movimientos anormales que se realizan se describen como atáxicos.
Hipermetría. Ausencia de la señal necesaria para que el movimiento finalice en el tiempo convenido; el
miembro se desplaza mas allá del lugar programado.
Disdiadococinesia. Incapacidad para realizar movimientos alternativos rápidamente; el cambio que representa
pasar de la flexión a la extensión(o viceversa), no se mide correctamente.
Disartría. Defecto del lenguaje que consiste en el paso incorrecto desde una sílaba a la siguiente; así se
produce un lenguaje confuso, arrastrando las palabras, con sílabas que se pronuncian lentamente y otras con
excesiva rapidez.
Temblor Intencional. Una variedad de temblor que aparece sólo cuando se efectúa un movimiento voluntario,
y que se acentúa conforme el miembro se acerca al objeto al que se dirige.
Nistagmo Cerebeloso. En realidad es un temblor ocular que aparece cuando se intenta fijar la mirada sobre un
punto en la periferia del campo visual.
Hipotonía Muscular. Disminución del tono muscular en los músculos afectados, acompañada de atenuación
de los reflejos.
• LOS SENTIDOS ESPECIALES
El Sentido del Oído
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La membrana timpánica tiene forma cónica; en el centro está adherido el mango del martillo, que es el
primero de una serie de elementos óseos que componen la cadena de los huesesillos. El yunque está unido al
martillo por ligamentos, de modo que ambos huesos se mueven a un tiempo cuando el tímpano desplaza al
martillo. En el otro extremo, el yunque se articula con el estribo, que a su vez, está unido a la ventana oval del
laberinto membranoso. El martillo también está unido al músculo tensor del tímpano, que mantiene tensa la
membrana timpánica.
La impedancia que mantiene el equilibrio entre las ondas sonoras en el aire y en el líquido coclear está
mediada por la cadena de los huesesillos. El movimiento del estribo en la ventana oval tiene una amplitud de
tan solo el 75% de la del movimiento del mango del martillo. La cadena de los huesesillos no amplifica las
ondas sonoras aumentando el movimiento del estribo, como suele pensarse, sino aumentando la fuerza del
movimiento 1.3 veces. Como la superficie del tímpano es mucho mayor que la de la ventana oval, el sistema
de palancas multiplica por 22 la presión de la onda sonora que actúa sobre el tímpano. La contracción de los
músculos del estribo y tensor del tímpano atenúa la conducción de los sonidos.
Conducción Ósea del Sonido
Como la cóclea está totalmente empotrada en el hueso, las vibraciones craneales pueden estimular a la cóclea.
Si se coloca un diapasón vibrando sobre la región de la frente o la mastoides, podrá escucharse un zumbido.
Sin embargo, en general, incluso los sonidos aéreos relativamente intensos no tienen suficiente energía para
ser oídos a través de la conducción ósea.
Transmisión de las Ondas Sonoras
Cuando una onda sonora choca con la membrana timpánica, los huesesillos se mueven y empujan a la placa
del estribo contra el laberinto membranoso a nivel de la membrana oval. Así, se genera una onda que se
desplaza a lo largo de la membrana basilar hacia el helicotrema.
Tipos de vibración de la membrana basilar según las distintas frecuencias sonoras. El patrón de vibración que
se inicia en la membrana basilar es distinto según las diferencias frecuencias sonoras. Toda onda es
relativamente débil al principio, pero alcanza una potencia máxima allí donde la membrana basilar tiene una
frecuencia de resonancia igual a la de la onda sonora. La onda se extingue prácticamente en este punto y no
afecta al resto de la membrana basilar. Además, la velocidad de la onda que se desplaza es máxima cerca de la
ventana oval y luego disminuye paulatinamente a medida que se acerca al helicotrema.
Según la amplitud de los sonidos se obtienen distintos patrones de vibración. La amplitud máxima de las
vibraciones causadas por una determinada frecuencia de los sonidos se propaga de una forma organizada por
la superficie de la membrana basilar.
El Órgano de Corti
Los receptores del órgano de Corti poseen dos clases de células: las células ciliadas internas y las células
ciliadas externas. Las primeras forman una sola fila de unas 3500 células, pero existen alrededor de 12 000
células ciliadas externas, dispuestas en tres o cuatro filas. Casi el 95% de las fibras sensoriales del VII par
craneal que inervan a la cóclea establecen sinapsis con las células ciliadas internas. Los cuerpos celulares de
las fibras sensoriales se encuentran en el ganglio espiral, que se halla en el modiolo(el centro) óseo, que sirve
de sostén a uno de los extremos de la membrana basilar. Las prolongaciones de estas células ganglionares
llegan al tronco del encéfalo en la parte superior del bulbo raquídeo para establecer sinapsis en los núcleos
cocleares. Las vibraciones de la membrana basilar excitan a las células ciliadas. Los potenciales del receptor
de las células ciliadas estimulan a las fibras nerviosas auditivas.
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Intensidad del Sonido
A medida que se intensifica un sonido, las vibraciones de la membrana basilar son más amplias, y las células
ciliadas se activan más rápidamente.
Al aumentar la amplitud de las vibraciones, se activan más células ciliadas, y la sumación espacial refuerza la
señal.
Las vibraciones de gran amplitud activan a las células ciliadas externas; el sistema nervioso detecta, de alguna
manera, que el sonido ha superado cierto nivel, lo que indica su gran intensidad.
Anatomía de las Vías Auditivas Centrales
Las fibras sensoriales primarias procedentes del ganglio espiral llegan al tronco del encéfalo y terminan en los
núcleos cocleares ventral y dorsal. Desde aquí los impulsos son enviados al núcleo de la oliva superior ipsi y
contralateral, cutas células emiten fibras que pasan al lemnisco lateral que termina en los tubérculos
cuadrigéminos inferiores. Las neuronas de estos centros transmiten primero los impulsos al núcleo geniculado
interno del tálamo, y luego a la corteza auditiva primaria: la circunvolución temporal transversa de Heschl. Es
importante saber que: 1) los impulsos que parten de los núcleos cocleares se transmiten bilateralmente por las
vías centrales, pero predominando la transmisión contralateral; 2) las colaterales procedentes de las vías
centrales establecen sus sinapsis en la formación reticular del tronco del encéfalo; y 3) se encuentran
representaciones espaciales de los sonidos en muchos niveles dentro de los distintos grupos de células de las
vías auditivas centrales.
Papel de la Corteza Auditiva Primaria en la Audición
La corteza auditiva primaria es una región relativamente pequeña dl lóbulo temporal que corresponde a las
áreas 41 y 42 de Brodmann. Alrededor de ella se encuentra el área 22, parte de la cual se considera como la
corteza auditiva secundaria.
En la corteza auditiva primaria , se han descrito al menos seis representaciones o mapas tonotópicos distintos
respecto a la frecuencia de los sonidos.
La destrucción bilateral de la corteza auditiva primaria no suprime la capacidad de detectar los sonidos, pero
provoca dos déficit específicos: aparece incapacidad para reconocer ciertos patrones auditivos y surge,
además, un problema para localizar los sonidos en el entorno. Las lesiones de la corteza auditiva secundaria
dificultan la capacidad de interpretar la significación de ciertos sonidos. Esto es especialmente cierto para el
lenguaje hablado y se conoce como afasia de recepción.
Mecanismo Para Localizar Los Sonidos
El núcleo olivar superior se divide en dos partes: interna y externa. La porción externa determina la
procedencia del sonido, analizando la diferencia de intensidad de los sonidos que llegan a ambos oídos. La
porción interna localiza los sonidos, detectando el distinto tiempo que tarda en llegar la onda sonora a uno y
otro oído. Los impulsos que llegan a cada célula de este último núcleo se transmiten por separado, de modo
que los estímulos del oído derecho llegan hasta cierto grupo de dendritas de una determinada célula, mientras
que los impulsos del oído izquierdo establecen sinapsis con otro grupo distinto de dendritas de la misma
neurona.
