Tema 8. Factores abióticos y distribución de organismos • Introducción Adaptación al ambiente: modificaciones que tratan de ajustar al organismo a las variables que, afectan al control del flujo de calor y el flujo de sustancias. Conductancia: facilidad de movimiento de calor y de sustancias que existe a través de una superficie. Gradiente de concentración de distintas sustancias: la concentración de sustancias es distinta en el interior que en el medio circundante y tienen que existir una serie de mecanismos que regulen estas concentraciones. Factores limitantes: los factores que condicionan la supervivencia, el crecimiento y la reproducción: la temperatura, la luz, los nutrientes inorgánicos, agua, gases. • Adaptación al ambiente Hay que tener en cuenta dos factores fundamentales a la hora de ver las adaptaciones que han creado los organismos al medio: ♦ Velocidad y persistencia del cambio ambiental. El medio es cambiante y el cambio ambiental se produce en lapsos de tiempo muy cortos (continuamente) pero, además, se producen cambios históricos. Buena parte de las adaptaciones en los organismos son respuesta a un medio que ahora no existe (Ej. Óptimo atlántico). El cambio ambiental puede ser rápido o puede ser lento. ♦ Velocidad y balance coste−beneficio de la respuesta por parte del organismo. Este balance normalmente se establece en función de la persistencia del cambio ambiental. Se puede hablar de cuatro tipos de modelos de respuesta: 1. Modelo de regulación. Pretenden dotar a los organismos de mecanismos de respuesta que actúan muy rápidamente. Normalmente se refieren a cambios en la velocidad de los procesos fisiológicos pero también se pueden incluir los cambios de comportamiento. No tienen nunca una modificación de la morfología ni de la estructura biofísica del organismo. Suponen un gasto energético. Ej. Tiritar 2. Aclimatación Es un tipo de respuesta más o menos rápida que implica un cambio morfológico reversible. Es una respuesta estructural. Ej. Cubierta grasa que acumulan algunos animales en invierno, la aclimatación de los alpinistas a la falta de oxígeno aumentando el número de eritrocitos en sangre y también existen multitud de enzimas que tienen distintos óptimos de temperatura de manera que el organismo puede utilizar más o menos los enzimas en función de la temperatura que haya. 3. Cambios en el desarrollo Son cambios estructurales lentos e irreversibles que se producen como respuesta a cambios ambientales lentos. Ej. Plantas de sombra y plantas de sol tienen una relación entre hojas y raíces muy distinta, las que tienen peores condiciones tienen un aparato radicular más desarrollado para evitar la sequía. 1 4. Cambios de comportamiento Son respuestas a unas modificaciones ambientales lo suficientemente severas para que no sirvan ninguna de las respuestas anteriores. Ej. Procesos migratorios y también se incluyen los procesos de hibernación (están implicados cambios de aclimatación pero va más allá), pérdida de las hojas de árboles caducifolios, el proceso de dormancia que tienen muchas semillas y los procesos de acumulación (permanentes). Adaptaciones a distintos factores limitantes • Mantenimiento de la homeostasis Muchos de los organismos son capaces de mantener un equilibrio salino que está íntimamente ligado a la regulación del flujo de agua. Los iones tienden a moverse de las zonas con mayor concentración a las de menor concentración. Hay dos procesos implicados: movimiento de iones y movimiento de agua. Los organismos lo que realmente hacen es mantener un desequilibrio y eso conlleva un gasto energético. ♦ Un pez que vive en agua dulce tiene una concentración iónica en su cuerpo mayor que la que hay en el medio y están sometidos a una tendencia a coger agua. Tiene unos mecanismos que son capaces de captar muchos iones en los riñones e, incluso, también en las branquias. Estos peces tienen una orina muy copiosa y poco concentrada en sales para eliminar el agua que les sobra. ♦ Un pez que vive en un medio marino se encuentra en una situación contraria, se encuentra sometido a una tendencia a perder agua y para