PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos del clado Asterideas incluida dentro de las Core Eudicotiledóneas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: 9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. 9 Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, D. Cardoso, Sylvina Casco, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Otto F. Ferber, Sandra G. Martín y L. P. Queiroz. 9 Dibujos: Daniel Cian. 9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los grupos del Clado Asterides: Prof. Carlos Passicot y Dra. Elsa L. Cabral. 9 Actualización y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2008: Lic. Roberto M. Salas 2009: Lic. Sandra G. Martín Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. INDICE 1.1. Introducción 1.2. Filogenia 1.3. Características de los integrantes de las Asterides 1.3.1. Orden Cornales 1.3.1.1. Familia Loasaceae 1.3.1.2. Familia Hydrangeaceae 1.3.2. Orden Ericales 1.3.2.1. Familia Balsaminaceae 1.3.2.2. Familia Polemoniaceae 1.3.2.3. Familia Lecythidaceae 1.3.2.4. Familia Sapotaceae 1.3.2.5. Familia Ebenaceae 1.3.2.6. Familia Primulaceae 1.3.2.7. Familia Theaceae 1.3.2.8. Familia Actinidiaceae 1.3.2.9. Familia Sarraceniaceae 1.3.2.10. Familia Ericaceae 1.3.3. Euasterídeas I o Lamiideas 1.3.3.1. Familia Boraginaceae 1.3.3.2. Orden Gentianales 1.3.3.2.1. Familia Rubiaceae 1.3.3.2.2. Familia Gentianaceae 1.3.3.2.3. Familia Loganiaceae 1.3.3.2.4. Familia Apocynaceae 1.3.3.3. Orden Lamiales 1.3.3.3.1. Familia Oleaceae 1.3.3.3.2. Família Gesneriaceae 1.3.3.3.3. Familia Plantaginaceae 1.3.3.3.4. Familia Scrophulariaceae 1.3.3.3.5.Familia Acanthaceae 1.3.3.3.6. Familia Bignoniaceae 1.3.3.3.7. Familia Lentibulariaceae 1.3.3.3.8. Familia Lamiaceae 1.3.3.3.9. Familia Verbenaceae 1.3.3.3.10. Familia Martyniaceae 1.3.3.3.11. Familia Pedaliaceae 1.3.3.4. Orden Solanales 1.3.3.4.1. Familia Hydroleaceae 1.3.3.4.2. Famila Convolvulaceae 1.3.3.4.3. Familia Solanaceae Página 1 1 3 5 6 12 16 18 21 24 27 33 36 39 43 45 49 52 53 57 58 66 69 72 84 85 89 93 100 105 111 118 121 127 133 137 140 141 143 150 1.3.4. Euasterídeas II o Campanulideas 1.3.4.1. Orden Aquifoliales 1.3.4.1.1. Familia Aquifoliaceae 1.3.4.2. Orden Apiales 1.3.4.2.1. Familia Araliaceae 1.3.4.2.2. Familia Apiaceae 1.3.4.3. Orden Asterales 1.3.4.3.1. Familia Campanulaceae 1.3.4.3.2. Familia Asteraceae 1.3.4.3.3. Familia Calyceraceae 1.3.4.4. Orden Dipsacales 1.3.3.8.1. Familia Adoxaceae 1.3.3.8.2. Familia Caprifoliaceae 1.3.3.8.3. Familia Dipsacaceae 1.3.3.8.4. Familia Valerianaceae Página 159 160 161 164 165 169 172 174 178 186 189 190 194 197 200 1 1. Asterídeas 1.1. Introducción En el sistema de clasificación actual el clado de las Asterideas conforma un grupo monofilético fuertemente soportado, tanto por caracteres moleculares como por morfológicos. La circunscripción de las Asterideas, salvo excepciones de exclusión o inclusión de algunos taxones, no ha sido modificada significativamente en más de 200 años (Freire Fierro, 2004, Soltis et al., 2005). En uno de los primeros sistemas de clasificación, Jussieu (1789) las denomina Monopetalae, posteriormente en el sistema de Engler (1898) fueron agrupadas en Sympetalae, en el sistema de Cronquist (1981) conformaban la Subclase Asteridae y más recientemente en el clado de las Asterideas en AGP I (1989), APG II (2003) y APG 2008 (Stevens, 2001). El sistema de clasificación actual el Clado de las Asterideas está constituido por familias antes incluidas en sistema de Cronquist (1981) en Hammamelidae (Eucomiaceae), Dilleniidae (Theales, Lecythidales, Ericales, Ebenales, Primulales, Sarraceniaceae, Loasaceae) y en Rosidae (Hydrangeaceae, Cornales, Pittosporaceae, Apiales, Aquifoliaceae y Balsaminaceae), la mayoría de ellas con corolas dialipétalas. Las Asterideas comprenden cerca de 1/3 de las plantas con flores, con aproximadamente 80.000 especies, cerca de 4.700 géneros y 114 familias. La mayoría de lo taxones incluidos en este grupo tienen los siguientes caracteres en común: flores gamopétalas (excepto Apiales, que probamente hayan derivado de un ancestro con pétalos unidos), óvulos tenuinucelados (excepto Cornales, el grupo más basal), unitégmicos (excepto Primulaceae y pocos géneros de Cornales) y presencia de compuestos secundarios terpenioideos de tipo iridoide o bien compuestos alcaloides (Freire Fierro, 2004). Este grupo de plantas, además de los caracteres morfológicos y químicos antes mencionados, presentan tubos cribosos, generalmente con plastidios tipo s. Las hojas son mayormente simples, con bordes enteros, dentadas o lobuladas; compuestas, palmaticompuestas con los bordes aserrados; de disposición alterna, verticiladas, decusadas, arrosetadas. Las flores son vistosas bien desarrolladas, perfectas, por lo general pentámeras. Androceo es isómero, usualmente unido al tubo corolino y los estambres son alternos a los lóbulos de la corola. Gineceo gamocarpelar con 2 a 5 cárpelos, con ovario súpero o ínfero. Frutos variados: bayas, cápsulas, cariopses, drupas y pixidios (Cronquist, 1981; Judd et al. 1999, 2002). 1.2. Filogenia De acuerdo al APG II (2003), en el clado de las Asterideas, se reúnen cuatro grupos monofiléticos: a) Cornales, b) Ericales, c) Euasterideas I o Lamiideas (Icacinaceae, Boraginaceae, Garryales, Gentianales, Lamiales y Solanales) y d) Euasterideas II o Campanulideas (Escalloniaceae, Aquifoliales, Apiales, Asterales y Dipsacales) (Freire Fierro, 2004, Soltis et al., 2005). Sin embargo de los grupos antes mencionados, se señalan actualmente a las familias Icacinaceae, Boraginaceae y Escalloniaceae como integrantes de posición incierta (Stevens, 2001). En la delimitación actual se han excluido de este grupo a representantes con corola gamopétala (Cucurbitaceae, antes en Sympetalae) y se han incorporado familias con todos sus representantes dialipétalos (Cornaceae, Apiaceae, Balsaminaceae, Theaceae, Actinidiaceae). Por lo tanto la corola gamopétala no es una sinapomorfía de las Asterideas, ya que también aparece en otros grupos no emparentados (ej. Zingiberales o Cucurbitaceae). Este carácter morfológico debió aparecer tempranamente en la evolución de las plantas con flores (Bremer et al., 2004). Al mismo tiempo la mayoría de los representantes de este grupo son hierbas, aún cuando existen familias con numerosos representantes leñosos, la tendencia actual sigue siendo hacia el porte herbáceo. Las Eusaterideas I presentan típicamente hojas opuestas (Rubiaceae, Loganiaceae). Sin embargo, en el Orden Solanales son principalmente alternas. Las Euasterideas II presentan casi siempre ovario ínfero con un único ovulo por carpelo. Este último clado, Euasterideas II, es el más diverso y más Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 2 ampliamente distribuido, ya que incluye entre sus integrantes a una de las familias más diversificada y con numerosas especies: Asteraceae (Freire Fierro, 2004). A continuación se presenta la ubicación filogenética de las Asterideas dentro del gran clado de las Angiospermas, extraído de Bremer et al. (2003). En el siguiente árbol filogenético se representa la posición de las Asterideas según APG, 2008 (Modificado de Steven, 2008). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 3 1.3. Características de los integrantes de las Asterideas En esta guía de consulta se desarrollaran a aquellas familias más conocidas, con representantes nativos o de gran importancia económica o evolutiva, las mismas se resaltan con cursiva. Asterideas Basales 1. Cornales Loasaceae Cornaceae Grubbiaceae Hydrangeaceae Curtisiaceae Nyssaceae Hydrostachyaceae 2. Ericales Balsaminaceae Polemoniaceae Sladeniaceae Ebenaceae Primulaceae Theaceae Diapensiaceae Sarraceniaceae Ericaceae Marcgraviaceae Fouquieriaceae Pentaphylacaceae Maesaceae Myrsinaceae Symplocaceae Actinidiaceae Clethraceae Tetrameristaceae Lecythidaceae Sapotaceae Theophrastaceae Mitrastemonaceae Styracaceae Roridulaceae Cyrillaceae Euasterideas I o Lamiideas 3. Garryales Eucommiaceae Garryaceae 4. Boraginaceae 5. Gentianales Rubiaceae Gelsemiaceae Gentianaceae Apocynaceae Loganiaceae 6. Lamiales Oleaceae Scrophulariaceae Orobanchaceae Lentibulariaceae Martyniaceae Gesneriaceae Calceolariaceae Acanthaceae Lamiaceae Pedaliaceae Plantaginacea Paulowniaceae Bignoniaceae Verbenaceae 7. Solanales Montiniaceae Convolvulaceae Sphenocleaceae Solanaceae Hydroleaceae Stemonuraceae Aquifoliaceae Phyllonomaceae Euasterideas II o Campanulideas 8. Aquifoliales Cardiopteridaceae Helwingiaceae Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 4 9. Apiales Pennantiaceae Araliaceae Apiaceae 10. Asterales Rousseaceae Alseuosmiaceae Stylidiaceae Asteraceae 11. Dipsacales Adoxaceae Linnaeaceae Dipsacaceae Torricelliaceae Pittosporaceae Griseliniaceae Myodocarpaceae Campanulaceae Phellinaceae Menyanthaceae Calyceraceae Pentaphragmataceae Argophyllaceae Goodeniaceae Diervillaceae Morinaceae Caprifoliaceae Valerianaceae Bibliografía 1.Angiosperm Phylogeny Group (APG). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Misouri Bot. Gard. 85: 531-553. 2.Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436. 3.Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 4.Chase, M.W. y V.A. Albert. 1998. A perspective on the contribution of plastid rbcL DNA sequences to angiosperm phylogenetics. En: Soltis, D.E., P.S. Soltis y J.J. Doyle (eds.). Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing, Kluwer, Boston. 5. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 6.Freire-Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 pp. 7.Heywood, V.H. 1985. Flowering plants of the world. Prentice Hall, Inc. Englewood Cliffs, N.J. 335 pp. 8.Judd, W., C.S. Campbell, E. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sianuer Associates, Inc. Massachusets. USA. 9.Judd, W., C.S. Campbell, E. Kellog y P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. 10. Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. 11. Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p. 12. Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. (www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.) 13. Thorne, R.F. 2001. The classification and geography of flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae). Botanical Review 66: 441–647. