MANEJO Y CONSERVACIÓN DE SUELOS 2010 Descomposición de la materia orgánica en suelos de la Región Andino Patagónica Integrantes: Juan Serwatowski Alejandro Maggio Introducción La descomposición de los detritos orgánicos es una vía importante del flujo de energía y del ciclo de la materia en los ecosistemas forestales, con consecuencia sobre la producción primaria y secundaria (Swift et al 1979). La descomposición es el resultado de numerosas y complejas interacciones entre las características y los organismos del suelo (Swift et al 1979), el clima (principalmente temperatura y humedad; Seastdest et al 1983) y las características físico-químicas del material vegetal (Meentemeyer 1978). Los suelos de la Región Andino Patagónica Argentina 1 Grafico 1_suelos 2 Grafico 2_precipitaciones Una de las características climáticas principales de la Región Andino Patagónica Argentina es la existencia de un fuerte gradiente pluviométrico oeste-este que presenta una disminución de 3.000 a 300 mm, en aproximadamente 50 km (Barros et al., 1979). Dicha variación determinó la distribución del hielo durante las glaciaciones, generando un paisaje dominado por diferentes geoformas, predominando la erosión glaciaria en el oeste y la acumulación en el este (Martínez, 2003). Durante el Holoceno este paisaje fue cubierto por depósitos piroclásticos provenientes de volcanes situados al oeste. Por acción del viento ese material fue distribuido sobre el paisaje, formando un manto de espesor variable según la exposición, pendiente y pluviometría de cada sitio (Colmet Dâage et al., 1995; Irisarri & Mendía 1997). Estos depósitos piroclásticos post glaciales: ceniza volcánica, lapilli, o bien depósitos de origen glacial contaminados con arena volcánica, constituyen los materiales originarios de la mayoría de los suelos de la región (Apcarian & Irisarri, 1993; Comet Dâage et al., 1995). La ceniza volcánica, una vez meteorizada, originó suelos con alta fertilidad química y retención hídrica. El sector oeste con mayores precipitaciones es dominado por Andisoles, caracterizados por la presencia de aluminosilicatos amorfos (alófano e imogolita) y un alto contenido de materia orgánica (Wada & Aomine, 1973; Warkentin & Maeda, 1980). Los Andisoles están asociados a vegetación boscosa (bosque andino patagónico) y, en ciertas situaciones, a arbustales (Comet Dâage et al., 1995). Hacia el este, en el sector húmedo-subhúmedo, los suelos constituyen un área transicional hacia los suelos con arcillas cristalinas (Molisoles), presentando sus características volcánicas atenuadas (López, 1996). En general estos suelos ya no 3 albergan vegetación boscosa, sino que se desarrolla vegetación de estepa herbácea, estepa arbustiva y arbustales (Comet Dâage et al., 1995). Actualmente es en estas áreas, mayoritariamente degradas por el sobrepastoreo, donde se promueve la implantación con especies exóticas (Buduba, 2006). La especie utilizada masivamente es el pino ponderosa (Pinus ponderosa Dougl. ex Laws.), pues se adapta y crece vigorosamente en la región (Gonda & Cortés, 2001). La materia orgánica (MO) se encuentra en los suelos formando parte de tres tipos de compuestos: a) Formas muy condensadas de composiciones próximas al carbono elemental (carbón vegetal, grafito, carbón de hulla); b) Residuos de plantas, animales y microorganismos, alterados y resistentes, denominados humus y humatos y c) Residuos orgánicos poco alterados de vegetales, animales y microorganismos (Jackson, 1976). La determinación de la MO resulta fundamental para el conocimiento de la productividad agrícola y forestal de los suelos (Labrador Moreno, 1996; Davel & Ortega, 2003; Álvarez & Steinbach, 2006). Determinación analítica de la materia orgánica Existen diferentes técnicas analíticas para su determinación, dos de las cuales están muy difundidas y son las que se utilizan en los laboratorios de la región: el método de pérdida por ignición (Davies, 1974) y el método de combustión húmeda de WalkleyBlack (Walkley & Black, 1934) . Método de pérdida por ignición: se basa en determinar la pérdida de peso de una muestra de suelo al someterla a una temperatura de 430 ºC en horno-mufla durante 24 h (Davies, 1974). Con temperaturas de 430 ºC se lograría una completa oxidación de la MO. Así este método permite la determinación de la MO total del suelo, incluyendo las formas condensadas, humus, humatos y residuos orgánicos poco alterados (Davies, 1974). Otros estudios han determinado que aún a 600 ºC parte de las sustancias húmicas permanecen resistentes a la