L'anabolisme heteròtrof

L'anabolisme heteròtrof
L'anabolisme heteròtrof
L'anabolisme heteròtrof és el procés metabòlic de formació de molècules orgà niques complexes
a partir de molècules orgà niques senzilles (molècules precursores). Es duu a terme tant en les cèl·lules
autòtrofes com en les heteròtrofes.
En l'anabolisme heteròtrof es poden distingir dues fases:
• Una primera de biosÃ−ntesi de monòmers per mitjà dels precursors.
• Una segona de biosÃ−ntesi de polÃ−mers per mitjà dels monòmers.
Les molècules orgà niques senzilles precursores poden procedir:
• Del catabolisme de les substà ncies de reserva (tant de cèl·lules autòtrofes com heteròtrofes)
• De la digestió dels aliments orgà nics (tan sols en cèl·lules heteròtrofes)
• De la fotosÃ−ntesi o de la quimiosÃ−ntesi (tan sols en cèl·lules autòtrofes)
No tots els enzims es poden catalitzar en els dos sentits, per això a vegades les vies anabòliques
heteròtrofes són diferents.
L'anabolisme heteròtrof es pot dividir en anabolisme de glúcids, de lÃ−pids, de proteïnes i d'à cids
nucleics.
A diferència del catabolisme, que és un procés d'oxidació, l'anabolisme heteròtrof és un procés
de reducció. A partir de molècules orgà niques petites, s'obtenen molècules orgà niques grans, molt
més reduïdes.
L'energia necessà ria per a tots els processos de l'anabolisme heteròtrof s'obté de la desfosforilació de
molècules d'ATP (ATP -> ADP + Pi + energia). Aquest ATP procedeix del catabolisme i, en els organismes
autòtrofs, a més, de la fotosÃ−ntesi o de la quimiosÃ−ntesi.
Les reaccions anabòliques són endergòniques, és a dir, emmagatzemen energia en els enllaços de les
molècules formades.
En els vegetals, la major part de l'energia que aconsegueixen les cèl·lules s'utilitza per a la producció de
glúcids. En els animals vertebrats, la major part de l'energia s'utilitza per a la producció de pròtids, mentre
que l'energia consumida per obtenir els altres principis és molt més reduïda.
La major part de les vies anabòliques heteròtrofes es donen al citosol. Les excepcions més importants
són les següents:
• La sÃ−ntesi d'à cids nucleics que es dóna al nucli, als cloroplasts i als mitocondris.
• La sÃ−ntesi de proteïnes que es dóna als ribosomes.
• La sÃ−ntesi de fosfolÃ−pids i colesterol que es dona al reticle endoplasmà tic.
• La glicosilació de lÃ−pids i proteïnes que es dóna al reticle endoplasmà tics i continua a l'aparell de
Golgi.
L'anabolisme dels glúcids
1
Es poden distingir dues fases:
• Obtenció de glucosa. La glucosa es pot obtenir, tant en les cèl·lules animals com en les vegetals, a
partir de determinades molècules no glucÃ−diques, resultants del catabolisme, per mitjà d'un procés
anomenat gliconeogènesi o neoglicogènesi. En les cèl·lules autòtrofes, a més, es pot obtenir a
partir d'un procés que s'origina al cicle de Calvin, i que coincideix amb el tram final de la
gliconeogènesi excepte que utilitza NADPH en lloc de NADH. En les cèl·lules animals es pot obtenir a
partir de la digestió.
• Obtenció de polÃ−mers de glucosa o d'altres hexoses. Els més importants són els polÃ−mers e
glucosa per mitjà de l'enllaç . Difereixen segons el tipus de cèl·lula: en les cèl·lules vegetals se
sintetitza midó, procés anomenat amilogènesi, mentre que en els animals se sintetitza glicogen,
procés anomenat glicogenogènesi
La gliconeogènesi
La gliconeogènesi és el procés d'obtenció de glucosa a partir de substà ncies orgà niques no
glucÃ−diques. Aquestes poden ser, en les cèl·lules animals, l'à cid pirúvic o els aminoà cids, i en les
cèl·lules vegetals i en els microorganismes, a més, els à cids grassos. Aquesta diferència és deguda
al fet que les cèl·lules animals estan mancades del enzims que transformen l'acetil-COA, que és el
producte últim del catabolisme dels à cids grassos, en à cid oxalacètic, que és la molècula comuna a
totes les vies de la gliconeogènesi.
