LA EVOLUCIÓN HUMANA : Origen y evolución de los homínidos. Habrá que arrojar mucha luz sobre el origen del hombre y su historia Charles R. Darwin (1809−1882) 1. DARWIN Y EL ORIGEN DEL HOMBRE Todo el mundo sabe acerca del ilustre investigador naturalista Charles Robert Darwin ; así que si me lo permite obviaré los datos correspondientes a su biografía y pasaré directamente a la cuestión a tratar. Corría el año 1831 y cuando nuestro joven aventurero tan sólo contaba con 22 años se embarcó (y nunca mejor dicho) en lo que fue el suceso más importante de su vida: un viaje alrededor del mundo a bordo del buque de guerra H.M.S. Beagle, que duró cinco años; período en el que Darwin pudo reflexionar sus ideas referentes a la naturaleza y su origen y evolución hasta concebir su famosa obra : On the origin of species by means natural selection or the preservation of favoured races in the struggled for life, publicada en 1858. Sin embargo, Darwin esperó hasta 1871 antes de hacer explícitos sus puntos de vista respecto a la cuestión de dónde encajan los seres humanos en el gran esquema de la evolución. En The descent of man, and selection in relation to sex, Darwin se refería a los seres humanos como descendientes de una raza de simios, haciendo hincapié en las semejanzas entre simios y seres humanos en cuanto a la forma física, la fisiología, la susceptibilidad a las enfermedades y hasta algunas características psicológicas tales como el instinto, las emociones y la sociabilidad. Quizá lo más profético de The descent of man fue la sugerencia de que el continente africano fue la cuna de la humanidad. Darwin argumentaba que en cada una de las grandes regiones del mundo, los mamíferos vivientes están estrechamente emparentados con las especies extinguidas de la misma región. Es, por tanto, probable, que África estuviera antiguamente habitada por simios actualmente extintos y estrechamente relacionados con el gorila y el chimpancé ; y como estas dos especies son ahora los parientes más cercanos del hombre, es más probable que nuestros antiguos progenitores viviesen en el continente africano. Al igual que su primera obra, este nuevo libro produjo escándalo y rechazo general. Postular que los humanos descendían de un antiguo miembro del grupo antropoide, hizo que que su antiguo profesor de geología le acusara de embrutecer a la humanidad y sumir al género humano en el más profundo nivel de degradación en que nadie había caído... 2. HOMINOIDEOS : Características y Clasificación Los primates constituyen un orden al que pertenecen los prosimios, los póngidos, los monos y el hombre. Son mamíferos placentarios que derivan de insectívoros primitivos. La superfamilia de los Hominoideos, incluída en el grupo de los primates, apareció en África hace 20−14 millones de años como fruto de la evolución de los catarrinos y está constituída por los monos antropomorfos y el hombre, y comprende muy pocas especies. Se caracteriza por el aplanamiento de la caja torácica en la parte ventral, la ausencia de cola y por el mayor tamaño del encéfalo. Esta superfamilia comprende, por tanto, a los póngidos y a los homínidos. LOS PÓNGIDOS :son monos antropomorfos superiores. La familia comprende a gorilas, chimpancés, orangutanes y gibones. Son animales inicialmente arbóreos que utilizan los brazos para moverse entre las ramas y construyen nidos en los árboles en los que pasan la noche. Una de las características principales de esta familia es la aparición de senos frontales más o menos desarrollados. El orangután presenta un gran 1 número de especializaciones, tales como una musculatura desarrollada, y reducido tamaño del pulgar y del primer dedo del pie, situados ambos hacia atrás. Otros géneros, como el gorila, tienen senos frontales más desarrollados, se alimentan de hojas y frutos, y pasan la mayor parte del tiempo en el suelo. Ambos presentan un dimorfismo sexual bastante pronunciado. El chimpancé constituye otro género dentro de los póngidos; morfológicamente destacan por presentar la pelvis muy