oxidación. Sin embargo, temperaturas mayores a 500 ºC pueden implicar importantes errores en la determinación por pérdidas de dióxido de carbono de los carbonatos, agua estructural de los minerales de arcilla, oxidación del ión ferroso, descomposición de sales hidratadas y óxidos (Rosell et al., 2001). El método de pérdida por ignición resulta un método económico dado que no se utilizan reactivos químicos y requiere pocas horas hombre para su realización. Método de combustión húmeda de Walkley-Black: consiste en una oxidación con dicromato de potasio en medio de ácido sulfúrico. La reacción toma el calor de la disolución del ácido, lo que eleva la temperatura y logra la oxidación del carbono orgánico. El dicromato residual es posteriormente titulado con una sal ferrosa (Carreira, 2005). El método de combustión húmeda determina sólo una parte del carbono orgánico, discriminando las formas condensadas y excluyendo en un 90 a 95% el carbono elemental (Jackson, 1976). Dado que la oxidación de la MO que se logra es incompleta se utiliza un factor de corrección que puede variar de acuerdo al tipo de suelo y al horizonte considerado (Rosell et al., 2001; Certini et al., 2002; De Vos et al., 2007). El factor de corrección generalmente utilizado es 1,32 que se basa en la suposición de que el 76% del carbono es oxidado (1/0,76=1,32) (Rosell et al., 2001). Otro factor que se utiliza es para convertir la determinación de carbono orgánico en valores de MO. Este factor también puede variar de acuerdo al tipo de suelo. En suelos de Patagonia otros trabajos han considerado un factor 2 (Buduba, 2006), basado en la suposición de que el carbono orgánico representa el 50% de la MO (Scheffer & Schachtschabel, 1992). A su vez, distintos autores sugieren un factor cercano a 2 para 4 horizontes superficiales (Carreira, 2005). Distintas interferencias pueden afectar la cuantificación de MO por el método de Walkley-Black, por ejemplo, presencia de iones cloruro o ferroso y óxidos de manganeso. A pesar de estas dificultades este método es ampliamente utilizado porque requiere un equipamiento mínimo, puede adaptarse para la manipulación de gran número de muestras y no es muy costoso (Rosell et al., 2001). Contenido de materia orgánica según el gradiente pluviométrico La formación de aluminosilicatos amorfos a partir de la alteración de materiales volcánicos está asociada a precipitaciones superiores a 1.000 mm en el caso de la imogolita y a precipitaciones superiores a 1.500 mm anuales en el caso del alófano. Estos rangos pueden modificarse debido a variaciones microtopográficas (Colmet Dâage et al., 1995). Los sitios de bosque de ciprés corresponden a sitios con altas precipitaciones, mayores a 1.000 mm en la mayoría de los casos. Todos los sitios con ciprés evidencian la presencia de aluminosilicatos amorfos, y a su vez, corresponden a los sitios con mayor contenido de MO del suelo. La acumulación de MO es una de las características principales de los suelos con presencia de alumino-silicatos amorfos. En estos suelos la MO es muy estable, tanto por adsorción en la superficie de los alófanos, como por protección física dentro de los microporos, que limita el ataque de enzimas y microorganismos (Wada & Aomine, 1973; Warkentin & Maeda, 1980). En el caso de vegetación de arbustal, con precipitaciones promedio de 810 mm anuales, la presencia de aluminosilicatos amorfos es menos frecuente, presentando valores intermedios de MO al comparar con los otros tipos de vegetación. En los sitios con plantaciones de pino ponderosa y vegetación de estepa herbácea o arbustiva, con precipitaciones siempre inferiores a 1.000 mm, practicamente no hay presencia de aluminosilicatos amorfos y estos suelos coinciden con los valores más bajos de MO. Lupi et al. (2006) no hallaron cambios significativos en el carbono orgánico del suelo ante el reemplazo de pastizales naturales por forestaciones con pino ponderosa en Patagonia. Gobbi et al. (2002) destacan que cuando los pinos se instalan reemplazando a la estepa, lo hacen sobre suelos de baja fertilidad y, por lo tanto, los cambios sobre el mismo son escasos o nulos. Por el contrario, cuando las plantaciones de pinos se instalan sobre suelos fértiles, reemplazando a cipresales o ñirantales, el efecto depende de las condiciones de fertilidad del suelo (mayor efecto a mayor fertilidad), produciendo un marcado empobrecimiento del suelo en MO, bases y nutrientes. Indicadores de circulación de nutrientes En general se considera que el nutriente que es más conservado por la vegetación es