Aquests enzims, anomenats enzims del cicle de l'à cid glioxÃ−lic, tan sols es troben a les cèl·lules
vegetals, en uns orgà nuls anomenats glioxisomes. Això explica per què els animals no poden sintetitzar
glúcids a partir dels lÃ−pids de la dieta.
L'à cid pirúvic pot procedir de la glicòlisi, del catabolisme de diversos aminoà cids i de la transformació
de l'à cid là ctic produït durant la fermentació là ctica als músculs.
La gliconeogènesi a partir de l'à cid pirúvic no és exactament el procés invers de la glicòlisi. Totes
dues coincideixen en sis passis que són reversibles, però difereixen en tres que són irreversibles.
1. Conversió d'à cid pirúvic en à cid fosfoenolpirúvic (no es reversible).
• à cid oxalacètic: No pot travessar la membrana interna del mitocondri, per això s'ha de
transformar en à cid mà lic, que surt al citosol, on es transforma en à cid oxalacètic, i aquest
finalment es transforma en l'à cid fosfoenolpirúvic.
2. Transformació de fructosa-1,6-difosfat en fructosa-6-fosfat (no reversible).
3. Pas de glucosa-6-fosfat a glucosa.
La glicogenogènesi i l'amilogènesi
La glicogenogènesi és la sÃ−ntesi de glicogen a partir de la glucosa-6-fosfat. Aquesta pot procedir de la
gliconeogènesi o de la glucosa lliure, que és fosforilada quan entra a la cèl·lula. Primer es transforma
en glucosa-1-fosfat; després reacciona amb la uridinatrifosfat (UTP), que actua com a activador, i forma
uridinadifosfat-glucosa, que ja té prou energia per unir-se a l'extrem d'una cadena de glicogen, que actua
com a encebador, per mitjà d'un enllaç O-glicosÃ−dic (1->4).
L'amilogènesi és la sÃ−ntesi de midó. Es dóna en les cèl·lules vegetals, als plasts. à s un procés
semblant a la glicogenogènesi; l'única diferència és que en aquesta la molècula activadora es l'ATP.
2
L'equilibri entre glicogen i glucosa
Quan el nivell de glucosa a la sang disminueix per sota d'1 g/l, el glicogen hepà tic s'hidrolitza i allibera
glucosa a la sang. Aquesta doble funció del fetge, sintetitzar glicogen i alliberar glucosa, està regulada per
tres hormones: l'adrenalina i el glucagó, que augmenten la sortida de glucosa a la sang, i la insulina, que
incrementa l'entrada de glucosa a la cèl·lula.
Aspectes especials de la degradació i sÃ−ntesi del glicogen
Per què emmagatzemem glucosa en forma de glicogen? Per què no emmagatzemem l'excés de calories
de glucosa completament com a greix en lloc de glicogen? La resposta és, com a mÃ−nim triple:
• Emmagatzemem greix, alguns de nosaltres en grans quantitats, però el greix no es pot mobilitzar al
múscul tan rà pidament com el glicogen.
• El greix no es pot utilitzar com a font d'energia en absència d'oxigen.
• El greix no es pot convertir en glucosa per cap via del cos humà per tal de mantenir els nivells sanguinis
de glucosa que és imprescindible per al cervell.
Per què el glicogen es una molècula ramificada amb tan sols un començament (l'extrem reductor) i
moltes branques que acaben amb unitats glicosil no reproductores? La resposta és que proporciona
nombrosos punts d'atac a la glicogenofosforilasa en una molècula de glicogen madura i el mateix nombre de
punts perquè la glicogenosintetasa hi afegeixi una unitat glicosil.
L'anabolisme dels lÃ−pids
L'obtenció dels à cids grassos
• Sortida de l'acetil-CoA des del mitocondri fins al citosol.
