Estructura y organización de la membrana plasmática

ESTRUCTURAS Y ORGANIZACIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Hay diferencias entre el medio interno y el medio externo. Estas diferencias se mantienen durante toda la vida,
gracias al control de entrada y salida de iones y moléculas a través de la membrana.
La membrana es tan fina que no puede ser observada al microscopio óptico, pero si al electrónico. Antes de la
aparición de este último, ya se conocía la existencia de la membrana, puesto que había añadido rojo de fenol a
células y habían observado al microscopio óptico que el colorante no penetraba en dichas células. Tenía que
haber algo que las limitase.
La membrana plasmática se encuentra en todas las células sin excepción. Tanto en eucariotas como en
procariotas.
Su función es controlar el intercambio de moléculas e iones entre la célula y el medio: PERMEABILIDAD
CELULAR.
La membrana es SEMIPERMEABLE, es decir, permite el paso de unas sustancias y de otras no y también es
SELECTIVA, selecciona las sustancias convenientes para la célula. Para que las células funcionen y crezcan
es necesario que las sustancias adecuadas sean seleccionadas y transportadas al interior y las innecesarias no
puedan penetrar o se expulsen al citoplasma.
Las membranas tienen unos compuestos proteicos llamados RECEPTORES DE MEMBRANAS específicos,
gracias a los cuales la membrana reconoce a otras células y a diversos tipos de moléculas como hormonas.
Este reconocimiento que se realiza mediante la unión de una molécula específica con un receptor de
membrana desencadena una respuesta. La respuesta puede ser una contracción o movimiento celular, una
inhibición o estimulación de la secreción, también puede ser una síntesis de anticuerpo, proliferación mitótica,
etc. Además, a través de sus membranas, ciertas células se pueden unir firmemente unas con otras por medio
de las llamadas UNIONES INTERCELULARES formando capas que delimitan compartimentos diferentes.
Un ejemplo, es la capa epitelial que recubre interiormente al tubo digestivo, y el medio interno.
En carios tejidos, las membranas pueden establecer canales de comunicación por donde tiene lugar el
intercambio de iones y moléculas que participan en la coordinación de estos grupos celulares.
Todas las membranas biológicas (m. plasmática y membranas internas) tienen una estructura común. Son
estructuras laminares muy finas que delimitan espacios cerrados cuya composición es distinta a su entorno.
Son ensamblajes de lípidos y proteínas que están unidas formando una fina bicapa. Sólo se observan al
microscopio electrónico donde presentan un aspecto trilaminar.
Roberson estableció la teoría de la membrana, todas presentan la estructura de bicapa. 10 nm. es el espesor de
la membrana plasmática. El espesor de las membranas citoplasmáticas es de 7 nm., de los cuales 4 nm son de
la bicapa.
Primero hay que aislarla y proceder a su análisis mediante procesos biofísicos y bioquímicos. La membrana
plasmática de los eritrocitos de rata contiene un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. Ésta proporción es
similar en todas las membranas de la mayoría de los tipos celulares, aunque hay excepciones. Las membranas
citoplasmáticas, además de ser más finas, difieren en la relación proteínas−lípidos. La más palpable es la
membrana interna de las mitocondrias con 70% de proteínas y 30% de lípidos.
La membrana plasmática está formada por lípidos, glúcidos y proteínas. Los glúcidos están unidos a los
lípidos (glucolípidos) y a proteínas (glucoproteínas). Los lípidos confieren estructura a las membranas
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plasmáticas. También son responsables de la permeabilidad de la membrana. Impiden el paso de sustancias
polares hidrofílicos y permiten el paso a sustancias afines a los lípidos. Las proteínas se caracterizan por su
funcionalidad. En la membrana se caracterizan por su funcionalidad.
Los glúcidos se encuentran en la superficie externa de la membrana. Si éstas membranas rodean a los
orgánulos, los glúcidos se encuentran en la capa LUMIAL, en contacto con el interior. Su función es aumentar
el carácter hidrofílico de lípidos y proteínas y estabilizan muchas estructuras proteicas de la membrana.
