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La reproducción
en los animales
OBJETIVOS
1. Definir el concepto de reproducción y diferenciar entre
reproducción sexual y reproducción asexual.
2. Conocer los principales tipos de reproducción sexual
y reproducción asexual, así como sus ventajas
e inconvenientes.
3. Identificar los órganos que forman el aparato
reproductor humano (masculino y femenino)
y sus funciones.
4. Describir los procesos de la gametogénesis.
5. Conocer los tipos de fecundación en animales
y sus etapas.
6. Describir las distintas fases del desarrollo embrionario
y los tipos de desarrollo postembrionario en animales.
7. Comprender los diferentes tipos de ciclos biológicos.
8. Entender el proceso de la clonación, así como sus
aplicaciones y repercusiones.
9. Conocer las técnicas de intervención humana
en la reproducción.
CONTENIDOS
CONCEPTOS
PROCEDIMIENTOS, DESTREZAS
Y HABILIDADES
ACTITUDES
• El proceso de la reproducción.
(Objetivos 1 y 2)
• El aparato reproductor masculino y
femenino. (Objetivo 3)
• La estructura de los gametos y la
gametogénesis. (Objetivo 4)
• La fecundación. (Objetivo 5)
• El desarrollo embrionario
y postembrionario. (Objetivo 6)
• Los ciclos biológicos. (Objetivo 7)
• La clonación. Técnicas, aplicaciones
y repercusiones. (Objetivo 8)
• El control artificial de la
reproducción. (Objetivo 9)
• Interpretación de esquemas de los
aparatos reproductores humanos,
los gametos o la gametogénesis.
(Objetivos 3 y 4)
• Dibujar e interpretar los diferentes
ciclos biológicos y las etapas del
desarrollo embrionario y
postembrionario. (Objetivos 6 y 7)
• Observación de un huevo
de gallina. (Objetivo 6)
• Valoración de la importancia de la
reproducción para la conservación
de la vida en la Tierra.
• Consideración de las ventajas e
inconvenientes de la reproducción
sexual y asexual.
• Adquirir una visión responsable
de la reproducción humana,
valorando desde un punto
de vista ético y científico las nuevas
técnicas de reproducción asistida.
Preguntas
prueba 1
Preguntas
prueba 2
Comprender los procesos de reproducción sexual y asexual, sus tipos y las ventajas
e inconvenientes de cada uno. (Objetivos 1 y 2)
1, 2
1, 2
Identificar los órganos y las funciones del aparato reproductor humano. (Objetivo 3)
3
3
Conocer las etapas de la gametogénesis masculina y femenina explicando
las principales diferencias entre ambas. (Objetivo 4)
4
4
Conocer los tipos de fecundación en animales y sus etapas. (Objetivo 5)
5, 6
5, 6
Describir las fases del desarrollo embrionario y postembrionario. (Objetivo 6)
7, 8
7, 8
Aprender los principales ciclos biológicos. (Objetivo 7)
9
9
Entender el proceso de la clonación y las técnicas de intervención humanas
en la reproducción. (Objetivos 8 y 9)
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CRITERIOS DE EVALUACIÓN
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RESUMEN
El proceso de la reproducción
La reproducción es el proceso por el cual los seres vivos producen nuevos individuos
semejantes a los progenitores, asegurando la perpetuación de las especies. En los animales
existen dos tipos de reproducción: sexual y asexual.
En la reproducción asexual o multiplicación vegetativa participa un solo individuo.
La unidad reproductora puede ser una célula o un grupo de células, dando lugar a un individuo
genéticamente igual al progenitor.
Existen diferentes tipos: la gemación, frecuente en poríferos y cnidarios, se realiza a partir
de una protuberancia o yema que crece y se desarrolla hasta formar un nuevo individuo;
la escisión o fragmentación consiste en la rotura espontánea del organismo progenitor
en dos o más fragmentos, que darán lugar individuos completos, en los cnidarios se denomina
estrobilación.
En condiciones favorables tan solo se necesita un individuo para producir, en poco tiempo
y sin muchas complicaciones, una gran cantidad de descendientes iguales al progenitor.
En la reproducción asexual, salvo por mutaciones, no se produce variabilidad genética,
dificultando la adaptación al medio y la evolución de las especies.
La reproducción sexual se realiza mediante la unión de dos células provenientes de dos
individuos distintos. Los descendientes son la mezcla de ambos progenitores, que suelen
ser morfológicamente diferentes y pertenecientes a sexos diferentes: macho y hembra.
En la reproducción sexual de los animales, los progenitores producen células haploides (n),
llamadas gametos, que portan la información genética del individuo. La unión de ambos
gametos se denomina fecundación, y tras ella se forma una célula huevo diploide (2n)
denominada cigoto, a partir de la cual se desarrolla un nuevo individuo.
La gametogamia, o reproducción por gametos, puede ser de dos tipos: partenogénesis,
el nuevo individuo se desarrolla únicamente a partir del gameto femenino sin producirse
fecundación, de las abejas hembras sin fecundar se originan machos; la anfigonia
implica fecundación y fusión del material genético del núcleo de los dos gametos
(cariogamia).
Según las características de los gametos, se pueden distinguir tres tipos: isogamia, cuando
los dos gametos son estructuralmente iguales, es frecuente entre protoctistas; anisogamia,
si ambos gametos son similares pero sus tamaños son diferentes (macrogameto
y microgameto); en la oogamia uno de los gametos es inmóvil y de gran tamaño
(óvulo), y el otro es móvil y pequeño (espermatozoide).
Los dos progenitores aportan sus características a los descendientes. Tras la fecundación
se mezclan los materiales genéticos, dando lugar a nuevas y únicas combinaciones genéticas,
que aumentan la variabilidad de las especies. Se favorecen los procesos de adaptación al medio
y la evolución. En cambio, los procesos de formación y fusión de gametos o el encuentro
de seres de distinto sexo implican una mayor dificultad y un mayor gasto energético.
Los aparatos reproductores en los animales
Los animales que se reproducen sexualmente están provistos de un aparato reproductor,
donde se forman los gametos y se posibilita la fecundación. Los órganos principales
son las gónadas, donde se forman los gametos y las hormonas sexuales. Los gonoductos
transportan los gametos al exterior, donde, en algunos casos, se produce la fecundación.
Los aparatos reproductores masculino y femenino se diferencian por su morfología
y función. Los animales que presentan ambos aparatos se denominan hermafroditas,
como ocurre con muchos invertebrados sésiles (bastantes platelmintos), o entre
los vertebrados (algunos peces). Las especies unisexuales presentan el aparato reproductor
en individuos distintos.
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RESUMEN
Anatomía del aparato reproductor masculino
Existen muchos tipos de aparatos reproductores masculinos, desde los más sencillos
en invertebrados hasta los más complejos de los vertebrados. Los testículos están constituidos
por multitud de túbulos seminíferos en cuyas paredes se forman los espermatozoides.
El epidídimo es un tubo retorcido situado a continuación de los túbulos seminíferos,
donde se almacenan y maduran los espermatozoides. Le siguen el conducto deferente
y el eyaculador. El órgano copulador es el pene. Anteriormente se localizan tres órganos
secretores las vesículas seminales, la próstata y las glándulas de Cowper.
Anatomía del aparato reproductor femenino
El aparato reproductor de las hembras de los mamíferos es una estructura bastante compleja.
Las hembras de algunos insectos tienen unos receptáculos seminales como almacén
de los espermatozoides que aporta el macho en la cópula, que irán fecundando a los óvulos
maduros.
Los ovarios, además de elaborar las hormonas femeninas, albergan los folículos primarios,
que darán lugar a los óvulos. Los oviductos o trompas de Falopio son los conductos donde
se produce la fecundación. El útero o matriz es el órgano donde se produce la gestación
en los animales vivíparos. La vagina es el órgano copulador femenino. Externamente
se localizan los genitales externos o vulva, cuya estructura cambia con las especies.
La estructura de los gametos
En los mamíferos, los gametos masculinos y los femeninos son muy distintos tanto en su forma
como en su tamaño y en su capacidad de desplazamiento.
Los espermatozoides son células generalmente alargadas. Se pueden distinguir varias
partes: la cabeza contiene el núcleo rodeado de poco citoplasma, el acrosoma contiene
las enzimas necesarias para la digestión de las paredes del óvulo, el cuello acumula las
mitocondrias, y la cola es la parte impulsora. Los espermatozoides de los turbelarios son
biflagelados, en los crustáceos no tienen flagelos y se desplazan por medio de movimientos
ameboides.
Los óvulos suelen ser células grandes y esféricas o algo ovoidales. Se pueden distinguir
las siguientes partes: el vitelo o citoplasma acumula gran cantidad de sustancias de reserva,
los gránulos corticales, situados en la periferia, forman la membrana de fecundación;
el núcleo es esférico y tiene uno o varios nucléolos; en la periferia hay tres envolturas,
la primera es la membrana plasmática, la segunda está constituida por dos capas, la zona
pelúcida, formada por glucoproteínas, y la corona radiada, agrupación de células foliculares
que rodean al óvulo; y la tercera se forma por las secreciones de los oviductos o del mismo útero.
La gametogénesis
Se denomina gametogénesis al proceso de formación de los gametos. Se lleva a cabo tanto
en las gónadas masculinas como en las femeninas. Los gametos derivan de células
germinativas mediante meiosis. Los procesos de formación de gametos masculinos
y femeninos son similares. La espermatogénesis se desarrolla en las paredes de los túbulos
seminíferos de los testículos, y la ovogénesis, en los ovarios.
En la fase de proliferación y crecimiento las células germinales diploides comienzan
la mitosis, en los machos se forman espermatogonias que aumentan de tamaño
y se transforman en espermatocitos de primer orden. Al nacer, cada hembra tiene un número
concreto de ovogonias, tras aumentar de tamaño se transforman en ovocitos de primer orden.
Estos comienzan la profase I meiótica y se paralizan antes de la metafase I, hasta la pubertad.
El ovocito queda rodeado por una capa de células y forman el folículo primario. Con la pubertad,
en cada ciclo sexual, uno o más ovocitos pasan a la siguiente fase.
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RESUMEN
La fase de maduración en los espermatocitos de primer orden comienza con la primera
división meiótica. Tras la meiosis se originan las espermátidas que son haploides. En las hembras,
al finalizar la primera división meiótica, se origina un ovocito de segundo orden,
y un corpúsculo polar. En la segunda división meiótica el ovocito de segundo orden bloquea
la división en metafase, completándose tras la fecundación. En la mayoría de mamíferos
los ovocitos no fecundados mueren, completando la meiosis al transformarse en óvulo
fecundado.
La espermiogénesis se produce en los machos. Las espermátidas se transforman
en espermatozoides por diferenciación celular: el aparato de Golgi forma el acrosoma.
La fecundación en animales
La unión de gametos de distinto sexo para dar un cigoto se denomina fecundación. Según
el lugar donde se produzca, se distinguen dos tipos: la externa se realiza fuera del organismo
materno (animales acuáticos y algunos terrestres), y la interna se produce mediante copulación.
En animales hermafroditas se puede dar la autofecundación, que tiene lugar entre gametos
originados por el mismo individuo, aunque la mayoría realizan la fecundación cruzada.
Las etapas del proceso de la fecundación son:
• Penetración del espermatozoide a través de la corona. Se realiza mediante la enzima
hialuronidasa del acrosoma. Las membranas de ambos gametos se fusionan.
• Activación del óvulo que completa la meiosis. Los gránulos corticales del óvulo producen
la membrana de fecundación que impide la entrada de nuevos espermatozoides.
• Unión de núcleos o cariogamia. El núcleo espermático o pronúcleo masculino
se desplaza hacia el pronúcleo femenino, que también se mueve a su encuentro. El material
genético de ambos pronúcleos quedan encerrados en el sincarion por una membrana
común.
El desarrollo embrionario en los animales
El desarrollo del animal hasta que llega al estado adulto consta de dos periodos,
uno embrionario y otro postembrionario; el conjunto de ambos se llama ontogénesis.
El desarrollo embrionario comienza en el momento en que se forma el cigoto, terminando
con el nacimiento del individuo por eclosión del huevo o por parto. Dependiendo de dónde
se produzca el desarrollo embrionario, se distinguen tres tipos de animales:
• Ovíparos. Se desarrollan en huevos, que depositan en el medio donde viven. La fecundación
puede ser interna o externa.
• Ovovivíparos. Se desarrollan en huevos que son retenidos en el interior de la hembra,
obteniendo el alimento a partir del vitelo. La fecundación siempre es interna.