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 5 1.3.1. Cornales ¾ Porte: son hierbas (arrosetadas y sumergidas en Hydrostachyaceae), más comúnmente sufrútices a arbustos, lianas (solo Hydrangeaceae) a arboles (en Cornaceae). ¾ Flores: 4-meras, prefloración valvada, pétalos libres, con formación del tubo corolino temprana, anteras basifijas, gineceo generalmente ínfero, con disco nectarífero en forma de corona. ¾ Fruto: drupa con cáliz persistente, compuestos iridioides diversos. La circunscripción de Cornales y de las familias integrantes del clado fue recientemente estudiada abordando no sólo caracteres moleculares, sino también morfológicos y químicos (Hufford, 1992; Chase et al., 1993; Albach et al., 2001; Xiang et al., 2002). Como resultado de estos estudios se encontraron abundantes similitudes en el orden, quedando actualmente constituido 7 familias (51 géneros, 660 especies): Loasaceae, Hydrangeaceae, Nyssaceae, Cornaceae, Curtisiaceae, Hydrostachyaceae y Grubbiaceae. Sólo Loasaceae y Hydrangeaceae son familias nativas. En el siguiente árbol se representan las relaciones filogenéticas de las familias integrantes del clado Cornales. Con recuadro las familias nativas: Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Cornales 6 1.3.1.1. Loasaceae 1.3.1.1.a. Características ¾ Porte: hierbas, a veces trepadoras, arbustos, raro árboles, cubiertos de pelos urticantes. ¾ Hojas: alternas u opuestas, enteras o divididas, con tricomas gloquidiados. ¾ Flores: solitarias o en cimas, perfectas, actinomorfas, períginas. ¾ Perianto: cáliz, 4-7 sépalos, soldados al ovario; corola, 4-7 pétalos o 10 por desarrollo de estaminodios petaloides. ¾ Androceo: estambres, 10 -∞, a veces 2-5, los internos en general soldados a un nectario, opuestos a los pétalos. ¾ Gineceo: ovario ínfero, de 3-5 carpelos soldados, 1-3 lóculos, óvulos ∞, parietales, externamente con tricomas gloquidiados. ¾ Fruto: cápsula, generalmente de dehiscencia espiralada, raro indehiscente. ¾ Semillas: con o sin endosperma. Fig. 1 Blumenbachia insignis c. Flor d. Corte transversal Ovario 1-locular y placentación parietal e. Vista lateral escama nectarífera y estaminodios extendidos g. Tricoma gloquidiado y pelo urticante del ovario a. Porte b. Tricoma del tallo con gloquidios f. Vista frontal de escama nectarífera con apéndices filiformes encerrando dos estaminodios Extraido de Boelcke, 1990 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Cornales: Loasaceae 7 1.3.1.1.b. Biología floral. Entomófilas, polinizadas por abejas. 1.3.1.1.c. Distribución y hábitat Distribuida en trópicos y subtrópicos de América, Arabia y sudoeste de África (Souza et Lorenzi, 2008). 1.3.1.1.d. Representantes de la familia Loasaceae Está constituida por 20 géneros y 325 especies, un solo género en África con dos especies y otro con tres especies en la Polinesia (Wiegend, 2008). En Argentina viven 4 géneros y 42 especies, de las cuales 9 especies son endémicas (Crespo y Perez-Moreau, 1999). Especies nativas Caiophora coronata Caiophora chuquitensis (Fig. 2) Caiophora lateritia (Fig. 3) Blumenbachia insignis (Fig. 1) Blumenbachia latifolia Mentzelia albescens Distribución Nombre Vulgar Catamarca, Jujuy, La Rioja, Mendoza, San Juan, Salta, Tucumán. Chile. Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán. Bolivia y Chile. Catamarca, Jujuy, Salta, Sgo. del Estero, Tucumán. Bolivia. Buenos Aires, Catamarca, Corrientes, Córdoba, Entre Ríos, La Pampa, Mendoza, Misiones, Rio Negro, Santa Fe, San Luis. Brasil y Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Cordoba, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Rio Negro, San Juan, San Luis, Tucumán. Chile y Uruguay. Ortiga de las sierras Estados Unidos Blazing Star (estrella ardiente) Especies exóticas Mentzelia laevicaulis (Fig. 4) amor seco, ortiga Ortiga de monte Canuto 1.3.1.1.e. Importancia económica Esta familia no presenta especies con valor económico, pero algunas especies de Blumenbachia, Mentzelia, Loasa y Caiophora se cultivan como ornamentales (Crespo y Perez-Moreau, 1994). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 8 Fig. 1. Blumenbachia insignis a. Porte b. Frutos inmaduros c. Flores, con estaminodios coloreados Fotos: Medina y Salas (Corrientes) d. Tricomas gloquidiados Fotos MEB: Weigend, M. http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/weigend/index.html Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 9 Fig. 2. Caiophora chuquitensis a. Porte y rama con flores a. Rama con hojas con espinas frágiles Fotos: E. Cabral y Salas, (Jujuy, 3500 m s.n.m.) Fig. 3. Caiophora lateritia a. Flor con estambres aún desplegados b. Flor con estambres plegados hacia el estigma Fotos: E. Flaschland, Salta. c. Frutos Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 10 Fig. 4 Mentzelia laevicaulis b. Flor a. Porte Extraída de: plants.usda.gov/java/profile?symbol=MELAL3 Extraída de: flickr.com/photos/8086030@N03/2417546526 1.3.1.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Albach, D. C., Soltis, D. E., Chase, M. W., et Soltis, P. S. 2001. Phylogenetic placement of the enigmatic angiosperm Hydrostachys. Taxon 50: 781-805 pp. - APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436 pp. - Boelcke, O. et Vizinis, A. 1990. Blumenbachia insignis. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas, Ilustraciones. 3: 56. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires Argentina. - Chase, M. W. et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580 pp. - Crespo, S. et Pérez-Moreau, R. L. 1999. Loasaceae. En: Zuloaga, O. et Morrone. Catálogo de las Plantas - Vasculares de la República Argentina. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74: 789-795 pp. - Cronquist, A. 1988 The Evolution and Classification of Flowering Plants. Ed. The New York Botanical Garden. 1-555 pp. - Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91 pp. - Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248 pp. - Markus, A. et Weigend, 2007. M. Notes on the genus Caiophora (Loasoideae, Loasaceae) in Chile and neighbouring countries. Darwiniana 45(1): 45-67 pp. - Pérez-Moreau, R. L et Crespo, S. 1988a. Loasaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 199-217 pp. - Pérez-Moreau, R. L. et Crespo, S. 1994. Loasaceae. En: Perez-Moreau, R.L. (ed). Flora Chaqueña. 9: 1-6 pp. - Pérez-Moreau, R. L et Crespo, S. 2005. Loasaceae. En: Burkart, A et Bacugalupo, N.M. Fl. Il. Entrea Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4: 395-398 pp. - Sleumer, H. O. 1955. Die Loasaceen Argentiniens. Bot. Jahrb. Syst. 76: 411-462 pp. - Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap 4. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 11 - Souza, V. C. et H. Lorenzi. 2008. Loasaceae. En: Souza, V. C. et H. Lorenzi. 2008 (eds.). Botânica Sistemática, 2* edición. Gráfica R. R. Donnelley, Brasil. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Weigend, M. 1997a. Loasoideae in Eastern South America and on Hispaniola: names, types and a key. Sendtnera 4: 207220 pp. - Weigend, M. 1997b. Names and types in Caiophora K. Presl s. str. (Loasaceae). Sendtnera 4: 221-242. - Wiegend, M. 2008. Web Page of Loasaceae. http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/weigend/index.html - Xiang, Q. Y., Moody, M., Soltis, D. E., Fan, C. Z., et Soltis, P. S. 2002. Relationships within Cornales and circumscription of Cornaceae - matK and rbcL sequence data and effects of outgroups and long branches. Mol. Phyl. Evol. 24: 35-57. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp -http://www.plants.usda.gov/java/profile?symbol=MELAL3 -http://wwww.flickr.com/photos/8086030@N03/2417546526 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 12 1.3.1.2. Hydrangeaceae 1.3.1.2.a. Características ¾ Porte: arbustos, árboles o lianas hasta de 20-30 metros. ¾ Hojas: simples opuestas, glabras o pilosas, dentadas, lobuladas o enteras. ¾ Flores: pequeñas, vistosas, perfectas, imperfectas, algunas estériles, epíginas, a veces perígenas, dispuestas en cimas corimbosas o paniculadas. ¾ Perianto: sépalos 4-6, adnatos al ovario, petaloideos, vistosos, carnosos, pétalos 4-6 (10), presentes solamente en botón floral, tempranamente caedizos. ¾ Estambres: generalmente en número doble al de pétalos, a veces más numerosos, insertos en un disco, libres entre sí. ¾ Gineceo: carpelos 3 a 5, unidos, 2-5-locular, estilos en igual número al de carpelos, libres o unidos en la base. ¾ Fruto: cápsula globosa, dehiscencia apical. ¾ Semillas: numerosas, aladas o no, con abundante endosperma y embrión recto, pequeño. Hydrangea serratifolia d. Botón floral b. Inflorescencia f. Fruto a. Rama florífera c. Flor estéril e. Flor, con androceo y gineceo g. Semilla Extraído de N. M. Correa, 1984. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Cornales: Hydrangeaceae 13 Hydrangea arborescens b. Fruto 1.3.1.2.b. Biología floral. a. Flor Extraído de N. M. Correa, 1984 Modificado por Daniel Cian Entomófilas (Izco, 1998). 1.3.1.2.c. Distribución/Hábitat Familia dividida en 2 subfamilias, que habitan desde zonas subtropicales a templadas, algunas pocas en aéreas tropicales. (Correa, 1984; Stevens, 2001). En Argentina la única especie nativa habita en el Bosque Andino-Patagonico, en lugares muy húmedos. 1.3.1.2.d. Especies de la familia Hydrangeaceae Alrededor de 17 géneros con 190 especies (Stevens, 2001). El género Hydrangea es el único que habita en Argentina con una única especie indígena: Hydrangea serratifolia (Correa, 1984; Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Hydrangea serratifolia (Fig. 1) Especies exóticas Hydrangea macrophylla (Fig. 2). Philadelphus sp. (Fig. 3). Schizophragma hydrangeoides (Fig. 4). Distribución Chubut, Río Negro Nombre Vulgar Canelilla, pehueldin, boqui-naranjo Japón hortensia Japón Hidrangea vine 1.3.1.2.f. Importancia Numerosas especies del género Hydrangea, Philadelphus, Schizophragma, se cultivan como ornamentales. Fig. 1. Hydrangea serratifolia b. Inflorescencia a. Porte http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Cornales/ http://farm3.static.flickr.com/2366/2075174369 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Hydrangeaceae 14 Fig. 2. Hydrangea macrophylla a. Porte b. Inflorescencia www.extension.iastate.edu/.../jul04/jul0418.html www.klishis.com/pictures/p2005/pics2005.php Fig. 3. Philadelphus virginalis a. Porte b. Flor www.pflanzenverkauf.ch/PFV/ProductDetail.as www.vanbelle.com/what_plants_deciduous5.htm p Fig. 4. Schizophragma hydrangeoides a. Inflorescencia http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/schizophragma_hydrang eoides.jpg Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Hydrangeaceae 15 1.3.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados - APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 pp. - Boelcke, O et A. Vizini. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. DicotiledóneasArquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 pp - Correa, N. M. 1984. Hydrangeaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4b): 38-40 pp. - Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781 p. - Zuloaga, F. O. y O. Morrone. 1999. Saxifragaceae [Hydrangea]. En: Zuloaga, F. O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 1032 pp. - Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et M. J. Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Hydrangeaceae 16 1.3.2. Ericales Las especies de este orden presentan las siguientes características: ¾ Porte: en su mayoría subarbustos o pequeños árboles, muy raramente hierbas perennes. ¾ Hojas: simples, en general alternas, raro opuestas, espiraladas, sin estipulas, con el margen dentado o aserrado. ¾ Flores: pequeñas e inconspicuas (Mysinaceae, Sapotaceae) o muy vistosas (Ericaceae, Balsaminaceae), perfectas, generalmente actinomorfas o levemente zigomorfas, diclino-dioicas (en algunas Ericaceae), hipóginas, más raro epíginas; sépalos libres o connados, pétalos basal o totalmente connados. Estambres generalmente en número doble de pétalos, raro en menor número (Primulaceae). Ovario supero, plurilocular, óvulos con placentación axilar. ¾ Fruto: seco o carnoso. El orden Ericales, en las Asterideas, se encuentra en una posición basal y como grupo hermano de las Euasterideas (Euasterideas I y II). Actualmente consta de 346 géneros y cerca de 11.515 especies, reunidas en 25 familias (Stevens et al., 2008): Actinidiaceae, Balsaminaceae, Cyrillaceae, Clethraceae, Diapensiaceae, Ebenaceae, Ericaceae, Fouquieriaceae, Lecythidaceae, Maesaceae, Marcgraviaceae, Mitrastemonaceae, Myrsinaceae, Pentaphylacaceae, Polemoniaceae, Primulaceae, Roridulaceae, Sapotaceae, Sarraceniaceae, Sladeniaceae, Styracaceae, Symplocaceae, Tetrameristaceae, Theaceae, Theophrastaceae. Soltis et al. (2005) consideran 23 familias, ya que Pentaphylacaceae incluye a Sladeniaceae, Tetrameristaceae incluye a Pellicieraceae, y excluyen a Mitrastemonaceae. Friere Fierro (2004) coincide con Stevens et al. (2008), pero también excluye a Mitrastemonaceae y considera a Pellicieraceae como una familia separada. Esta circunscripción es muy distinta a la propuesta por Cronquist (1982), siendo las familias Ericaceae, Cyllariaceae y Chletraceae las únicas coincidentes con el sistema del APG actual. La monofilia de esta orden está sostenida principalmente por caracteres moleculares y se conocen escasas sinapomorfías morfológicas, por lo que resulta muy difícil caracterizarlas en este aspecto. Las familias comparten ciertos compuestos químicos (ácido elágico) y caracteres embriológicos como la placenta difusa protrusiva (Soltis et al., 2005). Contrariamente a lo que ocurre en la taxonomía clásica, los caracteres florales no son aquí tan valorados. Además, en la ubicación actual, los taxa integrantes de Asterideas, deberían tener flores con corolas gamopétalas. Sin embargo, esto no ocurre en todas las familias de este orden. Las familias de este grupo provienen de los siguientes ordenes de Cronquist: Theales (Actinidiaceae), Ericales, Diapensiales, Ebenales, Primulales, Nepentales (Sarraceniaceae) ubicados antes Dillenidae y Balsaminaceae y Polemoniaceae de Rosidae y Asteridae respectivamente (Freire Fierro, 2004). En los siguientes árboles se representan las relaciones filogenéticas provisionales de las familias del clado Ericales. Con recuadro se resaltan las familias con representantes nativos, ornamentales o interesantes, las que tienen * se desarrollaran en esta guía. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales 17 * * * * * * * * Nativas Ornamentales o Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales 18 1.3.2.1. Balsaminaceae 1.3.2.1.a. Características ¾ Porte: herbáceas anuales o perennes. ¾ Hojas: alternas, opuestas, dentadas, generalmente sin estípulas. ¾ Flores: perfectas; irregulares. ¾ Perianto: sépalos 3 libres, el posterior petaloideo y casi siempre espolonado (espolón= prolongación del cáliz), los dos anteriores pequeños, verdosos, abortados; pétalos 5 desiguales, los 4 inferiores connatos en parejas laterales. ¾ Estambres: 5 filamentos cortos y planos, anteras introrsas, más o menos unidas sobre el ovario. ¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos 5, lóculos 5, con numerosos óvulos cada uno, placentación axilar; estigmas 1-2 más o menos soldados. ¾ Fruto: cápsula. ¾ Semillas: numerosas, pequeñas. Impatiens balsamina b. Flor vista de frente con 5 pétalos a. Flor vista posterior con espolón calicino Óvulos de placentación axilar c. Corte longitudinal de la flor, mostrando la unión de las anteras y el ovario en corte longitudinal. (Boelcke, 1990) d. Flor desprovista de perianto con 5 estambres connatos 1.3.2.1.b. Biología floral En el género Impatiens es polinizado por abejas (Wyatt, 1983). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Balsaminaceae 19 1.3.2.1.c. Distribución y Hábitat Representada en toda Eurasia tropical y templada, África, Madagascar y América del Norte y Central (Heywood, 1985) http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 1.3.2.1.d. Especies de la Familia Balsaminaceae. Presenta 2 géneros y 850 especies. Sin representantes nativos para la Argentina. Especies exóticas Hydrocera triflora Impatiens balsamina (Fig. 1) Nombre Vulgar Brincos, mira-melindo, alegría del hogar Impatiens glandulifera 1.3.2.1.e. Importancia Especies de Impatiens se cultivan en invernaderos, macetas o como ornamentales de jardín, existiendo variedades de flores blancas, naranjas, rojas o rosadas. En esta actividad reside casi toda la importancia comercial de la familia (Heywood, 1985). Fig. 1: Impatiens balsamina a. Variedad de flores b. Detalle de una flor Fotos: Cabral, E. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Balsaminaceae 20 Fig. 2: Hydrocera triflora b. Flor a. Porte www.csdl.tamu.edu/FLORA/imaxxbls.htm www.mrimpatiens.com/ 1.3.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Böelcke, O. y A. Vizinis. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ilustraciones Vol. 2: 1-57. Ed. Hemisferio Sur. S.A. Buenos Aires, Argentina. -Grey-Wilson, C. 1980a. Hydrocera triflora, its floral anatomy and relationship with Impatiens. Studies in Balsaminaceae: V. Kew Bull. 35: 213-219. -Grey-Wilson, C. 1980b. Some observations on the floral vascular anatomy of Impatiens. Studies in Balsaminaceae: VI. Kew Bull. 35: 221-227. -Grey-Wilson, C. 1980c. Impatiens of Africa. Balkema, Rotterdam. -Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 1-464 p. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. -Lorenzi, H. y H. Moreira de Souza. 2001. Plantas ornamentais no Brasil. Arbustivas, herbáceas e trepadeiras. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil. 1088. -Soltis, D. E., Soltis, P. S., Endress, P. K., y Chase, M. W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Balsaminaceae 21 1.3.2.2. Polemoniaceae 1.3.2.2.a. Características ¾ Porte: generalmente plantas herbáceas anuales o perennes, arbustos, enredaderas, raramente árboreas. ¾ Hojas: alternas u opuestas, simples, enteras, dentadas o palmadas. ¾ Perianto: cáliz de 5 sépalos soldados, persistente tubuloso o acampanado. Corola de 5 pétalos soldados, regular o ligeramente irregular, infundibuliforme, acampanada o rotada, con el limbo 5partido. Flores actinomorfas raramente zigomorfas, perfectas, solitarias o agrupadas en inflorescencias cimosas o espiciformes. ¾ Estambres: constituído por 5 estambres insertos sobre el tubo de la corola, alternos con los lóbulos del limbo; inclusos o exertos. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2-3 locular, uni a pluriovulados, placentación axilar; estilo simple; estigma 2-3 fido, con disco hipógino. ¾ Fruto: cápsula loculicida, generalmente con dehiscencia explosiva por 2-3 valvas. ¾ Semillas: aladas o envueltas en una capa mucilaginosa. Gilia crassifolia e. Porción de la corola desplegada a. Porte c. Flor b. Hoja partida d. Fruto f. Estilo y Estigma trífido Extraído de Correa, N.M. 1999 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Polemoniaceae 22 1.3.2.2.b. Biología Floral Esta familia presenta una notable diversidad de agentes polinizadores, la más extendida es la polinización por abejas, pero varios géneros han elaborado independientemente mecanismos que incluyen colibríes (Gilia, Polemonium, etc.), moscas (Gilia, Linanthus, etc.), coleópteros (Ipomopsis, etc.), murciélagos (Cobaea) y mariposas (Cantua, etc.) (Heywood, 1985). 1.3.2.2.c. Distribución y hábitat Esta familia se extiende desde los trópicos hasta altas latitudes de ambos hemisferios, pero predomina en el Nuevo Mundo, con la mayor parte de las especies en el oeste de Norteamérica (Heywood, 1985). 1.3.2.2.d. Especies de la familia Polemoniaceae Hay 18 géneros con cerca de 385 especies (Stevens et al., 2008). En Argentina viven 7 géneros y 10 especies, de las cuales 2 especies son endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999). Distribución Nativas Gilia crassifolia Microsteris gracilis Polemonium micranthum (Fig. 4) Collomia grandiflora Adventicia (Fig. 1) Exóticas Cobaea scandens (Fig. 2) Phlox drummondii (Fig. 3) Nombre vulgar Chubut, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Cruz, San Juan. Chile. Catamarca, Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Cruz, Tierra del Fuego. Bolivia y Chile. Chubut, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego. Chile. Rio Negro Centroamérica y Caribe México y sur de EE.UU campana de convento chamas, amorcito 1.3.2.2.e. Importancia Muchas especies de Polemonium, Phlox y Gilia se cultivan en los jardines como plantas de adorno por sus coloreadas flores (Heywood, 1985). Esta familia posee muy poca importancia económica, la mayor parte de los integrantes que se encuentran en nuestro país viven en Patagonia; sin embargo, se cultivan algunas especies exóticas como ornamentales. Cobaea scandens Cav. (campana de convento) es una planta trepadora semileñosa, originaria de México, con ramas largas y ramificadas, de hojas compuestas por 2-3 foliolos, con flores grandes en forma de campana color rojo oscuro o verde-rosadas. Crece en lugares de climas fríos o sitios de Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Polemoniaceae 23 altitud donde se desarrolla y florece con mayor vigor. Debido a su gran poder de crecimiento su cultivo debe restringirse a lugares amplios. Phlox drummondii HooK. (chamas, amorcito) es una hierba anual erecta muy florífera, originaria de Estados Unidos (Texas). Presenta inflorescencias vistosas con muchas flores rojas, rosadas y azules observadas principalmente en los meses de primavera-verano. Es cultivada en canteros o formando macizos aislados. Crece en lugares de climas fríos (Lorenzi, 2001). Fig. 1: Collomia grandiflora Fig. 2: Cobaea scandens a. Flores www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/polemoni.htm Fig. 3: Phlox drummondii a. Detalle de una flor Fig. 4: Polemonium micranthum a. Detalle de las flores (Extraída de Judd et al., 1999) a. Porte biology.burke.washington.edu/herbarium/imag 1.3.2.2.f. Bibliografia y sitios de internet visitados Cabrera, A. L. 1983. Polemoniaceae. En: A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(8): 223229. Correa, M. N. 1999. Polemoniaceae. En: M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 97-106. Moore, D. M. 1983. Polemoniaceae. Fl. Tierra del Fuego. 1-396. A. Nelson-Missouri Botanical Garden. England-USA Prather, L. A. 1999. Systematics of Cobaea (Polemoniaceae). Syst. Bot. Monogr. 57: 1-81. Porter, J. M. et Johnson, L. A. 2000. A phylogenetic classification of Polemoniaceae. Aliso 19(1): 55-91. Puntieri, J. G. et Brion, C. A. M. 2005. Nuevas citas para la Flora Argentina: Collomia grandiflora (Polemoniaceae) y Potentilla recta (Rosaceae). Hickenia. 