1 EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA OSTEOARTROMUSCULAR En el

UNIVERSIDAD DEL CAUCA
FACULTAD CIENCIAS DE LA SALUD
DEPARTAMENTO DE MORFOLOGÍA
AREA DE HISTOEMBRIOLOGÍA
Docente:
MSc. SONIA GONZÁLEZ PINEDA.
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EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA
OSTEOARTROMUSCULAR
En el desarrollo del sistema osteoartromuscular, participan básicamente el mesodermo
paraxil, el mesodermo lateral y las crestas neurales.
Autor: MSc. Sonia González P. 7
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Durante el desarrollo alrededor del día 17, el mesodermo intraembrionario sufre algunos
cambios y se diferencia en tres regiones denominadas mesodermo paraxil, mesodermo
intermedio y mesodermo lateral; este último, a su vez se diferencia en una hoja somática o
parietal y una hoja esplácnica o visceral.
Para darse el desarrollo del sistema osteoartromuscular del tronco y las extremidades
participa el mesodermo paraxil, la somatopleura y las crestas neurales. Hacia comienzos
de la tercera semana el mesodermo paraxil forma bloques o segmentos separados
denominados somitómeras las cuales inician su formación en la región cefálica y terminan en
la región más caudal del embrión; desde la región occipital las somitómeras se organizan en
pares denominados somitas, aproximadamente desde el día 20 poco a poco se van formando
más y más pares de somitas; cerca de tres pares por día, los cuales se van organizando hacia
la región caudal del embrión hasta completarse por lo menos de 42 a 44 pares de ellas, hacia
finales de la 5ta semana del desarrollo los pares de somitas se organizan así: 4 occipitales, 8
cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos; el 1er par occipital
de somitas y los últimos 5 a 7 pares coccígeos desaparecen posteriormente.
En cada somita se diferencian varias regiones: una dorsal, una ventral, una medial y otra
lateral. A comienzos de la 4ta semana, las células de la pared ventral y medial del somita se
reorganizan, cambian su posición rodeando a la notocorda y toman el nombre de esclerotoma;
el cual a su vez, origina el mesénquima que rodea a la médula espinal y a la notocorda para
formar los componentes óseo y cartilaginoso de la columna vertebral. La parte dorsal y
lateral del somita hacen lo propio y toman el nombre de dermiomiotoma que a su vez se
diferencia en dos grandes grupos celulares; el miotoma que origina los músculos que le
corresponden a cada par de somitas y el dermatoma quien forma la dermis y el tejido celular
subcutáneo de la piel correspondiente al par de somitas. A la vez cada miotoma y cada
dermatoma reciben su propio componente nervioso correspondiente a dicho par de somitas.
Junto con el esclerotoma de los somitas; la somatopleura contribuye en la formación de la
cintura escapular y la pélvica además de los huesos largos de las extremidades.
Cráneo
En la región cefálica, algunas células de las crestas neurales tienen la capacidad de diferenciarse
a mesénquima a partir del cual se forman estructuras llamadas neurómeras que contribuyen a
la formación de la mayor parte del mesénquima cefálico, el cual participa en el desarrollo del
sistema osteoartromuscular de los huesos de cráneo y cara. Los somitómeras con sus somitas
se asocian con los segmentos de las neurómeras para formar un todo articulado en el cuerpo.
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Durante el desarrollo del cráneo, éste se divide en dos regiones: neurocráneo que forma la
cubierta protectora del encéfalo y el viscerocráneo quien origina el esqueleto de la cara. A su
vez el neurocráneo constituye dos porciones: la porción membranosa (neurocráneo
membranoso) que origina los huesos planos que forman la bóveda craneana y la porción
cartilaginosa (condrocráneo) quien origina los huesos de la base del cráneo.
