Capacidad de alimentaci n y an lisis endosc pico en bivalvos filtradores de la infauna y epifauna de la Bah a de Yaldad, Chilo , Chile

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE BIOLOGÍA MARINA
PROFESOR PATROCINANTE
Dr. JORGE NAVARRO A.
INSTITUTO DE BIOLOGÍA MARINA
FACULTAD DE CIENCIAS
PROFESOR CO-PATROCINANTE
DR. OSCAR CHAPARRO
INSTITUTO DE BIOLOGÍA MARINA
FACULTAD DE CIENCIAS
“CAPACIDAD DE ALIMENTACIÓN Y ANÁLISIS ENDOSCÓPICO EN
BIVALVOS FILTRADORES DE LA INFAUNA Y EPIFAUNA DE LA
BAHÍA DE YALDAD, CHILOÉ, CHILE”
Tesis de grado presentada como parte de los
requisitos para optar al grado de LICENCIADO
EN BIOLOGÍA MARINA
LORETO PAMELA GONZALEZ OVANDO
VALDIVIA – CHILE
2003
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer de manera muy especial a quienes de una u otra forma ayudaron en la
realización de esta tesis.
A mi profe Dr Jorge Navarro por acogerme y darme la oportunidad de trabajar como tesista, le
agradezco su comprensión, paciencia y por supuesto su buena disposición para ayudarme y
atender a todas mis dudas, además por esas tardes después del trabajo cuando compartíamos
un rico Ruchen y un café, muchas gracias por todo.
A todas las personas del instituto: Geysi por tu dedicación y sobretodo por tu paciencia al
enseñarme, mil gracias. Verito por todo el tiempo que compartimos trabajando, copuchando
y goloseando también, me divertí mucho contigo e hiciste más ameno el trabajo. A Orianita
siempre estas para resolver cualquier problema que pudiéramos tener gracias por tu ayuda,
consejos pero sobre todo por la alegría que siempre demuestras.
A mis amigas por todo el tiempo compartido, en horas de estudios y por supuesto tantos
carretes Any por todos los años que vivimos juntas, ¡ay! que nos tuviste paciencia, lo pasamos
bien cierto?, Taty gracias por acompañarme en todo momento, Lisette por todos los carretes y
horas de conversaciones, Ma Inés tu ternura y comprensión te hacen una persona muy
especial. También a mi querido amigo Mario por todos estos años de amistad sincera sé que
puedo contar contigo. Espero que nuestra amistad continúe por mucho tiempo más, los quiero
mucho.
A tía Gladys y tío Juan Carlos por recibirme en su casa y tratarme como una integrante más
de la familia, el tiempo que viví con ustedes lo recordaré por siempre, gracias de todo
corazón.
A mis papitos les estaré eternamente agradecida por todo el esfuerzo que han hecho para
lograr que yo sea una profesional. Por toda esa dedicación y paciencia muchísimas gracias,
tengan la seguridad que sabré recompensarlos por todo lo que les debo.
A mis hermanos, aunque, están muy lejos siempre recibí de ustedes una palabra de aliento
para poder continuar los quiero mucho.
A ti Rene gracias por estar cada vez que siento que no puedo continuar, por subirme él animo
y haceme ver que las cosas no son tan terribles como creo, por tu alegría y ayuda en todo
sentido mil gracias. A mi pequeña, a ti Josefa me has iluminado la vida, gracias por haber
venido, me diste la fuerza necesaria para terminar y luchar por ti. Los amo a los dos.
Por último agradezco el financiamiento del Proyecto Fondecyt - 1000427.
INDICE
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4.4.4.
4.4.5.
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5.3.
5.3.1.
5.3.2.
5.3.3.
5.3.4.
5.3.5.
5.3.6.
6.
7.
8.
AGRADECIMIENTOS
INDICE DE FIGURAS
INDICE TABLA
RESUMEN
ABSTRACT
INTRODUCCIÓN
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
Colecta, acondicionamiento y aclimatación
Colecta y análisis de seston y sedimento
Determinaciones fisiológicas, anatómicas y observaciones
endoscópicas
Tasa de aclaramiento (L/h)
Tasa de ingestión (mg/h)
Estimación de área branquial y peso palpos labiales
Endoscopía
Microscopía electrónica de barrido (MEB)
RESULTADOS
Análisis de seston
Análisis de sedimento
Análisis fisiológicos, anatómicos y de endoscopía
Tasa de aclaramiento (L/h)
Tasa de ingestión (mg/L)
Área branquial
Peso seco palpos labiales
Endoscopía
Microscopía electrónica de barrido (MEB)
DISCUSIÓN
CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFÍA
ANEXOS FIGURAS
ANEXOS TABLA
1
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7
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9
9
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10
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16
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42
INDICE DE FIGURAS
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 8
Figura 9
Figura 10
Figura 11
Figura 12
Área de estudio, bahía de Yaldad, Sur de Chile. A. Zona de las
balsas de cultivo de Mytilus chilensis. B. Planicie mareal.
Sistema experimental para las mediciones de tasa de aclaramiento.
Especies estudiadas y sus correspondientes láminas branquiales. A.
Mytilus chilensis de balsas; B. Mytilus chilensis de intermareal; C.
Venus antiqua; D. Mulinia edulis y E. Tagelus dombeii.
Sistema endoscópico para las observaciones de transporte de
partículas a nivel branquial.
Análisis de sedimento de cada sector de muestreo, intermareal bajo
habitado por Mulinia edulis, intermareal medio grava por Venus
antiqua y Tagelus dombeii e intermareal medio arena por Mytilus
chilensis. A, análisis de las fracciones de sedimento. Valores
corresponden a promedios ± d.e.; B, análisis del contenido de
materia orgánica y inorgánica del sedimento.
Tasa de aclaramiento de dos tamaños estándar (0,1 g y 1 g) para las
especies Mytilus chilensis balsas, Mytilus chilensis intermareal,
Venus antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001, B,
Noviembre 2001. Valores corresponden a promedios ± d.e. Signos
iguales indican que no existen diferencias significativas entre
grupos.
Tasa de ingestión para un tamaño estándar de 1 g peso seco Mytilus
chilensis balsas, Mytilus chilensis intermareal, Venus antiqua,
Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001; B, Noviembre
2001. Valores corresponden a promedios ± d.e.
Area branquial para dos tamaños estándar de 0,1 g y 1 g de peso
seco de Mytilus chilensis balsas, Mytilus chilensis intermareal,
Venus antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001; B,
Noviembre 2001. Valores corresponden a promedios ± d.e. signos
iguales indican que no existen diferencias significativas entre
grupos.
Peso palpos (g) para dos tamaños estándar de 0,1 g y 1 g de peso
seco de Mytilus chilensis balsas, Mytilus chilensis intermareal,
Venus antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001; B,
Noviembre 2001. Valores corresponden a promedios ± d.e. signos
iguales indican que no existen diferencias significativas entre
grupos.