3: 227-232. Wherry, E. T. 1944. Review of the genus Collomia and Gymnosteris. Amer. Midl. Naturalist. 31: 216-231. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Polemoniaceae 24 1.3.2.3. Lecythidaceae 1.3.2.3.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos. ¾ Hojas: alternas, dispuestas en fascículos terminales, simples, enteras o dentadas; raro estípulas. ¾ Flores: efímeras; solitarias o en racimos o panículas terminales; perfectas; epíginas, a veces semiepíginas. ¾ Perianto: cáliz, 4-6 sépalos; corola, 4-6 pétalos o ausente. ¾ Androceo: estambres, 10-∞, dispuestos en series; libres o soldados entre sí y a la corola; disco nectarífero intraestaminal. ¾ Gineceo: ovario ínfero, carpelos, 2-6 soldados; lóculos, igual número de carpelos; óvulos 1-∞, axilares. ¾ Fruto: cápsula, grande, con opérculo distal; o drupáceo. ¾ Semilla: grandes, leñosas, sin endosperma. Couroupita sp. Lengüeta curvada Anillo Estaminodios Vista superior de la flor Vista lateral de la flor sin perianto 1.3.2.3.b. Biología floral Esta familia tiene una biología reproductiva variada. Las especies con flores actinomorfas (como Gustavia) tienen muchos estambres, siendo el polen la recompensa para las abejas (Trigonidae) que las visitan. Las especies cigomorfas sustituyen el polen por néctar y tienen menos estambres; son visitadas por abejas más especializadas como Bombus, Xylocopa y especialmente Euglossinae. Lecythis poiteaui y L. barnebyi son polinizadas por murciélagos. Las semillas son dispersadas por murciélagos, el agua o el viento (Ribeiro, 1999). 1.3.2.3.c. Distribución y hábitat Se concentra en regiones tropicales de Sudamérica, con algunos géneros en Asia y África. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Lecythidaceae 25 http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 1.3.2.3.d. Especies de la Familia Lecythidaceae 25 géneros, 310 especies (Stevens, 2001). Esta familia no tiene representantes nativos. Especies exóticas Bertholletia excelsa (Fig. 1) Couropita sp. (Fig. 2) Gustavia elliptica (Fig. 3) Lecythis zabucajo Lecythis ollaria (Fig. 4) Nombre vulgar nuez de Pará o del Brasil nuez del paraíso coco de mono 1.3.2.3.e. Importancia econômica Bertholletia excelsa Bonpl. (nuez de Pará o del Brasil). El nombre del género se le dió en honor al químico francés Louis C. Berthollett, y su epíteto se refiere a su gran altura, que puede alcanzar los 50 m. El fruto es una cápsula leñosa, con el opérculo débilmente marcado. Contiene 15 a 20 semillas grandes de testa dura. Las nueces de Pará son ricas en aceite (cerca del 65% de la semilla) y proteínas (entre el 15 y 18%). Las semillas son principalmente consumidas como nueces y son usadas en confitería. Su aceite es en alimentación y alumbrado. Su madera se utiliza en la construcción de embarcaciones (Hoyos, 1994). Lecythis zabucajo Autblet (nuez del paraíso). Son árboles más bajos que la nuez de Pará, y de cosecha más temprana, esto le da ventajas sobre la anterior. Sin embargo se han dado casos de intoxicación con el consumo de estas nueces debido a la acumulación de selenio en las semillas, cuando crecen en suelos, con abundancia de este elemento. Lecythis ollaria L. (coco de mono). El epíteto de ollaria hace referencia a la semejanza que tienen los frutos con pequeñas ollas, cuyo opérculo se abre cuando las semillas están maduras. Se le dió ese nombre vulgar, porque los monos abren los frutos, quitándole la tapa, y se comen las semillas ricas en grasas. Contiene un aceite comestible. Las semillas son utilizadas en medicina popular, se le atribuyen propiedades depilatorias y algunas personas no consumen sus semillas porque creen que produce la caída del cabello. Por su follaje perenne, suele ser utilizado para repoblación forestal. Presenta una madera resistente al agua y a los ataques de insectos y moluscos marinos, utilizada en muelles, diques y exclusas (Hoyos, 1994; León, 1987). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Lecythidaceae 26 Fig. 1: Bertholletia excelsa a. Frutos b. Semillas (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) Fig. 2: Couropita sp. Fig. 3: Gustavia elliptica a. Detalle de la flor (Extraída de Ribeiro, 1999) Fig. 4: Lecythis ollaria a. Frutos a. Flores (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) 1.3.2.3.d. Bibliografía y sitios de internet visitados -Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. -León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. -Stevens, P. F. (2001 hasta el presente). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008 En: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Lecythidaceae 27 1.3.2.4. Sapotaceae 1.3.2.4.a. Características ¾ Porte: arbustos o árboles. ¾ Hojas: alternas, o subopuestas, simples, enteras. ¾ Flores: en cimas; perfectas, actinomorfas. ¾ Perianto: cáliz, 4-5 sépalos libres; corola, 4-5 pétalos soldados, a veces urceolada. ¾ Androceo: estambres, 4-5 soldados a la corola, 0-5 estaminodios petaloides. ¾ Gineceo: ovario súpero; (2) 3-8 (10), a menudo 4 carpelos, 2-5 (6) lóculos, uniovular; óvulos ∞, axilares o basales; estilo único, estigma pequeño. ¾ Fruto: baya, semillas con endosperma oleoso. ¾ Semillas: grandes, endosperma oleaginoso que se pierde en la madurez. Chrysophyllum marginatum Interior de la flor Flor en antesis Pétalo con un estambre 1.3.2.4.b. Biología floral Se conoce poco de la polinización. Es posible que Manilkara sea polinizada por murciélagos. Los demás géneros, quizás son polinizados por insectos. Las flores de Pradosia ptychandra fueron vistas siendo polinizadas por el marsupial Caluromys philander. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Sapotaceae 28 1.3.2.4.c. Distribución y hábitat Es una familia pantropical. Viven en bosques pluviales montanos y de tierras bajas. 1.3.2.4.d. Especies de la Familia Sapotaceae Está constituida por 57 géneros y 1100 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros y 7 especies (Tressens, 1999; IRIS, 2008). Distribución Especies nativas Chrysopyllum gonocarpum (Fig. 1) Chrysopyllum marginatum subsp. marginatum Pouteria salicifolia (Fig. 2) Pouteria gardneriana Sideroxylon obtusifolium Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay, Uruguay. Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Especies exóticas Chrysopyllum oliviforme (Fig. 3) Manilkara achras (Fig. 4) Manilkara sapota (Fig. 5) Pouteria campechiana (Fig. 6) Pouteria sapota (Fig. 7) Especies exóticas aguaí dulce aguaí aguaí de río, marcela aguaí macho, mata ojo cabo de lanza, guaraniná níspero árbol del chicle canistel sapote 1.3.2.4.e. Importancia económica Pouteria salicifolia (mata ojo): es una especie del Brasil austral, Uruguay y la Mesopotamia argentina, crece en las selvas marginales. Florece en verano, fructifica en verano y otoño. Su nombre vulgar remite al hecho de que al quemarse la madera, el humo acre e irritante daña la vista e induce al llanto. En la tradición gauchesca se dice que si un gaucho llora, por alguna pena le echa la culpa a la leña de mata ojo, para no admitir su flaqueza (Martínez Crovetto, 1979). Las hojas en aplicación externa, son vulnerarias. Contiene peroxidasas en los tallos foliosos (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 29 Pouteria sapota (sapote): es oriundo de las tierras bajas de Centroamérica; su cultivo se extiende por toda América tropical. Su nombre científico está latinizado, con él se designaba localmente a algunas de las especies de la familia de las Sapotáceas. Se cultiva primordialmente por sus frutos, los cuales se consumen crudos; pero también se elaboran con ellos mermeladas, jaleas, merengadas y helados. La almendra de la semilla posee un alto contenido de "aceite sapuluyo", útil en la industria de cosméticos. La almendra no es comestible, por contener ácido hidrocianhídrico que da un sabor característico a almendras amargas. En la medicina popular, el sapote tiene muchos usos. Por ejemplo, el fruto está considerado como antidiarreico, y también es utilizado contra las afecciones de la garganta. Según el botánico Standley, el aceite de las semillas era empleado por los indígenas de México para mejorar el cabello y para dar sabor al chocolate. Este mismo aceite es muy reputado en Cuba para el tratamiento de la calvicie, colitis y ciertas afecciones cardíacas. En Centro América, el mismo es utilizado en la fabricación de jabones, la elaboración de turrones chocolatados y para dar brillo y alisar el cabello. La corteza se aplica para reducir los callos, y a la savia se atribuyen propiedades vomitivas y antihelmínticas (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Manilkara sapota (árbol del chicle): árbol nativo de Yucatán y de cuya corteza se extrae un látex, de gran importancia en la industria de la goma de mascar. Según cuenta la historia en 1867 Antonio López, general mexicano, parte hacia el exilio desterrado por Benito Juárez, quien era presidente de la República. López llevaba consigo varias bolsas de “chicle” (especie de leche que se extrae del tronco del sapote), con la secreta esperanza de que en los Estados Unidos, alguien pudiese producir caucho con ello. A tal fin, se asocia a Thomas Adams. Cinco años más tarde, luego de muchos intentos y de los centenares de chicles utilizados para realizar el experimento, no alcanzan para producir ni treinta gramos de caucho industrial. No obstante, Antonio López no se desanima, y como una broma propone producir una golosina o un remedio. La referencia a una golosina encuentra una razón de ser, López como todos los hombres de Yucatán, tenía arraigada costumbre de masticar goma incesantemente y como justificación, le explica a su socio “para un mexicano y más aún para un soldado mexicano, el chicle constituye algo así como una ayuda para aceptar su suerte”. El chicle disipa la ira, hace desaparecer la angustia, apacigua el dolor y calma los nervios. Adams, tuvo la idea de incorporar azúcar a la goma blanca, convirtiéndola así en la golosina, que poco tiempo después, todas las farmacias de Nueva Jersey expedían el producto en grandes cantidades. Su éxito traspuso todas las fronteras, y la venta de goma de mascar se difundió hacia los cuatro puntos cardinales. Algo más tarde, un comerciante de Cleveland, dedicado a la venta del maíz, logró incorporar jarabe hecho con este cereal a la savia del zapote y añadió a esa mezcla esencia de menta. Así nació el “chewing gum”, chicle de goma de mascar tal como se conoce actualmente (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. (aguai): Chrysophyllum proviene de los palabras griegas chrysos, "oro" y phyllum, hoja, se refiere al color dorado del envés de la hoja. Árbol con látex lechoso; flores perfectas blancas o cremosas, perfumadas. La producción de madera está actualmente aumentando de manera significativa, pues las Sapotáceas son un componente importante de la mayor parte de los bosques pluviales, alcanzando hasta 30 metros de altura y 2 metros de diámetro. Algunas especies tienen madera muy pesada, resistente y duradera, pero a menudo con un gran contenido en sílice, otras tienen madera ligera, algunos sin sílice (León, 1987). Chrysopyllum gonocarpum (aguai dulce): es un árbol alto, frondoso, de 6 a 15 m de altura, de los bosques que bordean nuestros ríos. Las frutas, que maduran por octubre-noviembre, son amarillas, lustrosas, alargadas, con 3-5 semillas castaño oscuro. No conviene comerlas crudas, pues irritan mucho la boca, en especial cuando no están bien maduras. Su uso principal es para la preparación de un dulce que es clásico en toda la región guaraní. Para prepararlo, se hierven las frutas, se quitan las semillas utilizando sólo la parte carnosa. Es sano y aromático. En Corrientes, se comercializan tanto las frutas, como el dulce, el cual suele usarse en capas de relleno para preparar un postre (INCUPO 1998; León, 1987). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 30 Palaquium gutta (Hook.) Baillon (gutapercha): del látex se obtiene la gutapercha, que constituye el primer producto comercial de la familia. Es un polímero del isopreno, diferenciándose del caucho por el tipo de isomerización, por no ser elástica, mejor aislante del calor y la electricidad, haciéndose plástica al aumentar la temperatura. Durante el siglo pasado se incrementó su uso, desde una curiosidad menor hasta llegar a ser un gran producto industrial, principalmente como aislante de cables telefónicos submarinos, aunque también se usa en la fabricación de pelotas de golf y empastes dentales (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Fig. 1: Chrysophyllum gonocarpum a. Porte b. Detalle de las hojas (Figuras extraídas de Lorenzi, 1999) c. Frutos Fig. 2: Pouteria salicifolia a. Detalle de las hojas e inflorescencias (Extraída de Lahitte et al., 1998) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 31 Fig. 3: Chrysopyllum oliviforme a. Hojas (Extraída de Judd et al., 1999) Fig. 4: Manilkara achras a. Frutos b. Corte transversal de los frutos (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) Fig. 5: Manilkara sapota Fig. 6: Pouteria campechiana a. Flores y frutos (Figuras extraídas de Judd et al., 1999) a. Flores y frutos Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 32 Fig. 7: Pouteria campichana a. Corte longitudinal del fruto (Extraída de Hoyos, 1994) 1.3.2.4.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Burkart, A. 1979. Sapotaceae. En A. Burkart (ed.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 31-47. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. - Omega. 1-616. - Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. - INCUPO. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. Santa Fe. Argentina. 1-161 pp. - Legname, P. R. 1982. Arboles indígenas del noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 5-226. - León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. - Roca de Saldías, Y. 1993. Sapotaceae. En T.J. Killeen, E. García E. et S.G. Beck (eds.), Guía de Arboles de Bolivia: 151152 pp. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135 pp. - Meyer, T. 1947. Las Sapotáceas Argentinas. Lilloa 13: 97-124 pp. - ________. 1957. Revisión de las Sapotáceas Argentinas. Revista Agron. Noroeste Argent. 2: 261-294 pp. - Pennington, T. D. 1990. Sapotaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 52: 1-770 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June 2008. - Tressens, S. G. 1996. Sapotaceae. En A. T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 30: 1-9. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 33 1.3.2.5. Ebenaceae 1.3.2.5.a. Características ¾ Porte: arbustos o árboles. ¾ Hojas: alternas o rara vez opuestas, simples, enteras, a veces coriáceas. ¾ Flores: solitarias o en cimas; imperfectas, actinomorfas. ¾ Perianto: cáliz, 3-7 sépalos soldados; corola, 3-7 pétalos soldados, a veces urceolada. ¾ Estambres: 2-∞ soldados a la corola, reducidos a estaminodios en flores pistiladas. ¾ Gineceo: ovario súpero; 2-8 lóculos, hasta 16 por falsos tabiques, estilos 2-8 libres o soldados en la base, estigma pequeño. ¾ Fruto: baya de pericarpo carnoso o fibroso. ¾ Semillas: endosperma ruminado con reserva de hemicelulosa y aceite, embrión recto. Diospyros sp. Corte longitudinal de la flor Detalle del gineceo 1.3.2.5.b. Distribución y hábitat Se distribuye en regiones tropicales, la mayoría concentradas en las selvas húmedas del archipiélago Malayo. Unas pocas especies viven en las regiones templadas. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Sapotaceae 34 1.3.2.5.c. Especies de la Familia Ebenaceae Está constituida por 4 géneros y 548 especies (Stevens, 2001). En Argentina vive una especie (IRIS, 2008). Distribución Especies nativas Diospyros inconstans (Fig. 2) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay y Uruguay. Especies exóticas Diospyros bullata Diospyros capreifolia Diospyros carbonaria Diospyros ebenum Diospyros guianensis D. kaki (Fig. 1) Nombre vulgar granadillo ébano caqui, caki, kaki 1.3.2.5.d. Importancia económica El nombre del género Diospyros se compone de los vocablos griegos Dios que significa divino y pyros, trigo. Hace alusión a los frutos comestibles de algunas especies. Diospyros ebenum Koenig ex Retz. (ébano): es la fuente de la madera negra y dura de ébano del comercio, utilizado en abanisteria, para poleas, bastones, teclas de piano, artículos de deporte y atletismo, etc (Marzocca, 1950; Hill, 1965; Hoyos, 1994). Diospyros kaki L.f. (caki): El nombre específico de kaki es el nombre vulgar utilizado en el Japón para estos árboles. Este árbol frutal es oriundo de China y Japón, de donde se ha dispersado por las regiones de climas frescos tropicales y subtropicales de todo el mundo. Habiéndose cultivado en el Extremo Oriente, desde los tiempos más remotos, ha originado una gran diversidad de variedades, solamente en el Japón, donde goza de ser uno de los frutales más importantes y cotizados, existen alrededor de 800 variedades comerciales. Los frutos del caqui son de alto valor alimenticio. Además, son ricos en vitaminas y en sustancias tánicas, se consumen frescos en forma de postres (compotas y mermeladas) y se emplean en el adorno de pasteles y helados. En China, a veces los ponen a secar y los consumen como higos o "papas". Para ello, los cocinan al vapor hasta que se ablandan y luego se secan al sol hasta que se ponen oscuros y llegan frecuentemente a cubrirse de azúcar cristalizado. Es un árbol muy ornamental por su bello follaje, que toma tonos rojizos antes del desprendimiento de sus hojas. Además es una planta rústica y aguantadora. Los frutos permanecen en el árbol después de caídas las hojas, lo cual da al árbol una belleza especial (Marzocca, 1950; Hill, 1965; Hoyos, 1994). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Ebenaceae 35 Fig. 1: Diospyros kaki a. Detalle de la flor b. Rama con frutos Fig. 1: Diospyros insconstans b. Fruto 1.3.2.5.e. Bibliografía y sitios de internet visitados - Burkart, A. 1979. Ebenaceae. En Burkart, A. (ed.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 26-31. - Devoto, F. E. et Rothkugel, M. 1942. Indice de la flora leñosa Argentina. Ministerio de Agricultura, Dirección de Propaganda y Publicaciones, Publicaciones Misceláneas 140: 1-183. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. - Omega. 1-616. - Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. - Molfino, J. F. 1923. Notas botánicas (segunda serie). Physis (Buenos Aires) 7: 89-105. - Stevens, P. F. (2001 hasta el presente). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.En: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo, 2009. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et M. J. Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp - http://3.bp.blogspot.com/_Kkr_1AZz3pI/Rkh3Fn8EZI/AAAAAAAAAp0/9BsfyHKrwiU/s1600/P5123957.jpg - http://ar.geocities.com/joseradins1/fotos/Diospyrosinconstans.jpg - http://www.dkimages.com/discover/previews/1051/730150.JPG Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Ebenaceae 36 1.3.2.6. Primulaceae 1.3.2.6.a. Características ¾Porte: hierbas, raro subarbustos. ¾Hojas: alternas, opuestas, verticiladas, enteras o lobuladas; a veces en rosetas basales. ¾Flores: solitarias o en umbelas o panículas; perfectas. ¾Perianto: cáliz, 5, sépalos lobulados, raro 4, persistente; corola, 5 sépalos lobulados, raro 4, libres o soldados. ¾Estambres: isostémonos, insertos sobre la corola, anteras bitecas, con dehiscencia longitudinal; estaminodios presentes o nulos. ¾Gineceo: ovario súpero o semi-ínfero; carpelos, 3-5, 1óculo, óvulos∞; estilo simple, estigma entero. ¾Fruto: cápsula dehiscente por valvas o circuncisión transversal. ¾ Semillas: numerosas endosperma carnoso, embrión pequeño. Primula malacoides Corte longitudinal de la flor 1.3.2.6.b. Biología floral Primula presenta heterostilia. Primula vulgaris es polinizada por dipteros del género Bombilius (Vogel, 1969; Percival, 1965). 1.3.2.6.c. Distribución y hábitat Presentan distribución cosmopolita, pero son más abundantes en las regiones templadas del hemisferio norte. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Primulaceae 37 1.3.2.6.d. Especies de la Familia Primulaceae Hay 22 géneros y 800 especies (Mabberley, 1993). En Argentina viven 7 géneros y 11 especies (Zuloaga et Morrone, 1999). Especies nativas Anagallis alternifolia A. pumila A. filiformis Primula magellanica Pelletiera verna Anagallis arvensis Cyclamen persicum Primula hortensis (Fig. 1) Primula hirsuta (Fig. 2) Primula obconica (Fig. 3) Nombre vulgar primavera violeta de los Alpes 2.7.e. Importancia económica Cyclamen persicum Miller (violeta de los Alpes): esta especie y otras del género Primula, conocidas como primaveras, son ornamentales. Fig. 1: Primula hortensis Fig. 2: Primula hirsuta a. Rama con flores a. Flores (Figuras extraídas de Salvat, 1978) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Primulaceae 38 Fig. 3: Primula obconica (Figuras extraídas de Salvat, 1978) 2.7.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Burkart, A. 1979e. Primulaceae. En A. Burkart (ed.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 13-21. -Lourteig, A. 1942. Primulaceae Argentinae. Lilloa 8: 231-267. -——. 1947. Primulaceae Argentinae. Addenda. Darwiniana 7: 556-559. -Moore, D. M. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 5: 105-121. -Tressens, S G. et H. A. Keller. 2003. Flora Argentina: novedades en Primulaceae. Bonplandia 12 (1-4): 147-151. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Primulaceae 39 1.3.2.7. Theaceae (=Camelliaceae) 1.3.2.7.a. Características ¾ Porte: árboles o arbustos, raro lianas. ¾ Hojas: simples, enteras o dentadas, alternas, coriáceas, siempre verdes, sin estípulas. ¾ Flores: muy vistosas, solitarias o en racimos, perfectas, actinomorfas, hipóginas y períginas. ¾ Perianto: cáliz, 5 sépalos libres, corola, 5 pétalos unidos a la base del androceo. ¾ Androceo: estambres, 15-∞, libres o soldados de diversas maneras. ¾ Gineceo: carpelos, 3-5 soldados; óvulos infinitos y axilares. ¾ Fruto: cápsula loculicida o indehiscente; raro carnoso. ¾ Semilla: sin o con escaso endosperma, embrión curvo. Camellia japonica Detalle de la flor Corte longitudinal de la flor Corte transversal del ovario 1.3.2.7.b. Biología floral y polinización La antesis se produce cuando el estigma está receptivo pero el polen aún no es liberado por las anteras, sin embargo son autofértiles (León, 1987). 