Del neurocráneo membranoso (osificación intramembranosa) se origina del mesénquima que
se desarrolla a partir de las crestas neurales. Este neurocráneo membranoso forma el techo y
los lados del cráneo y el hueso esponjoso que hace parte de ellos como la región escamosa del
temporal, exceptuando el de la región occipital y la cápsula ótica que se originan del mesodermo
paraxil. Al momento del nacimiento los huesos del cráneo están separados por las suturas,
estructuras ubicadas en donde se enfrentan más de dos huesos, éstas están compuestas de
tejido conectivo que se originó de las crestas neurales; cuando las suturas son más amplias se
les conocen como fontanelas, ellas permiten que durante el parto se superpongan los huesos
de la bóveda del cráneo, lo que se conoce como modelación y después del nacimiento algunas
de ellas sirven como parámetros para determinar el proceso del desarrollo normal del cráneo y
la presión intracraneal. Después del nacimiento y a medida que se desarrolla el encéfalo, los
huesos continúan su crecimiento gracias a que varias de las suturas y fontanelas se mantienen
por un periodo de tiempo y posteriormente se cierran.
El condrocráneo (osificación endocondral) está formado por varios modelos cartilaginosos
separados entre sí que posteriormente se osifican constituyendo la base del cráneo. Algunos de
estos cartílagos se derivan de células provenientes de las crestas neurales y se ubican en la
parte anterior de la notocorda formando el neurocráneo precordal, otros cartílagos derivados
del mesodermo paraxil se localizan posteriores a la silla turca creando el condrocráneo
cordal. Es por la fusión de los modelos cartilaginosos que se van osificando poco a poco lo que
origina parte del hueso occipital ya que otra parte de él se crea a partir de los esclerotomas de
los tres primeros pares de somitas occipitales, también la fusión de cartílagos origina el cuerpo
del esfenoides, el cuerpo del etmoides, el ala menor y mayor del esfenoides y las porciones
petrosa y mastoidea del temporal. A medida que se van fusionando los cartílagos dejan
pequeños orificios por donde emergen los nervios craneales.
Cara
El viscerocráneo es el responsable de la formación de los huesos de la cara. Al igual que el
neurocráneo, el viscerocráneo tiene dos componentes el viscerocráneo cartilaginoso
(osificación endocondral) y el viscerocráneo membranoso (osificación intramembranosa).
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El primero proviene principalmente del 1ro y 2do arcos faríngeos los cuales forman cartílagos
que posteriormente se osifican. De la porción dorsal del cartílago del 1er arco faríngeo
(proceso maxilar) se forma el maxilar, el cigomático y parte del hueso temporal, de la porción
ventral del cartílago del 1er arco (proceso mandibular) se origina un cartílago denominado
de Meckel que cuando se osifica da paso al maxilar inferior y al ligamento esfenomandibular;
después el cartílago de Meckel desaparece. El yunque, el martillo son originados por la porción
dorsal del cartílago del 1er arco y el estribo del cartílago del 2do arco (Cartílago de Reichert)
estos cartílagos que forman los huesecillos del oído medio se osifican a comienzos del 4to mes
de gestación, son los primeros huesos del cuerpo que se osifican completamente antes del
nacimiento. La apófisis estiloide también se origina de la porción dorsal del cartílago del 2do
arco, de la porción ventral del cartílago del 2do arco se forma el asta menor y parte superior del
cuerpo del hioides Otros huesos de la cara se originan del viscerocráneo membranoso como
son el nasal y el lacrimal que se originan del mesénquima que se diferencia a partir de las
crestas neurales.
En los comienzos del desarrollo el viscerocráneo (cara) siempre será más pequeño que el
neurocráneo (Bóveda craneana) por la falta de la formación de los senos paranasales y también
por el lento crecimiento de los huesos de la cara, en especial de los maxilares; a medida que
inicia la aparición de los dientes y se forman los senos paranasales, la cara se hace más
simétrica con la bóveda craneana.