• Vivíparos. El embrión se desarrolla en los oviductos o en el útero de la madre, y obtiene
el alimento directamente de ella. La fecundación es interna.
Fases en el desarrollo embrionario:
• Segmentación. El cigoto se divide por sucesivas mitosis, formando blastómeros
que permanecen unidos. La masa esférica de estas células se denomina mórula.
Los blastómeros emigran hacia la periferia formando la blástula.
• Gastrulación. La blástula sufre una serie de plegamientos y cambios en la posición
de las células que concluyen en un estado denominado gástrula. En el proceso se forman
tres capas u hojas embrionales, que son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo,
originarias de los diferentes tejidos y órganos. Estas capas se pueden formar por embolia
o epibolia.
Los animales diblásticos, como poríferos y cnidarios, solo desarrollan dos hojas embrionarias.
Los triblásticos desarrollan una tercera capa embrionaria, llamada mesodermo. Los animales
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RESUMEN
triblásticos pueden originar, en el seno del mesodermo, una cavidad llamada celoma.
Dependiendo de si desarrollan celoma o no, se distinguen tres tipos de animales:
• Acelomados. Aquellos que no poseen celoma. El mesodermo se forma por proliferación
de células endodérmicas y ectodérmicas de la gástrula.
• Pseudocelomados. Poseen un falso celoma, ya que se produce una cavidad pero no está
limitada por células del mesodermo.
• Eucelomados. Con verdadero celoma. La formación del mesodermo y por tanto del celoma,
se puede producir de dos formas: enterocelia y esquizocelia.
La organogénesis es la asociación de los tejidos para formar órganos, comienza al terminar
la gastrulación con la diferenciación histológica o histogénesis. Los distintos tejidos y órganos
del individuo adulto se diferencian a partir de las tres hojas embrionarias:
– Del ectodermo se desarrollan: la epidermis del tegumento, las formaciones tegumentarias,
el recubrimiento de las aberturas naturales del cuerpo (boca, fosas nasales, etc.), el sistema
nervioso central y los nervios periféricos.
– Del endodermo se desarrollan: el tubo digestivo y sus glándulas anejas, el revestimiento
interior de los pulmones y la vejiga urinaria y la cloaca en vertebrados.
– Del mesodermo no celómico se desarrollan: la capa dérmica de la piel, los huesos
del esqueleto y la musculatura esquelética.
– Del mesodermo celómico se desarrollan: las gónadas, el aparato excretor y el circulatorio.
Los anejos embrionarios son un conjunto de envolturas y cavidades cuya función es proteger
y nutrir al embrión, sin formar parte del organismo adulto. Se desarrollan a partir de la gástrula,
son especialmente importantes en reptiles, aves y mamíferos. El corion es la membrana más
externa. El amnios que rodea al embrión y deja internamente una cavidad llena del líquido
amniótico. El saco vitelino es una bolsa cargada de sustancias nutritivas. El alantoides
es una membrana encargada del intercambio de gases.
Los mamíferos vivíparos forman la placenta, estructura mixta formada por el corion, alantoides
y las paredes del útero materno. El cordón umbilical, conecta la placenta y la zona ventral
del embrión, se encarga de eliminar los productos de excreción y de la incorporación
de nutrientes.
El desarrollo postembrionario
Tras el nacimiento comienza el desarrollo postembrionario, en el que los animales completan
su desarrollo. Acaba cuando llegan al estado adulto y el aparato reproductor es funcional.
Existen dos tipos de desarrollo embrionario, según la complejidad del proceso:
• Desarrollo postembrionario directo. Constituye un simple proceso de crecimiento.
El animal que nace es igual que el adulto. Es característico de reptiles, aves y algunos grupos
de insectos, también en animales vivíparos, como mamíferos.
• Desarrollo postembrionario indirecto. El individuo nace en una fase muy temprana
que se llama estado de larva, que sufre una serie de transformaciones estructurales
y fisiológicas hasta llegar al estado adulto. El conjunto de transformaciones se llama
metamorfosis. Cuando la larva adquiere mayor complejidad estructural
se denomina metamorfosis progresiva. En animales parásitos es frecuente
una metamorfosis regresiva, ya que la larva tiene mayor complejidad que el adulto.
Los ciclos biológicos
Se denomina ciclo biológico al conjunto de procesos que sigue una especie desde
la formación del cigoto hasta que vuelve a reproducirse. En la reproducción sexual se alternan
dos fases: una de células haploides o haplofase, que como mínimo está representada
por los gametos, y otra fase de células diploides o diplofase, que como mínimo está
representada por el cigoto que se forma después de la fecundación.
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RESUMEN
Esta alternancia de fases se da en todas las especies que tienen reproducción sexual, de manera
que el paso de la diplofase a la haplofase se realiza mediante meiosis, y el paso de haplofase
a diplofase se produce en la fecundación.
Según el momento del ciclo en que se desarrolla la meiosis, se diferencian tres tipos:
Ciclo haplonte
Ciclo diplonte
Ciclo diplohaplonte
El cigoto diploide se divide por
meiosis (meiosis cigótica)
formando cuatro células
haploides, que dan lugar a
individuos adultos haploides.
Estos por mitosis producen
gametos, que tras la
fecundación darán cigotos
nuevamente diploides. Este
ciclo se da en moneras,
algunos protozoos, algas
y hongos. En animales no se
presenta en ninguna especie.
En este ciclo, la meiosis tiene
lugar durante la
gametogénesis (meiosis
gamética). El cigoto diploide
se divide por mitosis y da lugar
a un individuo adulto
constituido por células
diploides. Los adultos
producen gametos haploides
por meiosis, que en la
fecundación generarán
nuevamente cigotos diploides.
Este ciclo se da en animales,
algunos protozoos, algas
y hongos.
El cigoto diploide se divide por
mitosis, originando un adulto
diploide (esporofito), que se
reproduce asexualmente por
esporas haploides producidas
mediante meiosis. Las esporas
originan adultos haploides
(gametófitos), que por
mitosis forman gametos; estos
tras la fecundación dan un
cigoto diploide. Es
característico de plantas,
algunas algas y hongos.
La clonación
La clonación es un proceso por el cual una célula se divide repetidas veces y forma un grupo
de células, llamado clon, que tienen todas la misma información genética; por tanto,
son células idénticas. En un organismo pluricelular, todas sus células proceden de una única
célula madre o cigoto. Durante el desarrollo embrionario los grupos de células formados
se especializan y diferencian, realizando funciones distintas.
En ingeniería genética, clonar es aislar y multiplicar un gen, o de manera más general
un fragmento de ADN. El término clonación también se puede aplicar a la formación
de organismos idénticos a partir de un solo progenitor mediante reproducción asexual.
Los organismos así formados se denominan clónicos, y se pueden obtener principalmente
mediante dos técnicas distintas.
Técnicas de reproducción asistida en animales
A comienzos del siglo XX se empezaron a desarrollar técnicas de reproducción asistida
en animales para la mejora genética y con fines económico-productivos, tratando de conseguir
la misma fertilidad que en la reproducción natural. Entre ellas destacan:
• Inseminación artificial. Se extrae y congela el semen para su implantación en la matriz
de la hembra en el momento de la ovulación. Esta técnica es ampliamente utilizada
en el ganado vacuno, porcino, ovino, equino y otros, con individuos seleccionados
para incrementar la producción de leche o carne.
• Clonación de embriones. Se realiza a partir del núcleo de una célula adulta, como el caso
de la oveja Dolly, o bien mediante la división de embriones.
• Fecundación in vitro y transferencia de embriones. Se emplea en muchos animales
con problemas de reproducción.
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FICHA 1
CONCEPTOS PARA COMPRENDER LOS TIPOS DE REPRODUCCIÓN
ADN. El ADN o ácido desoxirribonucleico es una larga
molécula, parecida a un largo hilo de coser, que contiene la información de todas las características del individuo. Está formado por una sucesión de miles o millones de pequeñas moléculas denominadas nucleótidos.
Existen cuatro tipos de nucleótidos, que se simbolizan
con las letras A, T, C y G. Una secuencia de nucleótidos
podría ser, por ejemplo, ...AAATCAGCTA... La secuencia
de nucleótidos completa es la que contiene la información de todas las características del individuo, al igual que
una determinada secuencia de letras constituye todo un
mensaje o todo un libro. Cada una de las diferentes informaciones es un gen.
Gen. En la mayoría de los casos, es un segmento de ADN
que posee la información sobre un carácter biológico del
individuo.
Información genética. La información genética de un
organismo es el conjunto de genes que posee.
Cromosoma. Es un bastoncillo o cilindro, más o menos
largo, constituido por una molécula de ADN que, con la
ayuda de ciertas proteínas, se enrolla sobre sí misma, lo
que evita la rotura de la molécula de ADN durante la división celular.
Célula haploide y célula diploide. Las células tienen
distintos tipos de cromosomas, unos tienen información
sobre unos caracteres y otros sobre otros. Generalmente, unos son más largos que otros o tienen una forma di-
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RECURSOS PARA EL AULA
ferente. Si una célula solo tiene un ejemplar de cada
tipo de cromosoma, se denomina célula haploide, y si
tiene dos, célula diploide. Un ejemplo de célula haploide es un óvulo humano, que tiene 23 cromosomas, cada
uno de ellos de un tipo diferente. Un ejemplo de célula diploide es una célula somática de mujer, que tiene
46 cromosomas, dos ejemplares de cada uno de sus 23
tipos de cromosomas. Un juego de 23 cromosomas diferentes lo recibió de su madre y el otro juego lo recibió
de su padre. El número de tipos de cromosoma se simboliza con la letra «n». El valor de n de un óvulo humano es 23 y el valor de n de una célula somática de mujer
también es 23. Así, se dice que las células haploides tienen n cromosomas y las células diploides tienen 2n cromosomas.
Mitosis. Se denomina mitosis a la división celular en que
de una célula 2n se obtienen dos células también 2n. Es
decir, se obtienen dos células hijas con la misma información genética que la célula madre.
Mitosis: 1 (2n) → 2 (2n)
Meiosis. Se denomina meiosis a una doble división celular en la que de una célula 2n se obtienen cuatro células n. En la meiosis, las células finales no solo poseen la mitad de información genética que la célula madre, sino que cada una de ellas posee una información
distinta de las demás.
Meiosis: 1 (2n) → 4 (n)
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FICHA 2
RECURSOS PARA EL AULA
TIPOS DE PARTENOGÉNESIS
La partenogénesis puede ser gamofásica o cigofásica.
• En la partenogénesis gamofásica hay dos tipos de
individuos. Los que nacen a partir de un óvulo no
fecundado, y son por ello haploides, que es el caso
de los machos; y los que nacen a partir de óvulos fecundados (sin partenogénesis), y son por ello diploides, que son las hembras. Este tipo de reproducción
se da en insectos sociales, como abejas, avispas y hormigas. Dado que permite a la hembra reproductora
seguir una vía u otra, se llama partenogénesis facultativa.
• En la partenogénesis cigofásica, el individuo nace a
partir de un óvulo diploide. Ello se puede deber a que
la célula huevo aparece por mitosis, lo que se denomina forma ameiótica (es una reproducción asexual),
o mediante la unión de dos núcleos haploides (formados por meiosis), lo que se conoce como forma meiótica, como sucede en algunas polillas.
Atendiendo a la frecuencia de la partenogénesis en una
especie, se distinguen la constante y la cíclica.
• En la partenogénesis constante u obligada, todas
las generaciones son de hembras, o casi no existen machos, como sucede en algunos rotíferos, nematodos,
peces, lagartijas, y en el insecto palo, en el que solo hay
un macho por cada 3 000 hembras. Suele ocurrir en
poblaciones (no especies) en las que, por condiciones
ambientales, han desaparecido los machos. Así se asegura la supervivencia de la población.
• En la partenogénesis cíclica, tras varias generaciones
de hembras (generaciones partenogenéticas), aparece una de machos y hembras (generación anfigónica) que se reproducen por fecundación. La presentan, por ejemplo, las pulgas de agua (Daphnia). A partir
de un cigoto que ha pasado el invierno en estado latente surge una hembra que, por partenogénesis diploide (óvulos diploides no fecundados), da lugar a
muchas hembras. En el otoño las hembras, por partenogénesis meiótica, generan machos diminutos y
efímeros, que fecundan los óvulos haploides de las
hembras de las cuales han nacido, y se forman de nuevo los cigotos diploides resistentes al frío invernal.