evitarlo deben beber agua pero se tiene que dotar de unos mecanismos que les permitan expulsar las sales. Estos peces hacen una orina poco copiosa y muy concentrada en sales. ♦ Los tiburones y las rayas tienen urea en la sangre y con ella consiguen aumentar la concentración salina en su sangre, de este modo, contrarrestan la tendencia a la pérdida de agua ya que la concentración salina así es similar a la del exterior. Mantener alta la concentración de urea en la sangra conlleva un gasto metabólico. ♦ Los animales terrestres están ingiriendo iones constantemente, están acumulando iones en exceso y hay que excretarlos, fundamentalmente por la orina pero también por el sudor. Con este tipo de excrección también se está perdiendo agua que es un factor limitante. Animales que viven en zonas sin problemas de agua tienen orinas más copiosas que animales que viven con escasez de agua que tienen orinas más concentradas. ♦ Las plantas que viven en medios salinos son plantas blanquecinas con hojas pequeñas y, a menudo, cubiertas de pelillos para evitar la pérdida de agua. Estas plantas tienen que excretar el exceso de sales: muchas las excretan a través de la epidermis, por las raíces, los tallos o las hojas. El problema que tienen es, al tener una concentración tan elevada de sales, para contrarrestar la presión osmótica del suelo. A esto se le denomina sequía fisiológica: estas plantas se encuentran con problemas para captar agua aunque haya agua en el suelo. Ej. Las plantas barrilleras que se utilizaban para fabricar jabón, o los manglares que viven en litorales marinos y les cuesta mucho captar el agua: acumulan muchos solutos en sus raíces para contrarrestar el potencial osmótico. • Excreción de nitrógeno La mayoría de los carnívoros tienen un problema fisiológico derivado de su dieta muy rica en proteínas y, por tanto, muy rica en nitrógeno. La mayoría de los carnívoros han desarrollado mecanismos para expulsar el nitrógeno. ♦ Los organismos acuáticos lo expulsan en forma de amoniaco. El problema es que el amoniaco es tóxico, así que no pueden concentrar mucho amoniaco y lo están expulsando 2 continuamente, según lo sintetizan, por medio de la orina. ♦ Un carnívoro terrestre no puede acumular el nitrógeno en una molécula que le resulte tóxica porque no puede permitirse orinar continuamente. ♦ Los mamíferos concentramos el nitrógeno en forma de urea (2 átomos de nitrógeno y 1 de carbono) que también supone un ahorro de agua ya que la urea se acumula en la sangre y, luego, es expulsada por una orina menos copiosa y más concentrada. ♦ Las aves y los reptiles acumulan el nitrógeno en forma de ácido úrico (4 átomos de nitrógeno y 5 de carbono), es más denso y cristaliza formando una pasta que se concentra muy bien, de modo que se pierde muy poco agua, pero se pierden 5 carbonos. La pasta que se forma se denomina Guano y es un abono muy apreciado. En ambos caso el ahorro de agua implica una pérdida de carbonos que supone una energía no despreciable. ♦ Conservación del agua Está en relación con los iones y con su excreción pero también con la temperatura. Normalmente, cuando las temperaturas son mayores a las temperaturas óptimas, la mayoría de los organismos son capaces de disipar calor por medio de la sudoración. Antes de empezar a sudar por la piel externa, la evaporación de agua ya se ha producido antes por las vías respiratorias. Organismos que no tienen disponibilidad de agua, en ambientes áridos, los animales tienden a buscar microclimas más frescos y disminuir su actividad e incluso migrar. Las plantas tienen procesos de inactividad de su tasa metabólica, también son capaces de modificar la inclinación de sus hojas y existen plantas que pierden sus hojas en verano: son caducifolias estivales. Esta adaptación se denomina Halacofilia. El camello se calienta muy lentamente. Sus jorobas acumulan agua y además aumentan mucho su relación superfiecie/volumen. Muchos organismos se esconden en madrigueras y sólo salen para hacer trayectos cortos. La rata canguro vive en el desierto australiano y, para soportar el calor, alterna la condensación y la