Velocidad de transporte en el canal ventral de las especies Mytilus
chilensis de balsas, Mytilus chilensis intermareal, Venus antiqua,
Mulinia edulis y Tagelus dombeii.
Observaciones endoscópicas. A. Mytilus chilensis de balsas; B.
Mytilus chilensis de intermareal; C. Venus antiqua; D. Mulinia
edulis y E. Tagelus dombeii.
Microscopía electrónica de barrido. Canal ventral de las especies en
estudio. A. Mytilus chilensis de balsas; B. Mytilus chilensis de
intermareal; C. Venus antiqua; D. Mulinia edulis y E. Tagelus
dombeii.
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INDICE DE TABLAS
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Tabla 1.
Análisis de seston en los sectores de muestreo correspondiente a los
meses de mayo y noviembre. Valores representan promedios ± d.e.
43
1
1. RESUMEN
Mytilus chilensis, Venus antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii son moluscos
bivalvos filtradores que habitan diferentes niveles de la planicie mareal de la bahía de Yaldad,
Sur de Chile. El primero es un organismo de la epifauna mientras que las demás especies
pertenecen a la infauna. Estas especies adoptan diferentes estrategias, como ser el desarrollo
de sistemas de filtración y estructuras de selección de partículas, las que son usadas para
aprovechar al máximo el alimento disponible en el medio. Con el fin de conocer y comparar
la capacidad de alimentación en especies filtradoras de la infauna y epifauna se hicieron
determinaciones fisiológicas (tasa de aclaramiento y tasa de ingestión), mediciones
morfológicas de sus sistemas de filtración (branquias y palpos) y observaciones endoscópicas
(velocidad de transporte de partículas).
La tasa de aclaramiento para ejemplares de 1 g peso seco carne presentó sus máximos
valores en la especie Mytilus chilensis (2,39±0,4 L/h), por su parte Venus antiqua, Mulinia
edulis y Tagelus dombeii no presentaron diferencias significativas (P>0.05) entre sí. La tasa
de ingestión siguió un patrón similar a la tasa de aclaramiento.
La comparación de la morfología e identificación del tipo branquial de cada especie se
realizó a través de las mediciones del área de dichos órganos y microscopía electrónica de
barrido. Mytilus chilensis especie lamelibranquia homorábdica, registró los mayores valores
de área branquial, respecto de las almejas Venus antiqua y Mulinia edulis, especies con
branquias de tipo eulamelibranquia y homorábdica; y Tagelus dombeii especie
eulamelibranquia heterorábdica.
En cuanto a velocidad de transporte de alimento a través de los canales de
alimentación, específicamente del canal ventral, M. chilensis es la especie que registra los
valores más altos; M. Edulis, T. dombeii y V. antiqua registran velocidades más reducidas
siendo esta última especie la que presenta los valores más bajos.
2
Se puede concluir que existe una estrecha relación entre la capacidad de alimentación,
la morfología de los sistemas de filtración y la velocidad de transporte de partículas, siendo la
especie de la epifauna (Mytilus chilensis) la que registra los mayores valores en comparación
con las especies de la infauna.
3
2. ABSTRACT
Mytilus chilensis, Venus antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii are filter-feeding bivalves
that live at different levels of the tidal flat of Yaldad Bay, southern Chile. Mytilus chilensis is
an organism of the epifauna, whereas the other species belong to the infauna. These species
adopt different strategies, as being the development of the filtration systems and structures for
particle selection which are used to take advantage of the available food in the environment.
In order to know the feeding capacity and to compare filter-feeding species of the infauna and
the epifauna, physiological determination (clearance and ingestion rate), morphological
measurements (gills and palps) and endoscopic observations (velocity of transport of
particles) were done.
Mytilus chilensis showed significant higher values of clearance rate, but no significant
differences were found between Venus antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii.
The comparison of the morphology and identification of the gill type of the species studied
was carried out by measurements of the area of these organs and by electronic microscopy.
Mytilus chilensis, lamellibranch homorhabdic species, showed the highest values of gill area
in comparison with the clams Venus antiqua and Mulinia edulis, which have eulamellibranch
homorhabdic gills, and with Tagelus dombeii which shows eulamellibranch heterorhabdic
gills.
M. chilensis is the species that register the highest values of particle transport. M. edulis, T.
dombeii and V. antiqua present reduced velocity of transport, being Venus antiqua the one
that presents the lowest values.
It is concluded that a close relationship exists between the feeding capacity, the morphology
of the filtration system and the velocity of transport of particles, being the species of the
epifauna M. chilensis, the one that registers the highest values in comparison with the infaunal
species.
4
3. INTRODUCCIÓN
El grupo de los bivalvos filtradores cumple un rol ecológico importante entre los organismos
de la infauna y epifauna, influenciando el medioambiente circundante mediante el consumo
de material particulado en suspensión (seston), como también mediante el efecto producido
por la actividad de biodeposición sobre el bentos y el ciclo de nutrientes (Jørgensen, 1990).
Por este motivo es que la biología de los alimentadores por suspensión haya sido objeto de
una gran diversidad de investigaciones, aún cuando los mecanismos por los cuales los
bivalvos filtradores se alimentan, permanecen en discusión (Riisgard, 2001; Widdows,2001).
La mayoría de los bivalvos además de usar las branquias para respirar las utilizan para
alimentarse, este método es llamado suspensión o alimentación por filtración ya que las
branquias con su ciliatura especializada remueven desde el medio las partículas suspendidas y
transportan el material colectado hasta la boca (Ward et al., 1993). En los moluscos bivalvos
la tasa de aclaramiento (L/h) incrementa con el tamaño de los individuos y por ende con el
tamaño branquial (Meyhöfer, 1985). La capacidad de alimentación de cualquier bivalvo está
en función del tamaño de las branquias o más específicamente del área de la branquia
(Hughes, 1969). Algunos estudios han relacionado la tasa de aclaramiento y el tamaño
corporal estableciendo una relación descrita por la ecuación alométrica Y = aXb (Bayne,
1983). Donde: Y = Tasa de Aclaramiento (L/h), X = Peso seco de la carne (g), a y b = son
constantes que dependen de las condiciones experimentales.
Durante la última década se han desarrollado nuevas técnicas de estudio, las que han venido a
complementar ampliamente el conocimiento sobre la fisiología de la alimentación en bivalvos
filtradores. La video endoscopía es una de ellas y permite la observación de organismos en
vivo bajo condiciones de laboratorio, sin alterar significativamente su comportamiento. Este
método permite observar la anatomía del organismo, localizar sus estructuras y conocer el
5
recorrido del alimento por las estructuras de alimentación en bivalvos filtradores (Ward et al.,
1991). Estos estudios han permitido un mejor entendimiento de los mecanismos de
alimentación los que han sido representados mediante modelos teóricos sobre la captura de las
partículas y reglas generales de los procesos de alimentación por suspensión (Ward et
al.,1991).