Trastornos Auditivos Frecuentes
Los problemas de la audición pueden estudiarse con un audiómetro, que permite transmitir a cada oído por
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separado determinadas frecuencias sonoras. Cuando un paciente padece sordera nerviosa, están alteradas tanto
la conducción aérea como la ósea, y la lesión suele afectar a uno a mas de los elementos nerviosos del sistema
auditivo. Cuando está afectada únicamente la conducción aérea, la causa suele ser una lesión de la cadena de
huesesillos. Con frecuencia, esto se debe a infecciones repetidas del oído medio.
• VISION
Principios Físicos de la Óptica
La luz pasa a través de los objetos transparentes a una velocidad menor que a través del aire. El índice de
refracción de una sustancia transparente es el cociente entre la velocidad de la luz en el aire y la velocidad con
que atraviesa ese cuerpo.
La luz avanza siempre en dirección perpendicular al plano formado por el frente de ondas. Cuando una onda
luminosa atraviesa una superficie inclinada, se desvía y forma un ángulo si los dos medios tiene distintos
índices de refracción. El ángulo depende del índice de refracción del material que hace de barrera y del ángulo
que forman las dos superficies.
Óptica del Ojo
El ojo equivale ópticamente a una cámara fotográfica. Posee una lente (el cristalino) y un diafragma o
mecanismo de apertura variable (pupila), mientras que la retina corresponde a la película. Si se efectúa la
suma algebraica de todas las superficies de refracción del ojo, se suele representar a este como un ojo
reducido. En este caso, existe una sola superficie de refracción con su punto central situado a 17 mm frente a
la retina y el ojo tiene un poder total de refracción de 59 dioptrías cuando se ha acomodado del toso a la visión
lejana. En realidad, la mayor parte del poder de refracción ocular lo proporciona la córnea, pues el poder total
de refracción del cristalino es solo de unas 20 dioptrías. El cristalino proyecta sobre la retina una imagen
invertida de arriba abajo. Si percibimos una imagen normal es porque el cerebro ha aprendido que esa es la
orientación correcta o normal.
La acomodación depende de un cambio de forma del cristalino y permite al ojo enfocar los objetos cercanos.
Cuando se mira primero a un objeto distante y luego a otro cercano, el proceso de la acomodación consiste en:
1) aumentar la convexidad del cristalino, 2)disminuir el diámetro de la pupila, y 3) producir una
aducción(convergencia) de ambos ojos. Cuando el cristalino está relajado, sin ninguna tensión que actúe sobre
los bordes de su cápsula, adopta una forma casi esférica debido a su capacidad elástica intrínseca. Cuando las
fibras no elásticas de su zónula, que están unidas a la periferia del cristalino, se tensan y tiran radialmente de
sus puntos de unión al músculo ciliar inactivo, el cristalino es relativamente plano o menos convexo. Cuando
el músculo ciliar se contrae, por acción de las fibras parasimpáticas postganglionares del nervio oculomotor,
las fibras circulares del músculo ciliar se contraen produciendo un efecto similar al de un esfínter que relaja la
tensión de las fibras de la zónula y permite que el cristalino se vuelva mas convexo gracias a su elasticidad
intrínseca. Con ello aumenta la capacidad de refracción del ojo y se facilita el enfoque de los objetos
próximos. Al mismo tiempo, se contrae el músculo esfinteriano de la pupila, ésta se reduce de tamaño, y los
dos ojos se desvían hacia la línea media.
Presbiopía es la pérdida de acomodación del cristalino. El diámetro de la pupila (iris) también interviene en la
acomodación.
Defectos de Refracción
• Emetropia es el término que designa la visión del ojo normal. Cuando el músculo ciliar está
completamente relajado, todos los objetos lejanos están correctamente enfocados en la retina.
• Hipermetropía, conocida también como hiperopía, se debe a un globo ocular que es demasiado corto
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de delante a atrás. En esta situación, los rayos luminosos no se desvían lo suficiente y convergen por
detrás de la retina; este proceso se corrige con unas lentes convexas.
• Miopía, defecto que padecen las personas cortas de vista, se debe a un ojo elongado de delante hacia
atrás. Hay una refracción excesiva por parte del cristalino cuando se relaja el músculo ciliar, y la
imagen de los objetos lejanos se forma delante de la retina, se corrige con lentes cóncavas.
• Astigmatismo, aparece por diferencias sustanciales de la curvatura que forman los distintos planos a
través del ojo. Los rayos luminosos que entran en el ojo en distintas direcciones se reúnen en puntos
diferentes. Este defecto debe corregirse con unas lentes cilíndricas.
• Las cataratas se deben a la aparición de una opacidad en alguna parte del cristalino. La parte afectada
ya no deja pasar la luz, y la visión disminuye. Por ahora, el mejor tratamiento es extraer el cristalino y
sustituirlo por un implante artificial.
• El Queratocono es un proceso debido a la existencia de una córnea de morfología extraña que
presenta una prominencia abultada en un lado. Si ese abultamiento es muy exagerado, ninguna lente
podrá corregirlo dada la gravedad del problema de refracción. La mejor solución es el uso de una
lente de contacto, que se adhiere a la superficie de la córnea y se mantiene fija mediante una fina
película de liquido lagrimal. El cristalino es esencial para compensar el abultamiento corneal, pues la
cara anterior de la lente de contacto se convierte en una superficie de refracción mucho más uniforme
y eficaz.
Anatomía y Función de los Elementos Estructurales de la Retina
La retina está formada por 10 capas o bandas de células, comenzando de la capa más externa (la más alejada
del centro del globo ocular):
1. capa pigmentaria 2. capa de los conos y bastones
3. membrana limitante externa 4. capa nuclear externa
5. capa plexiforme externa 6. capa nuclear interna
7. capa plexiforme interna 8. capa ganglionar
9. capa de las fibras del nervio óptico 10. membrana limitante interna
Después de atravesar los medios de refracción del ojo, la luz llega en primer lugar a la membrana limitante
interna, a las fibras del nervio óptico y a la capa de células ganglionares; luego atraviesa las demás capas hasta
llegar a los receptores: los conos y bastones.
La fóvea es una región especializada del centro de la retina que mide aproximadamente 1 mm2. en el mismo
centro de la fóvea hay una zona de 0.3mm de diámetro, llamada fóvea central, en la que la agudeza visual es
máxima; es aquí donde la capa de fotorreceptores contiene conos exclusivamente. Además, las capas
retinianas subyacentes están desplazadas hacia los lados para conseguir un acceso mas directo de la luz a los
elementos receptores.
Cada fotorreceptor comprende:1) una porción externa, 2) una porción interna, 3) una zona central, y 4) un
cuerpo o terminal sináptica. Los receptores se denominan conos o bastones, según la forma de la porción
externa. Los conos suelen ser mas anchos que los bastones, pero ambas clases de receptores son bastantes
delgados en la fóvea y es difícil distinguirlos por su morfología.
Funciones Nerviosas de la Retina
Los fotorreceptores comprenden la porción externa de los conos y bastones y la porción interna de la capa de
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los fotorreceptores, un cuerpo celular de la capa nuclear externa, y una terminal sináptica de la capa
plexiforme externa.
Las células horizontales, bipolares y amacrinas reciben los impulsos sinápticos en la capa plexiforme externa,
tienen sus cuerpos celulares en la capa nuclear interna, y establecen sus sinapsis en la capa plexiforme interna.
Las células ganglionares reciben sus impulsos sinápticos en la capa plexiforme interna, el soma se encuentra
en la capa de células ganglionares, y emiten axones que discurren por la capa de fibras del nervio óptico.
Las células interplexiformes transmiten los impulsos en dirección opuesta: desde la capa plexiforme interna
hacia la capa plexiforme externa.