evaporación del agua al respirar. Tiene unas fosas nasales con muchos pliegues que les sirven de superficie de condensación para el agua y a eso hay que unirle que estos animales tienen hábitos nocturnos. Las plantas tienen unas adaptaciones más claras o más evidentes. El agua está retenida en el suelo por el potencial hídrico (conjunto de fuerzas que retienen el agua en el suelo). Cuanto más negativo es el potencial hídrico, mayor es la fuerza que retiene el agua en el suelo. El agua intersticial suele estar a unos −15atm y el agua que se encuentra cerca de la superficie de las partículas del suelo a −50atm. El primer agua que cogen las plantas es la intersticial y, una vez que no ha quedado agua intersticial, comienza la etapa de sequía. Normalmente obtener agua a menos de −15 atm es extremadamente difícil para las plantas. La mayor parte de las plantas obtienen agua por ósmosis: concentran moléculas en la savia. En los desiertos, las plantas desérticas son capaces de obtener agua de −60atm, pero el problema de la planta es transportar el agua de las raíces al resto de la planta ya que el agua tiene que ir en contra del potencial osmótico, así que la planta no tiene más remedio que abrir una zona en la parte superior para que el potencial hídrico del aire sea el que haga subir el agua. 3 Las plantas hacen fotosíntesis en sus hojas e intercambian gases. En este intercambio gaseoso también se está perdiendo agua así que las plantas hacinan las superficies por las que hacen fotosíntesis. Hay tres tipos de plantas en cuanto al tipo de fotosíntesis que hacen: ⋅ La mayor parte de las plantas son plantas C3. En estas plantas hay una mayor concentración de cloroplastos en el haz que en el envés. Realizan el ciclo de Calvin en el que el carbono del CO2 es incorporado para sintetizar glucosa (6 átomos de carbono). Requieren seis vueltas para sintetizar una molécula de glucosa. Primero se sintetiza fosfoglicerato (3 átomos de C). El CO2 es incorporado a la planta por los cloroplastos. ⋅ Existen algunas plantas en las que se ha desdoblado el ciclo de Calvin en dos partes, son las plantas C 4. En estas plantas los cloroplastos aparecen concentrados cerca de los vasos xilemáticos. Una fase se realiza en las células del mesófilo y la otra en las células que rodean los vasos xilemáticos. En las plantas C 4 se sint4etiza ácido oxalacético, molécula de 4 C que pasa a otras células y se disocia. Hay un trabajo de concentración de CO2 en las células internas de la hoja próximas a los vasos conductores, esto es una forma de mantener los estomas abiertos el menor tiempo posible, lo llevan al interior para que no se pierda por simple difusión. En estas plantas hay más estomas en el envés que en el haz y suelen recubrirse de cutículas o pelillos para minimizar las pérdidas de agua. Las plantas C 4 representan evolutivamente una adaptación a ambientes áridos. ⋅ Existe además un modelo aún más adaptado a ese tipo de sistemas, son las plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas). Es un mecanismo que han desarrollado las plantas crasas. Representa una modificación interior en el proceso de fotosíntesis. En las plantas CAM por las noches se asimila el CO2, que se une al fosfoenolpiruvato, se transforma en ácido oxalacético y luego en ácido málico. Este compuesto se puede almacenar durante horas en el interior de vacuolas. Durante el día, la planta cierra sus estomas, evitando la pérdida de agua y el ácido málico se disocia en CO2 y entra en un ciclo de Calvin convencional para sintetizar piruvato. Plantas C 3, C 4 y CAM representan tres niveles diferentes de plantas adaptadas a la mínima pérdida de agua. ♦ Oxígeno Muchos animales tienen como elemento limitante el oxígeno. El problema de muchos organismos es que alcanzan un tamaño y un volumen considerable y se hace imposible la llegada de O2 a los tejidos por simple difusión. ♦ Temperatura ⋅ Los insectos se dotan de tráqueas que conectan los tejidos que van a consumir ese oxígeno. ⋅ Los vertebrados disuelven el oxígeno en un fluido circundante como la sangre. El problema es que el oxígeno es muy poco