El examen endoscópico de bivalvos in vivo, ha corroborado los mecanismos hipotéticos de
captura de partículas de bivalvos alimentadores por suspensión, los que se refieren al
transporte de partículas en la zona ventral de las branquias por cordones mucosos y en la zona
dorsal a través de las corrientes mucosas. Estos mecanismos son usados en forma individual o
en forma conjunta según la especie, pudiendo ser uno de estos mecanismos más eficiente que
el otro o en algunas especies sólo siendo funcional el canal ventral (Ward et al., 1993).
En Chile existe un gran número de especies de bivalvos filtradores habitando estuarios y
planicies mareales en la zona sur-austral. En estos lugares es común observar grandes
fluctuaciones en la concentración y calidad del material particulado en suspensión (seston),
ocasionadas por los periodos de producción primaria y por los procesos de resuspensión de
los sedimentos del fondo, causados por la acción conjunta de las mareas y el oleaje (Rojas,
1984; Winter et al., 1984; Navarro et al., 1993; Velasco & Navarro, 2002).
Entre las especies que habitan estos ambientes están las almejas Mulinia edulis (King &
Broderip, 1832) y Venus antiqua (King & Broderip, 1835), el mitílido Mytilus chilensis
(Hupé, 1854) y la navajuela Tagelus dombeii (Lamarck, 1818) todas especies objetivo de este
estudio. Mulinia edulis, Venus antiqua y Tagelus dombeii son bivalvos de la infauna, el
primero habita sectores caracterizados por contener substratos blandos con altos porcentajes
de fango, mientras que Venus y Tagelus se encuentran en zonas con sedimentos compuestos
por arena y grava gruesa. Mytilus chilensis, en cambio, especie epibentónica habita el
intermareal medio alto, caracterizado por poseer arena, grava gruesa y un bajo porcentaje de
6
fango. Por su parte los cultivos de Mytilus chilensis se encuentran en sistemas de balsas y
cuyos ejemplares están permanentemente sumergidos en la porción superior de la columna de
agua y sujetos a un régimen de baja resuspensión del material particulado.
El presente estudio pretende determinar y comparar la capacidad de alimentación de 4
especies de bivalvos filtradores que habitan diferentes niveles de las zonas intermareal y
submareal (balsas), determinando su relación con las características morfológicas de sus
sistemas de filtración y con la velocidad de transporte de partículas en el canal de
alimentación ventral de las branquias.
De acuerdo con lo mencionado anteriormente se plantean las siguientes hipótesis de trabajo:
1) La capacidad de alimentación de un bivalvo está determinada por el área de sus
branquias y por la velocidad de transporte de las partículas a través de estas.
2) La capacidad de alimentación será mayor en especies epibentónicas que en
infaunales, a causa de su mayor área branquial y su relación con el ambiente dónde
está expuesto.
7
4. MATERIAL Y METODO
4.1. Area de estudio
Los especímenes experimentales fueron colectados desde la bahía de Yaldad, sur de Chile
(43º08’S, 73º44’W) (Figura 1), la que se caracteriza por poseer una planicie mareal con un
área aproximada de 1 km2 en marea baja y una amplitud de marea superior a 5 m, con un
régimen semidiurno durante todo el año (Clasing et al., 1994). Las aguas de este sector
presentan variaciones de salinidad entre 24 y 31‰ (promedio 30‰) y temperaturas entre 9 y
16°C (promedio 12ºC) (Navarro et al, 1993).
Mulinia edulis, bivalvo infaunal que se encuentra enterrado a unos 10 cm de profundidad,
presenta sus mayores densidades en el intermareal bajo, coincidiendo con los sectores donde
se registran altos porcentajes de fango. Venus antiqua y Tagelus dombeii organismos de la
infauna se encuentran habitando la zona intermareal media, enterrados a una profundidad de
2-5 cm aproximadamente, este sector se caracteriza por la presencia de sedimentos
heterogéneos: arena y grava esta última compuesta principalmente (50%) de conchas de
bivalvos rotas (Clasing et al.,1993). Por su parte Mytilus chilensis, especie epibentónica
habita el intermareal medio alto, sector expuesto a menores fluctuaciones del seston debido a
que el sedimento es significativamente más grueso y por lo tanto de menor posibilidad de
resuspensión (Winter et al., 1982; Clasing et al., 1998; Velasco, 2000). Mytilus chilensis
también está presente en los cultivos suspendidos de balsas de la bahía de Yaldad donde están
permanentemente sumergidos y sujetos a un régimen de baja resuspensión del material
particulado (Figura 1 ).
8
4.2. Colecta, acondicionamiento y aclimatación
Se colectaron animales de un amplio rango de tamaño para cada especie incluyendo juveniles
y adultos, los que fueron transportados en húmedo hasta el laboratorio, en muestreos
realizados en mayo y noviembre del 2001. Se separaron por especies en diferente acuarios y
se aclimataron a una salinidad experimental de 30‰ y temperatura de 12ºC. La alimentación
fue en base de cultivos puros de la especie Isochrysis galbana, la que fue suministrada en
forma continua y a una concentración similar a la experimental a través de una bomba
peristáltica. El período de aclimatación de los animales fue una semana.
4.3. Colecta y análisis de seston y sedimento
En cada sector de colecta, se tomaron muestras de agua para el análisis del seston. Para ello se
filtraron volúmenes conocidos por medio de una bomba de vacío y filtros de fibra de vidrio
Whatman GF/C de 47 mm de diámetro, previamente lavados, quemados y pesados. El
material filtrado fue lavado con solución de formiato de amonio isotónica con el agua de mar,
se secaron a 70ºC por 2 días. Una vez pesados fueron quemados a 450ºC por 3 horas para
determinar el material orgánico e inorgánico del seston. Junto a las muestras de agua se
tomaron muestras de sedimento de cada lugar habitado por las especies en estudio, las que
fueron transportadas al laboratorio para caracterizar sus componentes texturales. Mediante
tamizado en húmedo con mallas de 63,5µm y 2 mm, se separaron las fracciones grava, arena
y fango. Los carbonatos se calcularon por diferencia de peso luego de ser diluidos con HCl al
10%. El fango se dejó decantar en baldes con 9 L de agua agregando 30 mL de HCl al 10%
para acelerar el proceso de decantación, durante 24 hrs. Una vez sedimentado el fango se
elimina toda el agua posible y se lleva a secar junto con las demás fracciones. La materia
orgánica se calculó por diferencia de peso después de la combustión de cada fracción del
sedimento.