• El primer acetil-CoA serveix d'encebador. Els altres acetil-CoA no s'hi poden afegir directament, sinó que
necessiten una activació prèvia, que consisteix a transformar-se en una molècula de tres carbonis,
anomenada malonil-CoA.
• La sÃ−ntesi de malonil-CoA la fa l'enzim acetil-CoA-carboxilasa, que afegeix un grup carboxil a
l'acetil-CoA, amb consum d'un ATP.
• La unió d'un malonil-CoA (3 C) a un acetil-CoA (2 C) origina una molècula de quatre carbonis, i es
desprèn una de CO2. Després es produeixen deus hidrogenacions amb desgast de NADPH. AixÃ−
s'obté un à cid gras derivat (acil) de quatre carbonis. Tot aquest procés està catalitzat per un conjunt
d'enzims units, anomenat complex à cid gras sintetasa (SAG). S'hi afegeixen 2 carbonis cada vegada.
La biosÃ−ntesi dels à cids grassos no és simplement el procés invers del seu catabolisme, l'anomenada
-oxidació dels à cids grassos o hèlix de Lynen.
• Es duu a terme al citosol, en comptes dels mitocondris.
• L'à cid gras en formació queda unit a l'enzim ACP del grup SAG i no al CoA.
• Els dos carbonis en què varia la cadena per volta es troben en forma de malonil-CoA i no pas
d'acetil-CoA.
• El transportador d'hidrògens és el NADPH i no pas el NADH o el FADH2.
L'obtenció de la glicerina
Perquè la glicerina es pugui unir als à cids grassos s'ha de trobar en forma de glicerol-3-fosfat. Aquest
s'obté a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfat que es forma durant la glicòlisi, o a partir de la glicerina que
es forma a la cèl·lula després de la hidròlisi dels greixos.
3
La formació dels triacilglicèrids
La sÃ−ntesi d'aquestes molècules lipÃ−diques requereix les formes activades dels seus components:
glicerol-3-fosfat i l'acil-CoA gras (R-CO-S-CoA). Aquest darrer s'obtñé a partir de l'à cid gras
sintetitzat i el conenzim A.
R-COOH + HS-CoA --- R-CO-S-CoA
Les molècules d'à cid gras es van unint per mitjà d'enllaços de tipus ester; primer es forma un
monoacilglicèrid i, finalment, amb la sortida d'un grup fosfat, un triacilglicèrid. Això té lloc a les
cèl·lules hepà tiques i a les cèl·lules del teixit adipós. La hidròlisi dels triglicèrids rendeix
glicerina, que pot seguir la glicòlisi, i à cids grassos, que es poden oxidar als mitocondris, o bé entrar al
reticle endoplasmà tic per donar lloc a fosfolÃ−pids.
L'absorció i el transport dels lÃ−pids de la dieta
La lipasa pancreà tica hidrolitza els greixos dels aliments en à cids grassos lliure i monoacilglicèrids;
després les sals biliars els emulsionen, i aixÃ− es transporten a l'interior de les cèl·lules de la paret
intestinal, des d'on els à cids grassos de cadena mitjana passen sense modificacions a la sang i aixÃ− arriben
fins al fetge. A través de l'aparell de Golgi migren cap a l'exterior.
L'anabolisme dels constituents de les proteïnes
Cada aminoà cid té una via pròpia d'obtenció, via que, d'altra banda, pot variar segons el tipus de
cèl·lules que sintetitza.
No tots els èssers vius són capaços de sintetitzar els vint aminoà cids proteics, és a dir, els que formen
proteïnes. Hi ha deu aminoà cids proteics que els humans i molts animals no són capaços de sintetitzar
per si mateixos i que, per tant, els han d'ingerir en la dieta: reben el nom d'aminoà cids essencials.
Els altres deu aminoà cids que sÃ− que poden sintetitzar s'anomenen aminoà cids no essencials.
Bà sicament, la sÃ−ntesi dels aminoà cids es fa a partir d'un à cid orgà nic (de 3 a 5 carbonis), al qual
s'afegeix un grup amino. Aquest es pot rebre directament d'un altre aminoà cid, procés anomenat
transaminació, o pot procedir d'un ió amoni lliure (NH4), procedent d'un altre aminoà cid que ha perdut un
grup amino, procés anomenat desaminació.