LÍPIDOS:
Los lípidos de membrana, aunque variados, mantienen una propiedad estructural común: son MOLÉCULAS
ANFIPÁTICAS (cabeza polar, soluble en medio acuoso, y cola no polar). Las colas son ácidos grasos y en
algunos casos alcoholes (esfingosina) unidos a un grupo que constituye la cabeza.
Los ácidos grasos más comunes son de 16−18 carbonos. Pueden ser saturados o no. Suele haber la mitad. Hay
unos 5.000.000 de moléculas de lípidos por m2. de membrana plasmática.
Los principales componentes lipídicos son fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol con sus derivados:
FOSFOLÍPIDOS: son fosfodiacilglicéridos. Una molécula de glicerina esterificada con dos ácidos grasos de
16−20 carbonos. Cada uno se une por su extremo carboxilo a un −0H del glicerol (glicerina).
El tercer −OH de la glicerina está unido a un ácido fosfórico. Se produce agua. Si el fosfato se une a otros
radicales, se denomina (el compuesto) de acuerdo con ese radical. Los principales fosfolípidos de membrana
son los unidos a la COLINA, en este caso se llaman fosfatidilcolina o LECITINA. Si se une a la SERINA, el
compuesto es la fosfatidilserina o las CEFALINAS. Si se une a la etanolamina se forma la
fosfatidiletanolamina o también CEFALINA. Si se une al INOSITOL, se obtendría fosfatidilinositol. Se puede
unir también a otra glicerina formando el difosfatidilglicerol o CARDIOLIPINA. También se forman
glucolípidos por la unión de un monosacárido o un disacárido con fosfolípidos. En la membrana externa se
pueden encontrar oligosacáridos unidos al fosfatidilinositol.
ESFINGOSINA: es una aminoalcohol con un largo grupo hidrocarburo terminal. Tiene 2 OH y 1 amino. La
esfingosina unida a un ácido graso forma la CERAMIDA. Aquí no se forma un enlace éster sino peptídico. La
ceramida se esterifica con fosfato y colina formando la ESFINGOMIELINA, que varía según el ácido graso.
La ceramida se puede unir también a oligosacáridos de muchos receptores de la superficie celular abundantes
en la superficie celular, son de dos tipos: CEREBRÓSIDOS y GANGLIÓSIDOS. Los primeros resultan de la
unión de la ceramida a un monosacárido. En la mielina es abundante el galactocerebrósido. Los segundos
resultan de ceramida más un oligosacárido con residuos de ácido siálico. Los gangliósidos son abundantes en
la membrana de las sellas nerviosas.
ESTEROLES: los esteroles son derivados del ciclopentanoperidrofenantreno con un hidroxilo en un extremo
y en el otro una cadena alifática corta. El más común es el COLESTEROL, presente en células animales, pero
no en vegetales que tienen otros esteroles. Las membranas de procariotas no contienen esteroles.
GRASAS NEUTRAS: forman por ésteres de glicerol con 1,2 o 3 ácidos grasos formando los mono, di o
triglicéridos. Los últimos son los más abundantes. Las grasas neutras son minoritarias. A veces, no hay. En
bacterias y células vegetales son abundantes los gliceroglucolípidos, formados por glicerol, 1 o 2 ácidos
grasos y un oligosacáridos unido al tercer OH del glicerol.
En la bicapa lipídica hay asimetría.
Hay más fosfatidilcolina y esfingomielina en la cara exoplasmática y más fosfatidiletanolamina y
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fosfatidilserina en la cara citoplasmática.
PROTEÍNAS:
Algunas sirven de receptores que intervienen en el reconocimiento y adhesión celular. Otras actúan como
transportadores hacia el interior o exterior celular. Otras son enzimas. Otras son estructurales que junto con
los receptores conectan la membrana plasmática con el citoexqueleto, con otra célula adyacente o con la
matriz extracelular.
En membranas de diferentes tipos celulares se han encontrado más de 30 tipos, las más comunes:
5´nucleotidasa
Mg2+ ATP−asa, activada por iones Na−K
Fosfatasa alcalina
Adenilciclasa
Fosfamonoesterasa ácida
Carecen de cadena respiratoria y no posee capacidad de síntesis de glúcidos.