alargada, los dedos de las manos muy largos, el pulgar oponible en todas las extremidades, y la dentición parecida a la humana. Otra característica que los diferencia es su elevada inteligencia ; en este sentido, son capaces de utilizar y fabricar herramientas con un fin determinado. LOS HOMÍNIDOS : actualmente están representados por una sola especie : el Homo Sapiens. Los aspectos morfológicos, fisiológicos (grupo sanguíneo, hemoglobina, proteínas séricas) y genéticos (cromosomas) de esta familia son enormemente similares a los de los póngidos, lo que da muestra de su gran parentesco evolutivo. El linaje que condujo al hombre se diferenció de los póngidos en el Mioceno (− cinco millones de años). Las transformaciones más tempranas vienen impuestas por los hábitos terrestres en zonas abiertas y deforestadas, lo que promueve el paso a la locomoción bípeda. Estas transformaciones se reflejan principalmente en cambios de la estructura ósea y de los músculos. Los miembros anteriores dejan de participar en la locomoción y se convierten en una ayuda a la dentición, por lo que los dientes anteriores son más débiles que los de los póngidos y la arcada dentaria se vuelve más redondeada. Se produce también un alargamiento gradual del encéfalo. La principal diferencia entre el aparato vocal homínido y el de los póngidos es la posición de la laringe en el aparato respiratorio, la cual aparece más cerca de la garganta y más lejos del paladar, que en el resto de los primates ; este descenso de la laringe se halla directamente relacionado con el desarrollo de la posición bípeda y la expansión del tejido óseo cerebral, lo que permite pronunciar palabras. CLASIFICACIÓN : Reino ANIMAL Filo CORDADOS Clase MAMÍFEROS Orden PRIMATES Suborden ANTROPOIDES −primates superiores o simios− Superfamilia HOMINOIDEOS : rasgo característico: ausencia de cola Familia PÓNGIDOS −grandes simios o monos antropomorfos−. −orangután (pongo pygmaeus) −gorila (gorilla gorilla) −chimpancé común (pan troglodytes) −chimpancé pigmeo o bonobo (pan paniscus) Familia HILOBÁTIDOS −simios menores− −siamang y gibones (gen. Hylobates) 2 Familia HOMÍNIDOS −Subfamilia Australopitecinos : homínidos fósiles −Subfamilia Homininos : especies fósiles del género Homo y hombres y mujeres actuales (Homo Sapiens) 3. DEL PRIMATE AL HOMÍNIDO : Adaptaciones morfológicas Dentro de los primates hominoideos está incluido el grupo de los homínidos. Los homínidos son un grupo de primates no aborícolas que se desplazan permanentemente en posición vertical bípeda. La posición erecta hace que los miembros posteriores sean más alargados y la pelvis se vuelva ancha y se sitúa en una posición más baja. También se producen importantes modificaciones en el pie ; así por ejemplo, el pulgar se hace más grande y deja de ser oponible ; al correr sólo se apoya la parte anterior y los huesos metatarsianos se levantan para formar el arco del pie. Las transformaciones en la musculatura también son bastante características ; entre ellas destaca el cambio funcional que sufre el glúteo mayor, muy importante para la marcha ; así como las variaciones sufridas en el esqueleto como el cambio de posición del agujero occipital en el centro de la parte inferior del cráneo. A cada lado y orientados hacia, se encuentran los cóndilos occipitales : la doble articulación del cráneo con la vértebra atlas. Por otro lado, la columna vertebral presenta una curvatura lumbar en forma de S, la pelvis es más corta y ancha, hay un progresivo alargamiento de los huesos de las piernas y el pulgar pierde su oponibilidad. El paladar tiene forma de u, los dientes de los homínidos son pequeños y, mientras que el resto de los primates están dotados de grandes caninos en forma de colmillos que sobresalen del resto de las piezas dentales; los pertenecientes a los homínidos han ido disminuyendo de tamaño a lo largo del tiempo perdiendo así sus misiones de defensa y ataque. Estos cambios conllevan una reducción gradual del tamaño de la cara y las mandíbulas. La cara de los primeros