9
4.4. Determinaciones fisiológicas, anatómicas y observaciones endoscópicas
4.4.1.Tasa de aclaramiento (L/h)
La actividad de alimentación es usualmente medida en términos de tasa de aclaramiento, la
cual es definida como el volumen de agua liberado de partículas por unidad de tiempo
(Widdows, 1985). Este parámetro se midió en 12 individuos de cada especie, incluyendo un
amplio rango de tamaño (20-60 mm aproximados de longitud). Se usó un sistema estático
utilizando la metodología de Bayne et al.(1983), para lo cual se emplearon 12 acuarios
experimentales más un acuario control sin animales, con volúmenes de agua de 600 y 2000
mL dependiendo del tamaño del individuo. La homogeneización del medio experimental fue
realizado a través de difusores de aire (Figura 2). En cada acuario se colocó un individuo de
cada especie, dejándolo en reposo por cuatro horas antes de iniciar las mediciones con el fin
de permitir que abrieran sus valvas y adoptaran su conducta normal. A cada acuario se le
agregó una dieta de la microalga Isochrysis galbana (5-6 µm) a una concentración de 20x106
cel./L. La concentración de cada muestra se midió utilizando un contador de partículas
ELZONE 180 XY equipado con un tubo de recuento de 120 µm de abertura. El intervalo de
tiempo transcurrido entre mediciones, se determinó en función de la actividad alimentaria de
cada especie, manteniendo en cada acuario una concentración de alimento constante,
mediante la reposición del alimento consumido. Por esta razón en Mytilus chilensis el
muestreo se efectuó tomando una alícuota de 30 ml de agua cada media hora, para las demás
especies el tiempo requerido fue de una hora. Cada experimento tuvo una duración de 4 a 5
horas.
La tasa de aclaramiento fue calculada mediante la fórmula TA(L/h) = V(loge C1-loge C2)/t.
Donde, TA: tasa de aclaramiento; V: volumen del acuario y C1 y C2 : concentración al
comienzo y al final del intervalo de tiempo t.
10
4.4.2.Tasa de ingestión (mg/h)
Fue calculada como el producto entre la tasa de aclaramiento y la concentración (mg/L) de la
dieta experimental, representada por el monocultivo de Isochrysis galbana. Bajo el umbral de
concentración a la cual se producen seudoheces (4,5 mg/L en Mulinia edulis y 2,7 mg/L en
Mytilus chilensis) (Velasco & Navarro, 2002)), la tasa de filtración iguala a la ingestión. Para
los objetivos del presente estudio, la capacidad de alimentación está representada por las tasas
de aclaramiento y de ingestión estimada para cada especie.
4.4.3.Estimación de área branquial y peso de palpos labiales
Se escogieron 20 individuos de cada especie, abarcando un amplio rango de tamaño. Se
hicieron disecciones para separar las láminas branquiales y palpos labiales del resto de los
tejidos blandos. Las láminas branquiales se depositaron en portaobjetos, se fotografiaron por
medio de una cámara Pixera, el área fue medida a través del programa computacional Scion
Image, que permite dibujar el contorno de la branquia y calcular su área en mm2 (Figura
3).Posteriormente las branquias, los palpos labiales y el resto de los tejidos blandos fueron
separados en cápsulas de aluminio y pesadas en seco luego de 48 hrs a 70º C.
4.4.4.Endoscopía
Se realizaron observaciones directas con un equipo endoscópico OLYMPUS OTV-S4, el cual
tiene un tubo óptico de diámetro de 2.7 mm y cuenta con una fuente de luz de xenon. Este
sistema se encuentra conectado a una cámara, un monitor y un video grabador para registrar el
movimiento y transporte de las partículas de alimento. La cámara esta ajustada a un
micromanipulador que permite un movimiento tridireccional (Figura 4). Los individuos
experimentales se ubicaron en un acuario de 10 L de agua de mar a 30‰ y a 14ºC de
temperatura, se fijaron a paneles plásticos mediante un trozo de “velcro” para mantenerlos en
una posición adecuada, que permita la introducción del endoscopio en un ángulo de 45º
aproximadamente. Se usaron cinco animales adultos de cada especie en los que se observó el
11
recorrido de las partículas por el canal ventral de la branquia pudiéndose medir la velocidad
de transporte de tales partículas. Para las observaciones endoscópicas se ofreció dos tipos de
dietas, microalgas de un cultivo puro de Isochrysis galbana (5-6µm) a una concentración
conocida de 20x106 cél/ml y otro de microalgas mezcladas con partículas plásticas (2-10 µm),
las que gracias a su capacidad de contraste facilitan el seguimiento y la medición del
transporte de partículas a través de los sistemas de filtración. Para introducir el endoscopio en
la cavidad paleal de Mulinia edulis, Venus antiqua y Mytilus chilensis las valvas fueron
perforadas en un borde con un taladro de pedestal. Posterior a la perforación los animales
fueron aclimatados por 3 a 4 días para su recuperación. En el caso de Tagelus dombeii no fue
necesario perforar las valvas ya que estas no se cierran completamente, dejando el espacio
suficiente para recorrer toda la cavidad paleal.
El endoscopio se introduce en el animal y se mantiene un tiempo de aclimatación en
condiciones experimentales, se adiciona el alimento y se comprueba que el individuo muestre
comportamiento normal de alimentación, esto es cuando los bivalvos tienen su manto o los
sifones extendidos y se observan partículas al interior. La velocidad de transporte se calculó
identificando y siguiendo el recorrido de una partícula de alimento a través del canal ventral
de la branquia, contando los filamentos que la partícula debió cruzar en un determinado
tiempo. Los filamentos fueron medidos en el microscopio con un ocular graduado, el ancho
promedio de un filamento y de los espacios interfilamentales fue multiplicado por la cantidad
de filamentos recorridos por la partícula y dividido por el tiempo empleado, obteniéndose la
distancia que recorre la partícula en un segundo, el tiempo es registrado por el contador del
video grabador, este método es similar al empleado por Ward et al. (1991).
4.4.5.Microscopía electrónica de barrido (MEB)
Para identificar el tipo de branquias de cada especie se hicieron disecciones, específicamente
secciones provenientes del canal ventral, las muestras fueron lavadas con agua de mar,
12
colocadas en tubos eppendorf y fijadas con una solución de glutaraldehído al 2%, en buffer
fosfato 0,1 M por 2 horas a 4ºC, el fijador fue extraído mediante 3 lavados de 30 min. cada
uno con buffer fosfato 0,1 M, luego las muestras se deshidratan en un gradiente de etanol a
concentración de 70%, 90%, 95% y 2 lavados de 15 y 30 min. en etanol al 100%
deshidratadas y posteriormente se llevaron al Instituto de Histología, para ser secadas al punto
crítico del CO2, luego se ionizan con una película de 150°A de oro y finalmente se hicieron
observaciones en el microscopio electrónico de barrido (MEB LEO 420), donde se obtuvieron
fotografías digitalizadas.
ESTANDARIZACIÓN
Para comparar las tasa fisiológicas, así como el área branquial y el peso de los palpos labiales
de las diferentes especies, los resultados fueron convertidos a un animal estándar de 0.1 y 1.0
g de peso seco de tejido, utilizando la fórmula de Bayne et al. (1987).Y = (PesoE / Pesoreal)b*
Yreal.