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Extremidades
Al finalizar la cuarta semana del desarrollo; en la región ventrolateral del cuerpo surgen
evaginaciones correspondientes a los esbozos de las extremidades; primero surgen los de las
extremidades superiores y aproximadamente dos días después aparecen los de las
extremidades inferiores. Cada esbozo consta de un centro de mesénquima proveniente
de la somatopleura y un pliegue ectodérmico apical, un engrosamiento derivado del
ectodermo que cubre al centro de mesénquima y el cual tiene influencia sobre él para inducirlo
a que sus células se diferencien hacia los diferentes tejidos que derivan de él y que hacen parte
de las extremidades, mediante este mecanismo el desarrollo de la extremidad se hace en
dirección próximodistal.
En la sexta semana la región en donde termina el esbozo, se aplana y sufre una constricción
circular para formar las placas que originan la mano y el pie, más adelante se forma un nuevo
estrechamiento que permite diferenciar la muñeca y por último la formación del codo que
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permite distinguir las regiones del brazo y antebrazo en los miembros superiores; lo propio
sucede con los análogos en los miembros inferiores. En un momento del desarrollo algunas de
las células del pliegue ectodérmico apical entran en apoptosis y mueren y éste queda dividido en
cinco segmentos que poco a poco se van invaginando en el mesénquima para formar los rayos
digitales los cuales permanecen unidos entre sí por los surcos radiales (membranas) que
normalmente, al poco tiempo por apoptosis programada, desaparecen lo cual permite que la
mano y el pie formen cada uno de sus dedos. La formación de los dedos de la mano se inicia
en la 6ta semana, mientras que el desarrollo de los dedos de los pies comienza en la 7ma
semana. A medida que se van desarrollando las extremidades, es a partir del centro de
mesénquima que se desarrollan los huesos, las articulaciones, los músculos, los vasos
sanguíneos, la dermis, además, paulatinamente y concomitantemente se van formando los
plexos braquial y lumbosacro; los cuales ingresan al centro de mesénquima para inervarlo y por
lo tanto a los tejidos que se están diferenciando a partir de éste, en las extremidades.
A medida que se forman las extremidades sufren ciertos cambios; como por ejemplo la rotación,
los miembros superiores la hacen en sentido contrario a los miembros inferiores; los miembros
superiores giran 90° lateralmente lo cual permite que los músculos extensores se ubiquen
en la superficie lateroposterior y los dedos pulgares se localicen lateralmente, en cambio en los
miembros inferiores la rotación se hace 90° medialmente; por lo que los músculos
extensores quedan ubicados en la superficie anterior de la extremidad y el Hálux se posiciona
medial.
La osificación de los huesos de las extremidades se realiza por osificación endocondral, se
inicia al final del periodo embrionario; hacia la 10ma semana ya se encuentran centros de
osificación 1rios en la diáfisis de los huesos y al momento del nacimiento ya todos los huesos
de las extremidades presentan la diáfisis osificada, en cambio en las epífisis no, pero al poco
tiempo en ellas aparecen los centros de osificación 2rios, lo que hace que se forme la placa
epifisiaria o de crecimiento en la metáfisis, lo cual permitirá el crecimiento del hueso
después del nacimiento y hasta los 19-20 años aproximadamente. En los huesos largos se
encuentra dos placas epifisiaria, cada una de ellas ubicada en uno de los extremos del hueso, en
cambio en huesos pequeños sólo aparece una placa epifisiaria en uno de sus extremos, en los
huesos que tienen forma irregular como las vértebras pueden presentar uno o varios centros de
osificación 1rios y 2rios.
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Columna Vertebral.
Durante la 4ta semana del desarrollo el esclerotoma de cada par de somitas proveniente del
mesodermo paraxil, cambian su posición formando una columna de esclerotoma que rodean a
lado y lado a la futura médula espinal y a la notocorda; el esclerotoma de cada somita se
diferencia en dos tipos de tejidos: uno laxo en su mitad superior o cefálica y otro muy
denso en su mitad inferior o caudal. Cuando se está compactando la columna que forma el
esclerotoma, deja algunas áreas poco condensadas denominadas tejido intersegmentario,
que alberga a las arterias intersegmentarias.