Actividades
1
Las hembras de los pulgones ponen óvulos diploides, que sin ser fecundados dan lugar a nuevos individuos,
¿qué tipo de reproducción siguen?
2
Las hembras de las mariposas de la seda, si no hay machos, pueden dar lugar ellas solas a nuevos individuos.
Es la llamada partenogénesis accidental. ¿En qué tipo de partenogénesis la incluirías?
3
Los óvulos del erizo de mar, mediante ciertas sustancias químicas, y los óvulos de rana, por contactos
con un pincel, se desarrollan y dan lugar a individuos adultos: es la llamada partenogénesis inducida.
¿En qué tipo de partenogénesis la incluirías?
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FICHA 3
RECURSOS PARA EL AULA
EL CICLO MENSTRUAL EN LOS HUMANOS
b) Ovulación y secreción de progesterona. La ovulación generalmente es la rotura de un folículo maduro
con la consiguiente liberación del óvulo. En los humanos, en realidad lo que se libera es el ovocito de segundo orden. La entrada en él de un espermatozoide
es lo que estimula que se produzca la segunda división
meiótica y que se forme el óvulo humano. La ovulación
(en los humanos sería mejor decir ovocitación) se produce unos catorce días después de haberse iniciado el
crecimiento del folículo, cuando la concentración creciente de la hormona hipofisaria LH (hormona luteinizante) supera la concentración decreciente de la
hormona FSH. El ovocito primario es recogido por
la trompa de Falopio, donde se transforma en óvulo
maduro. El resto del folículo se transforma en una glándula endocrina temporal llamada cuerpo lúteo o cuerpo amarillo, que segrega la hormona progesterona.
En el sexo femenino, los órganos sexuales están sometidos a unas modificaciones periódicas que constituyen
el llamado ciclo menstrual. En la especie humana, el ciclo menstrual dura generalmente 28 días y consta de las
siguientes fases:
a) Crecimiento del folículo y secreción de estrógenos. El ciclo menstrual comienza con el crecimiento
de uno o varios folículos ováricos; normalmente cada
28 días solo un folículo de uno de los dos ovarios llega a madurar. A medida que va creciendo el folículo, las células que rodean a la cavidad folicular segregan una cantidad progresivamente mayor de
estrógenos. Estas hormonas provocan un aumento
del espesor de la mucosa uterina (endometrio). La maduración del folículo y la secreción de estrógenos son
estimuladas por la hormona hipofisaria FSH (hormona estimuladora del folículo).
FSH
LH
F
F
Ciclo
de las
hormonas
de la
hipófisis
El aumento de concentración de FSH
estimula la maduración de un folículo y la
producción de estrógenos.
La concentración de LH por encima de la de
FSH induce la ovulación. La LH estimula después el cuerpo lúteo.
F
F
Ciclo
ovárico
Folículo
madurando
Folículo
Folículo de Graaf
Óvulo
FEstrógenos
Los estrógenos hacen que el endometrio se haga más grueso.
Endometrio
F
Ciclo
menstrual
Degeneración
del cuerpo lúteo
F Progesterona
F
La disminución de progesterona desencadena la menstruación.
Cuerpo
lúteo
La progesterona hace que el endometrio se engruese al máximo.
Endometrio
Ovulación
Días
1
2
3
4
5
6
Descamación
Periodo estéril
338
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Proliferación
Periodo fértil
Secreción
Periodo estéril
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FICHA 4
RECURSOS PARA EL AULA
TIPOS DE HUEVOS
Los cigotos o células huevo se clasifican según la cantidad y distribución del vitelo. Estos factores determinan el tipo de segmentación que seguirá el cigoto.
a) Según la cantidad de vitelo, los cigotos se clasifican en:
• Oligolecíticos. Son los que tienen muy poco vitelo. Los presentan las esponjas, celenterados, equinodermos y mamíferos.
• Mesolecíticos. Son los que tienen una cantidad mediana de vitelo. Los presentan los anfibios.
• Polilecíticos. Son los que tienen mucha cantidad de vitelo. Los presentan
las aves, peces, reptiles y artrópodos.
b) Según la distribución del vitelo, los cigotos se clasifican en:
• Isolecíticos u homolecíticos. Son los que tienen el vitelo repartido uniformemente.
• Anisolecíticos o heteroleciticos. Son los que no presentan el vitelo uniformemente repartido. Se clasifican en:
– Telolecíticos. Son los que presentan el vitelo situado en un polo, el denominado polo vegetativo, y el núcleo y, por tanto, el embrión, en el otro
polo, el llamado polo animal. Lo presentan los peces, anfibios, reptiles,
aves.
– Centrolecíticos. Son los que tienen un núcleo central rodeado de vitelo.
Los presentan los artrópodos.
Huevo oligolecito isolecítico
Huevo
mesolecito
heterolecítico
Huevo
polilecito
telolecítico
Huevo polilecito centrolecítico
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FICHA 5
PROBLEMAS ÉTICOS DE LA REPRODUCCIÓN ASISTIDA
Un primer principio ético es que no porque una cosa sea
técnicamente posible, necesariamente ha de ser éticamente aceptable. El segundo es que la dignidad humana hace que algunas técnicas, éticamente aceptables
para otras especies, no siempre lo son para los seres humanos. El tercero es que toda persona tiene el derecho a tener un padre y una madre, en una reproducción natural. El cuarto es que incluso la investigación científica ha de supeditarse al respeto de los
principios éticos, y que definirlos no es tarea del investigador, sino del legislador, previamente asesorado.
A un nivel más próximo a la reproducción asistida, las tendencias más generales en bioética son las siguientes: la
fecundación in vitro (FIV) no se considera correcta si el fin
es la mejora de la raza, el «niño a la carta», sino solo en casos de infertilidad o ante el peligro de transmitir una enfermedad grave al hijo. Ha de limitarse el número de donaciones de semen para evitar que haya muchos individuos que,
sin saberlo, sean hermanos por parte de padre, con el consiguiente peligro de consanguinidad. No parece correcta
la inseminación artificial (IA) tras la muerte del varón.
Muchos de los problemas bioéticos de las técnicas de reproducción asistida no tienen respuesta indiscutible, por
ello en el cuestionario adjunto se exponen diversas preguntas para contrastar las diferentes opiniones.
11. Dado que no hay seguridad de en qué momento
puede considerarse un embrión humano como un
nuevo individuo, lo más prudente sería referirse al
primer instante. Esto plantea el siguiente problema:
¿Es éticamente aceptable la destrucción de los embriones no implantados?
12. ¿Por qué no se autoriza el uso de embriones humanos viables en la investigación con fines terapéuticos, siendo mucho más abundantes que los embriones de primates, que sí están autorizados?
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RECURSOS PARA EL AULA
13. Dado que en condiciones naturales más de la mitad
de los embriones preimplantatorios (embriones de
menos de 14 días que todavía no han anidado en
el útero) se pierden, es decir, se abortan espontáneamente, ¿es éticamente aceptable la destrucción
de los embriones no implantados?
14. ¿Qué ventaja ética comporta trabajar con cigotos
congelados en los que el pronúcleo masculino no se
ha llegado a unir con el pronúcleo femenino del futuro cigoto?
15. ¿Es la paternidad un derecho tan irrenunciable como
para asumir la responsabilidad de generar embriones de incierto futuro? ¿No sería más ética la adopción, o la acogida temporal, habiendo tantos niños
abandonados, tantos en condiciones de extrema pobreza?
16. ¿Es ético querer tener hijos cuando hay alta probabilidad de transmitir la incapacidad para engendrar?
17. ¿Podría ser una fuente de conflictos legales entre los
padres y el equipo médico el nacimiento de hijos con
anomalías?
18. ¿Es un derecho del niño nacer en una familia, es decir, tener padre y madre, como referentes naturales
en su formación afectiva? ¿Se conculcaría este derecho autorizando la IAD en parejas homosexuales?
9. ¿A qué pueden ser debidos los frecuentes casos de
embarazos múltiples en los últimos años? ¿Comporta ello algún problema para la madre o para los futuros hijos?
10. ¿Podría autorizarse la generación de algunos individuos con determinadas características para
realizar tareas concretas muy necesarias para la humanidad?
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RECURSOS PARA EL AULA
ESQUEMA MUDO 1
ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE
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RECURSOS PARA EL AULA
ESQUEMA MUDO 2
ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
ESTRUCTURA DEL ÓVULO
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RECURSOS PARA EL AULA
ESQUEMA MUDO 3
CICLOS BIOLÓGICOS
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RECURSOS PARA EL AULA
SUGERENCIAS
EN LA RED
LIBROS Y REVISTAS
PROGRAMA CONSERVACIÓN EX-SITU
DEL LINCE IBÉRICO
Alternativas naturales al gran negocio de la salud
KEVIN TRUDEAU. Ed. Temas de Hoy
Este libro es una reflexión de cómo curamos nuestras
enfermedades en la actualidad, profundizando
en la alternativa natural como opción a los modelos
usados por los sistemas de salud.
www.lynxexsitu.es/menu_inicio.htm
Web que explica el estado de conservación del lince
ibérico, así como los programas que intentan
su reproducción.
AQUARIUM FINISTERRAE
www.casaciencias.org/aquarium/
La web del acuario de La Coruña posee fotos
e información de las especies que alberga.
LA REPRODUCCIÓN
platea.pntic.mec.es/~jamunoz/fichas/
reprohum.htm
Una aplicación muy completa del centro de recursos
del MEC, nos introduce con gráficos, dibujos y esquemas
claros en los mecanismos de la reproducción.
BIODIDAC
biodidac.bio.uottawa.ca/index.htm
Esta web alberga una de las colecciones más completas
con dibujos de todas las clases de seres vivos, además
de detalles de órganos, aparatos y sistemas de animales
vertebrados e invertebrados.
BIOTECNOLOGÍA
www.portaley.com/biotecnologia/bio1.shtml
Portal de asesoramiento jurídico general con un enlace
específico para analizar desde la ley la biotecnología
y la bioética.
El reloj de la edad: ¿Por qué envejecemos? ¿Cómo
envejecemos? ¿Cómo retrasar el reloj?
JOHN MEDINA. Ed. Crítica
Este doctor explica el proceso de envejecimiento
de los seres humanos desde múltiples puntos de vista:
el proceso, la fisiología o la genética.
Principios integrales de Zoología
VV.AA. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A.
Un libro recientemente actualizado, año 2006, que
muestra aspectos generales de la zoología, es un buen
manual para profundizar en los aparatos reproductores
de los principales grupos.
¿Por qué los hombres se duermen después de darse
un revolcón?
MARK LEYNER, BILLY GOLDBERG. Ed. Península
Tras el título, indudablemente insinuante, se esconde
un libro de consulta con preguntas y respuestas sobre
el cuerpo humano que se pueden usar para introducir
las sesiones.
Bioética Práctica: Al alcance de todos
JOSÉ MARÍA PARDO SÁENZ. Ed. Rialp
Este libro analiza los problemas éticos que plantean
los avances científicos relacionados con los seres vivos,
una obra densa que nos puede aportar las referencias
adecuadas para un debate.
APARATOS REPRODUCTORES
recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/3ESO/
apararep/anafem.htm
Aunque sea una página del MEC ideada para 3.o de ESO,
sus esquemas y dibujos pueden ser usados para explicar
en bachillerato, o como requerimiento conceptual
mínimo.
DVD/PELÍCULAS
Parque Jurásico
Película de Steven Spielberg. Para analizar el regreso
de los dinosaurios a nuestro tiempo mediante
la clonación.
En el vientre materno: gemelos, trillizos y cuatrillizos.
National Geographic
Documental que utiliza imágenes en 4D, generadas
a través de ultrasonidos y por ordenador. Muestra
las diferentes etapas de gestación de embarazos múltiples.
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EVALUACIÓN
PRUEBA DE EVALUACIÓN 1
1
Define los siguientes términos:
a) Gemación.
b) Partenogénesis.
2
Indica brevemente cuáles son las ventajas e inconvenientes de la reproducción asexual.
3
a) Completa el dibujo con el nombre de los órganos señalados del aparato reproductor masculino.
b) ¿Cuál es el órgano en el que se forman los espermatozoides?
4
Explica las fases de proliferación y crecimiento en la espermatogénesis y en la ovogénesis.
5
¿En qué consiste la autofecundación? ¿Se podría hablar de autofecundación en especies unisexuales?
6
¿Qué función desempeña la membrana de fecundación? ¿Cómo se forma esta membrana?