Donde: Y : valor estandarizado; Pesoe : peso estándar; Pesoreal: peso real; b: exponente de la
regresión entre la medida fisiológica o anatómica y el peso del ejemplar experimental; Yreal:
valor obtenido en los experimentos.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Se comparó estadísticamente las concentraciones de sedimento y de seston de cada lugar
como también las tasas fisiológicas y las mediciones anatómicas de cada especie mediante
una ANOVA de una vía, seguido por un test de Tukey. Todas las pruebas estadísticas se
realizaron con un nivel de significancia de 5% (P< 0.05). Se utilizó el programa
STATISTICA para Windows v. 4.2.
13
5. RESULTADOS
5.1. Análisis de seston
El análisis estadístico para mayo-2001 indica que al comparar el material particulado en
suspensión (seston total), existen diferencias significativas (P<0.05) entre los sectores de
muestreos. Tanto la fracción orgánica como inorgánica presentan diferencias estadísticamente
significativas al comparar el sector de Mytilus balsas con el sector de Venus y Tagelus; entre
Mytilus del intermareal alto y Venus y Tagelus correspondientes al intermareal medio y por
último existe diferencia significativa (P<0.05) entre el sector de Mytilus intermareal y el de
Mulinia (Tabla 1).
En tanto el análisis estadístico correspondiente al muestreo realizado en noviembre del 2001
revela que existen diferencias significativas (P<0.05) entre la especie Mytilus chilensis
correspondientes al sector de las balsas y el seston total registrado en el sector de Venus y
Tagelus, también se registra una diferencia significativa entre Mytilus del intermareal con el
sector del banco de Mulinia edulis. Al analizar las fracciones orgánica e inorgánica del seston
se observa que la zona de las balsas de cultivo muestra una diferencia significativa (P<0.05)
con respecto a los otros sectores, ocurriendo un gran aumento del material orgánico en este
sector, ya que se registraron porcentajes más altos de seston orgánico producto de la época del
año donde la producción primaria aumenta. También se encuentra diferencias significativas
(P<0.05) al comparar el seston del sector de Venus y Tagelus con el sector de Mulinia (Tabla
1).
5.2. Análisis de sedimento
Al separar en fracciones el sedimento de cada lugar de muestreo, se observan diferencias
significativas (P<0.05) entre ellos. El sector del intermareal bajo de la bahía de Yaldad,
habitado por Mulinia edulis, se caracteriza por registrar valores superiores a 50% de fango; el
14
resto del sedimento corresponde a arena fina sin presencia de grava (Figura 5). En el caso de
Mytilus chilensis que habita el intermareal alto y Venus antiqua y Tagelus dombeii que
habitan el intermareal medio, el sedimento de estos sectores se caracteriza por registrar un alto
porcentaje de arena llegando a valores cercanos al 70 % mientras que la grava alcanza el 20 %
y el fango sólo a valores menores que 10 %. Al realizar el análisis estadístico de las fracciones
de sedimento, se compara el lugar de muestreo en relación a la cantidad de materia orgánica e
inorgánica de cada sector, los resultados indican que no existen diferencias significativas
(P>0.05), en cuanto a materia inorgánica entre los tres sectores muestreados existe sin
embargo, diferencia significativa (P<0.05) en los valores de materia orgánica, la que es mayor
en el sector de Mulinia edulis con respecto a los otros dos sectores (Figura 5).
5.3. Análisis fisiológicos, anatómicos y de endoscopía
5.3.1.Tasa. de aclaramiento
No se encontraron diferencias significativas (P>0.05) al comparar la tasa de aclaramiento de
Mytilus chilensis entre los muestreos de mayo y noviembre del 2001, como tampoco entre los
individuos provenientes del cultivo suspendido (submareal) y del banco natural (intermareal)
(Figura 6). Tampoco se observaron diferencias significativas (P>0.05) entre las especies de la
infauna Mulinia edulis, Venus antiqua y Tagelus dombeii. Sin embargo existen marcadas
diferencias (P<0.05) entre la especie epifaunal y aquellas de la infauna. Mytilus chilensis
(banco natural) mostró la mayor tasa de aclaramiento durante los experimentos de mayo,
alcanzando valores de 0,76±0.14 (L/h) para 0.1 g y 1.87±0.34 (L/h) para 1 g de peso seco de
carne. La menor tasa de aclaramiento se registra en Tagelus dombeii, llegando a valores de
0.14±0.04 (L/h) y 0.67±0.18 (L/h) para 0.1 y 1 g de peso seco, respectivamente. En los
experimentos durante el mes de noviembre el valor más alto también lo registra Mytilus
chilensis (de cultivo) alcanzando valores de 0.66±0.11 (L/h) y 2.39±0.4 (L/h) para 0.1 g y 1 g
de peso seco, respectivamente, mientras que el valor más bajo fue nuevamente en Tagelus
15
dombeii 0.08±0.03 (L/h) y 0.79±0.3 (L/h) para 0.1 y 1 g de peso seco, respectivamente
(Figura 6).
5.3.2.Tasa de ingestión
La tasa de ingestión (mg/L) siguió un patrón similar a la tasa de aclaramiento donde Mytilus
chilensis es la especie que muestra los valores más altos, mientras que las especies Mulinia
edulis, Venus antiqua y Tagelus dombeii no presenta diferencias significativas entre si
(P>0.05). Este resultado era esperado considerando que esta variable fisiológica es producto
de la tasa de aclaramiento y la concentración del alimento (Figura 7).
5.3.3.Área branquial
El área branquial de los ejemplares de Mytilus chilensis provenientes tanto de cultivo como de
banco natural fue significativamente mayor (P<0.05) que la medida de las tres especies de la
infauna (Figura 8). Mulinia edulis, Venus antiqua no muestran diferencias significativas
(P>0.05) en sus áreas branquiales. Por su parte Tagelus dombeii es la especie que presenta los
valores más bajos, aunque el análisis estadísticos no muestra diferencia significativa al
compararlos con Mulinia edulis y Venus antiqua (Figura 8).
5.3.4 Peso seco palpos labiales
La obtención del área de los palpos no se logró ya que en algunas especies como Tagelus
dombeii y Venus antiqua los palpos se mantienen enrollados haciendo difícil el montaje de
estos en el portaobjetos para ser fotografiados por lo tanto se usó el peso seco de los tejidos,
aunque este procedimiento no es completamente correcto, ya que podría implicar estructuras
gruesas o delgadas más que áreas grandes o chicas.
Mulinia edulis se caracteriza por presentar los palpos labiales de mayor tamaño, lo que se
reflejo en el peso seco de los mismos, este fue significativamente mayor al de las otras tres
especies en estudios. En Mytilus chilensis por su parte no se presentan diferencias
significativas (P>0.05), entre el grupo de cultivo y el del banco natural, sin embargo si existen
16
diferencias con las otras tres especies. Entre Venus antiqua y Tagelus dombeii no existen
diferencias significativas en el peso seco de sus palpos. (P>0.05) (Figura 9).