Organización y Funcionamiento de la Corteza Visual
La corteza visual primaria, o área 17 de Brodmann, se conoce también como V−1. Está localizada en la
superficie interna del hemisferio, flanqueando las dos paredes de la cisura calcarían, cerca del polo occipital.
La corteza visual recibe los impulsos de ambos ojos y en ella está representada la totalidad de los campos
visuales, de modo que el campo visual inferior se proyecta sobre el borde superior de la cisura calcarían y el
campo visual superior se localiza en el borde inferior de dicha cisura. La porción macular de la retina se halla
representada en la parte posterior, cerca del polo occipital, mientras que los impulsos procedentes de la retina
periférica llegan a territorios mas anteriores, dispuestos concentricamente.
La corteza visual secundaria (también llamada corteza de asociación visual) se encuentra en la superficie
lateral del hemisferio, en las porciones anteriores del lóbulo occipital y en las zonas caudales de la corteza
parietal y temporal. Esta región corresponde al área 18 de Brodmann y se conoce como V−2. Se han descrito
hasta 12 áreas visuales, pero se sabe poco sobre su importancia para la función visual.
La corteza visual primaria está estructurada en forma de capas. Al igual que otras áreas del neocórtex, la
corteza visual primaria está formada por 6 capas horizontales. Las fibras de tipo Y procedentes del área
geniculada terminan, sobre todo, en una subdivisión de la capa IV, llamada Ivca, mientras que las fibras de
tipo X terminan principalmente en las capas Iva y Ivcb.
Dentro de V−1 existe también una estructura vertical, en forma de columnas. Las neuronas dispuestas en
columnas verticales miden aproximadamente 50 micrómetros de ancho y se extienden por todo el espesor de
la corteza, desde la superficie cubierta por la piamadre hasta la sustancia blanca subcortical profunda. A
medida que los impulsos talámicos terminan en la capa IV, se distribuyen por las columnas formando
circuitos locales tanto hacia arriba como hacia abajo.
Las manchas de color están intercaladas entre las columnas verticales. Estos conglomerados de neuronas
responden específicamente a los estímulos cromáticos transmitidos por las columnas corticales circundantes.
Los impulsos visuales procedentes de los ojo continúan separados en las prolongaciones que van desde el
NGDL a la V−1. Las neuronas de una columna vertical de la capa IV responden principalmente a los impulsos
de un ojo, mientras que las neuronas de la siguiente columna más próxima responden preferentemente a los
del otro ojo; ambas se llaman columnas de dominancia ocular.
• LOS SENTIDOS QUÍMICOS: EL GUSTO Y EL OLFATO
El sentido del gusto depende principalmente de los botones gustativos, pero las sensaciones olfatorias
contribuyen sustancialmente a la percepción de los sabores. La textura del alimento tal y como la perciben los
receptores táctiles de la boca también contribuye a las experiencias gustativas.
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Las Sensaciones Gustativas Primarias
Hasta la fecha se han identificado receptores para 13 sustancias distintas, que son las siguientes:
2 receptores para el sodio 2 receptores para el potasio
1 receptor para el cloro 1 receptor para la adenosina
1 receptor de la inosina 1 receptor para los hidrogeniones
2 receptores del sabor dulce 2 receptores del sabor amargo
y 1 receptor para el glutamato.
A efectos prácticos, el funcionamiento de estos receptores se ha dividido en cuatro categorías llamadas
sensaciones gustativas primarias, que son: agrio, salado, dulce y amargo.
* El sabor agrio/ácido lo producen las sustancias ácidas, y la intensidad de la sensación es proporcional al
logaritmo de la concentración de hidrogeniones.
* El sabor salado depende principalmente de los cationes de las sales ionizadas, aunque algunas sales excitan
a otros receptores; así se explica la ligera diferencia que ofrecen los artículos de sabor salado.
* El sabor dulce se debe a la excitación de varias clases de receptores por los azúcares, glicoles, alcoholes,
aldehídos y otros muchos productos, la mayoría de los cuales son sustancias químicas orgánicas.
* El sabor amargo también se debe a la estimulación de varias clases de receptores por ciertas sustancias
químicas orgánicas. Las dos que mas se conocen son los compuestos orgánicos de cadena alarga y los
alcaloides. En este último grupo, se encuentran fármacos tales como la quinina, la cafeína, la estricnina y la
nicotina. Un fuerte sabor amargo hace que la sustancia responsable sea rechazada; esto coincide con el hecho
de que los venenos peligrosos que contienen algunas plantas son alcaloides.
Umbral del Sabor
Para reconocer el sabor salado de una sustancia, sólo se necesitan 0.01 M, mientras que para percibir el sabor
amargo de la quinina es necesario que esa sustancia alcance una concentración de tan sólo 0.000008 M. Esto
guarda correlación con la idea de que el sabor amargo tiene una función protectora o defensiva frente a los
alcaloides nocivos; de ahí, la gran sensibilidad hacia ellos. Algunas personas padecen ceguera para el sabor de
ciertas sustancias. Esto se debe probablemente a las variaciones normales que se observan en presencia de
cierto número o cierta clase de receptores.
El Botón Gustativo y su Función
El botón gustativo está formado por unas 50 células epiteliales especializadas, algunas de las cuales cumplen
una función de sostén, las células sustentaculares, y otras son las verdaderas células gustativas. Estas últimas
están siendo constantemente reemplazadas por divisiones mitóticas a partir de las células epiteliales
circundantes. En los mamíferos inferiores, la duración de la vida de una célula gustativa es de unos 10 días,
pero se desconoce ese dato en los seres humanos. La superficie apical de las células gustativas está rodeando a
un poro gustativo. Las microvellosidades o filamentos gustativos sobresalen del poro y asoman y asoman en
la cavidad bucal, sirviendo como receptores de superficie para captar las moléculas gustativas. Entre los
cuerpos de las células gustativas están intercaladas las fibras nerviosas sensoriales, que forman los elementos
postsinápticos y responden a las excitaciones de las células gustativas.
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Los botones gustativos del adulto, en número de 3000 a 10 000, se encuentran formando tres clases de papilas
en la lengua. Las papilas fungiformes se hallan en los dos tercios anteriores de la lengua; las papilas
circunvaladas están dispuestas en forma de V en el tercio posterior de la lengua; y las papilas foliáceas
ocupan los bordes laterales de la lengua. Hay un escaso número de botones gustativos en el paladar, las
amígdalas, la epiglotis y la porción proximal del esófago. Normalmente, cada botón gustativo sólo responde a
una de las cuatro sustancias gustativas principales, salvo cuando alguna de ellas se encuentra en gran
concentración, ya que, es ese caso, puede estimular a más de un receptor.
Igual que ocurre en otros receptores, las células gustativas se despolarizan cuando actúa sobre ellas una
sustancia capaz de estimularlas. El grado de despolarización depende de la concentración de la sustancia
aplicada. La unión de la sustancia sápida a su receptor produce la apertura de canales iónicos específicos que
permiten la entrada del sodio en la célula. Con el primer estímulo, la sustancia desencadena una rápida
respuesta en las fibras sensoriales correspondientes que, unos segundos después, se adaptan a un nivel de
estimulación menor. La saliva hace desaparecer a la sustancia sápida del receptor.
Transmisión de los Impulsos Gustativos al Sistema Nervioso Central
Las fibras nerviosas que conducen los impulsos gustativos de los dos tercios anteriores de la lengua se
incorporan a las ramas del nervio trigémino y luego se reúnen para formar la cuerda del tímpano, una rama del
nervio facial. Las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua son conducidas por el nervio
glosofaríngeo, mientras que las procedentes de la epiglotis y otras zonas discurren por las ramas del nervio
vago. Cuando llegan al tronco del encéfalo, todas las fibras gustativas se incorporan al tracto solitario y,
finalmente, establecen sinapsis en la porción ventral del núcleo del tracto solitario.. desde Aquí, los axones
pasan ventralmente por vías mal definidas hasta el núcleo ventromedial del tálamo, y luego a la corteza
cerebral de la región superior de la circunvolución poscentral, que serpentea dentro de la cisura lateral.