El cuerpo de cada vértebra es de origen intersegmentario, esto quiere decir que la mitad
inferior de un esclerotoma de uno de los somitas se condensa y prolifera tan intensamente que
invade el tejido intersegmentario subyacente quedando; la mitad inferior del esclerotoma de
un somita, unida con la mitad superior del esclerotoma del somita vecino que está por debajo
(esclerotoma inferior de un somita y esclerotoma superior del siguiente somita). Al acercasen las
dos mitades de los somitas vecinos tropiezan con la notocorda. El esclerotoma que queda entre
la mitad superior e inferior de cada somita no prolifera y ocupa el espacio entre dos cuerpos
vertebrales, en donde se va a establecer el disco intervertebral. La notocorda poco a poco sufre
regresión pero en donde se está formando el disco intervertebral persiste y aumenta de tamaño
originando el núcleo pulposo, éste es rodeado por fibras de colágeno de disposición circular
constituyendo el anillo fibroso que junto con el núcleo pulposo forman el disco
intervertebral. La redistribución de los esclerotomas hace que los miotomas se dispongan a
manera de puentes entre dos discos intervertebrales, las arterias intersegmentarias se ubican
frente a la mitad de la vértebra recién formada; mientras que los nervios raquídeos emergen de
la columna a través de los agujeros intervertebrales ubicados lateralmente al disco
intervertebral.
Costillas y Esternón
La costillas se forman a partir de las prolongaciones o apófisis costales de las vértebras
torácicas formadas por los esclerotomas del mesodermo paraxil.
El esternón se forma por dos bandas de mesénquima que se origina de la somatopleura, las
cuales posteriormente se fusionan y diferencian a cartílago hialino que mediante su osificación
forma el manubrio, las esternebras y el apéndice xifoides.
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Sistema Muscular.
El tejido muscular en general se origina del mesodermo, exceptuando los músculos del iris. El
músculo esquelético deriva de los miotomas de los somitas que se forman a partir del
mesodermo paraxil, el músculo liso deriva de la esplacnopleura que rodea al intestino
primitivo y sus derivados, el músculo cardiaco también se origina de la esplacnopleura que
rodea al tubo cardiaco.
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Los somitómeras y los miotomas de los somitas originan el músculo estriado esquelético
que hacen parte del esqueleto axial, la pared del cuerpo, extremidades y de la cabeza. Las
células de los miotomas que van a formar la pared corporal y las extremidades, se dividen y
desplazan hacia su localización definitiva y allí se diferencian a células de forma alargada o
fusiforme, los mioblastos los cuales a su vez se diferencian a miocitos quienes pronto en su
citoplasma forman las miofibrilas y hacia el 3er mes del desarrollo, en el interior de éstas se
organizan la actina y miosina; originando las estrías trasversales que determinan el nombre del
tejido. Un proceso similar sucede con los somitómeras. Los patrones de formación de los
músculos depende de hacia qué tipo de tejido conectivo migran los mioblastos para su
diferenciación y a cuál región anatómica pertenece el tejido conectivo, ya que él ejerce una
influencia para la diferenciación de los mioblastos a miocitos y se forma primero, antes de que
lleguen los mioblastos. Por ejemplo, los mioblastos que originan los músculos de la cabeza
migran hacia el tejido conectivo que derivó de las crestas neurales, los mioblastos que forman
los músculos de las regiones cervical y occipital migran hacia el tejido conectivo proveniente del
mesodermo de los somitas y los mioblastos que originan los músculos de la pared corporal y
extremidades migran al tejido conectivo que se formó a partir de la somatopleura.
