Respiración Generalidades Como consecuencia de los procesos catabólicos, se libera energía potencial

Respiración
Generalidades
Como consecuencia de los procesos catabólicos, se libera energía potencial
acumulada en los compuestos orgánicos, quedando almacenada una parte
sustancial de la misma en formas utilizables por la célula; además los
compuestos intermediarios originados son, frecuentemente, materiales básicos
para la síntesis de constituyentes celulares esenciales.
Las reacciones de los compuestos celulares con el oxigeno molecular
constituyen la respiración aerobia, en la que los electrones de las moléculas
orgánicas verifican la reducción del O2 y la formación consiguiente de H2O, con
liberación de CO2, como demostró De Saussure en 1804. Sin embargo, en
ausencia de O2, la liberación de CO2 prosigue, al menos durante un cierto
tiempo, mediante el proceso de la fermentación o respiración anaerobia, en la
que los aceptores electrónicos terminales son otros como el acido piruvico y el
acetaldehído, con la consiguiente formación de ácidos láctico, alcohol etílico,
etc. Esta fermentación es similar a la estudiada por Pasteur (1870), en
levaduras, y, en el musculo, por Fletcher y Hopkins (1907).
Desde el punto de vista cuantitativo, en los tejidos fotosintéticos
vegetales, la respiración es de pequeña magnitud respecto a la fotosíntesis y
de ahí que, a plena luz, se produzca una tasa fotosintética neta medible. Sin
embargo, si se considera el conjunto de la planta completa, el balance, siendo
todavía favorable a la fotosíntesis, ya no lo es tanto, dada la existencia de
órganos heterótrofos como las raíces, tejidos no clorofílicos de tallos y hojas,
las flores, los frutos, etc., y mas aun si se consideran conjuntamente los
periodos de luz y oscuridad. En estos casos, la respiración pasa a ser una
fracción importante de la fotosíntesis bruta ( hasta mas del 50%) en lugar de
cerca del 5%, proporción media de los tejidos fotosintéticos.
La respiración vegetal posee dos componentes significativamente
diferentes: la fotorrespiracion y la respiración basal o de oscuridad. Esta es
netamente citoplasmática y mitocondrial y se trata de un proceso muy
semejante al que se instaura en las células animales, con algunas diferencias
especificas respecto a las mismas. Por el contrario, la fotorrespiracion se debe
a la colaboración de cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias y es, por ello,
propia y característica de los tejidos fotosintéticos.
La medida de la intensidad respiratoria puede referirse a la cantidad de
CO2 emitido o de O2 consumido en unidad de tiempo y de masa respiratoria,
pero también puede establecerse por parámetros indirectos, como el calor
liberado, por las perdidas de peso del material, etc. La relación a la masa
respiratoria, se puede verificar respecto al peso fresco, al peso seco, al número
de células, al nitrógeno proteínico, etc. Además, debe hacerse mención
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especifica de todas las variables ambientales susceptibles de influencia en la
tasa respiratoria, como la temperatura, las concentraciones de oxigeno y
dióxido de carbono, la presencia o ausencia de luz, las condiciones nutritivas
anteriores a la experiencia, etc. En general, las unidades de medida son del
tipo de mg CO2 h-1g-1; sin embargo, si se refieren a peso fresco, las medidas
vienen alteradas por el grado de hidratación variable de los tejidos. Así, una
hoja, por ejemplo, proporcionaría valores de mayor tasa respiratoria (menor
hidratación) que un ápice ( células no diferenciadas) o una raíz (células muy
hidratadas), con valores respectivos del orden de 300-500, 200-300 y 50. Si se
hacen las mediciones respecto a peso seco, se gana en regularidad y
estabilidad y, en definitiva, en precisión, pero la medida aun queda afectada por
el peso de las paredes celulares que no son respiratorias y que componen una
gran medida indirecta del protoplasma vivo, pero las mediciones se hacen mas
difíciles ya que debe hacerse un análisis cuantitativo del nitrógeno que,
además, es de tipo destructivo.