el más limitante. Uno de los indicadores que se utiliza actualmente es la proficiencia de reabsorción determinada a través de la concentración de nutrientes en hojas senescentes. Sobre la base del análisis de numerosas especies leñosas de bosques templados, se han propuesto valores límites que definen reabsorción completa o incompleta. Tanto para especies perennes como deciduas se sugiere que valores < 0,7% de N en hojas senescentes indican alta proficiencia en N. En el caso del P se distingue entre especies perennes y deciduas, correspondiendo a especies altamente proficientes valores < 0,04% y < 0,05% de P en hojas senescentes, respectivamente. Otro indicador es la relación N/P en hojas verdes maduras: valores < 14 indican limitación de N, > 16 5 limitación de P y entre 14 y 16 limitación de ambos nutrientes. Este indicador es utilizado tanto para especies leñosas como herbáceas. Por otra parte, la vegetación presenta mecanismos de conservación de N, de los cuales los más importantes son: hojas de larga vida, bajos requerimientos del nutriente y reabsorción previa a la senescencia. Estos mecanismos implican producción de hojarasca con baja concentración de N y alta relación C/N, que disminuyen las tasas de descomposición y mineralización. La hojarasca también puede presentar metabolitos secundarios como lignina y taninos, difícilmente atacables o tóxicos para los microorganismos, por lo que actualmente las relaciones lignina/N o fenoles/N son más recomendadas que la relación C/N, como indicadores de la conexión entre calidad de hojarasca y dinámica del N del suelo. Tabla: Algunos indicadores de circulación de nutrientes en bosques andino patagónicos Fuente: Mazzarino, MJ; Gobbi, M Figura 1 Figura 2 Figura 1: Araucaria araucana. Conífera de hojas de larga vida, bajos requerimientos de nutrientes y alta relación C/N y lignina/N en hojarasca. Figura 2: Nothofagus pumilio (lenga). Latifoliada decidua de altos requerimientos de nutrientes, alta reabsorción de n y baja relación C/N y lignina/N en hojarasca. 6 Perfil de bosques de lenga (Nothofagus pumilio) a lo largo de un gradiente altitudinal Ciclos de nutrientes_bosques de Lenga Grafico 6_Ciclo del N en Bosque basal de Lenga 7 Grafico 7_Ciclo del P en Bosque basal de Lenga Grafico 8_Ciclo del K en Bosque basal de Lenga 8 Tasa de descomposición de hojas, ramas y troncos Las tasas de descomposición y de liberación de nutrientes del leño fino, grueso y la hojarasca tienen interés ecológico y silvicultural. Por un lado, son procesos asociados al suministro de nutrientes al suelo y plantas y, por ello, su conocimiento puede facilitar la comprensión de algunos aspectos del ciclo de la materia. Por el otro, permiten evaluar consecuencias del manejo forestal, en tanto sus métodos de cosecha pueden contemplar dejar, retirar o modificar las distintas fracciones orgánicas de la biomasa y necromasa, afectando de esta manera almacenajes y flujos de materia orgánica y nutrientes en el mantillo (Hyvönen et al. 2000). A través de la determinación de la descomposición de hojas, ramas y troncos en rodales maduros de Austrocedrus chilensis se encontró lo siguiente: La tasa de descomposición foliar fue de 0.27 año-1 con una vida media de 2.6 años. Comparando con especies de la región de los bosques subantárticos, este valor es similar a los de la especie perennifolia Nothofagus dombeyi (0.23ñ0.31 año-1; Godeas 1988), pero inferior a las tasas de la especie caducifolia Nothofagus pumilio en el norte de la Patagonia (0.47-0.79 año-1; Godeas et al. 1985) y en Tierra del Fuego (0.56 año-1; Richter & Frangi 1992). Las ramas finas presentaron una tasa promedio de descomposición de 0.09 año-1, con una vida media de 7.4 años. Las ramas gruesas tuvieron una tasa promedio de descomposición de 0.06 año-1 y una vida media de 11.9 años. La tasa de descomposición de troncos fue de 0.013 año-1 y la vida media fue 53 años. Liberación del mantillo foliar En general, los mayores cambios en las concentraciones de nutrientes ocurren en los primeros 120-180 días desde el inicio de las mediciones respectivas, sugiriendo que este período corresponde a la fase I de la descomposición (Aber et al. 1990), con cambios rápidos en las concentraciones de los elementos de la materia orgánica que se está descomponiendo. La liberación neta de elementos desde las hojas en descomposición da como resultado que el P y K muestran los valores más altos y similares de k (tasa de descomposición) de todos los nutrientes. Esta rápida liberación de P y K implica que sus tiempos de residencia