Los eritrocitos tienen una membrana que es fácil de separar. Basta con provocar en un medio hipotónico la
lisis. Los eritrocitos de mamíferos, que no tienen núcleo, una vez obtenidas las membranas se separan por
electroforesis en gel. El peso molecular de las proteínas de membrana oscila entre 20−240 Kdaltons. Las
proteínas de membrana de los eritrocitos son:
• Glucoforina: es una glucoproteína de 30 Kdaltons, en la que la porción transmembrana forma una hélice
de paso único.
El segmento externo está altamente glucosilado, con oligosacáridos unidos a O2 y H2. Estos oligosacáridos
forman hasta un 64% del peso de la proteína.
• Proteínas de la banda 3: es una proteína transmembrana formada por dos monómeros de 100 KD cada uno,
que forman múltiples hélices transmembrana y proporcionan un canal hidrófilo para el paso del ión cloro
(que entra) y salida del ión bicarbonato. En su cara externa presenta oligosacáridos.
• Anquirina: o proteína de la banda 2 (en electroforesis). Es de 210 KD. Conecta la proteína de la banda 3
con la proteína citoesquelética ESPECTRINA. Las proteínas citoesqueléticas espectrina, actina y
tropomiosina, situadas bajo la membrana plasmática, las proteínas de la banda 4 y la aducina están
relacionadas. La espectrina se ancla a la membrana mediante la proteínas ANQUIRINA, que a su vez se
ancla con la proteína de la banda 3. Una proteína periférica interna es la enzima GLICERALDEHÍDO 3
FOSFATODESHIDROGENASA.
En otras células eucariotas, la membrana plasmática contiene otras proteínas y con otra organización
diferente. En las células eucariotas nucleadas no poseen electroforina ni espectrina, aunque si otras proteínas
homólogas, muchas de las cuales intervienen en procesos de reconocimiento o en el transporte de moléculas a
través de la membrana.
El citoesqueleto asociado a la membrana es diferente en otras células y consiste en filamento de actina que se
entrecruzan formando una red que se une de distintas formas a la membrana.
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GLÚCIDOS
En la superficie externa de la membrana hay una capa de glúcidos unidos covalentemente a proteínas
(glucoproteínas) o a lípidos (glucolípidos). Esa capa se denomina GLICOCÁLIX, constituido por:
• Regiones glucídicas de los glucolípidos de membrana.
• Las glucoproteínas integrales de membrana o las proteínas absorbidas después de la secreción.
• Formado por compuestos llamados PROTEOGLUCANOS, secretados por la célula y absorbidos por la
superficie celular. Los protepoglucanos son asociaciones de proteínas y glúcidos, estos últimos son de los
glucosaminoglucanos.
Los glucosaminoglucanos son polímeros lineales de disacáridos, donde encontramos repetidamente la
glucosamina (glucosa con un amino). La mayoría de los glucosaminaglucanos están sulfurados y son muy
hidrófilos.
Entre las proteínas secretadas que forman parte del glicocálix, la más importante es la FIBRONECTINA, con
forma de V y que está constituido por dos polipéptidos semejantes, cada uno pesa 250 KD. La molécula de
fibronectina posee varias regiones activas, capaces de combinarse con moléculas del medio extracelular y de
la superficie de otras células, de modo que tiene la función de unir las células unas a otras y a la matriz
extracelular. Establece una continuidad entre el citoesqueleto y la macromoléculas del material extracelular de
los tejidos.
Los microfilamentos de actina del citoesqueleto se unen mediante la proteína VINCULINA, que a su vez se
une a una proteína integral de la membrana plasmática de 140 Kda.
Esta proteína se une a la FIBRONECTINA del glucocálix. Por otras regiones activas, la fibronectina se une a
componentes de la matriz extracelular, donde se une a componentes de la matriz extracelular, donde se
destaca el COLÁGENO. El conjunto de macromoléculas proteicas formado por actina, vinculina, proteína de
140 KD y Fibrolectina se llama FIBRONEXUX, que es el nexo de unión funcional y dinámico entre el
citoesqueleto de una célula y la superficie de otras células o la matriz extracelular de los tejidos. La
fibrolectina no es la única proteína que establece conexión entre células y matriz extracelular. Las células de
los tejidos epiteliales de revestimiento se unen al colágeno por medio de la glucoproteínas LAMININA. Es
secretada por las células epiteliales pasa a formar parte de su glicocálix. Es funcionalmente importante, y su
composición no es estática, varía de un tipo celular a otro, incluso en una misma célula varía según la región
de la membrana y según la actividad funcional de la célula en un determinado momento.