7
¿Qué ocurre en el desarrollo embrionario de los animales durante la segmentación?
8
Explica en qué consiste la metamorfosis compleja e indica un ejemplo de un grupo animal
que posea este tipode desarrollo postembrionario.
9
a) Realiza un dibujo esquemático de un ciclo biológico haplonte.
b) ¿Qué es un esporofito?
10 a) En cuanto a las técnicas de clonación, ¿cuál es la principal diferencia en el resultado obtenido en la división
de embriones y la transferencia de núcleos?
b) Cita dos aplicaciones posibles de la clonación.
c) ¿En qué consiste la inseminación artificial? ¿Se realiza únicamente en personas?
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EVALUACIÓN
PRUEBA DE EVALUACIÓN 2
1
Define los siguientes términos:
a) Escisión.
b) Anfigonia.
2
Indica brevemente cuáles son las ventajas e inconvenientes de la reproducción sexual.
3
a) Completa el dibujo con el nombre de los órganos señalados del aparato reproductor femenino.
Vista lateral
b) ¿Cuál es el órgano en el que se forman los óvulos?
4
Explica la fase de maduración en la espermatogénesis y en la ovogénesis.
5
Indica cuáles son las ventajas e inconvenientes de la fecundación interna.
6
En relación a las etapas de la fecundación, explica en qué consiste la cariogamia.
7
¿Qué ocurre en el desarrollo embrionario de los animales durante la gastrulación?
8
Explica en qué consiste la metamorfosis sencilla e indica un ejemplo de un grupo animal que posea este tipo
de desarrollo postembrionario.
9
a) Realiza un dibujo esquemático de un ciclo biológico diplonte.
b) ¿Qué es un gametofito?
10 a) Explica una forma de obtener individuos clónicos entre sí y diferentes a sus progenitores.
b) Cita dos aplicaciones de las líneas celulares utilizadas en la clonación con fines terapéuticos.
c) ¿En qué consiste la fecundación in vitro? ¿Se realiza únicamente en personas?
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ATENCIÓN A LA DIVERSIDAD
AMPLIACIÓN
1
La bipartición y la esporulación o esporogénesis son dos mecanismos de reproducción asexual. Averigua información
sobre ellos e indica en qué consisten y qué organismos presentan cada uno de los dos tipos.
2
Indica la localización y función de los siguientes componentes del aparato reproductor masculino: uretra, próstata
y glándulas de Cowper.
3
Las especies hermafroditas pueden presentar dos tipos de fecundación, ¿cómo se denominan? ¿Cuál de ellos
favorece la variabilidad de los descendientes?
4
Realiza un dibujo sencillo de la gástrula de un embrión diblástico y triblástico e indica qué diferencias fundamentales
existen entre ellos.
5
Los animales triblásticos pueden presentar dos modelos básicos de desarrollo: protóstomo y deuteróstomo.
¿A qué se refiere cada uno de estos términos?
6
La cantidad de vitelo y su localización permiten clasificar los cigotos en cuatro categorías. Indica cómo se denominan
y explica brevemente cada una de ellas.
7
¿Qué representa el siguiente dibujo? Indica el nombre de las estructuras 1 y 2.
1
2
8
Durante el desarrollo embrionario en la especie humana se forma el saco amniótico, que es una doble membrana
que cubre al embrión; la membrana interna, denominada amnios, contiene el líquido amniótico, y la externa, o corion,
forma parte de la placenta. ¿Cuáles son las funciones del líquido amniótico? ¿Qué es la amniocentesis?
9
Completa la siguiente tabla:
Grupo
Reproducción
asexual
Reproducción sexual
(sexo separado/
hermafrodita)
Fecundación
Tipo de
desarrollo
Lugar de
desarrollo
Esponjas
Anélidos
Insectos
Anfibios
Aves
10 ¿En qué consiste la clonación terapéutica?
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ATENCIÓN A LA DIVERSIDAD
REFUERZO
1
¿Cuál es la diferencia entre una especie hermafrodita y otra unisexual? Cita un ejemplo en cada caso.
2
¿Qué tipos de reproducción sexual se diferencian según las características de los gametos? Explica brevemente cómo
son los gametos y qué nombres reciben.
3
¿Por qué algunas hembras de insectos solo necesitan ser fecundadas una vez en su vida? ¿A qué denominamos
ovopositor?
4
Nombra la etapas en las que puede dividirse el desarrollo embrionario de los animales.
5
Completa la siguiente tabla marcando con una cruz según corresponda:
Grupo animal
Diblásticos
Triblásticos
Equinodermos
Esponjas
Artrópodos
Moluscos
Celentéreos
6
a) ¿Qué es el celoma?
b) Explica las semejanzas y diferencias entre enterocelia y esquizocelia.
7
¿Qué es el cordón umbilical? ¿Cuál es su función?
8
El siguiente esquema representa un tipo de desarrollo postembrionario indirecto.
a) ¿Cuál es el otro nombre que recibe este proceso?
b) Rotula las partes señaladas en el esquema.
9
a) ¿Cuál es el criterio por el que se diferencian tres tipos de ciclos biológicos?
b) Compara los tres ciclos en función de este criterio.
10 ¿En qué consiste la técnica de inyección intracitoplasmática de espermatozoides? ¿Cuándo se emplea esta técnica
en lugar de la conocida fecundación in vitro?
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Medusa
ORIENTACIONES PARA UN EXAMEN 1
Reproducción
sexual
A continuación se presenta un esquema simplificado del ciclo
vital de una medusa (Aurelia aurita). Observa con atención
la imagen y contesta a las preguntas referidas
a su reproducción.
Larva
1. Explica los mecanismos de reproducción que poseen
los individuos de esta especie.
2. Realiza una valoración sobre las ventajas e inconveniente
de los distintos tipos de reproducción.
Pólipos
Fragmentación
Análisis de los procesos de reproducción en animales
a través de esquemas representativos
Se trata de que a través de un ejemplo concreto expliques los dos tipos de reproducción que se dan en los animales
basándote en las imágenes que ilustran la pregunta.
1. Los animales tienen reproducción
sexual y, en algunos casos,
reproducción asexual. Reproduce
cuadro resumen como el siguiente
de los tipos de reproducción
en animales:
Reproducción
asexual
Tipos
de reproducción
en animales
Gemación
Escisión o fragmentación
Partenogénesis
Reproducción
sexual
Isogamia
Anfigonia
Anisogamia
Oogamia
En el ciclo vital de este celentéreo se aprecia la fase pólipo y la fase medusa. La fase pólipo (individuo sésil)
es la forma asexuada, que se divide por estrobilación. La estrobilación es un tipo especial de reproducción
asexual por escisión o fragmentación que da lugar a numerosas éfiras, que completarán su crecimiento hasta
convertirse en adultos de la fase medusa. Las medusas son formas libres y nadadoras que poseen gónadas
masculinas y femeninas que formarán, como puede verse en las imágenes, gametos masculinos y femeninos.
La fecundación es externa, ocurre fuera del cuerpo del animal y por desarrollo embrionario forma una larva
llamada plánula, que originará un pólipo que crece fijo al sustrato cerrando el ciclo vital.
2. Recuerda que cualquier tipo de reproducción sexual presenta como ventaja tener cierta variabilidad genética,
lo que facilitaría una mejor adaptación frente a la selección natural. Sin embargo, exige formar los gametos
previamente de distinto sexo y los mecanismos correspondientes para su encuentro y fecundación. Respecto
de la reproducción asexual, resulta especialmente favorecida en casos donde es difícil el encuentro entre dos
individuos de distintos sexos. En cambio, los individuos resultantes son genéticamente idénticos entre sí,
lo que explica que no exista variabilidad genética y la desventaja que esto significa en términos evolutivos.
Practica
Estrella de mar
1 La plánula es una larva ciliada que se forma en el filum
Fragmento
regenerado
de los animales llamados celentéreos. Indica qué ventajas
posee en organismos fijos coloniales, como los corales.
2 Observa el siguiente dibujo y explica el mecanismo
reproductivo que se pretende representar. Indica
las ventajas e inconvenientes del mismo.
Fragmento
regenerado
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ORIENTACIONES PARA UN EXAMEN 2
Observa la siguiente secuencia de imágenes sobre el desarrollo embrionario en animales. La cronología de
las distintas fases se indica por el orden alfabético. A continuación contesta a las cuestiones que se plantean.
Blastocele
Ectodermo
Endodermo
G
Polo animal
Arquenterón
E
C
A
B
D
Blastoporo
Polo vegetal
F
1. ¿Qué representa la estructura A? ¿Cómo se denomina la fase del desarrollo embrionario
que se inicia en A y culmina con la formación de D?
2. Define el estadio E y G.
3. ¿En qué grupo o grupos animales su desarrollo embrionario finaliza en la fase G?
Interpretación del desarrollo embrionario en animales
Se trata de que reconozcas y demuestres tus conocimientos sobre el desarrollo embrionario
de los organismos animales y las fases más importantes que se pueden identificar en las ilustraciones.
1. Recuerda que el desarrollo embrionario siempre comienza con la célula huevo o cigoto (A),
que resulta de la unión entre los gametos masculinos y femeninos. La segmentación consiste
en una serie de divisiones sucesivas mitóticas de esa célula inicial –recuerda que son dos células
resultantes a partir de la división de una– hasta que se llega a la formación de la mórula (D),
que es esférica y repleta de células. La estructura comenzará a ahuecarse dejando una cavidad interna,
llamada blastocele, rellena de líquido. Una vez que se forme completamente, se culminará la fase
y se forma la estructura conocida como blástula (E). A continuación, la gastrulación se inicia
con la invaginación de la pared de la blástula formando la gástrula (G), con dos hojas embrionarias,
denominadas ectodermo y endodermo. El orificio que comunica el espacio interno, llamado
arquénteron, con el exterior recibe el nombre de blastóporo. Aquí finalizaría el desarrollo embrionario
representado en el ejercicio.
En la mayoría de los animales el desarrollo embrionario no se detiene en la gástrula, sino que continúa
y forma el mesodermo, la tercera hoja embrionaria, entre el ectodermo y el endodermo, que puede,
a su vez, presentar celoma o no.
2. Recuerda que los animales se pueden clasificar en diblásticos o en triblásticos, atendiendo al número
de hojas embrionarias que se formen en el desarrollo del embrión. Los animales diblásticos son aquellos
cuyo desarrollo embrionario se detiene cuando se forma la gástrula con las dos hojas embrionarias
(ectodermo y endodermo) de las que derivarían por organogénesis, todos los órganos que constituyen
el cuerpo del animal. Son animales diblásticos los celentéreos y las esponjas.
Practica
1 Completa la secuencia de dibujos de la actividad
anterior para el caso de un desarrollo embrionario
de un organismo triblástico. Indica el origen
embrionario de los distintos aparatos y sistemas
de un mamífero.
350
2 Explica las fases del desarrollo embrionario de
una esponja marina. Apóyate en imágenes y define
los distintos estadios que conozcas.
3 ¿Cómo sería el desarrollo embrionario
de un organismo partenogenético?
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SOLUCIONARIO
RECUERDA Y CONTESTA
1. La función de reproducción tiene como fin la formación de individuos semejantes a los progenitores y, por tanto, asegura la
perpetuación de la especie.
2. El aparato encargado de la reproducción se denomina aparato reproductor.
En general, el aparato reproductor consta de gónadas, gonoductos y órganos complementarios, que en el caso de mamíferos sirven para nutrir y contribuir al desarrollo del embrión.
3. Las células que se unen en la fecundación se denominan gametos y son células haploides.
ACTIVIDADES
10.1. En la reproducción sexual intervienen células especializadas o gametos y, por tanto, se produce intercambio de material genético mientras que en la reproducción asexual
no tiene lugar la unión de gametos.
10.2. En condiciones favorables, mediante una reproducción
asexual, tan solo se necesita un individuo para producir,
en poco tiempo, una gran cantidad de descendientes en
los que se mantienen las características del progenitor.
Además, los procesos reproductores, excepto en algunos casos, no son especialmente complejos.
10.3. Se denomina gametogamia a la reproducción por gametos, es siempre reproducción sexual pero puede ser de dos
tipos; partenogénesis (el individuo se desarrolla a partir de
un gameto sin fecundar) o anfigonia (es el tipo más frecuente e implica fecundación y fusión del material genético del núcleo de los gametos).
10.4. Los tipos de reproducción por gametogamia son:
• Partenogénesis: el nuevo individuo se desarrolla a partir únicamente del gameto femenino sin producirse fecundación.