Cuando la actividad respiratoria se mide en relación al peso fresco, el
pico de máxima tasa se halla en la región de división celular mas activa (menos
vacuolizada), y si se hace respecto al peso seco o a la proteína total, esta zona
coincide con un mínimo, mientras que el máximo se halla en la región de mayor
elongación celular.
A lo largo de la vida de la planta se encuentra diversas situaciones
fisiológicas en los distintos tejidos que repercuten típicamente en las tasas
respiratorias:
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Estado embrionario (ápices, embriones germinales, etc.).
Estado juvenil (zonas de elongación, frutos no maduros, etc.).
Estado de madures (hojas funcionales, tejidos diferenciados, etc.).
Estado de senescencia (frutos maduros, hojas a termino, etc.).
Estado de letargo (semillas secas, yemas durmientes, etc.).
Los tejidos embrionarios poseen paredes celulares delgadas,
protoplasma abundante, núcleos grandes y exhiben una gran tasa de
síntesis de proteínas y una escases relativa de glúcidos. Los tejidos
juveniles se vacuolizan intensamente, tienen un alto metabolismo
glúcidos y manifiestan elongación y extensión de las paredes celulares
que, sin embargo, se mantienen aun delgadas. En la etapa de la
madurez se da la diferenciación a las formas definitivas, existe poco
incremento de tamaño y se logra un equilibrio entre las tasas sintéticas y
las degradativas. En la senescencia suele aparecer el climaterio, cesa el
crecimiento, se deterioran las estructuras celulares y la existencia de
oxidaciones e hidrólisis irreversibles conducen a la autolisis. El letargo
puede interrumpir cualquiera de los tres primeros estadios y se
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caracteriza por su extrema pasividad metabólica que mantiene, no
obstante, la capacidad de regreso a la vida activa.
Cada célula , tejido u órgano pasa por alguna de estas fases y ello
se refleja en la tasa de respiración exhibida, presentando grandes
desviaciones respecto al valor medio de la planta completa. Durante la
germinación, que incluye el primer estadio embrionario, la respiración se
eleva rápidamente hasta un máximo sobre la pequeña tasa de la semilla
aletargada. La mayor tasa se logra cuando se completa la germinación.
La mayoría de los tejidos se encuentra entonces en fase juvenil, con una
gran actividad y, luego, la tasa decrece a lo largo de la fase de la
madurez. Esta depresión es debida a la mayor cantidad de sustancias
celulares inertes y al crecimiento de las paredes; si se mide solamente la
tasa respiratoria apical, el decremento es menos brusco. En el estadio
de senescencia, puede presentarse uno o mas picos climáticos,
dependientes en numero e intensidad de la temperatura y del etileno.
En las clásicas investigaciones de Kidd y colaboradores (1923)
sobre la respiración en Helianthus annus, se demostró que las tasas
respecto al peso seco decrecen desde la germinación, a lo largo del
periodo siguiente de crecimiento (60 días), por la acumulación de
materia inerte en forma de materiales de pared celular. Si la expresión
se realiza respecto al nitrógeno proteínico, la tasa respiratoria aumenta
con la edad, indicando un incremento de la intensidad por unidad de
protoplasma a medida que las células van madurando y envejeciendo.
En especies del genero Fraxinus, si se mide la respiración respecto al
peso fresco, el Cambium es el tejido que exhibe las mayores tasas y se
mide respecto al nitrógeno es el xilema en formación. Al medir respecto
al peso fresco, el valor de la tasa del xilema y de los radios medulares se
rebaja por la presencia de células metabólicamente inertes. Por
consiguiente, se pueden estableces correlaciones entre la edad y las
tasas respiratorias. Así, durante la vida vegetal, respecto al peso fresco,
se obtendría una correlación negativa ya que los tejidos embrionarios no
latentes tienen un alto metabolismo respiratorio que se hace menor en
las células maduras porque están muy vacuolizadas, respecto al
nitrógeno proteínico, se obtiene una correlación positiva, aumentando
ligeramente el parámetro respiratorio a lo largo del tiempo. Ello se puede
apreciar fácilmente en la maduración de los frutos donde suele existir un
periodo climatérico de alta intensidad respiratoria, tras el cual se inician
las fases de senescencia.