5.3.5.Endoscopía
Los ejemplares de Mytilus chilensis provenientes tanto del submareal como del banco natural
registraron velocidades de transporte de partículas significativamente mayores (P<0.05) que
las demás especies, le siguen en velocidad de transporte Mulinia edulis y Tagelus dombeii,
por último Venus antiqua es la especie que registra el menor valor (Figura 10 y 11).
5.3.6.Microscopía electrónica de barrido (MEB)
Se identifico el tipo de branquia para cada especie, en el caso de Mytilus chilensis presenta
una branquia del tipo lamelibranquia homorábdica, Mulinia edulis y Venus antiqua presentan
una branquia del tipo eulamelibranquia homorábdica y por último Tagelus dombeii presenta
una branquia del tipo eulamelibranquia heterorábdica (Figura 12).
17
6. DISCUSIÓN
Los organismos de la infauna y la epifauna, específicamente los bivalvos filtradores, juegan
un rol ecológico significativo en los ambientes de las planicies mareales, ya que estos pueden
estar controlando la disponibilidad y modificando la calidad de la oferta de alimento
disponible para otros animales filtradores. Estos organismos se encuentran habitando un
sistema con una baja calidad de alimento, donde existe una alta resuspensión de material
particulado inorgánico, por lo que han tenido que adoptar estrategias de alimentación que les
permitan optimizar el uso de los recursos alimentarios.
Las diferentes especies de bivalvos que habitan la Bahía de Yaldad presentan un crecimiento
positivo durante la mayor parte del año, inclusive durante el invierno, a pesar que la
productividad primaria en la columna de agua es muy reducida (Winter et al., 1982; Jaramillo
et al., 1998; Navarro et. al., 1993). Esto podría tener relación con una posible capacidad de
compensación fisiológica por parte de estas especies, en el sentido que les permitiría
aprovechar la fracción orgánica del sedimento fino resuspendido desde el fondo como una
fuente suplementaria de energía constituida, en parte, por detritus orgánico y microalgas
bentónicas (Velasco & Navarro, 2002).
La concentración de seston total de la planicie mareal de la bahía de Yaldad en la estación de
otoño, donde predomina el efecto de fuertes vientos, alcanzó valores altos (30–95 mg/L)
similares a los registrados en la misma zona por Velasco, (2000). Mientras tanto el análisis del
seston mayo-2001 mostró un elevado porcentaje de material inorgánico en todos los sectores,
lo que tuvo relación con una alta resuspensión de material particulado de baja calidad (bajo
contenido orgánico) a causa del efecto físico del oleaje. En tanto en noviembre-2001, en
ausencia de vientos, los valores de seston total fueron bajos (5–9 mg/L), similares a los
descritos por Navarro et al. (1993). Sin embargo el análisis del seston inorgánico y orgánico
muestra que en el sector de balsas de cultivo se invierten los porcentajes de materia orgánica e
18
inorgánica, lo que se debe a que en esa época del año existe un aumento de la producción
primaria y una mínima resuspensión de material inorgánico, lo que conlleva un aumento del
material orgánico disponible.
El sector en que se encuentra ubicado el banco de Mulinia edulis se caracteriza por presentar
un alto porcentaje de fango, llegando a valores superiores al 50%, lo que implica que esta
especie debe poseer estructuras especializadas para lograr adaptarse a estas condiciones. Las
demás especies se encuentran en sectores que se caracterizan por poseer un alto porcentaje de
arena y grava.
Varios autores concluyen que la capacidad de alimentación esta íntimamente ligada al tamaño
del sistema branquial (Jones et al.,1992) y otros han descrito que las especies sifonadas de la
infauna poseen palpos más grandes que las pertenecientes a la epifauna, haciéndolas más
eficientes en la selección de partículas (Kiørboe & Møhlemberg, 1981). Bacon et. al. (1998)
al comparar Placopecten magellanicus una especie no sifonada perteneciente a la epifauna
con Mya arenaria especie sifonada representante de la infauna concluyeron que P.
magellanicus presenta tasas de aclaramiento superiores a M. arenaria a concentraciones de 1
y 7 mg/L, estos resultados pueden variar ya que las especies regulan su capacidad de
alimentación dependiendo de la concentración de alimento usada en cada experimento y de
muchos otros factores que incidirían en los resultados obtenidos (Ward et al., 1993). Sin
embargo en este caso coincide con los resultados obtenidos en este estudio, se demuestra que
Mytilus chilensis especie no sifonada perteneciente a la epifauna, presenta mayor superficie
branquial, registra los valores más altos de tasa de aclaramiento y en consecuencia mayor tasa
de ingestión.
Por el contrario, las demás especies sifonadas (Mulinia edulis, Venus antiqua y Tagelus
dombeii) que pertenecen a la infauna se caracterizan por poseer branquias de menor tamaño lo
que tendría relación con la menor capacidad de alimentación, medida en este caso, como tasa
19
de aclaramiento y de ingestión. Estos resultados nos dan a entender la estrecha relación que
existe entre la conducta de alimentación, la morfología y tamaño de las branquias y las
condiciones ambientales.
Las diferencias en el peso de los palpos labiales parece estar más relacionado con el hábitat de
cada especie (tanto el nivel mareal como el grado de enterramiento) que con la selección de
partículas, ya que no se ha encontrado una correlación positiva entre la eficiencia de selección
y el tamaño de los palpos labiales a nivel interespecífico (Kiørboe & Møhlenberg, 1981).