En la formación de los diferentes tipos de músculos esqueléticos presentes en la pared corporal
y en las extremidades, hacia finales de la 5ta semana los miotomas de los somitas se dividen
en dos regiones: una región dorsal pequeña denominada epímero y una región ventral, el
hipómero, un poco más grande que el epímero. Los mioblastos de los epímeros forman los
músculos extensores, en tanto que sus hipómeros originan los músculos flexores
ventrales y laterales. Cuando se da la segmentación de los somitas y que éstos son inervados,
también a cada epímero e hipómero llega una rama del nervio correspondiente; para el
epímero un ramo dorsal del nervio primario y para el hipómero un ramo ventral del nervio
primario.
Los hipómeros cervicales constituyen los músculos escalenos, geniohiodeo y prevertebrales. Los
hipómeros de los segmentos torácicos se separan en tres hojas representados por los
músculos; intercostal externo, intercostal interno y transverso del tórax; estos músculos
conservan su carácter segmentario gracias a las costillas. Los hipómeros de la pared abdominal
forman los músculos: oblicuo mayor, oblicuo menor y transverso del abdomen pero estos
hipómeros no conservan la segmentación dada por sus somitas ya que varios segmentos se
fusionan para formar grandes capas de tejido muscular. En los segmentos lumbares los
hipómeros dan origen al músculo cuadrado lumbar y en los segmentos sacros y coccígeos
originan el diafragma pélvico y músculos estriados del ano. Además de las tres hojas que llegan
a formar los hipómeros; en su extremo ventral forman una columna longitudinal ventral que
origina el músculo recto mayor del abdomen y en la región cervical esta columna constituye los
músculos infrahiodeos. Esta columna longitudinal formada por los hipómeros desaparece en la
región del tórax, aunque a veces está representada por el músculo esternal.
Los músculos de la cabeza derivan tanto de los somitómeras como de los somitas
incluyendo el músculo esquelético de la lengua, del ojo (excepto los del iris que deriva del
ectodermo) y los de los arcos faríngeos. Cada músculo que se origina recibe su componente
nervioso, por ejemplo el recto externo es inervado por el VI par, el músculo de la lengua por el
XII par. Etc.
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La formación de los músculos de las extremidades se da aproximadamente hacia la 7ma
semana del desarrollo, gracias a la migración de mioblastos de los miotomas de los somitas.
Los miotomas se condensan y forman núcleos de mesénquima cuyas células migran hacia las
extremidades y se ubican en el centro de la región proximal de los esbozos. Al igual que en
otras regiones del cuerpo, primero se debe originar el tejido conectivo para que se puedan
diferenciar los mioblastos a miocitos y formar el músculo en las regiones anatómicas específicas,
este tejido conectivo proviene de la somatopleura. A medida que los esbozos de las
extremidades se van alargando, el tejido muscular en formación; establece los componentes
flexores y extensores que no derivan de un mismo miotoma, sino que surgen por la fusión de
varios miotomas de diferentes somitas; por lo que estos músculos tienen derivados de
diferentes segmentos de somitas.
Como los esbozos de las extremidades superiores se encuentran en el lado opuesto a los cinco
segmentos cervicales inferiores y los dos torácicos superiores y los esbozos de las extremidades
inferiores se ubican frente a los cuatro lumbares y los dos sacros superiores, entonces los
nervios raquídeos se introducen en el mesénquima tan pronto se forman los esbozos para
establecer un contacto íntimo con los mioblastos y así determinar su completa diferenciación y
funcionalidad. Los nervios raquídeos ingresan inicialmente como ramas aisladas tanto dorsales
como ventrales, pero éstos se unen rápidamente para formar nervios de grueso calibre con
ramos dorsales y ramos ventrales; los ramos dorsales se asocian e inervan los músculos
extensores, por ejemplo el nervio radial se forma de ramos dorsales e inerva los extensores
del miembro superior, los ramos ventrales se unen e inervan los músculos flexores como
es el caso de los nervios ulnar y mediano que inervan los músculos flexores de la extremidad.
Los nervios raquídeos también son los encargados de suministrar inervación sensitiva para
los dermatomas. La inervación original de los nervios raquídeos se modifica un poco con el
crecimiento de las extremidades pero aún así se conserva su secuencia ordenada en el adulto.
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