1.3.2.7.c. Distribución y hábitat Ambientes templados cálidos y tropicales de América y Asia. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Theaceae 40 1.3.2.7.d. Especies de la Familia Theaceae Presenta 7 géneros y 195 especies (Stevens, 2009). No existen especies nativas para Argentina. Especies exóticas Camellia sinensis (Fig. 1) Camellia japonica (Fig. 2) Gordonia lasianthus (Fig. 3) Nombre vulgar té camelia 1.3.2.7.e. Importancia Camellia japonica L. (camelia): es originaria del Oeste de Asia y es la especie ornamental más conocida. Camellia sinensis L. (planta del té), originaria del Norte de la India y Sudoeste de la China. Es perenne. Sus hojas coriáceas y lanceoladas tienen el borde dentado y posee numerosas glándulas oleíferas. El té es la más popular de las bebidas que contienen cafeína y lo consume más de la mitad de la población mundial. El té, primitivamente, fue estimado sólo por sus propiedades medicinales pero a partir del siglo V se lo bebió como hábito social y constituyó la principal bebida de la China, y de ahí se extendió a Europa a fines del siglo XIV pero no adquirió importancia hasta cien años después. Gradualmente se establecieron grandes plantaciones en la India, China, y Ceilán. También prospera en Java, Sumatra, Formosa, África Oriental, Guatemala, Brasil y Perú. La planta del té, tal como se la cultiva usualmente, es arbustiva. En estado silvestre sería un pequeño árbol pero se lo conserva como arbusto mediante una poda cuidadosa. Las flores son rosadas o blancas y nacen en la axila de las hojas. Las hojas del té se recolectan a mano o bien con unas tijeras. En el caso del té de mejor calidad sólo se recolecta el botón floral y las primeras dos hojas de los retoños; en el caso del té de menor calidad pueden incluirse hasta cuatro o cinco hojas. El aroma y la calidad varían también con el clima, la época de recolección y los métodos de preparado. El proceso a que se someten las hojas recolectadas varía de acuerdo a si se quiere producir té verde o té negro. El té verde se hace de hojas sin fermentar, que se ponen a secar, se enrollan, se vuelven a secar y después se empacan para la exportación. Para preparar el té negro se cubren las hojas (una vez enrolladas) para que se conserve el calor y se las deja fermentar. Este proceso da por resultado la pérdida del color verde y la liberación de la cafeína de su asociación con el tanino y produce el aroma característico. Una hoja de té preparada contiene hasta cinco por ciento de cafeína, así como veinte por ciento de los denominados taninos que, juntamente con las dextrinas y pectinas, proporcionan al té astringencia y color. El aceite esencial, el teol, produce el sabor y el aroma. Finalmente quedan la celulosa no extraíble y otros materiales estructurales. Para obtener el té aromatizado se hacen secar las hojas junto con flores olorosas tales como el jazmín y luego éstas se separan. El primer país consumidor de té es Gran Bretaña y en Londres se halla el centro del mercado mundial de este producto (Hill, 1965; León, 1987). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Theaceae 41 Fig. 1: Camellia sinensis a. Detalle flor a. Porte Fotos: Salas y E. Cabral c. Mesas de Té cultivado en Oberá, Misiones Fig. 2: Camellia japonica a. Detalle de las flores b. Sección de una flor con los estambres, tres carpelos soldados en un ovario y estilo libre (Extraída de Salvat, 1977) (Extraída de Corsin, 1972) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Theaceae 42 Nota: Las especies del género Ternstroemia pertenecían a esta familia pero recientes estudios las ubicaron en la familia Pentaphylacaceae. La única especie citada para Argentina es Ternstroemia congestiflora, habita en Salta. Fig. 3: Gordonia lasianthus Fig. 4: Ternstroemia urophora (Figuras extraídas de Ribeiro, 1999) a. Detalle de las flores (Extraída de Judd et al., 1999) 1.3.2.7.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Theaceae 2008. 43 1.3.2.8. Actinidiaceae 1.3.2.8.a. Características ¾ Porte: árboles o lianas leñosas, dioicas. ¾ Hojas: alternas y simples, penninervadas y con estípulas caducas. ¾ Flores: en cimas, panículas o racimos, flores perfectas o imperfectas, hipóginas, blancas o amarillas. ¾ Perianto: cáliz, 5 sépalos libres o soldados; corola, 5 pétalos. ¾ Androceo: estambres, 10-∞, anteras poricidas. ¾ Gineceo: carpelos, 3-5 soldados; óvulos, infinitos y axilares. ¾ Fruto: baya o cápsula loculicida. ¾ Semilla: pequeñas, endosperma abundante, embrión curvo. Actinidia chinensis Corte longitudinal de la flor funcionalmente masculina Flor perfecta 1.3.2.8.b. Biología floral y/o Fenología Son polinizadas por grandes números de abejas, debido a la gran cantidad de polen que poseen (Izco, 1998). 1.3.2.8.c. Distribución y Hábitat Se distribuye en Sureste de Asia y América tropical. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Actinidiaceae 44 1.3.2.8.d. Especies de la Familia Actinidiaceae Presenta 3 géneros y 355 especies (Mabberley, 1993, Stevens, 2009), sin representantes nativos. La especie más importante por su valor alimenticio es Actinidia chinensis Planch. 1.3.2.8.e. Importancia Actinidia chinensis Planch. (kiwi): el nombre de kiwi es un término maorí, alusivo al grito del pájaro del mismo nombre. El nombre genérico Actinidia deriva del griego aktis que significa disposición radial y hace referencia a los estilos de las flores que se disponen como los radios de una rueda y el nombre específico de chinensis recuerda a su país de origen: China. Esta planta se puede utilizar también como ornamental en jardines y huertas familiares. En forma espontánea, el kiwi se encuentra distribuido en una gran zona de China, en los bosques del valle de Yang-Tse -Kiang, cuyos frutos eran aprovechados sólo a nivel local. Su dispersión se inició en 1940 desde Nueva Zelanda, siendo éste el país de mayor producción. Los frutos se consumen principalmente frescos, también se elaboran dulces, helados, macedonias y salsas para carnes y pescado. En Nueva Zelanda, existe una pequeña producción de frutos preparados en almíbar. Los frutos cortados y aplicados a las carnes tienden a hacerlas más tiernas. Son ricos en sales minerales y vitamina C, contienen una enzima proteolítica: la actinidina, que actúa sobre sustancias de origen proteico (Hoyos, 1994). Fig. 1: Actinidia chinensis a. Rama con frutos b. Corte transversal y longitudinal de los frutos (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) 1.3.2.8.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Actinidiaceae 45 1.3.2.9. Sarraceniaceae 1.3.2.9.a. Características ¾ Porte: hierbas, a veces trepadoras, perennes, rizomatosas. ¾ Hojas: alternas; en forma de utrículos para capturar insectos. Dispuestas en roseta. ¾ Flores: solitarias, dispuestas en un escapo; perfectas; hipóginas. ¾ Perianto: cáliz, 3-6 sépalos; corola, 5 imbricados. ¾ Androceo: estambres, 10-∞ cortos. ¾ Gineceo: carpelos, 3-5 soldados; plurilocular, con placentación axilar; estilo único, dividido o expandido y peltado, con un pequeño estigma debajo del borde de cada lóbulo. ¾ Fruto: carnosos e indehiscentes o cápsulas. ¾ Semilla: numerosas, pequeñas, endosperma abundante, embrión linear y basal. Sarracenia sp. Corte longitudinal de una flor, mostrando el estilo peltado y expandido Estigma Fruto Estilo 1.3.2.9.b. Biología floral Generalmente son polinizadas por abejas y avispas. Debido al pequeño tamaño de las semillas, la dispersión es anemócora e hidrócora. 1.3.2.9.c. Distribución y Hábitat Están distribuidas en regiones atlánticas litorales de Norteamérica y tropicales de América del Sur. Habitan en suelos muy ácidos. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Sarraceniaceae 46 1.3.2.9.d. Representantes de la familia Sarraceniaceae Consta de 3 géneros: Sarracenia (10 spp.); Darlingtonia (1 sp.); Heliamphora (6 spp.). Especies exóticas Darlingtonia californica (Fig. 1) Sarracenia flava Sarracenia minor (Fig. 2) Sarracenia purpurea (Fig. 3) Nombre vulgar lirio cobra 1.3.2.9. e. Datos interesantes Sarracenia sp. Las hojas se transforman total o parcialmente en largos y estrechos utrículos urceiformes, semejantes a jarras o urnas, cada una cubierta con un opérculo más o menos desarrollado. En la superficie externa, el borde de la jarra, presenta glándulas nectaríferas, y rastros de néctar (líneas discontinuas). Además tiene pelos rígidos dirigidos hacia abajo, que junto con el borde de la jarra conforman la superficie de atracción. A continuación sigue una superficie resbaladiza, porción más ensanchada de la jarra, con pelos, escamas céreas, dirigidos hacia abajo, y también glándulas nectaríferas, que contribuyen a la caída de los insectos. En el fondo de la trampa, se encuentra un líquido acuoso, producido por la planta y en parte por agua de lluvia. La secreción de origen vegetal contiene propiedades anestésicas que paralizan y ahogan al animal. A continuación intervienen enzimas digestivas como la invertasa y la proteasa (Heywood, 1985). Darlingtonia californica Torrey. (lirio cobra).Su nombre vulgar se refiere a su semejanza con una serpiente erguida, mostrando la lengua bífida. Los insectos son atraídos por el néctar e ingresan a la planta por la “boca”. En el interior de la jarra, los insectos se desconciertan por la luz que filtra a través de unas pequeñas "ventanas" en la pared superior. En su intento por escapar, el insecto vuela continuamente hacia la luz y acaba por agotarse y cae al líquido, que hay en el fondo y se ahoga (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sarraceniaceae 47 Fig. 1: Darlingtonia californica Fig. 2: Sarracenia minor a. Planta en floración (Extraída de Judd et al., 1999) a. Detalle de la hoja modificada (Extraída de Biblioteca Visual Clarín, 1993) Fig. 3: Sarracenia purpurea a. Aspecto general de la planta con las hojas modificadas (Extraída de Landau, 1992) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sarraceniaceae 48 Fig. 4 Sarracenia sp. Foto: Cabral, E. Tomada de ejemplares híbridos en un Jardín Botánico Kew (Inglaterra) a. Detalle del Porte Fig. 5 Sarracenia sp. y Darlingtonia californica Foto: Cabral, E. Especies de Sarracenia y Darlingtonia, Jardín Botánico Kew (Inglaterra) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sarraceniaceae 49 1.3.2.10. Ericaceae 1.3.2.10.a. Características ¾ Porte: arbustos, pequeños árboles o lianas. ¾ Hojas: hojas alternas, opuestas o verticiladas, simples, persistentes o caducas, sin estípulas, simples. ¾ Flores: en racimos o solitarias, axilares o terminales, perfectas, generalmente actinomorfas; solitarias o agrupadas. ¾ Perianto: cáliz, (3) 5 (7) sépalos persistentes unidos en la base; corola, 3 – 7 pétalos soldados. ¾ Androceo: estambres, en número doble al de pétalos, generalmente bicíclicos filamentos libres o monadelfos, anteras bitecas. ¾ Gineceo: ovario súpero o ínfero, carpelos, (2) 5 (10) soldados; plurilocular, axial, 2-5 locular, pluriovulados, estilo simple, estigma capitado, peltado o ciatiforme. ¾ Fruto: drupa, baya o cápsula. ¾ Semillas: pequeñas, endosperma carnoso, embrión recto. Rhododendron indicum Corte longitudinal de la flor 1.3.2.10.b. Biología floral Generalmente son polinizadas por insectos o por el viento (Izco, 1998). 