• Anfigonia: es el tipo más frecuente e implica fecundación y fusión del material genético del núcleo de los
gametos (cariogamia). Según las características de ambos gametos, se pueden distinguir tres modalidades:
– Isogamia. Los dos gametos son estructuralmente
iguales, se llaman isogametos y generalmente tienen
estructuras locomotoras como cilios o flagelos.
– Anisogamia. Los dos gametos (anisogametos) tienen formas similares, pero son de tamaños diferentes, El mayor se denomina macrogameto, y el menor,
microgameto.
– Oogamia. Podría ser considerada un tipo especial de
anisogamia, en la que uno de los gametos es inmóvil y de gran tamaño (óvulo), y el otro es móvil y pequeño (espermatozoide).
La oogamia es el tipo de gametogamia característica
de los mamíferos.
10.5. Ovarios: forman los óvulos y elaboran algunas hormonas
femeninas.
Epidídimo: almacena y permite la maduración de los espermatozoides.
Útero: es el órgano donde se produce la gestación en
los animales vivíparos.
Próstata: segrega un líquido alcalino a la uretra, neutralizando su pH.
Glándulas de Bartolino: segregan un líquido que humedece las vagina.
10.6. Las mitocondrias proporcionan la energía necesaria para
el desplazamiento del espermatozoide.
10.7. Forman parte de la envoltura del óvulo, pero la zona pelúcida está formada por glucoproteínas, mientras que la corona radiada está constituida por células foliculares que
rodean al óvulo.
10.8. Al inicio de la espermatogénesis y ovogénesis se producen divisiones mitóticas hasta formarse los espermatocitos y ovocitos de primer orden respectivamente, a partir
de ellos comienza la meiosis.
10.9. Se trata en ambos casos de procesos mediante los cuales se lleva a cabo la formación de gametos. La espermatogénesis tiene lugar en las paredes de los túbulos seminíferos de los testículos y la ovogénesis se desarrolla en los
ovarios. Aunque esencialmente los procesos de formación
de gametos masculinos y femeninos son similares, existen
algunas diferencias significativas.
En la espermatogénesis la fase de proliferación tiene lugar
durante toda la vida fértil del individuo, continuamente
entran en fase de crecimiento nuevas espermatogonias.
En el proceso de ovogénesis, la fase de proliferación y crecimiento se produce durante el desarrollo embrionario,.
Los ovocitos de primer orden formados se rodean de células foliculares, y originan los folículos primarios, los cuales detienen la actividad hasta la edad fértil.
En la fase de maduración se forman dos espermatocitos
de segundo orden por cada uno de primer orden durante la primera división meiótica, y tras la segunda división
meiótica se obtienen cuatro espermátidas. En la ovogénesis se forma un ovocito de segundo orden y una célula degenerativa, que es el primer corpúsculo polar, y en la segunda división meiótica el ovocito de segundo orden da
lugar a un único óvulo haploide.
Los espermatozoides definitivos proceden de las espermátidas y se forman por diferenciación celular; el aparato de Golgi de la espermátida forma el acrosoma y el centríolo, más
alejado del núcleo, origina los microtúbulos del flagelo.
10.10. En la fecundación externa, la unión del óvulo y del espermatozoide se lleva a cabo fuera de los cuerpos de ambos
progenitores, debe ocurrir por tanto en un medio húmedo o los gametos se desecarían y, además, debido a que
las células sexuales tienen una vida corta, los animales que
desovan deben sincronizar sus comportamientos reproductivos tanto temporal como espacialmente. Como ventaja se puede señalar la presencia de numerosos gametos
masculinos y femeninos en el agua con alta probabilidad
de fusionarse.
Sin embargo, la fecundación interna tiene lugar en el interior del aparato reproductor femenino y así se garantiza
el medio acuoso en el que los gametos pueden sobrevivir
y fusionarse. La fecundación interna aumenta la probabilidad de que la mayor parte de los óvulos sean fecundados,
debido a que los espermatozoides son confinados a un
espacio pequeño junto a los óvulos, en lugar de ser depositados en un gran volumen de agua. Como desventaja, solo se produce fecundación interna si durante el tiempo limitado en el que los espermatozoides están presentes en
el interior del aparato reproductor femenino, los óvulos se
encuentran maduros en el tracto reproductor femenino.
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10.11. Los gránulos corticales del óvulo producen un cambio en
su superficie formando la membrana de fecundación, que
impide la entrada de nuevos espermatozoides.
10.12. Ovíparos: se desarrollan en huevos, que depositan en el
medio donde viven. La fecundación puede ser interna o
externa.
Ovovivíparos: se desarrollan en huevos que son retenidos en el interior de la hembra, obteniendo el alimento a
partir del vitelo. La fecundación siempre es interna.
Vivíparos: el embrión se desarrolla en los oviductos o en
el útero de la madre, obteniendo el alimento directamente de ella. La fecundación es interna.
10.13. La mórula es una masa esférica de células (blastómeros)
resultado de la división del cigoto por sucesivas mitosis.
Conforme avanza la segmentación, los blastómeros emigran hacia la periferia formando una pared externa, el blastodermo que deja una cavidad interior llena de fluido,
llamada blastocele. Este estado se denomina blástula.
10.14. En esta fase, la blástula sufre una serie de plegamientos y
cambios en la posición de las células que concluyen en un
estado denominado gástrula. En el proceso se forman tres
capas u hojas embrionales: el ectodermo, el mesodermo
y el endodermo, a partir de las que se desarrollarán los
diferentes tejidos y órganos.
10.15. Los animales diblásticos solo desarrollan dos hojas embrionarias: ectodermo y endodermo. Son los poríferos y cnidarios. El resto de los animales son triblásticos y continúan
su desarrollo con la formación de una tercera capa embrionaria entre las dos anteriores, el mesodermo.
10.16. Hígado: deriva del endodermo.
Bíceps: deriva del mesodermo no celómico.
Estómago: deriva del endodermo.
Riñones: derivan del mesodermo celómico.
Cerebro: deriva del ectodermo.
10.17. Del ectodermo y el mesodermo derivan el corion y el amnios.
Del endodermo y el mesodermo derivan el saco vitelino y
el alantoides.
10.18. El desarrollo postembrionario comienza después del nacimiento y finaliza cuando los animales llegan al estado
adulto y el aparato reproductor es funcional. En el desarrollo postembrionario los animales completan su formación.
Existe dos tipos: directo e indirecto.
10.19. En la metamorfosis sencilla, la larva es muy parecida al
adulto y las transformaciones se desarrollan de manera
gradual mediante crecimiento por sucesivas mudas y sin
periodos de inactividad. La poseen anfibios e invertebrados, como anélidos, moluscos, crustáceos y equinodermos, y algunos insectos, como los saltamontes.
En la metamorfosis compleja, la larva es muy diferente
al adulto. Pasa por una fase de inactividad, llamada pupa
o capullo, en la que se destruyen tejidos y se forman otros
nuevos. Es típica de muchos insectos, como lepidópteros en los que la larva se llama oruga, la pupa es la crisálida y el imago se denomina mariposa.
10.20. En un ciclo haplonte los adultos son haploides, los gametos haploides y el cigoto diploide. Y en un ciclo diplonte los adultos son diploides, los gametos haploides y el
cigoto diploide.
352
10.21. La meiosis esporogénica es aquella que produce esporas
haploides en un individuo diploide con ciclo de vida diplohaplonte. Los individuos en los que se lleva a cabo la
meiosis esporogénica se denominan esporofitos y es característica de plantas, algunas algas y hongos.
10.22. Un clon es un conjunto de células con la misma información genética, y por tanto idénticas entre sí, que se
han formado tras divisiones repetidas a partir de una célula original.
Una de las técnicas de clonación en individuos es la transferencia de núcleos. Se transfieren núcleos de células embrionarias no diferenciadas a óvulos a los que previamente se les ha quitado su núcleo. Los individuos producidos
son idénticos al que se desarrollaría de las células embrionarias. También se pueden transferir núcleos de células
somáticas a óvulos o cigotos, en cuyo caso los individuos
obtenidos serán idénticos al adulto del que proceden los
núcleos.
10.23. La pérdida de diversidad genética en la ganadería podría
ocasionar que ante un cambio en las condiciones ambientales, los animales genéticamente iguales fueran desfavorecidos y desaparecieran por no encontrarse adaptados.
10.24. Las aplicaciones de la clonación son muy diversas, podemos citar: la obtención de animales clónicos transgénicos,
con la ayuda de la ingeniería genética, para producir medicamentos y principios farmacéuticos útiles, así como la
recuperación de especies protegidas; por ejemplo, el caso
de algunas en vías de extinción que son difíciles de criar
en cautividad.
10.25. La célula totipotente es un tipo de célula madre capaz
de formar individuos completos, al no estar todavía diferenciadas, como es el caso del óvulo fecundado o los blastómeros.
La célula pluripotente es capaz de diferenciarse en cualquier tejido. Se pueden dividir indefinidamente, al contrario de lo que ocurre con las células somáticas adultas que
con el tiempo degeneran y mueren.
La célula multipotente puede dar lugar a células del tejido del que proceden pero no de otros.
10.26. La terapia celular puede ser utilizada en el tratamiento
de diversas enfermedades, como diabetes, enfermedad
de Parkinson, lesiones medulares, infarto de miocardio, etc.
10.27. Para la fecundación in vitro se deben obtener ovocitos mediante punción transvaginal y aspiración folicular y fecundarlos con espermatozoides en el laboratorio. Los cigotos
obtenidos se cultivan in vitro durante dos o cuatro días y
posteriormente se implantan en el útero de la mujer en
estado de blastocisto.
10.28. Algunas de las técnicas de reproducción asistida en animales son: la inseminación artificial, la clonación de embriones y la fecundación in vitro con transferencia de
embriones.
LABORATORIO
10.29. El gas que se desprende es dióxido de carbono. La cáscara contiene carbonato de calcio que al reaccionar con el
ácido clorhídrico proporciona cloruro de calcio, agua y dióxido de carbono gas (CaCO2 + 2 HCl → CaCl2 + CO2 + H2O).
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10.30. Las chalazas son condensaciones de clara que fijan la
yema y la mantienen en la zona central del huevo mientras este es fresco.
La cámara de aire se forma en las orillas del huevo, con las
membranas inmediatamente pegadas a la cáscara. Se localiza en el polo obtuso o ancho del huevo. Es relativamente pequeña en el huevo recién puesto (3 mm) y aumenta
de profundidad a medida que pasa el tiempo. Por tal motivo interviene de manera importante para determinar la
calidad del huevo, cuanto más estrecha sea la cámara de
aire, más fresco es el huevo.
10.35.
Conducto deferente
Uretra
Pene
Próstata
Testículo
Glándula
de Cowper
Escroto
Epidídimo
Trompa de Falopio
Ovario
ACTIVIDADES DE REPASO
10.31. La gemación y la escisión o fragmentación son dos tipos
de reproducción asexual, en los que participa un solo
individuo, de él se separa la unidad reproductora, que puede ser una célula o un grupo de células, dando lugar, tras
su desarrollo, a un individuo genéticamente igual al progenitor.
La poliembrionía es un caso especial de escisión que ocurre
cuando el embrión se divide en las primeras etapas del
desarrollo embrionario.
La gemación se realiza a partir de una protuberancia o
yema que crece y se desarrolla dando lugar a un nuevo
individuo que se separa del progenitor. Y la escisión consiste en la rotura espontánea del organismo progenitor en
dos o más fragmentos, cada uno de los cuales dará lugar,
tras su desarrollo a un individuo completo, adulto e independiente.
10.32. En la partenogénesis, el nuevo individuo se desarrolla a
partir únicamente del gameto femenino sin producirse fecundación. Puede ser accidental o habitual y, a pesar de
no haber fecundación, se considera como un tipo de reproducción sexual, ya que hay producción de gametos.
10.33.
Reproducción
asexual
Reproducción
sexual
Rápida y sencilla.
Variabilidad genética
en la descendencia.
Mayores
posibilidades
de supervivencia
y reproducción.
Facilita la evolución.
Inconvenientes Los individuos
son idénticos, no
hay variabilidad
genética.
Necesita de células
especializadas y su
posterior fusión.
Implica mayor gasto
energético.
Ventajas
10.34. a) Forma óvulos: los ovarios.
b) Forma espermatozoides: los testículos (en los túbulos
seminíferos).
c) Salida de espermatozoides al exterior: el pene.
d) Gestación en vivíparos: el útero.
Vesícula seminal
Útero
Genitales
externos
(vulva)
10.36.