Esta es la principal vía que permite el reconocimiento de las sensaciones gustativas.
Además de esta vía cortical para la percepción del sabor, los reflejos gustativos afectan a fibras que pasan
directamente desde el tracto solitario a los núcleos salivales superior e inferior, donde se encuentran las
neuronas parasimpáticas preganglionares, que interviene en la secreción salival de las glándulas submaxilar,
sublingual y parótida. Aunque parte de las cualidades de adaptación al sabor se deben al grado de actividad
del receptor, la adaptación a los sabores parece depender en su mayor parte de mecanismos centrales que
todavía no están bien definidos.
EL SENTIDO DEL OLFATO
El sentido del olfato es los seres humanos es, probablemente, el menos conocido, quizá porque es, en gran
parte, un fenómeno subjetivo. En comparación con algunos animales, este sentido está poco desarrollado en el
hombre.
El Epitelio Olfatorio
El receptor superficial del olfato está situado en la parte alta de la cavidad nasal y normalmente sólo ocupa un
área de unos 2.4cm2 . Las células del receptor olfatorio son neuronas bipolares procedentes del SNC. Su
número suele ser de uno 100 millones en cada persona y están intercaladas con un número mucho menor de
células de sostén. La superficie apical de la célula receptora presenta una excrecencia de la que sobresalen 6 a
12 pelos, o cilios olfatorios, que contiene a los verdaderos receptores y se introducen en el moco que cubre a
la superficie del epitelio. Las glándulas de Bowman, que secretan, que secretan ese moco, están intercaladas
entre las células de los receptores.
Estimulación de las Células Olfatorias
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Las moléculas olorosas se disuelven en el moco nasal y se unen las proteínas del receptor que sobresalen en la
superficie de los cilios olfatorios. La proteína del receptor está relacionada con una proteína G citoplasmática.
Cuando se activa la subunidad alfa, se separa de la proteína G y activa a la adenilciclasa, la cual, a su vez, da
lugar a la formación de AMP cíclico. Este activa entonces a los canales de sodio, y el sodio penetra en la
célula y la despolariza, generando unos potenciales de acción en las fibras sensoriales olfatorias. La utilidad
de este sistema de despolarización es que permite multiplicar la débil acción estimulante de una molécula
olorosa que se encuentra a bajas concentraciones y aumentar enormemente la sensibilidad del dispositivo de la
olfacción.
Al igual que ocurre con el gusto, la intensidad de los estímulos olfatorios es proporcional al logaritmo de la
potencia del estímulo. Un 50% aproximadamente del proceso de adaptación de los receptores se produce en el
primer segundo; después, la adaptación es muy escasa y muy lenta.
Aunque, al parecer, existe adaptación seguida de extinción en 1−2 minutos para la mayoría de los olores, este
proceso fisiológico no tiene lugar en el receptor, sino que es mas bien una función de los mecanismos
centrales que modifican la percepción. Quizá sea esta una de las funciones del gran número de fibras
centrífugas que salen retrógradamente desde las regiones olfatorias del cerebro hasta el bulbo olfatorio.
Búsqueda de las Sensaciones Olfatorias Primarias
Se han descrito nada menos que 100 sensaciones olfatorias distintas, que luego han quedado reducidas a siete
olores principales: alcanforado, almizclado, floral, mentolado, etéreo, picante y pútrido.
El olfato se asocia, más todavía que el gusto, a sensaciones agradables o desagradables. El umbral para
algunas moléculas olorosas es sumamente bajo, del orden de uno por 25 milmillonésimas de mg. Sin
embargo, la sensibilidad tiene unos límites de sólo 10 a 50 veces más que el umbral, lo cual es relativamente
poco si se compara al olfato con otros sistemas sensoriales.
Transmisión de los Impulsos Olfatorios al Sistema Nervioso Central
El bulbo olfatorio esta situado encima de la lámina cribosa del etmoides, hueso que separa la cavidad craneal
de la cavidad nasal. Los nervios olfatorios pasan por los orificios que perforan la lámina cribosa y llegan al
bulbo olfatorio donde terminan entrando en contacto con los glomérulos. Estas estructuras son unos nódulos
enmarañados de dendritas de células mitrales y en penacho salen del bulbo olfatorio, a través del haz olfatorio,
para llegar a regiones especializadas de la corteza sin pasar previamente por el tálamo.
El área olfatoria interna está representada preferentemente por los núcleos septales, que emiten sus axones al
hipotálamo y a otras regiones reguladoras del comportamiento. Se supone que este sistema participa en
funciones primitivas, tales como lamido, salivación y otras respuestas relacionadas con la alimentación.
El área olfatoria externa está formada por las regiones prepiriforme, piriforme y amigdaloide cortical. Desde
aquí, los impulsos se dirigen a las estructuras líbicas menos primitivas, como el hipocampo. Al parecer, este
es el sistema que asocia ciertos olores a determinadas formas del comportamiento.
Existe otra vía, filogenéticamente más reciente, que envía sus prolongaciones al núcleo dorsomedial del
tálamo y, luego, a la corteza frontoorbitaria.
Las fibras que parten del encéfalo discurren centrífugamente hasta alcanzar las células granulosas del bulbo
olfatorio. Estas células inhiben a las neuronas mitrales y en penacho, del bulbo olfatorio; de esta forma, se
agudiza la capacidad de distinguir a unos olores de otros.
• EL SISTEMA VEGETATIVO
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La región del sistema nervioso que regula las funciones viscerales del organismo se conoce con el nombre de
sistema nervioso autónomo. Este sistema actúa rápidamente controlando la presión arterial, la motilidad y
secreción gastrointestinal, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoración, la temperatura corporal y otras
muchas actividades.
Estructura General del Sistema Nervioso Autónomo
Las porciones centrales del sistema nervioso autónomo están situadas en el hipotálamo, el tronco del encéfalo
y la médula espinal. Los centros cerebrales superiores, como la corteza límbica y ciertas zonas de la corteza
cerebral, pueden influir en el funcionamiento del sistema nervioso autónomo enviando impulsos al hipotálamo
y a las áreas cerebrales inferiores.
El sistema nervioso autónomo es un sistema motor de los órganos viscerales, los vasos sanguíneos y las
glándulas secretoras. El cuerpo celular de la neurona preganglionar se encuentra en el tronco del encéfalo o en
la médula espinal. El axón de esta neurona visceral motora discurre como una fibra preganglionar sutilmente
mielinizada hasta el ganglio autónomo, donde se encuentra la neurona posganglionar, que envía su axón
amielínico, o fibra posganglionar, hasta las células efectoras de la víscera correspondiente. En general los
ganglios simpáticos están localizados cerca del sistema nervioso central, mientras que los ganglios
parasimpáticos se encuentran próximos a los tejidos efectores.
Anatomía Funcional del Sistema Nervioso Simpático
Dentro de la porción simpática del sistema nervioso autónomo, las motoneuronas viscerales se encuentran en
el asta intermediolateral de la médula espinal, desde los segmentos medulares D−1 a L−2. los axones de estas
neuronas salen de la médula por las raíces ventrales; desde ahí los axones pueden tomar uno de estos tres
caminos:
• Pasar a la cadena simpática a través del ramo comunicante blanco y acabar en el mismo nivel en que se
encuentran.
• Pasar a la cadena simpática a través del ramo comunicante blanco y ascender o descender antes de terminar
en la cadena simpática en distintos niveles.
• Pasar a la cadena simpática a través del ramo comunicante blanco y salir, sin formar sinapsis, por el nervio
esplácnico, para terminar en un ganglio prevertebral.