Les plantes, a més, poden obtenir l'ió amoni NH4 a partir de l'amonÃ−ac inorgà nic (NH3) i de l'ió
nitrat.
NH3 + H2O HONH4 HO + NH4
Per a la sÃ−ntesi dels aminoà cids és absolutament imprescindible l'à cid -cetoglutà ric, un compost del
cicle de Krebs, ja que és la molècula que es combina amb l'ió amoni (NH4), grà cies a un enzim de la
matriu mitocondrial, i queda aminat de manera que constitueix l'aminoà cid à cid glutà mic.
Les principals molècules acceptores de grups amino són les següents: l'à cid pirúvic, l'à cid
3-fosfoglicèric i l'à cid oxalacètic.
L'anabolisme dels components dels à cids nucleics
Les cèl·lules poden resintetitzar els nucleòtids a partir dels productes de la seva hidròlisi: pentoses,
4
à cids fosfòric i bases nitrogenades.
a) SÃ−ntesi de nucleòtids amb bases púriques. Aquesta sÃ−ntesi s'inicia amb una 5-fosfat-ribosa i alguns
aminooà cids.
b) SÃ−ntesi de nucleotids amb bases pirimidÃ−niques. Presenta dues fases: una d'inicial, en la qual a partir
d'à cid aspà rtic es forma l'anell pirimidÃ−nic de l'à cid oròtic, i una fase final, en la qual aquest darrer
s'uneix a un ribosamonofosfat i es forma el nucleòtid uridinamonofosfat.
L'evolució dels processos metabòlics
Milions d'anys
5000 - 4500
4500 - 4000
4000 - 3500
Processos
• Formació de la terra
• Evolució quÃ−mica pre-biológica. SÃ−ntesi de molècules.
• Heteròtrofs que no tenen ATP
• Heteròtrofs fermentadors, amb ATP, glicòlisi, sense oxigen.
• Heteròtrofs respiradors, amb ATP, transportadors d'electrons, ATP-ases,
quimiosÃ−ntesi de nitrats i sulfats.
3500 - 3000
• Procariotes fotoautòtrofs. Fotosintetitzadors anaeròbics o anoxigènics (H2S),
1 fotosistema, primers microfòssils (estramatolits).
3000 - 2500
• Organismes procariotes quimioheteròtrofs de respiració anaeròbica. Primera
cadena respiratòria.
2500 - 2200
2200 - 1800
1800 - 1000
1000 - 800
800 -470
• Procariotes fotosintetitzadors amb aigua, 2 fotosistemes, formen oxigen en
l'atmosfera (cianobacteris). Comença a formar-se la capa d'ozó.
• Protecció de les radiacions solars.
• Inici aerobiosis en microorganismes. Apareixen les priemra cèl·lules
eucariotes.
• Fotoheteròtrofs hÃ−brids entre fotosintètics i respiradors.
• Respiradors aeròbics (quimioheterotrofs) i quimiolitotrofs aeròbics (tanquen
els cicles biogeoquÃ−mics). Desenvolupament de l'ozó.
• Origen eucariotes moderns. Primeres colònies i pluricel·lulars.
• Origen d'animals i plantes. Primeres plantes i fongs pluricel·lulars.
470 - 0
• Plantes i animals (paleozoic). CoÃ−feres (mesozoic). Angiospermes i
mamÃ−fers (cenozoic)
La biotecnologia microbiana
Els processos industrials que utilitzen els microorganismes com a base per l'obtenció dels seus productes
constitueixen l'anomenada microbiologia industrial o biotecnologia microbiana. Exemples són l'obtenció
d'antibiòtics, vacunes, per a la producció d'aliments...
5
Els microorganismes utilitzats en la biotecnologia procedeixen de la naturalesa, però s'han seleccionat a
partir de les seves capacitats per produir determinats productes. El que és primordial és que el microbi
sigui capaç de créixer rà pidament, resisteixi al fet de ser cultivat a gran escala i pugui produir la
substà ncia útil en una quantitat apreciables i en el menys temps possible.