soluble en agua tiene que utilizar compuestos como la hemoglobina para concentrar grandes cantidades de oxígeno y llevarlas al resto del cuerpo. ⋅ Branquias: zonas muy irrigadas a las que el oxígeno pasa por simple difusión. Hay organismos que dejan tu temperatura corporal estable y otros que no. 4 ⋅ Organismos reguladores: aquellos que son capaces de mantener una serie de condiciones internas más o menos estables. ⋅ Organismos acomodadores: mantienen unas condiciones internas en absoluto paralelismo con las condiciones externas. Hay organismos que no entran en ninguna de estas clases: los anfibios regulan la concentración de solutos en la sangre pero no regulan su temperatura. Se hace entonces otra clasificación: ⋅ Homeotermos: organismos que mantienen unas condiciones de temperatura constantes (mamíferos y aves) ⋅ Poiquilotermos: amoldan su temperatura a la del medio ambiente (resto de organismos, no sólo los animales) Existen organismos que, aunque son capaces de regular su temperatura, como los osos, en determinadas condiciones pueden variar mucho su temperatura. Los animales poiquilotermos tampoco sen capaces de aguantar cualquier rango de temperatura (lagartijas al sol y peces que viven en determinadas profundidades dependiendo de la temperatura). ⋅ Endotermos: aves y mamíferos. Mantienen una temperatura corporal a base de fuentes internas de energía. ⋅ Ectotermos: utilizan fuentes de calor externas a sus cuerpos. El rango de temperatura que aguantan es mucho más amplio que el de los endotermos. El fenómeno de endotermia parece que es lo que mayor independencia genera a los organismos así que los organismos se preguntan porqué razón son tan raros los organismos endotermos. Existen varias razones: ⋅ Facilidad para regular la temperatura corporal: un animal cuya relación superficie/volumen sea grande tiene más facilidad para ser ectotermo pues tiene mucha superficie en contacto con el exterior. Cuando la relación superficie / volumen es pequeña, el animal tiene mayor beneficio en ser endotermo. ⋅ No existen casos de endotermia en organismos marinos excepto en mamíferos. Esto es porque la endotermia supone un consumo de oxígeno por parte del organismo. La endotermia ha aparecido en organismos que no tienen limitaciones de oxígeno. ⋅ La ectotermia, al tener un menor requerimiento energético, confiere una ventaja evolutiva en situaciones donde los aportes nutricionales no están siempre asegurados. Los mamíferos y las aves viven en unos rangos de temperatura más pequeñas de las que soportan los peces y los reptiles. A medida que aumenta la relación superficie / volumen la regulación de la temperatura puede ser menos precisa. Los peces no han evolucionado hacia la endotermia porque viven en un medio donde el oxígeno es un factor limitante. Los reptiles han evolucionado varias veces hacia la endotermia pues aves, mamíferos descienden evolutivamente de los reptiles. La ectotermia también puede reportar ventajas al organismo cuando éste se encuentra con una escasa disponibilidad de la cantidad y la calidad de nutrientes. Un endotermo tiene que realizar un trabajo y consumir una energía para mantener unas condiciones internas muy distintas de las que hay en su medio. Pérdidas de Q = K (Tb − Ta) 5 K = cte que depende de la conductancia de la superficie del objeto. El metabolismo, a parte de parte para mantener un determinada temperatura interna, sirve para muchos otras cosas. Tasa metabólica basal TMB (r): metabolismo de un organismo que se encuentra en reposo y sin digestión y se define en condiciones en las que la temperatura ambiente es superior a una determinada temperatura crítica (temperatura ambiental por debajo de la cual el organismo tiene que aumentar su metabolismo para mantener su temperatura). Ta>Tk Tk depende de: ⋅ La tasa metabólica basal ⋅ La conductancia En muchas ocasiones las dos cosas dependen de la relación superficie / volumen. A medida que aumenta el tamaño, la tasa metabólica basal aumenta más rápido que la superficie corporal. La temperatura crítica va a disminuir con el tamaño creciente del organismo. En condiciones