La neurona posganglionar se encuentra en uno de los ganglios prevertebrales. Sea cual fuere su origen, las
fibras posganglionares que emiten llegan a su lugar de destino final.
Las fibras simpáticas preganglionares recorren sin establecer sinapsis todo su trayecto hasta la médula
suprarrenal.
Las fibras simpáticas preganglionares que inervan a la médula suprarrenal parten del asta intermediolateral de
la médula espinal, y pasan por las cadenas simpáticas y los nervios esplácnicos hasta la médula suprarrenal,
donde terminan directamente en las células neuronales modificadas que secretan epinefrina y norepinefrina a
la circulación sanguínea. Las células secretoras de la médula suprarrenal proceden embriológicamente del
tejido nervioso y son análogas a las neuronas posganglionares.
Anatomía Funcional del Sistema Nervioso Parasimpático
Dentro de la porción parasimpática del sistema nervioso, las neuronas viscerales motoras están situados, por
separado, en los núcleos del tronco del encéfalo o en los segmentos 2 a 4 de la médula sacra. Los axones de
estas neuronas motoras salen del tronco del encéfalo por los nervios craneales III, VII, IX y X, o de la médula
espinal a través de los nervios pelvianos.
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Las fibras parasimpáticas del tercer nervio craneal llegan al esfínter pupilar y a los músculos ciliares de los
ojos. Las fibras del séptimo nervio craneal inervan las glándulas lagrimales, nasales y submandibulares, y las
fibras del noveno par craneal llegan hasta la parótida. Alrededor del 75% de todas las fibras parasimpáticas se
encuentran en el décimo nervio craneal, o nervio vago. El vago envía impulsos parasimpáticos al corazón,
pulmones, esófago, estómago, intestino delgado, mitad proximal del colon, hígado, vesícula biliar, páncreas y
parte superior de los uréteres.
Las fibras del parasimpático sacro se distribuyen por el colon descendente, recto y vejiga, parte baja de los
uréteres y genitales externos.
Efectos Excitadores e Inhibidores de la Estimulación simpática y parasimpática
La estimulación del simpático produce excitación en algunos órganos e inhibición en otros. De igual modo,
los estímulos parasimpáticos causan excitación en algunos órganos e inhibición en otros.
En ocasiones las dos partes del sistema nervioso autónomo actúan recíprocamente sobre un órgano,
aumentando un sistema su actividad y disminuyéndola el otro. Sin embargo, la mayoría de los órganos están
preferentemente bajo el control de uno de esos dos sistemas.
Efectos de los Estímulos Simpáticos y Parasimpáticos
Sobre Órganos Específicos
El ojo.− el sistema nervioso autónomo controla dos funciones oculares: el tamaño del orificio pupilar y el
enfoque o acomodación del cristalino. Los estímulos simpáticos producen contracción del músculo dilatador
radial del iris, haciendo que la pupila se dilate, mientras que los estímulos parasimpáticos generan la
contracción del esfínter del iris, produciendo constricción pupilar. La acomodación del cristalino depende casi
por completo del sistema parasimpático.
Los estímulos parasimpáticos contraen el músculo ciliar, lo que disminuye la tensión ejercida sobre el
ligamento suspensorio del cristalino y tiende a aumentar su convexidad. Este cambio le permite al ojo enfocar
los objetos próximos.
Las glándulas.− el sistema parasimpático estimula intensamente a las glándulas nasales, lagrimales, salivales
y gastrointestinales, produciendo la secreción de abundantes cantidades de secreción acuosa. En cambio, los
estímulos simpáticos provocan constricción de los vasos que riegan esas glándulas, y , de esta forma,
disminuyen su secreción; además, el simpático actúa directamente sobre las células glandulares y da lugar a la
formación de una secreción concentrada que lleva mayores cantidades de enzimas y moco.
• FUNCIONES DE CONDUCTA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
SISTEMA LIMBICO
Los impulsos que, desde el tronco del encéfalo, activan al cerebro, lo hacen de dos maneras: 1) estimulando el
nivel basal de actividad de amplias zonas del cerebro, y 2) activando sistemas neurohumorales que liberan
neurotransmisores específicos de tipo hormonal y acción facilitadora e inhibidora, en determinadas áreas
selectivas del encéfalo.
Anatomía Funcional del Sistema Límbico
El sistema límbico es un circuito neuronal complejo que controla el comportamiento emocional y los impulsos
motivados. Este gran complejo de estructuras cerebrales consta de elementos corticales y subcorticales. El
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componente subcortical comprende el hipotálamo, el septum, área paraolfatoria, epitálamo, núcleo talámico
anterior, parte de los ganglios basales, el hipocampo y la amígdala. Rodeando a las estructuras subcorticales
se encuentra la corteza límbica, formada por la corteza frontoorbitaria, la circunvolución subcallosa, el
cíngulo, y la circunvolución del parahipocampo. Entre las estructuras subcorticales, el hipotálamo es la
principal fuente de impulsos eferentes; está conectado con los núcleos del tronco encefálico por el haz medial
del prosencéfalo, que transmite los impulsos en dos direcciones: hacia el tronco del encéfalo y, a la inversa,
hacia el prosencéfalo.
Regulación Neurohormonal de la Actividad Encefálica
Otra manera de modificar el nivel básico de la actividad cerebral es la que involucra a las prolongaciones de
los grupos celulares que utilizan agentes neurotransmisores excitadores o inhibidores que actúan de forma
similar a las hormonas; esos tres agentes son la norepinefrina, la dopamina y la serotonina.
* El sistema de la norepinefrina se origina en el locus ceruleus, un grupo de neuronas situadas en la parte
superior de la protuberancia e inferior del mesencéfalo. Estas células tienen axones excepcionalmente largos y
difusos, que se extienden por numerosas áreas del encéfalo incluido el tálamo y la corteza cerebral. En la
mayor parte de las sinapsis donde actúa, la norepinefrina tiene efectos excitadores, aunque en algunas
regiones el receptor al que se fija tiene acción inhibidora. Con frecuencia, los efectos de la norepinefrina son
moduladores; es decir, quizá no hagan que la neurona diana genere un potencial de acción, sino mas bien que
eleve su nivel de excitabilidad y que aumenten las probabilidades de que su potencial de acción se descargue
en respuesta a un impulso ulterior.
* Las neuronas de la porción compacta (pars compacta) de la sustancia negra, un gran grupo de células
situado en el mesencéfalo, representan una fuente importante de fibras de dopamina, cuyos axones ascienden
hacia el cerebro, y allí emiten fuertes impulsos para el núcleo caudado y el putamen: el sistema nigroestriado.
Las fibras de dopamina son tanto excitadoras como inhibidoras.
Las neuronas de algunos circuitos de los ganglios basales poseen receptores que, cuando se unen a la
dopamina, producen potenciales postsinápticos excitadores, mientras que algunos receptores de otros circuitos
provocan justo el efecto contrario (inhibición).
* Los núcleos del rafe son grupos de neuronas relativamente pequeños, poco densos, y discontinuos, situados
en la línea media, en distintos niveles del tronco del encéfalo y que se extienden desde el mesencéfalo hasta el
bulbo raquídeo. La mayoría de sus neuronas tienen como neurotransmisor a la serotonina, y muchas células
productoras de serotonina envían sus prolongaciones al tálamo y a la corteza. La serotonina que se libera en la
corteza casi siempre produce efectos inhibidores.
Algunos otros sistemas de neurotransmisores desempeñan un papel funcional importante en el tálamo y la
corteza cerebral, como ocurre con las encefalinas y las endorfinas, el GABA, glutamato, vasopresina,
hormona adrenocorticotropa, angiotensina II, péptido intestinal vasoactivo y neurotensina.