homininos era grande y estaba colocada al frente de la cavidad craneal pero a medida que los dientes se redujeron y el cerebro aumentó, la cara disminuyó y varió su posición ; de esta forma, la cara relativamente pequeña de los hombres modernos está situada debajo y no delante, de la mayor cavidad craneal. El cráneo alberga un voluminoso cerebro. El tamaño de este ha ido aumentando progresivamente en las especies más representativas de la evolución humana : desde 400 cm3 en el Australopithecus africanus, hasta los 1400 cm3 en el Homo Sapiens Sapiens. Dicho aumento cerebral tiene su explicación en la dieta rica en carne de los primeros homínidos, ya que el cerebro es un órgano que gasta gran cantidad de energía, lo que se traduce en una progresiva evolución del comportamiento y el empleo de utensilios cada vez más sofisticados. DIFERENCIAS BÁSICAS ENTRE HUMANOS Y ANTROPOMORFOS Los seres humanos se diferencian de los simios antropomorfos en tres características principales : 1. Exclusiva forma de desplazamiento bípeda con el cuerpo erguido. Esta adaptación ha representado grandes cambios anatómicos, básicamente en la pelvis, pero también en el pie, en la base del cráneo y en la columna vertebral. 2. Un notable aumento del tamaño del cerebro. Sus 1230 cm3 de media contrastan con los 495 del gorila, los 405 del orangután y los 385 cm3 del chimpancé común 3 Reducción del tamaño de las mandíbulas y de los dientes ; destaca la disminución del tamaño de los caninos, que pierden su aspecto de daga, típico en los antropoides machos, para adquirir un tamaño similar al de los incisivos. 4. AUSTRALOPITECINOS : Características y Ordenación Cronológica El nombre Australopithecis se refiere al género de los homínidos primitivos, que son nuestros parientes evolutivos más próximos y nuestros posibles antepasados. Todos sus ejemplares marchaban en posición erecta y bípeda y poseían cerebros de un tercio del tamaño del hombre moderno. Se piensa que vivieron hace, aproximadamente 1,5 y 4,5 millones de años y se encontraban diseminados a lo largo del continente africano desde el sur y el este hasta las zonas meridionales de Etiopía. Todos los australopitecinos eran realmente bípedos y, por consiguiente, indiscutibles homínidos. No obstante, en algunos detalles de sus dientes, mandíbulas y tamaño del cerebro, presentan diferencias suficientemente marcadas entre ellos como para justificar una división en cuatro especies : Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Australopithecus robustus y Australopithecus boisei. El australopitecino más antiguo es el afarensis, que vivió en África oriental hace unos 3 o 4 millones de años. Sus individuos pesaban entre 25 y 50 kg. y los machos se caracterizaban por ser mucho más robustos que las hembras (dimorfismo sexual). Presentaban una cara con hocico saliente (prognatismo) y crestas óseas prominentes a lo largo de todo el eje del cráneo (crestas sagitales) para la inserción de sus grandes músculos masticadores y del cuello. Los dientes eran robustos y de gran tamaño ; los molares, de coronas espesas, estaban adaptados para una dieta a base de vegetales duros, tales como semillas, vainas, raíces y tubérculos. Su caja craneana era pequeña (400 cm3), conociéndose volúmenes incluso inferiores a la capacidad media de los chimpancés. Su tórax tenía una forma acampanada, en lugar de la forma de tonel propia del tórax de los seres humanos. Su pelvis y sus extremidades inferiores ya tenían aspecto humano, lo que implica su disposición para la marcha bípeda. Este tipo de Australopithecus vivía en pequeños grupos, en zonas de sabana, cerca de masas de agua, y no se han encontrado restos de útiles asociados a ellos. Al parecer, entre 2,5 y 3 millones de años atrás, el afarensis evolucionó hacia un australopitecino posterior : el africanus, aparecido en África y extinguido hace 2 millones de años. Es el más pequeño de todos los que se conocen, con una estatura de entre 1,30 y 1,40 cm y un peso que oscila entre los 30 y los 40 kg. Presenta rasgos