En las hojas, con la edad, disminuye la tasa respiratoria, también
influyen las condiciones de ontogenia y crecimiento de las mismas. Asi,
hojas desarrolladas a gran intensidad luminosa presentan alta tasa de
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respiración; hojas crecidas a la sombra poseen menos tasas
respiratorias.
Se aprecia en la misma que los hongos poseen tasas respiratorias
muy elevadas; la razón fundamental es que sus hifas carecen casi de
materia inerte, lo lignifican sus paredes y no acumulan reservas ya que
capturan directamente sus nutrientes del sustrato.
Como en el caso de la fotosíntesis, para medir la tasa respiratoria
se puede recurrir al CO2, al O2 o a ambos a la vez. Por ejemplo las
variaciones de dióxido de carbono se evidencian mediante un IRGA y las
de oxigeno mediante un electrodo basado en las propiedades
paramagnéticas del aire. De se puede obtener el cociente respiratorio
inverso al fotosintético, que depende del tipo de sustrato que se este
respirando en cada momento.
Aunque las mediciones de la variación de los sustratos
respiratorios son difíciles, se considera que los mas variables son el
almidón, la sacarosa, la glucosa y la fructosa, de modo que la suma
estequiometrica de la disminución de estos cuatro compuestos es,
aproximadamente, igual al CO2 desprendido. Evidentemente, el hecho
de que las reservas mayoritarias de muchas semillas consistan en
lípidos presupone que, al menos en estas, se pueda verificar una
respiración basada en lípidos. Por otro lado, aunque en la respiración
típica no es frecuentemente el desprendimiento de NH3, porque los
aminoácidos y las amidas se suelen utilizar en la formación de nuevos
compuestos nitrogenados, en semillas ricas en reservas nitrogenadas y,
también, en condiciones de inanición, se detecta evolución de amoniaco,
lo cual indica que se pueden respirar también proteínas, involucrando
hidrólisis, deaminacion y decarboxilacion y oxidación de los ácidos
orgánicos resultantes.
Así, de la ecuación estequiometrìca
C6H12O6 +6 O2 6 CO2 + 6 H20
Se desprende que Cr=1 en los glúcidos. En las proteínas el valor de Cr
se aproxima a 0.99, pero las perdidas en amidas (asparaguina y
glutamina) determinan que el valor real se acerque a 0.75-0.80. Para
una trioleina pura.
C57H12O6 + 80 O2 57 CO2 + 52 H2O
Se obtiene Cr=0.71. Los ácidos orgánicos muy oxidados dan
coeficientes superiores a la unidad (el MA, 1.33) lo mismo que las amidas
(glutamina, 1.11; asparaguina, 1.33).
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El Cr varia mucho según los tejidos, Así, los frutos frescos exhiben bajos
coeficientes respiratorios, cuando jóvenes, porque no oxidan totalmente los
azucares, originando acido málico, cítrico y otros ácidos orgánicos. Luego
elevan su coeficiente por oxidación casi total de glúcidos. Las crasuláceas
forman MA y no desprenden CO2 durante el día por tener los estomas cerrados
(Cr=0), capturando dióxido de carbono durante el periodo nocturno con lo que
su Cr puede ser negativo.
Las variaciones, por supuesto, pueden ser sucesivas. Así, por ejemplo,
en la cebada (endosperma provisto con almidón) se observan algunas de estas
situaciones.
Los factores del ambiente operacional influyen decisivamente sobre la
magnitud de las tasas respiratorias de los vegetales. Los efectos más
conspicuos corresponden a las respuestas a la temperatura, las
concentraciones respectivas de O2 y CO2 y la intensidad de la luz, pero también
ejercen su influencia otros muy diversos como el estado de nutrición mineral, la
disponibilidad y el balance hídricos, la presencia de heridas, las alteraciones
por traumatismo, etc.
Referencia.
Salisbury, F.B. y Ross C.W. (1994) Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica. México.
Martínez-Gil, F. (1995). Elementos de Fisiología Vegetal. MP. México.
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