El grado de desarrollo del glicocálix es muy variable, en la mayoría de las células forma una delgada capa que
es difícilmente visible al microscopio:
Este modelo prevalece en la actualidad. Los lípidos polares están dispuestos en bicapa. Sus polos hidrófobos
están enfrentados y los hidrófilos en contacto con el medio (una capa) y la otra en contacto con el citosol. La
configuración de las proteínas son de dos tipos:
• Integrales: equivalen al 70% de las proteínas. Frecuentemente ligadas a los lípidos por interacciones
hidrófobas, algunas refuerzan su unión con enlaces covalente a los lípidos. Están encajadas más o menos
profundamente en la bicapa, la atraviesan de lado a lado (prot. de membrana) o sólo en parte. Sus regiones
hidrófilas salen al exterior o hacia el citosol. Las proteínas transmembrana la pueden atravesar una vez:
PASO ÚNICO, otras presentan moléculas largas y dobladas atravesándole dos o más veces: PASO
MÚLTIPLE.
• Periféricas: 30% de las proteínas. Se encuentran a ambos lados de la bicapa lipídica. Están débilmente
ligadas a la superficie de la bicapa por un solo enlace covalente con un ácido graso de los lípidos o por
interacciones no covalente (fuerzas hidrofóbicas). Se encuentran en la hemimembrana interna, en su
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mayoría son enzimas. Las de la capa externa (son escasas) pueden unirse a un oligosacárido que a su vez se
puede unir a dos ácidos grasos de una molécula de fosfatidil−inositol.
Las proteínas de membrana tienen una configuración de moléculas globulares. Son anfipáticas y las capacita
para situarse con una parte hacia fuera y otra hacia dentro. Los grupos polares sobresalen y los no polares
permanecen embebidos en los lípidos. Las regiones glucídicas quedan bañadas por el medio extracelular
(glicocálix), contribuyen a la asimetría de la membrana.
Las membranas funcionales requieren una matriz lipídica fluida. Una membrana es funcional sólo cuando se
mantiene por encima del punto de fusión de sus lípidos. La temperatura de fusión depende de la longitud de
cadena de lípidos, de los dobles enlaces y de propiedades de colesterol.
Los lípidos pueden efectuar desplazamientos de DIFUSIÓN LATERAL o MOVIMIENTOS DE ROTACIÓN.
También pueden tener movimientos de FLEXIÓN ( ), o DE FLIP−FLOP. Este último es poco habitual y es
gracias a enzimas llamadas FLIPASAS.
Las proteínas integrales de membrana, pueden tener movimientos de ROTACIÓN y TRASLACIÓN.
La membrana plasmática se encuentra en continuo proceso de reciclaje. De ella se invaginan vesículas con el
contenido necesario para ellas, lo que supone una pérdida de membrana. Además, también se fusionan
vesículas procedentes del citoplasma (Apto. De Golgi), esto supone una recuperación de la membrana.
Utilizando marcaje radiactivo de proteínas y con el aá. LeucinaH3+, se ha visto que las proteínas de alto peso
molecular se renuevan cada 2−5 días, mientras que los de bajo peso molecular se renuevan cada 13 días−
Las proteínas, integrales y periféricas externas, así como los glucolípidos y glucoproteínas del glucocálix se
degradan hacia el exterior celular y se pierden, mientras que las proteína periféricas internas y los lípidos se
degradan hacia el citoplasma y son reutilizados.
Los lípidos, glucolípidos y glucoproteínas del glucocálix y proteínas integrales y periféricas externas se
sintetizan en el R.E. liso (lípidos) y R.E. rugoso (proteínas). A través del Complejo de Golgi forman vesículas
que se unen a la membrana plasmática y la renuevan. Las proteínas periféricas internas se sintetizan en los
ribosomas libres, y van hasta el citosol para unirse a las membranas plasmáticas.
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