evolutivos con respecto a los monos antropomorfos, así su caja craneana es más redondeada y la capacidad cerebral algo superior a la de a. afarensis : 440 cc. Además, la situación del foramen magnum (agujero occipital) y de la pelvis indican una postura vertical. La dentición indica hábitos principalmente vegetarianos y tanto los incisivos como los caninos presentan un tamaño casi humanos. Los Australopithecus robustus alcanzaban los 130 cm de altura y los 60 kg de peso. Su cara era bastante ancha y los molares y premolares eran muy grandes, además de presentar potentes músculos mandibulares, de manera que tenían un buen rendimiento en la masticación y en la trituración de grandes cantidades de material vegetal grueso como tubérculos o raíces. El cráneo era también bastante pequeño, con una capacidad de 550 cc aproximadamente. Finalmente, el Australopithecus boisei, también conocido como hombre cascanueces, se le ha estimado una edad de 1,8 millones de años. Este espécimen era aún más robusto y corpulento que el a. robustus. 4 Estos dos australopithecus existieron en la misma época pero se encontraban geográficamente separados. 5. AUSTRALOPITECINOS GÉNERO HOMO : Ordenación cronológica y avances evolutivos [En cuanto a la cuestión referente al origen de nuestros antepasados y ancestros es importante destacar que el patrón evolutivo de la especie humana no es lineal sino ramificado, es decir, que las diferentes especies de Homo no se suceden en orden cronológico una detrás de otra, sino que frecuentemente comparten el mismo lugar en el mismo periodo de tiempo.] Entre los 3,0 y los 1,5 millones de años coexistieron en África varias especies de homínidos. En un principio convivieron las diferentes especies de australopitecinos y, más tarde, las especies más modernas de australopitecinos y unos nuevos homínidos : las primeras especies de género HOMO. Con la invención del primer útil manufacturado, resultado de un pensamiento conceptual, se inicia la humanización. HOMO HABILIS El primer representante de nuestro propio género es Homo Habilis, llamado así porque junto a sus fósiles, fueron encontrados útiles y de lascas de piedra a los que han denominado industria olduvense. Homo habilis fue encontrado en el mismo nivel en el que habían sido hallados anteriormente fósiles de Australopithecus robustus, lo que demuestra la coexistencia de ambos posiblemente mediante algún mecanismo de aislamiento ecológico o etológico. Homo habilis vivió aproximadamente entre los 2,5 y los 1,6 millones de años, momento en el que se extinguió. Con una altura de 150 cm y unos 50 kg de peso, su aparato locomotor era el de un bípedo habitual. Su cráneo redondeado tenía una capacidad de entre 600 y 800 cc, netamente mayor que la de los australopithecus. Pese a su marcado prognatismo y su acentuado reborde supraorbital, sus dientes eran similares a los humanos. HOMO ERGASTER El primer indicio que demuestra de forma contundente la existencia de una especie claramente como nosotros tiene lugar en Kenya, donde aparece el fósil de un adolescente datado en 1,6 millones de años. Este presenta una estructura corporal auténticamente moderna, con la misma locomoción que el hombre actual. También se caracteriza por presentar un cráneo y un cerebro mucho más grande : entre 800 y 900 cc, largas y delgadas extremidades y una estatura de 185 cm para la edad adulta. Esta nueva forma corporal permitió la supervivencia en la sabana abierta, adaptándose a ambientes cálidos y secos. HOMO ERECTUS Actualmente se acepta que evolutivamente, Homo ergaster dio origen al Homo erectus, un homínido que surgió hace, por lo menos, 1,8 millones de años, y desapareció hace aproximadamente unos 200.000 años. Los Homo erectus alcanzaban los 170 cm de altura y tenían un cerebro grande, de 800−900 cc, e incluso de hasta 1100 cc en los más modernos. Su dentadura era claramente actual, con incisivos más planos que los de Homo habilis. Comparados con los seres humanos actuales, su cráneo era más alargado. Su frente era blanca y oblicua, y