Sueño
El sueño se define como un estado de inconsciencia del que puede despertarse al individuo aplicándole
estímulos sensoriales. Los autores creen que hay dos clases de sueño completamente distintos: el sueño de
ondas lentas y el sueño con movimientos rápidos de los ojos(sueño REM).
Sueño de ondas lentas.
Es un tipo de sueño tranquilo y profundo, caracterizado por disminución del tono vascular periférico, de la
presión arterial, de la frecuencia respiratoria y del metabolismo basal. Este tipo de sueño puede acompañarse
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de ensueños, pero no es posible recordarlos.
Sueño REM.
Se llama también sueño paradójico, porque el cerebro está bastante activo, y existen contracciones de la
musculatura esquelética. Normalmente el sueño REM dura de 5 a 30 minutos y se repite aproximadamente a
intervalos de 90 minutos. Cuando un individuo está sumamente cansado, puede faltar el REM, pero
finalmente reaparecerá a medida que el sujeto está mas descansado. El sueño REM tiene algunos rasgos
importantes: 1) se acompaña de ensueños, que pueden recordarse, al menos en parte; 2) es mas difícil
despertar a una persona que está en la fase REM, aunque por la mañana solemos despertarnos durante un
periodo REM; 3) el tono muscular está consideradamente disminuido; 4) la frecuencia cardiaca y la
respiración se vuelven irregulares; 5) a pesar del tono disminuido, existen contracciones musculares,
especialmente REM; y 6) el metabolismo cerebral está elevado hasta en un 20%, y las ondas
electroencefalográficas (EEG) son las propias de un sujeto despierto.
Mecanismos que Producen el Sueño
El sueño puede producirse estimulando cualquiera de las tres localizaciones encefálicas siguientes. El sitio
más potente es el rafe de la parte caudal de la protuberancia y el bulbo raquídeo. Gran parte de las neuronas de
los núcleos del rafe utilizan la serotonina como neurotransmisor, y se sabe que los fármacos que inhiben la
síntesis de serotonina impiden el sueño. Además, los estímulos que actúan sobre el núcleo del tracto solitario
favorecen el sueño, pero esto solamente ocurre si los núcleos del rafe están también funcionado. El sueño
aparece cuando se activa el nivel supraquiasmático del hipotálamo o los núcleos de la línea media del tálamo.
Sin embargo, algunos estudios han demostrado que los niveles de serotonina en sangre, están realmente más
bajos durante el sueño que en el estado de vigilia; esto sugiere que hay alguna otra sustancia responsable de la
aparición del sueño. Una posibilidad es el muramil−péptido, que se acumula en el líquido cefalorraquídeo y
en la orina. Cuando se inyectan unos microgramos de esta sustancia en el tercer ventrículo, se induce el sueño
en cuestión de minutos.
El Ciclo Sueño − Vigilia
Actualmente, el mecanismo que explica el cambio clínico de la vigilia al sueño y viceversa se conoce poco.
Una explicación es que los sistemas que mantienen el estado de vigilia se fatigan paulatinamente, que la
retroalimentación positiva que ayuda a mantener la vigilia se debilita y, al final, que las neuronas del centro
del sueño acaban por imponerse sobre las del centro de la vigilia; así aparece el sueño. Este ciclo se repite
cuando los centros del sueño se fatigan. Aunque resulta poco sugestivo, no se han avanzado otros mecanismos
mas convincentes.
Ondas Cerebrales
Los potenciales eléctricos que se originan junto ala superficie cerebral y que se registran por fuera de la
cabeza se conocen como ondas cerebrales, y el proceso de registro es el EEG. Los potenciales recogidos
oscilan entre 0 y 200 microvoltios, y su frecuencia varia desde uno cada pocos segundos hasta 50 o mas por
segundo. Pueden aparecer distintos tipos de ondas; algunas son características de determinadas alteraciones
cerebrales: existen cuatro clases de ondas cerebrales, que han sido denominadas: alfa, beta, theta y delta.
Origen de las Ondas Cerebrales
Tienen que descargarse simultáneamente muchas neuronas (de miles a millones) para que puedan recogerse
los potenciales a través del cráneo. De hecho, es frecuente que las señales intensas, no sincrónicas, se anulen
entre sí a causa de su polaridad contraria. Esto hace que el EEG sea una señal eléctrica bastante grosera.
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• Ondas alfa. Son ondas rítmicas, con una frecuencia de 8 a 12 Hz y unos 50 microvoltios de voltaje; se
encuentran en los individuos normales y despiertos, pero en reposo(con los ojos cerrados).
• Ondas beta. Su voltaje es inferior a 50 microvoltios y su frecuencia es algo mayor (14 a 80 Hz),
aparecen cuando se abren los ojos en un lugar bien iluminado. Para registrar estas ondas, las vías
talamocorticales deben estar integras; probablemente, los impulsos reticulares que ascienden al tálamo
también deban estar funcionando.
• Ondas theta. Estas ondas tienen una frecuencia del orden de 4 a 7 Hz y aparecen principalmente en
las zonas parietales y temporales de los niños, pero pueden verse en los adultos durante un periodo de
estrés emocional. También aparecen en los trastornos cerebrales y estados de degeneración cerebral.
• Ondas delta. Son todas las ondas que tienen menos de 3.5 Hz y aparecen durante el sueño profundo,
en las enfermedades cerebrales orgánicas graves y en los lactantes. Al parecer, persisten cuando no
hay impulsos corticales procedentes del tálamo ni de los centros encefálicos inferiores. Como pueden
verse durante el sueño de ondas lentas, es probable que este estado de sueño se deba al paso hasta la
corteza de los impulsos que vienen de centros inferiores.
Epilepsia
La epilepsia se caracteriza por una actividad excesiva e incontrolada del sistema nervioso, que se denomina
convulsión. Habitualmente, se describen tres clases de epilepsia: gran mal, petit mal y epilepsia focal.
Gran mal.− es la variedad más grave y parece deberse a descargas intensas de muchas zonas del encéfalo,
como la corteza, el tálamo y el tronco encefálico. Al principio, hay convulsiones tónicas generalizadas que
afectan a gran parte del cuerpo; esto va seguido de convulsiones alternantes tónico−clónicas. Estas
contracciones duran 3 a 4 minutos y luego aparece un estado de depresión posconvulsiva del sistema nervioso
que, durante unas horas, puede dejar al paciente en un estado estuporoso, soñoliento y fatigado. Durante una
crisis convulsiva de este tipo, el EEG muestra ondas muy características de alto voltaje y elevada frecuencia.
Las crisis de gran mal pueden ser desencadenadas en los individuos susceptibles por:1) estímulos emocionales
fuertes, 2) alcalosis debida a hiperventilación, 3)fármacos, 4) fiebre, 5) ruidos intensos o destellos luminosos.
Además. Los traumatismos y los tumores cerebrales pueden causar crisis convulsivas. Se afirma que las crisis
de gran mal aparecen en individuos predispuestos que tienen circuitos eléctricos anormales en el encéfalo y
que pueden ser hereditarios.
Petit mal.− esta actividad convulsiva es menos grave, y en ella los individuos pierden la conciencia durante 3
a 30 segundos, periodo que se acompaña de pequeñas sacudidas musculares de la cabeza o la cara,
especialmente movimientos de parpadeo o guiño ocular.
También se llama síndrome o crisis de ausencia, y se supone que este trastorno se reduce a un funcionamiento
anormal del sistema talamocortical.
En ocasiones, un ataque de petit mal puede empeorar y convertirse en una crisis de gran mal.
Epilepsia focal.− este tipo de actividad convulsiva puede afectar a casi cualquier parte del encéfalo, y la
mayoría de las veces se debe a algún proceso local, como la formación de un tejido cicatrizal, un tumor, una
zona de isquemia o una anomalía congénita.