en la hojarasca se reducen a menos de la mitad con respecto a la materia seca. Algunos autores concluyen que la pérdida de K y P está asociada con la pérdida de materia seca a través de la descomposición (Lousier & Parkinson 1978). El orden de movilidad de los elementos químicos en el mantillo foliar observado en Austrocedrus chilensis fue K ≥ P > Mg > S > Ca > N, Fe, Al, Mn. Esta secuencia es diferente para distintos tipos de bosques, al menos en parte debido al comportamiento variable observado en algunos nutrientes. No obstante, la mayoría de las secuencias reportadas en la literatura muestran que el K es habitualmente el nutriente más móvil y que el Fe se encuentra entre los menos móviles (Lousier & Parkinson 1978). Las tasas de descomposición muestran una relación directa con el tamaño del material en descomposición y, consecuentemente, la velocidad de reposición de nutrientes al suelo será mayor en los compartimentos de menor tamaño. Las diferencias ambientales (microclimáticas y edáficas) y estructurales entre rodales maduros de distinta estructura no influyen significativamente en tasas de descomposición del material foliar homogéneo. El proceso de liberación neta de nutrientes mostró ser más variable que el de descomposición de la materia orgánica. 9 La retención del N en las hojas en descomposición debido a la falta de liberación neta aparente se asocia con su baja concentración en las hojas senescentes, con una elevada relación C:N y con la presencia de hojas longevas. Las hojas senescentes muestran una capacidad de reabsorción completa del N. La elevada capacidad de reabsorción ocurre en estos ecosistemas en que el potencial de mineralización de N del suelo es muy bajo (15-80 mg/kg; Buamscha et al. 1998), tal como es de esperar para elevados cocientes C:N (Vitousek et al. 1982; Adams & Attiwill 1986). La alta capacidad de reabsorción de N foliar muestra también una alta conservación del nutriente en la planta. El N ha sido considerado como el nutriente más limitante del crecimiento para los bosques de suelos jóvenes y de altas latitudes (Tamm 1990; Aber et al. 1995; Vitousek & Farrington 1997; Mazzarino et al. 1998). En caso de perturbación, estas condiciones podrían causar una alta resistencia a las pérdidas de N, pero asimismo representan una baja disponibilidad de N para el nuevo crecimiento (Mazzarino et al. 1998). El P no parece ser limitante atendiendo a la rápida liberación del mismo durante la descomposición, la cual resulta similar a la del muy móvil K y a la capacidad incompleta de reabsorción en las hojas; más aún, la rápida liberación desde la hojarasca puede constituir una fracción significativa del P en suelos arenosos volcánicos (Buamscha et al. 1998). El aumento del Ca y su menor tasa de liberación respecto de la descomposición de materia seca puede llevar a un aumento de la concentración de Ca en la capa F del mantillo. El comportamiento de los microelementos Fe y Al durante la descomposición estaría relacionado con el pH superior a 6 que reduce su disponibilidad en el suelo y, por ende, a un aumento del riesgo tóxico. La tendencia a la inmovilización de Mn sugiere un comportamiento conservador de este micronutriente. Las tasas de descomposición foliar encontradas están dentro del rango de las de coníferas del hemisferio norte y fueron similares o menores a las de especies del género Nothofagus, tanto perennes (Nothofagus dombeyi) como caducifolias (Nothofagus pumilio) de América del Sur (Godeas et al. 1985; Godeas 1988; Richter & Frangi 1992). Las tasas de descomposición de detritos gruesos fueron similares o levemente mayores a las de coníferas del hemisferio norte e inferiores a Nothofagus spp. en Tierra del Fuego (Frangi et al. 1997). 10 Bibliografía La Manna, L; Buduba, C; Alonso, V; Davel, M; Puentes, C & Irisarri, J (2007). Comparación de métodos analíticos para la determinación de materia orgánica en suelos de la región Andino-Patagónica: efectos de la vegetación y el tipo de suelo. Revista Ecología Austral, Asociación Argentina de Ecología. Barrera, M; Frangi, J; Ferrando, J & Goya, J (2004). Descomposición del mantillo y liberación foliar neta de nutrientes de Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic. Serm. et Bizzarri en El Bolsón, Río Negro. Revista Ecología Austral 14:99-112, Asociación Argentina de Ecología. Mazzarino, MJ; Gobbi, M. Indicadores de Circulación de Nutrientes en Bosques Andino- Patagónicos. Revista idia XXI. Pag 15-18. www.medioambiente.gov.ar/.../File/7_suelos_1000.jpg Cátedra Ecología Forestal. UNLP 11