Mulinia edulis es la especie que presenta palpos labiales de mayor tamaño, estructuras que le
serían útiles en su actividad de alimentación debido a que el lugar dónde habita es un sistema
caracterizado por contener sedimento con un alto porcentaje de fango y por lo tanto con una
alta resuspensión de material particulado fino. Bajo estas condiciones, los palpos de gran
tamaño cumplen la función de procesar la gran cantidad de material particulado en
suspensión, limpiando las branquias y eliminando el exceso de partículas en forma de
seudoheces. Además, los palpos labiales han sido descritos como órganos responsables de la
función de selección de partículas a nivel pre-ingestivo, ingiriendo partículas más nutritivas y
eliminando en forma de seudoheces aquellas con mayor contenido inorgánico (Navarro &
Iglesias 1993; Kiørboe & Møhlenberg, 1981; Velasco & Navarro, 2002). Las otras especies
presentan palpos más pequeños, lo que estaría relacionado con el hecho que Venus y Tagelus
se encuentran en un sector que se caracteriza por poseer grava y arena gruesa y no existe gran
resuspensión de material orgánico. En el caso de Mytilus chilensis de balsas, estos se
encuentran en un sistema suspendido permanentemente sumergido, donde no hay efecto de la
resuspensión del sedimento del fondo, recibiendo alimento compuesto principalmente por
microalgas, rico en materia orgánica que debería ser ingerido en su totalidad por el animal, ya
que normalmente no sobrepasa el umbral de producción de seudoheces (Navarro & Jaramillo,
1994). Varios autores han indicado que las especies que están mejor adaptadas a medios con
20
alta turbidez (infaunales y sifonadas) regulan la ingestión primariamente por la producción de
seudoheces y las que no lo están (epifaunales y no sifonadas) lo hacen por la reducción de la
tasa de aclaramiento (Foster-Smith, 1975; Bricelj & Malouf, 1984; Bacon et al.,1998;
Velasco, 2000)
La técnica de video imagen utilizada en el presente estudio permitió complementar lo
registrado en los experimentos fisiológicos y análisis morfológicos. Mediante observaciones
en vivo se analizaron las estructuras de filtración y el recorrido del alimento en las branquias
y canales de alimentación de las especies estudiadas, obteniéndose información más exacta de
los procesos de alimentación. Según Jørgensen, (1990) el mucus no es usado normalmente en
los procesos de alimentación y es secretado solamente para limpiar la materia particulada
desde los filamentos cuando la capacidad de ingestión o digestión es excedida. Esto no
coincide en su totalidad con las observaciones realizadas mediante la video endoscopía, ya
que el mucus aparece jugando un rol importante en el transporte de partículas en el sistema de
filtración. Esto ocurre tanto en la zona ventral que se caracteriza por presentar cordones
mucosos bien definidos que envuelven las partículas y las transportan a través de estos
canales hasta la boca, como en el tracto dorsal, donde en algunas especies se ha identificado
una corriente (mucus más diluido) que transporta el alimento hacia la boca (Ward et al.,
1993). En este estudio se observó transporte en el canal ventral de las branquias,
identificándose cordones conteniendo partículas de alimento embebidas en mucus. Sin
embargo no se observó corrientes o flujos en la zona dorsal de las branquias, sugiriendo la
ausencia de transporte partículas en esta zona, a lo menos bajo la concentración de alimento
utilizada. Ward et al. (1993) observaron un pequeño transporte en el canal dorsal en la especie
Mytilus edulis y en otros bivalvos como Placopecten magellanicus y Crassostrea virginica.
Anteriormente Beninger et al. (1992) describieron la presencia de cordones mucosos
compactos en el tracto dorsal de tejidos aislados del ostión Placopecten magellanicus,
21
mostrando que esos cordones eran artefactos de técnica causados por la destrucción de los
ctenidios durante la disección. Este problema se elimina usando la video endoscopía, técnica
que con reducida perturbación permite la visualización de las estructuras de alimentación en
animales vivos, y en el caso de los bivalvos filtradores, permite observar el transporte de
partículas en el canal ventral y el flujo o corriente en la zona dorsal de la branquia. Según
Ward et al. (1993) la interpretación de los resultados obtenidos por el método endoscópico
debe ser considerado cuidadosamente ya que pueden haber efectos causados por la
manipulación de los animales. El análisis del transporte de partículas a través del canal ventral
de las branquias reveló que las especies infaunales registran velocidades más bajas que
Mytilus chilensis. A pesar que Venus antiqua registra igual tasa de aclaramiento y morfología
similar a las otras especies de la infauna, es la que registró las menores velocidades de
transporte. Esto se podría atribuir a que las branquias se encuentran plegadas (sin ser
heterorábdicas) por lo que habría mayor retención de partículas. Los mayores valores de
transporte en los individuos de la epifauna, representados en este caso por Mytilus chilensis,
coincide con lo descrito por Ward et al. (1991), en experiencias con especies de bivalvos
provenientes de la infauna como Mya arenaria y especies de la epifauna, como Mytilus
edulis.
Los resultados obtenidos indican que la mayor actividad de filtración ocurre en Mytilus
chilensis, tanto en ejemplares proveniente de las balsas de cultivo como del intermareal, lo
que se explica por el mayor desarrollo de sus sistemas branquiales en comparación con las
demás especies estudiadas. La branquia de Mytilus chilensis posee una gran superficie aunque
sus palpos labiales proporcionalmente son de pequeño tamaño. Por otro lado las almejas
Venus antiqua y Mulinia edulis no presentan diferencias estadísticamente significativas entre
sus tasas de alimentación ni en el área de sus branquias, presentando sistemas branquiales
muy similares entre sí, tanto en morfología como en área. Sin embargo se detectaron
22
diferencias en el peso de sus palpos bucales, siendo significativamente (P<0.05) mayores los
de Mulinia edulis. Tagelus dombeii presenta branquias de menor tamaño que las especies
antes mencionadas, lo que explicaría los bajos valores de tasa de aclaramiento.
Lo anterior coincide con otros estudios, en el sentido que el mayor tamaño de las branquias de
una especie epibentónica (e.g. Mytilus chilensis de balsas y de intermareal) está asociado a
una mayor capacidad de filtración necesaria de llevar a cabo en el ambiente ocupado por esta
especie, donde existe una menor carga de seston (a causa de una menor resuspensión de
sedimento). Esto último también estaría relacionado con la presencia de palpos labiales de
menor tamaño en esta especie epibentónica, ya que no se ve enfrentada a grandes cargas de
seston que deba procesar (selección de partículas, formación de seudoheces) antes de la
ingestión.
Por otra parte, el mayor tamaño de los palpos labiales de la especie infaunal Mulinia edulis
estaría relacionado con el ambiente que habita, como son las planicies mareales, donde
ocurren frecuentes eventos de resuspensión del sedimento fino del fondo generando grandes
concentraciones de material particulado en suspensión. Bajo estas condiciones los palpos
labiales son los órganos responsables de los procesos de selección de alimento a nivel preingestivo y de eliminación del exceso de material particulado en forma de seudoheces.
Lo anterior permite aceptar las hipótesis planteadas, donde la capacidad de alimentación en
las especies de bivalvos filtradores está determinada por el tamaño de las branquias y por la
velocidad de transporte de las partículas, explicando en parte la presencia de cada una de las
especie en un determinado nivel y sustrato.
23
7. CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos indican que la mayor actividad de alimentación ocurre en la especie
epibentónica, Mytilus chilensis, tanto en ejemplares provenientes de las balsas como de banco
natural. Mientras que las especies restantes presentan tasas de alimentación más reducidas y
no se observan diferencias significativas entre ellas; sin embargo se observan diferencias
significativas con las demás especies pertenecientes a la infauna.
El área branquial de las especies de la infauna es menor que el área branquial de los animales
de la epifauna.
Se observa diferencia en la velocidad de transporte de partículas entre las especies, siendo
Mytilus chilensis la que registra los mayores valores, mientras que las demás especies
presentan velocidades menores, sobre todo Venus antiqua.
Finalmente se aprueban las hipótesis planteadas, donde la capacidad de alimentación es mayor
en la especies epibentónicas que en las infaunales, a causa de su mayor área branquial y de la
relación con el ambiente donde está expuesto (nivel o sustrato de la planicie mareal)a una
dieta que lo obliga a ser suspensivoro.