Las manifestaciones típicas consisten en sacudidas musculares focales que se extienden hacia las partes
adyacentes del cuerpo. Con frecuencia, se utiliza el EEG para localizar el foco que inicia de la actividad
cerebral anormal y poder eliminarlo quirúrgicamente.
• EL HIPOTÁLAMO
La influencia del hipotálamo se extiende a través de prolongaciones que, hacia abajo, llegan hasta el tronco
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del encéfalo y, hacia arriba, a otras partes del diencéfalo y la corteza límbica, y a la hipófisis. El hipotálamo
controla: 1) las funciones vegetativas y endocrinas, y 2) el comportamiento y la motivación.
Funciones de Control vegetativo y Endocrino
Diversos estudios han dividido al hipotálamo en parcelas de diferentes grupos celulares, que serían
responsables de determinadas funciones; in embargo, la localización de las funciones hipotalámicas es menos
exacta de lo que señalan esos estudios:
La regulación cardiovascular consiste en controlar la presión arterial y la frecuencia cardiaca, y depende en
general de las áreas posterior y lateral del hipotálamo, que elevan esas dos constantes, o del área preóptica,
que las disminuye.
La regulación de aporte de agua al organismo está controlada por los mecanismos de la sed o por los que
gobiernan la excreción de agua por la orina. El centro de la sed está situado en la parte lateral del hipotálamo,
cuando la concentración de electrolitos se eleva en este sitio, se inicia el deseo de beber. El núcleo supraóptico
participa en los mecanismos que controlan la excreción de agua por la orina, y las neuronas de ésta área
liberan la hormona antidiurética(ADH, o vasopresina) en el lóbulo posterior de la hipófisis, desde donde pasa
a la circulación y actúa sobre los conductos colectores del riñón para reabsorber agua, con lo que la orina se
vuelve mas concentrada.
Las contracciones uterinas y la subida de la leche son estimuladas por la oxitocina, que es liberada por las
neuronas del núcleo paraventricular.
La regulación gastrointestinal y de la alimentación está gobernada por varias áreas hipotalámicas. La parte
lateral del hipotálamo induce a buscar el alimento, mientras que la lesión de esa área causa inanición. En
cambio, el núcleo ventromedial es el centro de la saciedad, porque sus mensajes inducen a dejar de comer.
Los núcleos mamilares participan en ciertos reflejos relacionados con la toma de alimentos, como el lamido
de los labios y la deglución.
La regulación del lóbulo anterior de la hipófisis se obtiene mediante la elaboración de factores liberadores e
inhibidores, por parte del hipotálamo, que se trasladan a través del sistema porta − hipofisario hasta el lóbulo
anterior de la hipófisis; allí actúan sobre las células glandulares productoras de las hormonas del lóbulo
anterior. Las neuronas hipotalámicas que sintetizan esos factores están situadas en la zona periventricular, el
núcleo infundibular y el núcleo ventromedial.
Control de la excitación y la ira. En la parte media del hipotálamo hay un núcleo llamado núcleo perifornical
que si es estimulado hace que el animal se excite intensamente y se eleve su presión arterial, se dilaten las
pupilas, y manifieste síntomas de ira, como dar chillidos, arquear el dorso, y adoptar una actitud pronta para el
ataque. Así, pues, el hipotálamo desempeña un papel principal en la conducta global de un animal.
Control hipotalámico de las funciones endocrinas. Algunas zonas del hipotálamo también secretan las
llamadas sustancias neurosecretorias. Estas son transportadas por venas especiales desde el hipotálamo hacia
la glándula hipófisis anterior, donde estimulan la formación de diversas hormonas hipofisarias anteriores. En
esta forma el hipotálamo controla la secreción de la mayor parte de hormonas prehipofisarias y , en
consecuencia muchas de las funciones metabólicas del cuerpo.
Regulación de la temperatura corporal. Los centros del hipotálamo anterior responden directamente a la
temperatura corporal; son mas activos cuando aumenta la temperatura del cuerpo, y lo son menos cuando ésta
disminuye. Estas áreas a su vez, controlan otras partes del tallo cerebral para regular la temperatura del
cuerpo. Básicamente este mecanismo: a) controla el volumen de sangre que pasa por la piel, y con ello la
intensidad de pérdida subcutánea de calor; b) controla el sudor; c) controla el escalofrío y aumenta
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considerablemente la producción de calor; d) controla la secreción de hormonas de la médula suprarrenal, que
también estimula la producción de calor, y e) controla la producción de hormona tiroidea, que tiene efecto
directo sobre la producción de calor en todas las células del cuerpo.
Funciones del Hipotálamo y de las Estructuras Límbicas Asociadas en el Control del Comportamiento
El comportamiento emocional se modifica al estimular el hipotálamo o lesionarse esta estructura. Los efectos
estimulantes consisten en: 1) aumento general de la actividad, que da lugar a cólera y agresión; 2) sensación
de tranquilidad, placer y recompensa; 3) reacciones de miedo y sensaciones de castigo y aversión; y 4)
excitación sexual. Los efectos derivados de las lesiones del hipotálamo son: 1) pasividad absoluta y falta de
impulsos, y 2) consumo excesivo de comida y bebida, accesos de ira, y comportamiento violento.
• CORTEZA CEREBRAL Y FUNCIONES SUPERIORES
Anatomía Fisiológica de la Corteza Cerebral
La corteza cerebral comprende una capa de neuronas relativamente delgada, de unos 2 a 5 mm de espesor, que
ocupa una superficie de un cuarto de metro cuadrado, aproximadamente, y que contiene alrededor de 100 000
millones de neuronas.
La mayoría de las neuronas de la corteza son de tres tipos: 1) granulares (o células en estrella), 2) fusiformes y
3 ) piramidales. Las granulares son células de axón corto, que forman circuitos locales y utilizan como
neurotransmisor al glutamato (excitador) o al GABA (inhibidor). En cambio, las neuronas fusiformes y
piramidales tienen largos axones que se prolongan hasta cierta distancia de la corteza. Las células fusiformes
envían axones al tálamo, mientras que las piramidales los envían a otros lugares del hemisferio, del mismo
lado o del opuesto, y a diversos centros subcorticales, como el núcleo rojo, los núcleos basales de la
protuberancia, y la médula espinal.
Las neuronas de la corteza cerebral están ordenadas en seis capas horizontales. La capa IV recibe sus impulsos
sensoriales aferentes del tálamo, mientras que las neuronas de la capa V emiten largos axones subcorticales
hasta el tronco del encéfalo y la médula espinal. Las fibras corticotalámicas son las mas importantes porque
una lesión aislada de la corteza produce aparentemente menos trastorno funcional que el que ocurre cuando se
lesionan la corteza y el tálamo.
Las capas I, II y III están especializadas en la recepción y emisión de impulsos a otras partes de la corteza del
mismo hemisferio y del opuesto.
Funciones de cada Área Cortical
Los estudios han demostrado que muchas áreas de la corteza cerebral están especializadas para cumplir
determinadas funciones. Algunas áreas, conocidas como corteza primaria, tienen conexiones directas con la
médula espinal y sirven para regular los movimientos, mientras que otras regiones primarias reciben, desde
diversos núcleos del tálamo, los impulsos sensoriales que corresponden a cada uno de los sentidos especiales
(salvo la olfacción) y las sensaciones somáticas.
Las áreas corticales secundarias se llaman corteza de asociación, y sirven para conectar entre si distintas
partes de la corteza del mismo hemisferio o del opuesto.
Áreas de Asociación de la Corteza
* Área parieto−occipito−temporal, que comprende: 1) el área parietal posterior, que contiene las coordenadas
espaciales de todos los puntos del lado opuesto del cuerpo así como todo el espacio extrapersonal
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contralateral; 2) el área de la comprensión del lenguaje, llamada área de Wernicke, situada en la
circunvolución temporal superior; 3) la zona que realiza el tratamiento inicial del lenguaje visual (lectura),
localizada en la circunvolución angular; y 4) el área que sirve para denominar los objetos, que se encuentra en
la parte anterior del lóbulo occipital.