Vagina
Corona radiada
Cabeza
Núcleo
Núcleo
Cuello
Acrosoma
Zona
pelúcida
Membrana
vitelina
Flagelo
Vitelo
10.37. a) Se trata de la formación de espermatozoides.
b) El proceso de formación de espermatozoides se llama
espermatogénesis.
c) Las principales fases son: fase de proliferación y crecimiento, fase de maduración y espermiogénesis.
d) Fase de proliferación y crecimiento: las células germinales diploides de los túbulos comienzan la mitosis y
forman espermatogonias, que aumentan de tamaño
y se transforman en espermatocitos de primer orden.
Fase de maduración: los espermatocitos de primer orden
terminan la primera división meiótica convirtiéndose en
dos espermatocitos de segundo orden, que comienzan la
segunda división meiótica, dando dos espermátidas con
un número haploide de cromosomas.
Espermiogénesis: las espermátidas se transforman en espermatozoides por diferenciación celular: el aparato de
Golgi forma el acrosoma y el centríolo más alejado del núcleo origina los microtúbulos del flagelo.
10.38. Huesos
Hígado
Sistema nervioso
Aparato excretor
Endodermo
Mesodermo no celómico
Ectodermo
Mesodermo celómico
10.39. La cariogamia es la unión de los núcleos del espermatozoide y del óvulo tras la fecundación. El núcleo y un centríolo del espermatozoide penetran en el citoplasma del
óvulo. El núcleo espermático recibe ahora el nombre de
pronúcleo masculino, se desplaza hacia el pronúcleo femenino, que también se mueve a su encuentro, desde la
zona donde ha tenido lugar la segunda división meiótica, y se produce la cariogamia. El material genético de am-
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bos pronúcleos quedan encerrados por una membrana
común, formándose el sincarion, y constituyendo un cigoto diploide.
La cariogamia se produce solo entre dos núcleos porque
una vez que el espermatozoide ha penetrado en el óvulo,
los gránulos corticales del óvulo producen un cambio en
su superficie formando la membrana de fecundación que
impide la entrada de nuevos espermatozoides.
10.40. a) El dibujo representa la formación del cono de fecundación que engloba al espermatozoide que se encuentra en contacto con el óvulo.
b) El óvulo y el espermatozoide son células haploides.
c) La polispermia se podría definir como la fecundación
de un óvulo por varios espermatozoides. La polispermia se evita gracias a la membrana de fecundación
que se produce por los gránulos corticales del óvulo
una vez que un espermatozoide ha penetrado en él.
10.41. Blastómero: cada una de las células que resultan de las
sucesivas divisiones por mitosis del cigoto, según planos
meridianos y perpendiculares.
Mórula: es una masa celular esférica constituida por los
blastómeros.
Blastodermo: es la pared externa de la blástula, constituida por blastómeros que han migrado a la periferia.
Blastocele: es la cavidad interior de la blástula, llena de
fluido.
Blástula: estado de desarrollo embrionario constituido por
el blastodermo y el blastocele.
Gástrula: estado embrionario que surge por plegamientos y cambios en la posición de las células de la blástula.
Embolia: es un modo de gastrulación en el que se produce una invaginación de parte de la pared de la blástula,
que se acerca a la pared opuesta.
Epibolia: es un modo de gastrulación en el que se produce un crecimiento rápido de una zona de la blástula, formada generalmente por micrómeros.
Celoma: cavidad que se forma en el seno del mesodermo
en algunos animales triblásticos.
10.42. En reptiles y aves los anejos embrionarios son los siguientes:
• Corion: es la membrana más externa, y se forma a partir del ectodermo y el mesodermo.
• Amnios: queda por debajo del corion y rodea al embrión, en su interior deja una cavidad llena del líquido
amniótico que baña al embrión y lo protege. Se forma
del ectodermo y el mesodermo.
• Saco vitelino: es una bolsa situada en la parte ventral
del embrión y cargada de sustancias nutritivas que se
consumen durante el desarrollo. Se forma a partir del
endodermo y el mesodermo.
• Alantoides: es una membrana encargada del intercambio de gases durante el desarrollo embrionario y la acumulación de los productos de desecho del embrión. Se
forma a partir del endodermo y el mesodermo.
• Cáscara: el conjunto de embrión y anejos embrionarios
se encuentran dentro de una cáscara producida por
glándulas especiales.
En los mamíferos vivíparos, las envueltas extraembrionarias anteriores se modifican. El corion emite nume-
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rosas prolongaciones o vellosidades coriales, que contactan íntimamente con las paredes del útero, el alantoides se extiende por debajo y se forman vasos sanguíneos que establecen uniones con los de la madre
para permitir el transporte de compuestos nutritivos
hacia el embrión. La estructura mixta formada por el
corion, el alantoides y las paredes del útero materno
se llama placenta. A su vez, el saco vitelino queda muy
reducido y sin vitelo.
El cordón umbilical conecta la placenta y la zona ventral del embrión. Tiene estructura tubular y engloba vasos sanguíneos a través de los cuales se eliminan productos de excreción del embrión, se intercambian gases
para la respiración y se incorporan nutrientes.
10.43. En la metamorfosis sencilla, la larva es muy parecida al
adulto y las transformaciones se desarrollan de manera gradual mediante crecimiento por sucesivas mudas y sin periodos de inactividad. La poseen anfibios, e invertebrados,
como anélidos, moluscos, crustáceos y equinodermos, y
algunos insectos, como los saltamontes.
En la metamorfosis compleja, la larva es muy diferente
al adulto. Pasa por una fase de inactividad, llamada pupa
o capullo, en la que se destruyen tejidos y se forman otros
nuevos. Es típica de muchos insectos, como lepidópteros,
en los que la larva se llama oruga, la pupa es la crisálida y
el imago se denomina mariposa.
10.44. Las técnicas de reproducción asistida utilizadas en la especie humana son:
• Inseminación artificial. Consiste en la introducción
artificial de semen en el útero de la mujer. Requiere
la estimulación hormonal de la ovulación en la mujer, y la selección y concentración de espermatozoides
móviles y desarrollados.
• Transferencia intratubaria de gametos. Se transfieren espermatozoides y óvulos a las trompas de Falopio,
donde se produce una fecundación natural.
• Fecundación in vitro. Se obtienen ovocitos mediante
punción transvaginal y aspiración folicular. Estos son fecundados con espermatozoides en el laboratorio. Los
cigotos obtenidos se cultivan in vitro durante dos o cuatro días y posteriormente se implantan en el útero de la
mujer en estado de blastocisto.
En este técnica se obtienen varios embriones, de los cuales solo se implantan algunos. Los demás se conservan congelados, lo que permite realizar un nuevo implante si el primero no resulta eficaz, ya que no existen
riesgos de malformaciones por haber sido crioconservados.
• Inyección intracitoplasmática de espermatozoides.
Se puede considerar una variante de la fecundación in
vitro. Por micromanipulación se introduce un solo espermatozoide directamente en el interior del ovocito.
Es empleada cuando el número de espermatozoides es
muy bajo o su motilidad escasa.
10.45. Los gemelos monocigóticos proceden de la división de
un cigoto, por tanto, la información genética que contienen es la misma, puesto que proceden de la fecundación de un óvulo por parte de un espermatozoide. En la
reproducción asexual, el individuo progenitor origina
uno o varios descendientes idénticos genéticamente
a él.
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SOLUCIONARIO
ACTIVIDADES DE AMPLIACIÓN
10.46. a) Las abejas poseen reproducción sexual, pero puede ser
de dos tipos: anfigonia, si los espermatozoides fecundan a los óvulos y se originan individuos diploides o partenogénesis, en la que los óvulos se desarrollan sin ser
fecundados y originan individuos haploides.
b) La determinación del sexo en abejas depende de si el
individuo se desarrolla a partir de un óvulo fecundado, que originará una hembra, o a partir de un óvulo
sin fecundar, que dará lugar a un macho.
c) El ciclo biológico de las abejas es diplonte, por tanto
la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis (meiosis gamética) y el cigoto diploide se divide por mitosis
y origina un individuo adulto constituido por células
diploides. Los adultos producen gametos haploides
por meiosis, que en la fecundación generarán nuevamente cigotos diploides.
La única excepción es que si el individuo se desarrolla a
partir de un óvulo sin fecundar (por partenogénesis) no es
diploide sino haploide.
10.47. La poliembrionía es un tipo especial de reproducción vegetativa o asexual, en concreto se trata de un tipo de fragmentación que ocurre cuando el embrión se divide en las
primeras etapas del desarrollo embrionario.
En el caso del armadillo, todos los cachorros originados
por poliembrionía será del mismo sexo, pues proceden del
mismo embrión.
10.48. a)
b)
c)
d)
e)
f)
Óvulo: haploide.
Ovocito de primer orden: diploide.
Ovocito de segundo orden: haploide.
Células foliculares: diploides.
Célula germinal: diploide.
Ovogonia: diploide.
10.49. La ordenación temporal por orden cronológico es:
1-k) Células germinales.
2-e) Ovogonias.
3-a) Ovocitos de primer orden.
4-d) Ovocitos de segundo orden y f) Corpúsculos polares.
5-i) Pronúcleo femenino.
6-g) Sincarion.
7-j) Mórula.
8-b) Blástula.
9-h) Gástrula.
10-c) Celoma.
11-l) Anejos embrionarios.
10.50. a)
Adulto n
Mitosis
Meiosis
Gameto n
Células n
Cigoto 2n
b) La única estructura diploide en un ciclo haplonte es el
cigoto. El resto de las estructuras son haploides.
c) En un ciclo diplonte el cigoto también es diploide.
d) El cigoto es diploide y su dotación cromosómica es 2n.
En el ciclo diplonte el cigoto es también 2n.
10.51. a) La oveja Dolly llevaba la información genética de la
oveja A, puesto que de esta célula se obtuvo el núcleo,
que es donde se alberga la información genética.
b) Lo que se pretendía era obtener una oveja genéticamente idéntica a la oveja de la que se extraía el núcleo
de una de sus células somáticas (de la glándula mamaria). Las células embrionarias, por el contrario, son
pluripotentes y capaces de diferenciarse en células de
cualquier tejido.
c) Las aplicaciones de la clonación animal están relacionadas con la medicina, la producción ganadera o la
ecología. La clonación de animales permite disponer
de copias idénticas que pueden servir de modelo
para investigar sobre algunas enfermedades. También
permitiría recuperar especies en vías de extinción. En
las personas, las posibles aplicaciones de la clonación
estarían relacionadas con fines terapéuticos.
10.52. Las células madre embrionarias son pluripotentes; es decir, capaces de diferenciarse en cualquier tejido. Y las células madre adultas son multipotentes, por tanto, pueden
dar lugar a células del tejido del que proceden pero no de
otros.
No es lo mismo células madre que líneas celulares, estas
últimas proceden del cultivo de células madre embrionarias o de células madre de tejidos adultos, que se han
programado convenientemente con el fin de desarrollar
células de tejidos distintos del que proceden.
Normalmente, la líneas celulares utilizadas en investigaciones biomédicas son de origen embrionario, por tanto, pluripotentes y capaces de diferenciarse en cualquier tejido.
Sin embargo, las células de cada uno de los tejidos de una
persona ya han sufrido una diferenciación y están especializadas en determinadas funciones según el tejido al que
pertenezcan.
10.53. a) Porque los individuos originados por clonación son
una copia genética idéntica o casi idéntica al original.
b) Otras técnicas de reproducción asistida en especies
animales son: la inseminación artificial, la transferencia intratubaria de gametos, la inyección intracitoplasmática de espermatozoides y la clonación de embriones.
c) En España se aplica al lince ibérico.
d) Sí merece la pena, puesto que todas las especies forman parte de la riqueza biológica existente en nuestro
planeta y debe conservarse siempre que sea posible.
10.54. a) Se representa la fecundación in vitro.
b) A: Obtención de ovocitos mediante punción transvaginal y aspiración folicular.
B y C: Fecundación de ovocitos con espermatozoides.
D: Cultivo de los cigotos obtenidos in vitro durante
dos o tres días.
E: Implantación de cigotos en estado de blastocito en
el útero de la mujer.
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SOLUCIONARIO
c) La fecundación in vitro es una técnica biomédica
de reproducción utilizada en la actualidad en la especie humana en el caso en que uno o los dos miembros de una pareja sean estériles.