de temperatura ambiente muy bajas, la capacidad para mantener la tempera temperatura constante dependerá de: ⋅ A corto plazo: de su propia fisiología capaz o no de acelerar el metabolismo. ⋅ A medio o largo plazo: disponer de alimento, capacidad para buscar alimento. Existen tasas máximas de producción de calor, que raramente superan 10 o 15 veces la tasa metabólica basal. Frecuentemente cuando hay bajas temperaturas el consumo de alimentos es más rápido del ritmo al cual se puede encontrar alimentos (los organismos endotermos mueren de hambre antes que de frío). Algunos homeotermos en condiciones de frío dejan zonas que caigan de temperatura para economizar energía: orejas, pies. Los organismos normalmente seleccionan sus hábitats en función de toda una serie de factores característicos. Los organismos reflejan con su presencia el valor de factor físico−químico de que se trate siempre y cuando conozcamos en que gama del factor físico−químico vive el organismo. Es una aplicación que suele referirse con el nombre de indicadores: se puede utilizar la presencia de algunos organismos para las características físico−químicas de la zona. ⋅ Cistus ladanifera: jara pringosa. En la zona de los encinares en la base de la sierra. Tiende a estar en zonas de menor altitud, con climas más secas. ⋅ Cistus populifolius: jara estapa. Vive en zonas de mayor altitud. Podemos utilizar estas dos jaras como indicadores de la humedad. ⋅ Quercus rotundifolia ⋅ Quercus pyrenaica ⋅ Lavandula stoechas. Lavanda, pH ácido. ⋅ Lavandula latifolia. Espliego, pH básico. 6 Fundamentalmente se trata de relacionar la presencia/ausencia o la abundancia/rareza con las características del medio. ⋅ Eurioico: una planta que es capaz de desarrollarse en una amplia gama de condiciones. ⋅ Estenioco: cuando esa planta vive en una gama de condiciones más estrecha. Un indicador para que sea realmente útil lo será más si se trata de una especie estenoica que si es eurioica. Suelen ser más utilizables las especies las especies grandes que las especies pequeñas porque se renuevan a una velocidad menor que las especies pequeñas. OCDE: organización para la cooperación y el desarrollo económico. Nicho ecológico Hutchinson 1957. Gama de condiciones y calidad de los recursos dentro del cual un individuo o una especie puede desarrollar sus funciones de supervivencia, crecimiento y reproducción. Un determinado organismo se puede ver determinado en su distribución, por ejemplo en dos condiciones: ⋅ Temperatura ⋅ pH Si tomamos más de tres variables tendríamos un nicho multidimensional. Nicho: hipervolumen n−dimensional dentro del cual la especie es capaz de mantener una población viable. Todas las especies tienen un nicho ecológico donde viven óptimamente. Resume todas las condiciones y recursos que la especie necesita para mantener una población viable. − Este nicho ecológico se corresponde con lo que los ecólogos consideran un nicho fundamental: lugar donde la especie potencialmente podría vivir. Es un nicho posible pero no tenemos que encontrar siempre a la especie en su nicho fundamental. − Nicho efectivo: espacio donde, además de las condiciones y recursos, la especie está presente. Es un nicho que está ocupado. Las dificultades para ocupar un determinado nicho dependen de varias cosas: ⋅ de que la especie sea capaz de llegar físicamente a ese lugar: ⋅ barreras ⋅ largas distancias ⋅ capacidad de colonización ◊ interacción que esa especie mantanga con otras especies: ◊ depredación ◊ competencia Los factores relacionados con que la especie no haya llegado están también relacionadas con: 7 • La biogeografía • Que la abundancia de la especie no sea grande • Uso del hábitat Una especie voladora tiene más ventajas para llegar que una especie que no vuela, por lo que hay que tener también en cuenta la movilidad. La selección de hábitat que hace la especie es importante. Las especies eligen un hábitat según sus necesidades. Si la especie llega pero no puede mantenerse allí puede explicarse por. • Interacciones bióticas: • Predacción • Competencia • intraespecífica • interespecífica • Parasitismo 8