Els microorganismes i els processos de fermentació
Alguns microorganismes no patògens són molt interessants perquè són capaços de transformar
determinades substà ncies o substrats en productes de gran importà ncia per a l'espècie humana. Aquestes
transformacions quÃ−miques corresponen a reaccions catabòliques en què molècules orgà niques són
degradades incompletament sense intervenció d'una cadena respiratòria i sense desgast d'oxigen o d'un altre
substrat oxidant. AixÃ− es produeixen altres molècules orgà niques més simples. Aquestes
transformacions són aeròbies, és a dir, amb intervenció del a cadena respiratòria, per la qual cosa no
són fermentacions, sinó respiracions aeròbiques amb oxidació incompleta del substrat.
Els fermentadors són dipòsits de diferent capacitat en els quals hi ha un lÃ−quid que és el medi de
cultiu del microorganisme. La transformació del substrat en el producte s'anomena fermentació.
- L'etanol:
Es un dissolvent orgà nic utilitzat comunament en la indústria quÃ−mica. Es poden obtenir la cervesa i les
begudes destil·lades. Els llevats del gènere Saccharomyces el poden produir.
Glucosa (C6H12O6) 2 etanol (CH3-CH2OH) + 2CO2
- L'à cid là ctic:
S'utilitza en el tractament d'anèmies i en les deficiències de calci, i també per crear substà ncies
plastificants. Es produït pel bacteri Lactobacillus bulgaricus.
Lactosa (C12H22O11) + H2O 2 glucosa (C6H12O6) 4 à cid là ctic (CH3-CHOH-COOH)
- L'à cid acètic:
Aquesta reacció requereix oxigen, de manera que no es tracta d'una veritable fermentació. Es produït pels
bacteris Acetobacter i Gluconobacter.
2 etanol (CH3-CH2OH) + 2O2 2 à cid acètic (CH3-COOH) + 2H2O
La producció d'antibiòtics
Els antibiòtics són substà ncies segregades per microorganismes com a defensa en front d'altres
microorganismes. Són productes de sÃ−ntesi, no de catabolisme. Provenen de fongs del gènere Penicillium
i bacteris dels generes Bacillus i Streptomyces.
La producció industrial d'antibiotics ha crescut espectacularment grà cies a:
• El descobriment d'espècies microbianes que tenen més capacitat de producció.
• La millora dels medis de cultiu.
• La selecció de soques mutants.
• La millora en el mètode d'extracció.
6
La producció de vitamines, aminoà cids i enzims
Les vitamines són glúcids o lÃ−pids que formen part dels enzims i que els animals no poden fabricar i han
de digerir a la dieta.
• La major part de les vitamines que s'afegeixen als aliments o s'utilitzen en compostos farmacèutics
se sintetitzen al laboratori. La vitamina B12 es produeix industrialment a partir dels bacteris dels
gèneres Pseudomonas i Propionitacterium.
• Molts microorganismes poden sintetitzar aminoà cids a partir de precursors nitrogenats inorgà nics
com el sulfat amònic, com passa amb els bacteris dels gèneres Corynebacterium i Brevibacterium.
S'utilitzen en la indústria alimentà ria.
• Diversos fongs (Penicillum, Mucor, Aspergillus) i bacteris produeixen enzims. Es fan servir en
biotecnologia microbiana per obtenir industrialment enzims que es fan servir per a la producció
d'antibiòtics.
Els microorganismes i el control de plagues d'insectes
Alguns microorganismes han estat utilitzats com a bioinsecticides per controlar l'excessiu creixement de la
polació d'algunes espècies d'insectes molt perjudicials per l'agricultura. Els microorganismes infecten els
insectes adults o els seus estats larvaris, i els maten o bé son capaços de secretar diverses substà ncies,
com proteïnes, que actuen com a verÃ− per als insectes quan aquests les ingereixen (microorganismes
entomopatògens).
L'avantatge que té aquest mètode de control d'insectes en relació amb l'ús d'insecticides és que
aquests tendeixen a acumular-se al sòl o bé van a parar a les aigües continentals i tenen efectes negatius
en el medi ambient.