La aplicación de la técnica comienza por la obtención
de ovocitos mediante punción transvaginal y aspiración
folicular. Estos son fecundados con espermatozoides en
el laboratorio. Los cigotos obtenidos se cultivan in vitro
durante dos o cuatro días y posteriormente se implantan en el útero de la mujer en estado de blastocisto.
En la fecundación in vitro se obtienen varios embriones, de los cuales solo se implantan algunos. Los demás se conservan congelados, lo que permite realizar un nuevo implante si el primero no resulta eficaz,
ya que no existen riesgos de malformaciones por haber sido crioconservados. La actual Ley española de
Reproducción Asistida permite conservarlos hasta
un máximo de cinco años.
ORIENTACIONES PARA UN EXAMEN
10.55. a) Se representa un ciclo biológico diplonte.
b) Es un ciclo monogenético, puesto que no existe alternancia de generaciones, los individuos son diploides
y solo sus gametos son haploides.
c) El número 1 representa el individuo diploide que origina los gametos por meiosis, y el 4, el cigoto diploide
formado tras la unión de dos gametos en la fecundación.
d) El número 3 representa el proceso de unión de los gametos o fecundación, y el número 2, la gametogénesis o meiosis gamética mediante la que un individuo
diploide origina gametos haploides.
e) En la especie humana el ciclo biológico es diplonte y
monogenético.
PRUEBA DE EVALUACIÓN 1
1. a) Gemación: proceso de reproducción asexual, es frecuente en poríferos y cnidarios. Se realiza a partir de una protuberancia o yema que crece y se desarrolla dando lugar a un nuevo individuo que se separa del progenitor.
En ocasiones pueden quedar unidos formando una
colonia.
b) Partenogénesis: proceso de reproducción sexual, el nuevo individuo se desarrolla a partir únicamente del gameto femenino sin producirse fecundación. Puede ser accidental o habitual y, a pesar de no haber fecundación, se
considera como un tipo de reproducción sexual, ya que
hay producción de gametos.
Es típica de insectos como las abejas, en las que la hembras sin fecundar dan origen a machos. También se da en
algunos crustáceos y otros invertebrados.
2. En condiciones favorables, mediante una reproducción asexual, tan solo se necesita un individuo para producir, en poco
tiempo, una gran cantidad de descendientes en los que se
mantienen las características del progenitor. Además, los procesos reproductores, excepto en algunos casos, no son especialmente complejos.
Sin embargo, la reproducción asexual, salvo por mutaciones, no produce variabilidad genética, lo que dificulta la adaptación a nuevos ambientes y la evolución de las especies.
356
3. a)
Vesícula seminal
Conducto
deferente
Próstata
Cuerpos cavernosos
Epidídimo
Glándula de Cowper
Uretra
Glande
Testículo
Escroto
Prepucio
b) Los espermatozoides se forman en los túbulos seminíferos de los testículos.
4. Durante las fases de proliferación y crecimiento de la espermatogénesis, las células germinales diploides de los túbulos
comienzan la mitosis y forman espermatogonias, que aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer
orden.
En la ovogénesis la fase de proliferación comienza desde la
formación de los ovarios, las células germinales diploides aumentan su número y producen ovogonias por mitosis. Cada
hembra nace con un número concreto de ovogonias que en
la fase de crecimiento aumentan de tamaño y acumulan vitelo transformándose en ovocitos de primer orden. Estos comienzan la profase I meiótica y se paralizan antes de la metafase I, hasta la pubertad. El ovocito queda rodeado de una
capa de células que forman el folículo primario. Con la pubertad, en cada ciclo sexual, uno o más ovocitos crecen rápidamente y acumulan vitelo pasando a la siguiente fase.
5. La autofecundación es la unión de dos gametos diferentes
(masculino y femenino) del mismo individuo. Solo se puede
producir en especies hermafroditas, cuyos individuos poseen
gametos de distinto sexo.
Las especies unisexuales son aquellas en las que los individuos
poseen un único aparato reproductor que forma gametos de
un sexo, por tanto, nunca se puede llevar a cabo la autofecundación.
6. La membrana de fecundación evita la entrada de otros espermatozoides en un óvulo que ha sido fecundado ya por un espermatozoide.
La membrana de fecundación se forma por los gránulos corticales del óvulo que producen un cambio en la superficie de
este, evitando así la entrada de nuevos espermatozoides.
7. Una vez formado, el cigoto se divide por sucesivas mitosis,
según planos meridianos y perpendiculares, originando 2, 4,
8… células, cada vez más pequeñas denominadas blastómeros que permanecen unidas. La masa esférica de estas células se denomina mórula, y no aumenta de tamaño con respecto al cigoto. Conforme avanza la segmentación, los
blastómeros emigran hacia la periferia formando una pared
externa, el blastodermo, que deja una cavidad interior llena de fluido, llamada blastocele. Este estado se denomina
blástula.
La cantidad de vitelo del huevo determina el tipo de segmentación y el tamaño del blastocele.
8. En la metamorfosis compleja la larva es muy diferente al adulto, pasa por una fase de inactividad, llamada pupa o capullo,
en la que se destruyen tejidos y se forman otros nuevos. Es típica de muchos insectos, como lepidópteros en los que la larva se llama oruga, la pupa se denomina crisálida y el imago es
la mariposa.
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9. a)
Adultos n
Mitosis
Célula n
sis
eio
M
Gametos n
Fecundación
Cigoto 2n
b) En un ciclo biológico diplohaplonte el esporofito es el adulto diploide, que se reproduce asexualmente por esporas
producidas mediante meiosis.
10. a) En la división de embriones se obtienen seres idénticos
entre sí pero diferentes genéticamente a los individuos
progenitores. En la técnica de transferencia de núcleos,
los individuos producidos son idénticos al que se desarrollaría de las células embrionarias de las que se han obtenido o bien si se extraen de células somáticas, serían genéticamente iguales al adulto del cual proceden los
núcleos.
b) Algunas de las posibles aplicaciones de la clonación son
investigación biológica básica, producción ganadera, recuperación de especies protegidas, obtención de animales clónicos transgénicos y usos terapéuticos.
c) La inseminación artificial es una técnica de control de la
reproducción, consiste en la introducción artificial de semen en el útero de la mujer. Requiere la estimulación hormonal de la ovulación en la mujer, y la selección y concentración de espermatozoides móviles y desarrollados.
Esta técnica también se lleva a cabo en animales, se extrae
y congela el semen para su implantación en la matriz de
la hembra en el momento de la ovulación. La inseminación artificial es ampliamente utilizada en el ganado vacuno, porcino, ovino, equino y otros, con individuos seleccionados para incrementar la producción de leche o carne.
PRUEBA DE EVALUACIÓN 2
1. a) Escisión: es un mecanismo de reproducción asexual, consiste en la rotura espontánea del organismo progenitor
en dos o más fragmentos, cada uno de los cuales dará lugar, tras su desarrollo a un individuo completo, adulto e
independiente. Se da en algunos cnidarios y numerosos
anélidos.
También se da en algunos cnidarios, mediante un proceso llamado estrobilación. El pólipo se fragmenta transversalmente varias veces y cada una de las partes o éfiras se diferencia en una medusa adulta.
b) Anfigonia: es el tipo más frecuente de reproducción sexual e implica fecundación y fusión del material genético
del núcleo de los gametos (cariogamia). Se forma un cigoto que posee ambas informaciones genéticas, y a partir del cual se desarrolla un individuo con caracteres de
ambos progenitores.
Según las características de los gametos, se pueden distinguir tres modalidades: isogamia, anisogamia y oogamia.
2. En la reproducción sexual son dos los individuos progenitores que aportan características a los descendientes. Cuando
se produce la fecundación se mezclan los materiales genéti-
cos de ambos gametos, lo que da lugar a nuevas y únicas combinaciones genéticas.
De esta forma, los individuos resultantes de una reproducción
sexual manifiestan una mezcla única de características que
proceden de dos progenitores. Esto implica la aparición constante de nuevas combinaciones de caracteres, lo que aumenta la variabilidad de las especies, favorece los procesos de adaptación a cambios ambientales y facilita la evolución.
Sin embargo, para que tenga lugar este tipo de reproducción
es necesario que se formen células especializadas (los gametos), que se encuentren dos individuos de sexos diferentes, que se desarrollen mecanismos para el encuentro y la fusión de ambos gametos, y el desarrollo posterior del cigoto.
Estos procesos implican una mayor dificultad y un mayor gasto energético que en la reproducción asexual.
3. a)
Trompa de Falopio
Ovario
Útero
Cuello
uterino
Vagina
Clítoris
Labios menores
Labios mayores
b) Los óvulos se forman durante el proceso de ovogénesis
que tiene lugar en los ovarios a partir de los folículos primarios.
4. Durante la fase de maduración de la espermatogénesis, los
espermatocitos de primer orden terminan la primera división
meiótica, convirtiéndose en dos espermatocitos de segundo
orden, que comienzan la segunda división meiótica, dando
dos espermátidas con un número haploide de cromosomas.
En la fase de maduración de la ovogénesis cada ovocito de
primer orden finaliza la primera división meiótica, originando
un ovocito de segundo orden, y un primer corpúsculo polar,
de tamaño muy pequeño. En la segunda división meiótica, el
ovocito de segundo orden bloquea la división en metafase,
completándose en la fecundación. En la mayoría de mamíferos los ovocitos secundarios en metafase que no son fecundados, degeneran y mueren. Si completa la meiosis, se transforma en óvulo y se produce un segundo corpúsculo polar
muy pequeño. A su vez, el primer corpúsculo polar, si no ha
degenerado, dará dos corpúsculos polares. Los tres corpúsculos polares producidos no son funcionales y degeneran.
5. La fecundación interna tiene lugar en el interior del aparato
reproductor femenino y así se garantiza el medio acuoso en
el que los gametos pueden sobrevivir y fusionarse. La fecundación interna aumenta la probabilidad de que la mayor parte de los óvulos sean fecundados, debido a que los espermatozoides son confinados a un espacio pequeño junto a los
óvulos, en lugar de ser depositados en un gran volumen de
agua. Como desventaja, solo se produce fecundación interna
si durante el tiempo limitado en el que los espermatozoides
están presentes en el interior del aparato reproductor femenino, los óvulos se encuentran maduros en el tracto reproductor femenino.
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6. La cariogamia es la unión de los núcleos de los gametos, como
fase final del proceso de fecundación. El núcleo y un centríolo del espermatozoide penetran en el citoplasma del óvulo.
El núcleo espermático recibe ahora el nombre de pronúcleo
masculino, se desplaza hacia el pronúcleo femenino, que también se mueve a su encuentro, desde la zona donde ha tenido
lugar la segunda división meiótica, y se produce la cariogamia. El material genético de ambos pronúcleos queda encerrado por una membrana común, formándose el sincarion,
y constituyendo un cigoto diploide.
7. En esta gastrulación, la blástula sufre una serie de plegamientos y cambios en la posición de las células que concluyen en
un estado denominado gástrula. En el proceso se forman tres
capas u hojas embrionales que son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, a partir de las que se desarrollarán los diferentes tejidos y órganos.
En el proceso de gastrulación, lo primero que se forma es el ectodermo (capa externa) y el endodermo (capa interna). Por dentro del endodermo, la gástrula posee una cavidad, el arquénteron, que comunica con el exterior por el blastóporo. La formación
de estas capas puede realizarse por embolia o epibolia.
A los animales, como poríferos y cnidarios, que solo desarrollan estas dos hojas embrionarias, se les llama diblásticos. El
resto continúa su desarrollo con la formación de una tercera
capa embrionaria entre las dos anteriores, el mesodermo.
Estos animales se llaman triblásticos.
8. En la metamorfosis sencilla, la larva es muy parecida al adulto
y las transformaciones se desarrollan de manera gradual mediante crecimiento por sucesivas mudas y sin periodos de
inactividad. La poseen anfibios, invertebrados (como anélidos,
moluscos, crustáceos, equinodermos) y algunos insectos,
como los saltamontes.
9. a)
Fecundación
n
Cigoto 2n
n
Meiosis gamética
Adulto 2n
b) En un ciclo biológico diplohaplonte el gametofito es el
individuo adulto haploide, procede de una espora haploide y por mitosis forma gametos que tras la fecundación
darán un cigoto diploide.