* El área de asociación prefrontal actúa en estrecha relación con las áreas motoras del lóbulo frontal, y sirve
para programar modelos y secuencias motoras complejas. Gran parte de sus impulsos aferentes provienen d la
corteza de asociación parieto−occipito−temporal, mientras que sus principales mensajes eferentes son
enviados al núcleo caudado para ser nuevamente procesados. Éste área participa también en funciones no
motoras, como las transformaciones relativas a la solución de problemas con intervención de la memoria y
otros comportamientos dirigidos por la mente. En ella se encuentra una región especializada, el área de Broca,
implicada en los aspectos motores del habla, que recibe impulsos del área de Wernicke, situada en el lóbulo
temporal. El área de Broca envía mensajes a la corteza motora próxima, que controla loa músculos para la
formación del lenguaje.
* La corteza de asociación límbica comprende el lóbulo anterior del lóbulo temporal, la cara anterior del
lóbulo frontal, y una parte de la corteza del cíngulo. Participa en el complejo proceso del comportamiento
emocional y motivado y está conectadas con las estructuras del sistema límbico, como el hipotálamo, la
amígdala y el hipocampo.
* El área de reconocimiento de la fisonomía se encuentra en las superficies ventromediales de los lóbulos
occipital y temporal.
Funciones Intelectuales de la Corteza de Asociación Prefrontal
La función de la corteza prefrontal es compleja y multifactorial, y suele explicar describiendo los déficit que
presentan los individuos que han sufrido grandes lesiones en esta región de la corteza.
* Disminución de la agresividad y reacciones sociales inadecuadas. Esto es lo más evidente cuando las
lesiones afectan a la cara anterior de la corteza prefrontal, el área de asociación límbica.
* Incapacidad para dirigirse hacia un objetivo o para encadenar ideas sucesivas. La corteza prefrontal reúne la
información de áreas extensas del cerebro con el fin de dar solución a los problemas, exijan o no respuestas
motoras. Sin la participación de esta función, los pensamientos pierden su conexión lógica, y el individuo
pierde su capacidad para concentrar la atención, incurriendo en fáciles distracciones.
* En la corteza prefrontal asienta la memoria de trabajo. La capacidad de retener y hacer que concuerden los
datos informativos para usarlos en la resolución de problemas se designa como memoria de trabajo.
Combinando la información, somos capaces de pronosticar, programar con vistas al futuro, demorar una
respuesta mientras se reúne mas información, reflexionar sobre las consecuencias de nuestros actos antes de
ejecutarlos, relacionar los informes procedentes de distintas fuentes, y controlar las acciones de acuerdo con
las leyes morales o sociales. Todo esto se considera como funciones intelectuales de orden superior y parecen
ser definitivas para la experiencia humana.
Papel del Cerebro en la Comunicación: Recepción y Expresión del Lenguaje
En la comunicación se distinguen dos aspectos: la recepción del lenguaje (su aspecto sensorial) y la expresión
del mismo (su aspecto motor). Algunas personas oyen o reconocen perfectamente las palabras habladas o
escritas, pero son incapaces de comprender su significado. Esto se debe a una lesión en el área de Wernicke;
el proceso se conoce como afasia sensorial o de recepción, pero se le puede llamar simplemente afasia de
Wernicke. Se la lesión rebasa los límites del área de Wernicke, se produce una incapacidad total para utilizar
el lenguaje, esto se llama afasia global.
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Si un individuo es capaz de formular mentalmente un lenguaje verbal, pero no puede expresarlo, es decir,
materializar la respuesta, el proceso se llama afasia motora. Esto indica una lesión que afecta al área de Broca
en el lóbulo frontal, y el proceso se puede denominar también afasia de Broca. El defecto no reside en el
control de la musculatura necesaria para pronunciar el lenguaje, sino mas bien en la elaboración de los
patrones complejos de activación nerviosa y muscular que definen eficazmente los aspectos motores del
lenguaje.
Pensamiento, Conciencia y Memoria
La estructura nerviosa que sirve de sustrato a estos tres procesos se conoce muy mal todavía. La teoría
holística sugiere que el pensamiento surge a partir de un estímulo moldeado que actúa sobre la corteza
cerebral, el tálamo y el sistema límbico; cada una de éstas áreas contribuye a este proceso aportando sus
características o cualidades especiales.
La Memoria: el papel de la facilitación e inhibición sináptica
Los recuerdos derivan de los cambios de la transmisión sináptica que se producen entre las neuronas como
consecuencia de una actividad nerviosa previa, gracias a estos cambios aparecen nuevas vías facilitadoras o
inhibidoras en el circuito nervioso correspondiente. Las vías nuevas o modificadas se llaman huellas de la
memoria. Aunque opinamos de la memoria como un conjunto positivo de experiencias anteriores, es probable
que muchos de esos recuerdos tengan un sentido negativo.
Nuestra mente está inundada de información sensorial, y una función importante es la capacidad para omitir la
información intrascendente o superflua. Este proceso se llama habituación.
A la inversa, el cerebro es capaz también de acumular ciertas huellas de la memoria mediante la facilitación
de circuitos sinápticos; este mecanismo se conoce como sensibilización de la memoria.
Es evidente que algunos recuerdos duran solo unos segundos, y otros se retienen durante horas, días, meses o
años. Por eso se han descrito tres clases de memoria: 1) memoria a corto plazo, cuyos datos solo duran
segundos o minutos, salvo que se conviertan en recuerdos a largo plazo; 2) memoria de duración intermedia,
cuyos recuerdos duran de días a semanas, pero finalmente se pierden, y 3) memoria de recuerdos a largo plazo
que, una vez retenidos, pueden evocarse años después o durante toda la vida.
Memoria a corto plazo. Esta clase de memoria es la que habitualmente permite retener un nuevo número de
teléfono, que se recuerde durante segundos o minutos mientras el sujeto sigue pensando en él. Se están
estudiando algunas teorías relativas al sustrato en que se basa este mecanismo: 1) esta clase de memoria se
debe a la actividad nerviosa continua de un circuito reverberante; 2) aparece como consecuencia de la
activación de sinapsis de las terminales sinápticas que normalmente dan lugar a una facilitación o inhibición
prolongada; y 3) la acumulación de calcio en las terminales de los axones puede acabar aumentando los
impulsos sinápticos emitidos por la terminal.
Memoria a plazo intermedio. Esta clase de memoria quizá se deba a cambios transitorios, físicos o químicos,
de la membrana presináptica o postsináptica, que pueden durar de minutos a semanas. Se mecanismo se basa
en algunas observaciones experimentales obtenidas de los estudios realizados en el caracol Aplysia.
Estimulando la terminal facilitadora al mismo tiempo que se activa otro impulso sensorial, se produce la
liberación de serotonina en las sinapsis de la terminal sensorial.
Al estimular los receptores de serotonina, se activa la adenilciclasa de la principal terminal sensorial, dando
lugar a la formación de AMP cíclico y , con ello, a la liberación de una proteína cinasa y a la fosforilización
de una proteína que bloquea los canales del potasio en la terminal sensorial;
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con ello penetra mas calcio en la terminal, y aumenta la liberación de neurotransmisores en la terminal
sensorial, cosa que facilita la transmisión en esa sinapsis.
Memoria a largo plazo. Se supone que esta memoria se debe a cambios estructurales en la sinapsis que
acentúan o inhiben la conducción de los impulsos. Esos cambios estructurales son: 1) aumento del número de
los puntos de liberación de las vesículas sinápticas, 2) aumento del número de vesículas sinápticas utilizables,
3) aumento en el número de terminales sinápticas, y 4) cambios en la forma o el número de las espinas
postsinápticas.
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