tenía un reborde supraorbital muy marcado encima de los ojos. 5 HOMO ANTECESSOR Una vez que el género Homo salió de África, la evolución humana tuvo como escenario los tres continentes: África, Europa y Asia. En la Sierra de Atapuerca ( Burgos), se han encontrado los restos fósiles de una nueva especie de humanos : el Homo antecessor, de hace 800.000 millones de años, que prueban que en esa época Europa había sido ya ocupada por los homínidos de Atapuerca. Ellos fueron por tanto los primeros europeos. La capacidad craneal de estos homínidos ya es superior a los 1000 cc y su rostro compartía caracteres arcaicos sobre una arquitectura de la cara tan moderna como la nuestra. HOMO NEANDRETHALENSIS Se cree que evolucionó del H. antecessor cuando éste se trasladó a la península Ibérica, vía Asia, desde África. Vivió en el Viejo mundo a finales del Pleistoceno medio y principios del Pleistoceno superior (hace 200.000 − 35.000 años) y se extinguieron hace 35.000 años sin que se sepa la causa de su desaparición. Los representantes de esta especie tenían un cuerpo robusto y una altura media de 165 cm. La musculatura de manos, brazos, pecho, espalda y piernas estaba más desarrollada que en cualquier atleta actual. Su cabeza, a pesar de su aspecto primitivo, presentaba unos cráneos que, aunque más largos que los humanos actuales, eran más voluminosos, y tenían una capacidad de 1400 cc. Poseían una dentición similar a la nuestra, con grandes mandíbulas y un mentón débil, su frente estaba inclinada hacia atrás, el occipital era abultado y contaba con un prominente reborde supraorbital en doble arco. Cabe señalar que estos Homos fueron los primeros que enterraron ritualmente a sus muertos, cuidaron a sus ancianos y enfermos y tuvieron manifestaciones estéticas. AVANCES EVOLUTIVOS Los avances evolutivos más representativos que presentan la mayoría de los individuos del género Homo son : El progresivo aumento del volumen de la masa cerebral, el cual se ha multiplicado por más de tres en el transcurso de la humanización, cambio atribuido a los cambios de conducta de los homininos. Un aumento gradual de la altura y del peso, llegando a alcanzar alturas de 185 cm. La disminución paulatina del tamaño de la cara, los dientes, principalmente los caninos, y de la mandíbula. Incremento del número de útiles de piedra y demás herramientas, así como de su complejidad. HOMO SAPIENS SAPIENS : Origen El Homo sapiens sapiens apareció en Europa durante la última glaciación hace unos 40.000−35.000 años. Esta especie tiene un cráneo globoso con una capacidad de 1230 cc y una cara plana con un mentón marcado; su frente es recta y carece de arcos supraorbitales prominentes. HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DEL HOMO SAPIENS Hace un millón y medio de años, tal vez algo más, los homínidos salieron de África y se extendieron por el 6 resto del Viejo Mundo, pero... ¿de dónde surgió el ser humano moderno ? Se barajan tres hipótesis : MODELO MULTIREGIONAL Considera que la evolución hacia las formas anatómicamente modernas, los Homo sapiens, se produjo a la vez en los distintos puntos del planeta en los que vivían las poblaciones arcaicas procedentes, los Homo erectus. Según esta teoría, las poblaciones de Homo sapiens arcaicos se mezclaron genéticamente con los modernos, y que la transición se realizó más por continuidad local y en cada región que por constitución. MODELO DEL ORIGEN ÚNICO Defiende que el Homo sapiens surgió en África a partir de las poblaciones arcaicas africanas que evolucionaron en este continente durante cientos de miles de años, y que fue recientemente cuando estos seres humanos modernos emigraron al resto de los continentes y sustituyeron a las poblaciones arcaicas establecidas en Asia y Europa. MODELO DE LA EVOLUCIÓN RETICULADA Intenta combinar los dos modelos anteriores. Este modelo acepta, por un lado, la existencia de intercambio genético y −cruces entre poblaciones−, por otro lado, la continuidad regional −evolución simultánea en los tres continentes−. 7