10. a) Para obtener individuos clónicos entre sí y diferentes a sus
progenitores se utiliza la técnica de división de embriones. Se realiza en un estado inicial del desarrollo en el cual
todavía las células del embrión no se han diferenciado y
son totipotentes. Cada una de las divisiones del embrión
puede producir un individuo completo. Este mecanismo
conduce a la formación de seres idénticos entre sí, pero
diferentes a los individuos progenitores. Es un proceso similar a la formación de gemelos monocigóticos.
b) Las líneas celulares pueden provenir de células madre embrionarias o de células madre de tejidos adultos. Los tejidos cultivados a partir de células madre de tejidos adultos
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son trasplantados o injertados para sustituir o regenerar
tejidos dañados. De esta forma, no existe rechazo, ya que
las líneas celulares implantadas proceden del mismo paciente. Esta técnica puede ser utilizada en el tratamiento
de diversas enfermedades, como diabetes, enfermedad de
Parkinson, lesiones medulares, infarto de miocardio, etc.
c) La fecundación in vitro consiste en la obtención de ovocitos mediante punción transvaginal y aspiración folicular.
Los ovocitos son fecundados con espermatozoides en el
laboratorio. Los cigotos obtenidos se cultivan in vitro durante dos o cuatro días y posteriormente se implantan en
el útero de la mujer en estado de blastocisto.
En esta técnica se obtienen varios embriones, de los cuales solo se implantan algunos. Los demás se conservan
congelados, lo que permite realizar un nuevo implante
si el primero no resulta eficaz, ya que no existen riesgos
de malformaciones por haber sido crioconservados.
También se emplea esta técnica en muchos animales con
problemas de reproducción.
AMPLIACIÓN
1. La bipartición consiste en la división del núcleo (cariocinesis)
seguida de la división del citoplasma (citocinesis) dando lugar a dos células hijas idénticas. Se lleva a cabo en bacterias,
levaduras, algas unicelulares y protozoos.
Durante la esporulación se produce la división del núcleo en
varios fragmentos, y por una división celular asimétrica una
parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo, dando lugar
a las esporas. Dependiendo de cada especie, se puede producir un número variable de esporas y a partir de cada una de
ellas se desarrollará un individuo independiente. Este proceso
ocurre en hongos, amebas, líquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos esporozoos (como el Plasmodium causante de
malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orígenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos
pueden recurrir a la formación células de resistencia para favorecer la dispersión.
2. La uretra es un conducto común al aparato urinario y al aparato reproductor. Por tanto, su función es llevar al exterior tanto la orina como el líquido seminal. En los hombres, la uretra
parte de la zona inferior de la vejiga, pasa por la próstata y forma parte del pene.
La próstata es un órgano glandular del aparato urinario y excretor, exclusivo de los hombres, localizado debajo de la vejiga urinaria. Contiene células que producen parte del líquido
seminal que protege y nutre a los espermatozoides contenidos en el semen.
Las glándulas de Cowper son dos glándulas que se encuentran debajo de la próstata y su función es secretar un líquido
alcalino que lubrica y neutraliza la acidez de la uretra antes del
paso del semen en la eyaculación.
3. Las especies hermafroditas pueden presentar fecundación
cruzada o autofecundación. Si los gametos que se unen proceden de individuos diferentes, se denomina fecundación cruzada, y si los gametos masculino y femenino son del mismo
individuo, se llama autofecundación.
La fecundación cruzada es la que favorece la variabilidad genética en la descendencia, puesto que los gametos pertenecen a diferentes individuos. Siempre que es posible las especies hermafroditas se reproducen por fecundación cruzada.
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4.
Mesodermo
Arquenterón
géneas y se distribuye de manera desigual; las granulaciones más gruesas se acumulan cerca del polo vegetativo, y las más pequeñas, cerca del polo animal o germinativo, próximas al núcleo. Son huevos característicos de
anélidos, moluscos (excepto cefalópodos), teleósteos y anfibios.
• Telolecíticos. Contienen una gran cantidad de vitelo que
se reúne en una masa que relega al citoplasma y al núcleo al polo germinativo, con lo que se origina una zona
bien diferenciada, el disco germinativo. Los óvulos son
voluminosos y son característicos de los cefalópodos, selacios, reptiles, aves y mamíferos prototerios.
• Centrolecíticos. El vitelo es muy abundante y forma una
masa central rodeada por el citoplasma, que se extiende
por toda la periferia, donde también se sitúa el núcleo. Son
típicos de los artrópodos.
Endodermo
Ectodermo
Blastoporo
DIBLÁSTICO
TRIBLÁSTICO
En el embrión diblástico la gástrula presenta dos hojas embrionarias: el ectodermo y el endodermo. El endodermo delimita el arquénteron que comunica con el exterior por el blastóporo.
En el embrión triblástico aparece una tercera hoja embrionaria, el mesodermo, entre el ectodermo y el endodermo, el celoma aparece limitado por el mesodermo como una cavidad
general del cuerpo de los organismos triblásticos.
7. El dibujo representa el tránsito de mórula (estructura 1) a blástula (estructura 2). La mórula se forma por sucesivas mitosis
del cigoto según planos meridianos y perpendiculares, originando células cada vez más pequeñas, denominadas blastómeros, la mórula no aumenta de tamaño con respecto al
cigoto. Conforme avanza la segmentación, los blastómeros
emigran hacia la periferia, formando una pared externa, el blastodermo, que deja una cavidad interior llena de fluido, llamada blastocele. Este estado se denomina blástula.
5. En los animales triblásticos denominados protóstomos la boca
del nuevo individuo se forma a partir del blastoporo. Son los
anélidos, los moluscos y los artrópodos.
En los deuteróstomos la boca se abre posteriormente en un
lugar diferente al blastóporo. Son de desarrollo deuteróstomo los equinodermos y los cordados.
6. • Isolecíticos u oligolecíticos. Contienen poco vitelo, el cual
se presenta en forma de finas granulaciones distribuidas de
manera uniforme por todo el citoplasma. Poseen este tipo
de huevos las esponjas, los cnidarios, la mayoría de los moluscos, los equinodermos, los cefalocordados y los mamíferos. En este último caso se habla a veces de huevos alecíticos, porque están prácticamente desprovistos de vitelo,
ya que, gracias a que el desarrollo embrionario está facilitado por la placenta, carece de utilidad.
• Heterolecíticos o mesolecíticos. Tienen una cantidad más
abundante de vitelo que forma granulaciones más hetero-
Grupo
Reproducción
asexual
Reproducción sexual
(sexo separado/
hermafrodita)
8. El líquido amniótico cumple numerosas funciones: protege al
feto de lesiones al amortiguar golpes o movimientos bruscos,
permite el movimiento libre del feto, mantiene al feto a una
temperatura relativamente constante, permite el desarrollo
de los pulmones y constituye un ambiente óptimo para el crecimiento y desarrollo fetal.
La amniocentesis es la extracción de una muestra de líquido
amniótico con el fin de obtener información con respecto al
sexo, el estado de salud y la madurez del feto.
9.
Fecundación
Tipo de desarrollo
Lugar de desarrollo
Esponjas
Escisión
Sí / Sí
Interna/Externa
Indirecto
Ovíparos
Anélidos
Escisión
Sí / Sí
Interna/Externa
Indirecto
Ovíparos
Insectos
No
Sí / No
Interna (espermatóforos)
Indirecto (sencillo
o complejo)
Ovíparos y ovovivíparos
(pulgones)
Anfibios
No
Sí / No
Externa
Indirecto
Ovíparos
Mamíferos
No
Sí / No
Interna
Directo
Vivíparos
10. La clonación terapéutica consiste en transferir un núcleo de
la célula adulta de un paciente a un ovocito al que se le ha extraído previamente su núcleo, con el fin de reprogramar su
crecimiento celular y tratar de reorientarlo hacia la creación
de órganos o tejidos que luego puedan ser trasplantados al
paciente para combatir alguna patología.
REFUERZO
1. Un individuo hermafrodita es aquel que presenta aparato reproductor masculino y femenino. Encontramos numerosas
especies hermafroditas en invertebrados sésiles, platelmintos,
gasterópodos pulmonados, algunos anélidos y diversos peces.
Las especies en las que cada tipo de aparato reproductor se
encuentra en individuos distintos se denominan unisexuales.
Los artrópodos, la mayoría de los peces y el resto de vertebrados son unisexuales.
2. Según las características de los gametos, se pueden distinguir
tres modalidades:
• Isogamia: los dos gametos son estructuralmente iguales,
se llaman isogametos y generalmente tienen estructuras
locomotoras, como cilios o flagelos. No es típica de animales, pero es frecuente en muchos protoctistas.
• Anisogamia: los dos gametos (anisogametos) tienen formas similares, pero son de tamaños diferentes. El más gran-
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de se denomina macrogameto, y el más pequeño, microgameto.
• Oogamia: podría ser considerada un tipo especial de anisogamia, en la que uno de los gametos es inmóvil y de gran
tamaño (óvulo), y el otro es móvil y pequeño (espermatozoide). Se da en la mayoría de los animales.
3. Las hembras de algunas especies de insectos presentan unos
receptáculos seminales en los que se almacenan los espermatozoides que aporta el macho en la cópula. Cuando la hembra produce óvulos, va liberando espermatozoides y realiza
una puesta de huevos por medio de un órgano denominado
ovopositor.
4. En el desarrollo embrionario de los animales pueden distinguirse cuatro fases: segmentación, gastrulación, formación del
mesodermo y celoma y organogénesis.
5.
Grupo animal
Diblásticos
Equinodermos
Esponjas
Crisálida
(pupa)
X
X
X
Moluscos
X
X
6. a) El celoma es la cavidad general del organismo de los animales triblásticos en la que se alojan los principales órganos internos; se forma a partir del mesodermo.
b) La enterocelia y esquizocelia son dos procesos de formación del celoma en aquellos animales que poseen un
verdadero celoma (eucelomados).
La enterocelia es el proceso por el cual las células del
arquénteron (tubo digestivo embrionario) proliferan hacia el blastocele originando el mesodermo, a partir del cual
se formará el celoma. En la pared del arquénteron se forman una o varias bolsas. Cada una de ellas se desprende
como un compartimento celómico, y sus paredes constituyen el mesodermo. En ciertos casos, el mesodermo surge de las paredes del arquénteron como hojas o láminas
macizas que posteriormente se ahuecan para formar el
celoma.
Sin embargo, en la esquizocelia las células situadas entre el endodermo y ectodermo proliferan y emigran hacia
el blastocele, formando el mesodermo, a partir del cual se
origina el celoma.
7. El cordón umbilical es un tubo que une un embrión en vías
de formación a su placenta, se forma en el desarrollo embrionario de los mamíferos placentarios.
El cordón umbilical contiene vasos sanguíneos a través de los
cuales se eliminan productos de excreción del embrión, se in-
360
8. a) También se denomina metamorfosis. En concreto se representa una metamorfosis progresiva, puesto que la
larva va adquiriendo mayor complejidad estructural hasta llegar a adulto.
Además, la metamorfosis es compleja; la larva es muy diferente al adulto y pasa por una fase de inactividad denominada pupa o capullo, en la que se destruyen tejidos y
se forman otros nuevos, la pupa se transformará finalmente en el adulto o imago.
Huevos
b)
Oruga
Triblásticos
Artrópodos
Celentéreos
tercambian gases para la respiración entre el embrión y la placenta y se incorporan nutrientes necesarios para el desarrollo
embrionario.
Imago
9. a) Se diferencian tres tipos de ciclos biológicos, según el momento en el que se produzca la meiosis. Así, el ciclo biológico puede ser haplonte, diplonte o diplohaplonte.
b) En el ciclo biológico haplonte el cigoto diploide se divide
por meiosis, por tanto, esta se denomina meiosis cigótica
y origina cuatro células haploides que darán lugar a individuos adultos haploides.
En el ciclo biológico diplonte la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis, se denomina meiosis gamética; consiste en la formación de los gametos haploides desde una
célula diploide en la que se produce meiosis, además de
diferentes transformaciones hasta llegar a los gametos
definitivos.
En el ciclo biológico diplohaplonte existen dos tipos de
individuos adultos, pero es el diploide o esporofito el que
por meiosis, denominada meiosis esporofítica, origina
esporas haploides.
10. En realidad, la inyección intracitoplasmática de espermatozoides puede considerarse como una variante de la fecundación
in vitro, por tanto, es una forma de control artificial de la reproducción en la especie humana. Consiste en la introducción
de un solo espermatozoide, por micromanipulación, directamente en el interior del ovocito y posteriormente, al igual
que en la fecundación in vitro, se procede a la transferencia
embrionaria en el útero de la madre.
La inyección intracitoplasmática de espermatozoides es empleada cuando el número de espermatozoides es muy bajo
o su motilidad escasa.
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