24
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28
ANEXOS
FIGURAS
29
Zona de balsas
balsas
A
AArearea de estudio
Bahía de Yaldad (43º07´S, 73º44´W)
Planicie mareal
B
Zona Balsas Cultivo Mitilidos
•
•
Mytilus chilensis
Planicie mareal
Mulinia edulis
•
Mytilus chilensis
•
•
Venus antiqua
Tagelus dombeii
Intermareal Bajo
Inter. Medio-Grava
Inter. Medio-Arena
Figura 1: Área de estudio, bahía de Yaldad, Sur de Chile. A. Zona de las balsas de cultivo de
Mytilus chilensis. B. Planicie mareal.
30
Figura 2: Sistema experimental para las mediciones de tasa de aclaramiento.
31
A
1cm
1cm
Mytilus chilensis
B
Mytilus chilensis (banco)
D
C
0.5cm
1cm
Venus antiqua
Mulinia edulis
E
1cm
Tagelus dombeii
Figura 3: Especies estudiadas y sus correspondientes láminas branquiales. A. Mytilus
chilensis de balsas; B. Mytilus chilensis de intermareal; C. Venus antiqua; D. Mulinia edulis y
E. Tagelus dombeii.
32
Figura 4: Sistema endoscópico para las observaciones de transporte de partículas a nivel
branquial.
33
100
Grava
Arena
Fango
80
%
60
40
20
0
Inter. Bajo
Inter.Medio-Grava
Inter. Medio-Arena
A
100
MO
MI
80
%
60
40
20
0
Inter. Bajo
Inter.Medio-Grava
Inter. Medio-Arena
B
Figura 5: Análisis de sedimento de cada sector de muestreo, Intermareal
bajo corresponde al sector deMulinia edulis , Intermareal medio grava
corresponde al sector de Venus antiqua y Tagelus dombeii e Intermareal
medio arena al sector de Mytilus chilensis. . A, análisis de las fracciones
d
sedimento; B, análisis del contenido de materia
inorgánica y orgánica del
sedimento.
Tasa de aclaramiento (L/h)
34
3.0
2.5
0,1 g
"
"
1g
2.0
1.5
1.0
&
^
&
+
0.5
^
^
+
+
0.0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
Venus
Mulinia
Tagelus
A
Especie
Tasa de aclaramiento (L/h)
3.0
0,1 g
1g
2.5
2.0
1.5
1.0
&
^
&
0.5
^
+
+
Venus
Mulinia
^
+
0.0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
Especie
Tagelus
B
Figura 6:Tasa de aclaramiento de dos tamaños estándar (0,1 g y 1 g) para
las especies Mytilus chilensis balsas,Mytilus chilensis intermareal,Venus
antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001, B, Noviembre
2001. Valores corresponden a promedios ± d.e. Signos iguales indican que
no existen diferencias significativas entre grupos
.
Tasa de Ingestión ( mg/h )
35
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
Venus
Mulinia
Tagelus
Tasa de Ingestión ( mg/h )
Especie
A
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
Venus
Especie
Mulinia
Tagelus
B
Figura 7:Tasa de ingestión para un tamaño estándar de 1 g peso seco
Mytilus chilensis balsas, Mytilus chilensis intermareal,Venus antiqua,
Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001; B, Noviembre 2001.
Valores corresponden a promedios ± d.e.
Area branquial (mm2)
36
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0,1 g
^
Mytilus
balsas
^
+
+
Venus
Mulinia
Mytilus inter
1g
Tagelus
A
Especie
Area branquial (mm2)
4500
"
"
0,1 g
4000
3500
3000
2500
^
1g
^
2000
1500
1000
500
0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
+
+
Venus
Mulinia
Especie
Tagelus
B
Figura 8: Area branquial de dos tamaños estándar (0,1 g y 1 g) para las
especiesMytilus chilensis balsas,Mytilus chilensis intermareal,Venus
antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii. A, Mayo 2001, B, Noviembre
2001. Valores corresponden a promedios ± d.e. Signos iguales indican que
no existen diferencias significativas entre grupos.
37
0.06
0,1 g
1g
Peso Palpos (g)
0.05
0.04
"
0.03
"
0.02
0.01
&
&
+
^
+
^
0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
Venus
Mulinia
Tagelus
Especie
A
0.06
0,1 g
Peso Palpos (g)
0.05
1g
0.04
+
+
0.03
#
0.02
&
^
&
^
#
&
0.01
0
Mytilus
balsas
Mytilus inter
Venus
Especie
Mulinia
Tagelus
B
Figura 9: Peso palpos (g) de dos tamaños estándar (0,1 g y 1 g) para las
especies Mytilus chilensis balsas, Mytilus chilensis intermareal, Venus
antiqua , Mulinia edulis y Tagelus dombeii . A, Mayo 2001, B, Noviembre
2001. Valores corresponden a promedios ± d.e. Signos iguales indican que
no existen diferencias significativas entre grupos.
38
350
300
(µm/s)
250
200
150
100
50
0
Mytilus inter
Mytilus
balsas
Venus
Mulinia
Tagelus
Especie
Figura 10: Velocidad de transporte en el canal ventral de las especies
Mytilus chilensis del intermareal, Mytilus chilensis de balsas, Venus
antiqua, Mulinia edulis y Tagelus dombeii.
39
A
B
A
A
C
D
D
E
E
Figura 11: Observaciones endoscopicas: A. Mytilus chilensis de balsas; B. Mytilus chilensis
de intermareal; C. Venus antiqua; D. Mulinia edulis y E. Tagelus dombeii
40
A
A
B
C
D
A
E
Figura 12: Microscopia electrónica de barrido. Secciones del canal ventral de las especies en
estudio. A. Mytilus Chilensis de balsas; B. Mytilus chilensis de intermareal; C. Venus antiqua;
D. Mulinia edulis y E.. Tagelus dombeii.
41
ANEXOS
TABLA
42
Tabla 1.- Análisis de seston en los sectores de muestreo correspondiente a los meses de mayo
y noviembre. Valores representan promedios ± d.e.
MAYO - 2001
Seston
orgánico
S. Total (mg/L)
(mg/L)
Myt. Balsas
1,78±1.02
0,50±0.21
Myt. Intermareal 30,64±3.58
9,38±0.50
Venus y Tagelus 95,69±20.85 22,14±4.70
Mulinia
67,79±6.67 17,34±1.17
%
29,62
30,84
23,17
25,66
Seston
inorgánico
(mg/L)
1,28±0.81
21,26±3.19
73,55±16.17
50,45±5.56
%
70,38
69,16
76,83
74,34
Seston
inorgánico
(mg/L)
0,86±0.19
3,35±0.56
5,13±1.67
6,29±2.67
%
31,3
65,12
57,95
68,89
NOVIEMBRE - 2001
S. Total (mg/L)
Myt. Balsas
2,76±0.32
Myt. Intermareal
5,13±0.69
Venus y Tagelus
8,75±2.21
Mulinia
8,88±3.29
Seston
orgánico
(mg/L)
1,89±0.24
1,78±0.15
3,62±0.60
2,59±0.63
%
68,7
34,88
42,05
31,11