Els microorganismes i la indústria alimentà ria
S'han establert una sèrie de normes que han de complir els aliment perquè puguin ser consumits sense
perill per a la salut humana (control microbiològic). Diferents mètodes per a la conservació són la
manipulació asèptica, el tractament amb calor o amb baixes temperatures, deshidratació...
La pasteurització
Es tracta d'un mètode que no mata tots els microbis presents, per la qual cosa no es pot parlar de tècnica
estirilitzant. La pasteurització de la llet consisteix a elevar-ne rà pidament la temperatura fins als 71,7º,
mantenir-la en aquest estat durant quinze segons i refredar-la després lentament.
Els microorganismes i l'enginyeria genètica
L'enginyeria genètica microbiana consisteix a introduir el gen que s'encarrega de controlar la producció de
la molècula que es pretén aconseguir, i que procedeix d'una molècula d'ADN donant, en el material
genètic d'un bacteri. Solen ser facils de cultivar en medis artificials i de reproducció rà pida.
Aquest procés s'aconsegueix trencant les cobertes bacterianes amb mètodes quÃ−mics o fÃ−sics, amb la
qual cosa els components citoplasmà tics queden lliures en el medi. Centrifugant després, mitjançant un
gradient de densitat d'una solució d'aquests components citoplasmà tics, es pot separar la fracció que
conté els plasmidis.
7
Els plasmidis són fragments d'ADN circular que es troba en el citoplasma dels bacteris independentment del
cromosoma bacterià . Els trossos de l'ADN donant que contenen el gen tenen tendència a unir-se als
plasmidis nous (plasmidis recombinants) que duen el gen de l'ADN donant.
Els microorganismes i la depuració de les aigües residuals
A les plantes depuradores d'aigües residuals, el tractament secundari permet eliminar les substà ncies
orgà niques indesitjables amb l'ús de diferents microorganismes.
En els medis aquà tics, una manera de mesurar aproximadament la quantitat de matèria orgà nica present
és l'anomenada demanda bioquÃ−mica d'oxigen (DBO), que és la capacitat de consumir oxigen que
té una massa d'aigua. Com més matèria orgà nica hi ha a l'aigua, més microorganismes la poden
oxidar i, per tant, hi ha més consum d'oxigen.
Els microorganismes i els cicles biogeoquÃ−mics
Segons la llei de la conservació de la matèria, aquesta no es crea ni es destrueix, però sÃ− que està en
transformació constant a causa dels fenòmens fisicoquÃ−mics que es duen a terme a la Terra i de l'acció
dels éssers vius.
Els cicles biogeoquÃ−mics són circuits cÃ−clics que consisteixen en el fet que passen de formar part de
matèria inorgà nica inerta a formar part de matèria inorgà nica inerta a formar part de matèria
constitutiva d'éssers vius, i d'aquests, posteriorment, de nou a matèria inorgà nica inerta, i aixÃ− es tanca
el cicle.
Aquests són capaços de fer la funció de descomposició de la matèria orgà nica complexa morta en
matèria orgà nica senzilla i, posteriorment, la de transformació d'aquesta en matèria inorgà nica.
- Cicle del carboni:
El carboni és l'à tom més abundant i important de la matèria viva, i constitueix l'esquema de la major
part de les biomolècules simples (monosacà rids, à cids grassos, aminoà cids i nucleòtids) i complexes.
Els organismes fotosintètics també respiren, per això degraden matèria orgà nica i desprenen CO2 de
nou a l'atmosfera.
Els bacteris descomponedors efectuen reaccions de descomposició de la matèria orgà nica, mitjançant la
fermentació butÃ−rica en la qual es descomponen restes vegetals, o la fermentació pútrida.
- Cicle del nitrogen:
Els organismes unicel·lulars poden transformar el N en NH3 o bé la matèria orgà nica del N pot ser
transformada en amonÃ−ac.
Nitrificació AmonÃ−ac a nitrat
Nitrosació AmonÃ−ac a nitrit
Nitració Nitrit a nitrat
Desnitrificació De nitrits/nitrats a amonÃ−ac
8
Exemples de bacteris nitrificants: Azotobacter, Clostridium, Rhizobium.
9