1.3.2.10.c. Distribución y hábitat Es una familia cosmopolita, aunque es rara en los trópicos bajos. Viven en medios muy ácidos y generalmente presentan micorrizas. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Ericaceae 50 1.3.2.10.d. Especies de la Familia Ericaceae Está constituida por 126 géneros y 3995 especies (Mabberley, 1993; Stevens, 2001). En Argentina viven 5 géneros y 15 especies (Zuloaga y Morrone, 1999; Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Pernettya prostrata Gaultheria pumila var. pumila Vaccinium floribundum Especies exóticas Erica arborea Rhodondedron indicum (Fig. 1) Psammisia guianensis (Fig. 2) Vaccinium myrtullis Distribución Jujuy, Salta. Bolivia. Chubut, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego. Chile. Salta Nombre vulgar brezo azalea arándano 1.3.2.10.e. Importancia económica Rhodondedron indicum (L.) Sweet (azalea): son plantas muy cultivadas como ornamentales, importantes en la horticultura (Heywood, 1985). Vaccinium myrtullis L. (arándano): Europa, bayas comestibles; astringente y antiséptico intestinal, antidiarreico (cocimiento de frutos secos); tintórea para mistificar vinos. Antidiabético: cocimiento de las hojas (Heywood, 1985). Erica arborea L.(brezo): arbusto de hojas medicinales, con propiedades digestivas y diuréticas. Utilizado para tratar congestión de la vía urinaria (infusión), ronchas, manchas, dermatosis, erupciones, herpes (infusión caliente). Suele presentar un grueso tocón leñoso en la base de los tallos y que constituye un órgano con reservas que le permite sobrevivir tras la acción del fuego. Este tocón por su dureza suele ser utilizado en la fabricación de bastones y pipas (Heywood, 1985; Izco, 1998). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Ericaceae 51 Fig. 1: Rhododendron indicum Fig. 2: Psammisia guianensis a. Detalle de los frutos a. Detalle de la flor (Extraída de Ribeiro, 1999) (Extraída de Salvat, 1978) 1.3.2.10.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Cabrera, A. L. 1983. Ericaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(8): 2-12. -Judd, W. S. 1984. A taxonomic revision of the American species of Agarista (Ericaceae). J. Arnold Arbor. 65: 255-342. -_________. 1995. Agarista. Fl. Neotrop. Monogr. 66: 295-344. -Legname, P. R. 1978. Una nueva especie de Gomidesia y tres nuevas citas para la Flora Argentina. Lilloa 35: 79-86. -Luteyn, J. L. 1995a.Gaultheria. Fl. Neotrop. Monogr. 66: 384-488. -__________. 1995b. Pernettya. Fl. Neotrop. Monogr. 66: 365-383. -Moore, D. M. 1983. Flora of Tierra del Fuego 1-396. A. Nelson-Missouri Botanical Garden, England-USA. -Sleumer, H. O. 1951. Las Ericáceas Argentinas. Lilloa 25: 515-556. -___________. 1957a. Die Gattung Gaylussacia. Bot. Jahrb. Syst. 86: 309-384. -___________. 1957b. Notas sobre la flora Argentina. III. Darwiniana 11: 271-282. -___________. 1985. Taxonomy of the genus Pernettya Gaud. (Ericaceae). Bot. Jahrb. Syst. 105: 449-480. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Ericaceae 52 1.3.3. Euasterideas I o Lamiideas El clado de las Euasterideas o Lamiideas (sensu Bremer et al., 2002), recibe un 56%, 86% o 100% de soporte dependiendo de si se toman en los análisis moleculares 3, 4 o 6 genes respectivamente (Soltis et al., 2000; Albach et al., 2001; Bremer et al., 2002: todos en Soltis et al., 2005). Estos resultados demuestran incuestionablemente la monofilia del grupo. Euasterideas I está conformado por Garryales, Icacinaceae, Oncothecaceae, Metteniusaceae, Gentianales, Solanales y Lamiales, de los cuales los cuatro primeros grupos tienen aún posición incierta. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 53 1.3.3.1. Boraginaceae Posición filogenética La posición filogenética, en Euasterideas I o Lamiideas permanece aún irresuelta a pesar de los numerosos análisis moleculares a las cuales han sido sometidas. En la circunscripción actual, la familia Boraginaceae incluye a Hydrophyllaceae (Nama y Phacelia). Esta familia fue incluida en sistemas de clasificación morfológicos en el orden Solanales (Dahlgren, 1980) o en Lamiales por Cronquist (1980), sin embargo estos precedentes no tienen soporte en estudios moleculares. 1.3.3.1.a. Características ¾ ¾ ¾ ¾ Porte: plantas herbáceas, anuales o perennes, arbustos, árboles y algunas lianas. Tallos, hojas e inflorescencias normalmente cubiertas de pelos rígidos unicelulares con cistolito basal. Hojas: alternas, simples y sin estípulas. Perianto: flores generalmente agrupadas en cimas escorpioides o helicoidales (cincinos), raro solitarias y axilares; mayormente perfectas; regulares o ligeramente irregulares. Cáliz con 5 sépalos soldados en la base. Corola gamopétala, generalmente de 5 pétalos, con el tubo corto o largo provisto a veces de apéndices en la garganta y el limbo penta-lobulado. Estambres: 5, insertos sobre el tubo o garganta de la corola. ¾ Gineceo: ovario súpero con 2 carpelos soldados y 2 lóculos que se convierten en 4 por falsos tabiques. Estilo ginobásico o terminal generalmente capitado. ¾ Fruto: drupáceo compuesto de 2-4 núculas a menudo con accidentes superficiales a modo de espinas ganchudas que favorecen la dispersión epizoócora, o bien con apéndices carnosos, elaiosomas, de atracción para las hormigas (Izco, 1998). ¾ Semillas: con o sin endosperma y embrión recto o curvo. Heliotropium amplexicaule Corte longitudinal de la flor 1.3.3.1.b. Biología Floral Flores de polinización predominantemente entomófila, de colores azul, blanco, rosa o amarillo. Las flores polinizadas por abejas suelen ser péndulas y producir néctar en forma muy abundante a partir de un disco nectarífero que rodea al ovario, algunas especies de abejas elaboran mieles monoflorales a expensas de ellas. En algunas especies se registra autoincompatibilidad o heterostilia para favorecer la polinización cruzada (Heywood, 1985; Izco, 1998). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 54 1.3.3.1.c. Distribución y hábitat Se encuentran distribuidas en regiones templadas y subtropicales, menos frecuentes en las regiones tropicales y frías. En la Argentina se las puede encontrar en la selva Misionera, Norte de Corrientes, Este de Formosa y Chaco y NE de Santa Fe. 1.3.3.1.d. Especies de la familia Boraginaceae: presenta 148 géneros y 2740 especies (Stevens, 2001). En Argentina, viven 24 géneros y 84 especies; 12 especies y una variedad endémica (Zuloaga y Morrone, 1999). Distribución Especies nativas Varronia curassavica (Fig. 4) Cordia trichotoma Heliotropium curassavicum Heliotropium indicum (Fig. 1) Nama jamaicense Patagonula americana (Fig. 5) Phacelia brachyantha Tournefortia rubicunda (Fig. 2) Tournefortia salzmannii (Fig. 3) Especies exóticas Alkanna tinctoria-lehmannii Borago officinalis Echium plantagineum Lithospermum canescens Nombre vulgar Corrientes, Formosa, Jujuy, La María negra Rioja, Misiones, Salta, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. peteribí cola de gama Sacha tabaco guayaibí borraja vivorera 1.3.3.1.e. Importancia: Alkanna tinctoria Med.: presenta un colorante rojo para teñir madera y mármoles y para colorear medicinas y cosméticos. Son cultivadas por sus atractivas flores y por producir néctar para las abejas fabricantes de miel. Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. (peteribí): forestal del Norte, que proporciona una madera de alto valor decorativo especial para fabricar muebles, adornos, enchapados, etc. y corteza medicinal (Boelcke, 1981). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 55 Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill. (guayaibí): árbol melífero que proporciona madera dura y pesada que contiene taninos. Es una de las maderas argentinas que se presta para el mayor número de usos. Se utiliza en carpintería, en pisos, en parquets, postes, poleas, etc. (Tortorelli, 1956). Borago officinalis L. (borraja): en medicina popular la infusión de las flores se utiliza para combatir la fiebre provocada por la dentición de los niños, también contra la tos, la gripe y el catarro. Es una hortaliza tradicional conocida desde la edad media, muy respetada por sus propiedades medicinales y culinarias, utilizada para aromatizar bebidas. También como se la cultiva como ornamental por sus atractivas flores azules y por presentar abundante néctar para las abejas productoras de miel. Heliotropium curassavicum L. (cola de gama): en medicina popular, la infusión de las hojas y de las unidades floríferas se toman para combatir dolores del hígado. Algunas especies de Heliotropium y Myosotis se cultivan como ornamentales. Fig. 1: Heliotropium indicum b. Detalle de la inflorescencia a. Aspecto general de la planta Fig. 2: Tournefortia rubicunda Fotos: Salas, R. y W. Medina Fig. 3: Tournefortia salzmannii a. Detalles de las inflorescencias Fotos: W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 56 Fig. 4: Varronia curassavica a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las flores Fotos: W. Medina y R. Salas Fig. 5: Cordia americana b. Detalle de las ramas con hojas a. Porte c. Detalles de la flor (4x) 1.3.3.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Boelcke, O. 1981. Plantas vasculares de la República Argentina, nativas y exóticas. Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. - Dahlgren, R. 1980. A revised system of classification of Angiosperm. Bot. J. Linn. Soc., 80: 91-124. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Pérez-Moreau, R. L. 1994. Boraginaceae. Fl. Chaqueña, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8: 1-35. - Tortorelli, L.A. 1956. Maderas y bosques argentinos. ACME, Buenos Aires. 910 pp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 57 1.3.3.2. Gentianales ¾ Porte: con hábito variado, hierbas, arbustos, arboles. ¾ Hojas: generalmente opuestas o verticiladas, con estipulas interpeciolares, con coléteres. ¾ Flores: generalmente actinomorfas, con ovario súpero o ínfero (en Rubiaceae), estambres en igual número que lóbulos de la corola, corola siempre gamopétala. ¾ Compuestos químicos: estas plantas producen alcaloides o compuestos iridoides o glicósidos cardiotónicos. ¾ Sistema vascular: con floema interno (excepto Rubiaceae). Este orden reúne a taxones que viven en ambientes muy variados, terrestres, acuáticos o epifitos. Posición filogenética. Gentianales es un clado fuertemente soportado y comprende 5 familias, con 14.200 especies reunidas en cerca de 1000 géneros: Apocynaceae (incluida Asclepiadaceae), Gelsemiaceae, Gentianaceae, Loganiaceae y Rubiaceae. En este orden incluye a las mismas familias propuestas por Cronquist (1981), y se agrega a la familia Rubiaceae, única en el grupo con ovario ínfero. Esta última familia es considerada grupo hermano del resto del orden. Soportado tanto por caracteres morfológicos como moleculares, la familia Asclepiadaceae fue asimilada por Apocynaceae. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 58 1.3.3.2.1. Rubiaceae 1.3.3.2.1.a. Características ¾ Porte: las especies tropicales son árboles y arbustos, mientras que en las regiones templadas son casi todas herbáceas. ¾ Hojas: opuestas o verticiladas, simples, generalmente enteras, con estípulas que pueden estar soldadas en los nudos. ¾ Flores: dispuestas en panículas, cimas, o en densos capítulos; generalmente perfectas. ¾ Perianto: cáliz con 4-5 sépalos libres. Corola con 4-5 pétalos soldados. ¾ Androceo: 4-5 estambres dispuestos en el tubo de la corola. ¾ Gineceo: ovario ínfero con 1 a numerosos carpelos, regularmente 2, con igual número de lóculos con numerosos óvulos; estilo simple y estigma capitado o lobulado. ¾ Fruto: cápsula, baya o drupa. ¾ Semillas: libres a veces inmersas en el tejido placentario, lisas o esculpidas a veces aladas, por excepción con penacho de pelos. Galianthe sp. Flor longistila Detalle de la estípula Flor brevistila Mitracarpus megapotamicus Detalle de la corola desplegada Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 59 1.3.3.2.1.b. Biología floral La floración en el café se presenta simultáneamente en toda una región y dura pocos días. Las flores se abren en las primeras horas de la mañana pero las anteras emiten polen antes de la antesis. Como en esta especie no hay mecanismos conocidos de autoesterilidad, se puede asumir que la autofecundación es normal. El polen alcanza los óvulos en pocas horas y la fertilización se completa en 4 o 6 días. 1.3.3.2.1.c. Distribución y hábitat Es una de las familias más numerosas de las angiospermas. Es de distribución muy amplia (cosmopolita), concentradas en regiones tropicales y subtropicales. 1.3.3.2.1.d. Especies de la familia Rubiaceae Presenta 660 géneros con 11.150 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 41 géneros y 123 especies, de las cuales 11 especies, 2 subespecies y 1 variedad son endémicas (Bacigalupo et Cabral, 1999). Nativas Borreria brachystemonoides (Fig. 1) Exóticas Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Paraguay, Brasil y Uruguay. Borreria verticillata (Fig. 2) Cephalanthus glabratus Diodia kuntzei Galianthe centranthoides (Fig. 3) Nombre vulgar botón blanco Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre sarandí Ríos, Misiones, Santa Fe. Paraguay, colorado Brasil y Uruguay. Corrientes, Entre Ríos. Bolivia, Brasil, Paraguay Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. Mitracarpus megapotamicus (Fig. 5) Oldenlandia salzmannii (Fig. 4) Buenos Aires, Chaco, Chubut, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Neuquén. Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 60 Richardia brasiliensis (Fig. 6) Richardia stellaris (Fig. 7) Staelia virgata (Fig. 8) Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Corrientes Especies exóticas Cinchona officinalis Coffea arabica café Galium aparine pega-pega Gardenia augusta jazmín del Cabo 1.3.3.2.1.e. Importancia Coffea arabica L. (café) es un arbusto o pequeño arbolito; cuyo fruto es una drupa color rojo que contiene 2 carozos uniseminados. La semilla debe ser tostada para obtener el aroma característico del café, que depende de un aceite volátil, el cafeol. Brasil es en la actualidad el primer productor mundial con el 80%, seguido por Colombia, México y Centroamérica; África se encuentra en tercer lugar. En Argentina existen algunos cultivos en Salta y Jujuy, los que se conocen desde tiempos de los jesuitas (Hill, 1965). Cinchona sp. (quina) de la corteza de varias especies de este género, nativo de los Andes tropicales desde Colombia a Bolivia, se obtienen alcaloides (quina, quinine, cinocina, etc.) utilizados contra el paludismo. La quinina es una de las drogas más importantes y debe considerarse como un verdadero don para la humanidad puesto que es el único remedio adecuado contra el paludismo. La quinina se obtiene de la gruesa y dura corteza de varias especies del género Cinchona, árboles perennifolios propio de los Andes de Sudamérica. La corteza de quina ya era conocida por los indios, la primera noticia que tenemos del uso de la quinina por los blancos data de 1638. El uso de la quinina pronto tubo gran demanda, y se le dio el nombre de "corteza del Perú" o "corteza de los jesuitas". Las reservas rápidamente disminuyeron, pues los árboles se cortaban y la corteza era arrancada a tiras y puestas a secar al aire libre. Para separar la quina o corteza de quino de los árboles en cultivo se arrancan estos a los 12 años de edad y se descortezan los troncos y raíces, o bien se cortan al ras del suelo y se descortezan. En este último caso se desarrollan luego raíces adventicias de las que se arranca también la corteza en largas tiras. La quinina es una sustancia muy amarga, blanca y granulosa. Además de su poderoso efecto contra el paludismo y malaria, tiene valor como tónico y antiséptico (Hill, 1965). Como ornamental y medicinal se presenta Gardenia augusta (L.) Merr. (jazmín del cabo o gardenia) contra el asma, en tomas, se recomienda el cocimiento de un puñado de flores que, junto con otras seis flores blancas de Jasminum officinale (jazmín del país), se prepara una infusión contra males del corazón. Galianthe eupatorioides (Cham. et Scltdl.) E. L. Cabral (guaycurú) el cocimiento de las raíces es empleado muy frecuentemente como abortivo y contra las purgaciones, la ictericia, el asma, males del riñón y para corregir la sangre débil. El agua se toma fría o caliente como agua para cebar el mate. En esta última forma se recomienda como emenagogo, usándose solo las raíces de esta especie. Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. (sarandí colorado) la decocción del leño se usa en tomas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 61 contra la diabetes. Frecuentemente se comercializa junto con el sarandí blanco (Phyllantus sellowianus) que se utiliza para el mismo fin. Arbusto frecuente a orilla de bañados (Martínez Crovetto, 1981). Calycophyllum multiflorum Griseb. (palo blanco) su madera es utilizada para la fabricación de muebles y para revestimientos, además en medicina popular la corteza se utiliza como tónico y antifebril, por otro lado se trata de un árbol melífero (Giménez y Moglia, 2003). Genipa americana L. (ñandipá) la madera de esta especie es utilizada por ser fuerte y fácil de trabajar, apta para ebanistería, carpitería interior, mueblería, chapas decorativas. Los frutos, de consistencia carnosa, tienen una pulpa comestible que se utiliza para hacer una bebida agria. Se lo emplea como colorante negro. Posee propiedades bactericidas, además se lo utiliza como planta ornamental (Gimenez y Moglia, 2003). Observación: En algunos géneros de esta familia nativos de Australia y Asia se ha registrado mirmecofilia, sobre todo en epifitos con raíces dilatadas con una red de cavidades en las que las hormigas se alojan. También existen casos de simbiosis con bacterias, formándose nódulos en las hojas como ocurre en Heterophyllaea pustulata Hook.f. (cegadera) planta del noroeste Argentino que produce ceguera a los animales que la ingieren (Hill, 1965; Boelcke, 1981). Fig. 1: Borreria brachystemonoides b. Detalle de la inflorescencia a. Porte Fig. 2: Borreria verticillata a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 62 Fig. 3: Galianthe centranthoides a. Aspecto general de la planta c. Corte longitudinal de las flores (x6) b. Detalle de las flores (x6) d. Tipos de nectarios e. Detalle de la superficie nectarífera (MEB) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 63 Fig. 4: Oldenlandia salzmannii Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas a. Aspecto general de la planta Fig. 5: Mitracarpus megapotamicus b. Detalle de las flores Fig. 6: Richardia brasiliensis a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta c. Detalle de una flor b. Detalle de la inflorescencia d. Detalle de la vaina estipular Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 64 Fig. 7: Richardia stellaris a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 8: Staelia virgata a. Aspecto general de la planta b. Detalles de las inflorescencias Fotos: R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 65 1.3.3.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Bacigalupo, N. M. 1965 Rubiaceae. En Cabrera, A.L. Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(5a) 342-375 pp. - Bacigalupo, N. M. 1974. Rubiaceae. En Burkart, A.Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(6): 3-50 pp. - Bacigalupo, N. M. 1993a Rubiaceae. En Cabrera, A.L. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9): 375437 pp. - Bacigalupo, M. N. et E. L. Cabral. 1999. Rubiaceae. En Zuloaga, F. O. et O. Morrone. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 993 – 1017 pp. - Giménez A. et J. Moglia. 2003. Árboles del Chaco argentino. Guía para el reconocimiento dendrológico. Santiago del Estero, Argentina. Universidad Nacional de Santiago del Estero y Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable. 306 p. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Rubiaceae 66 1.3.3.2.2. Gentianaceae 1.3.3.2.2.a. Características ¾ Porte: hierbas glabras, anuales, bienales o perennes, rara vez subarbustos, leñosas o trepadoras, autótrofas, raramente sin clorofila, saprófitas subáfilas. Hacecillos vasculares con floema intraxilemático. ¾ Hojas: simples, enteras, opuestas o verticiladas, a veces alternas, enteras, sésiles o pecioladas, sin estípulas, pocas veces escamosas o ausentes. ¾ Flores: perfectas, raro polígamas, actinomorfas, en inflorescencias uni o plurifloras, axilares o terminales. ¾ Perianto: cáliz de 4-5 sépalos libres o soldados formando un tubo lobulado; corola gamopétala, tubulosa, infundibuliforme, hipocraterimorfa o rotada, con el limbo lobulado con pétalos en número igual al de sépalos, de prefloración generalmente contorta. A veces con nectarios fimbriados en la base de los lóbulos corolinos. ¾ Estambres: en número igual al de pétalos con los filamentos insertos en la garganta o en el tubo corolino, a veces con expansiones aliformes en la base, anteras bitecas versátiles con dehiscencia longitudinal o apical. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos soldados, uniloculares (rara vez pseudo-biloculares por intrusión de las placentas), dispuestos sobre un disco nectarífero y con numerosos óvulos en placentas a menudo gruesas y parietales. Estilo corto o largo a menudo nulo, estigma simple o bilamelado. ¾ Fruto: cápsula septicida 2-valvada. ¾ Semillas: pequeñas, lisas, rugosas o punteadas con endospema carnoso y embrión pequeño. Zygostigma australe Corte transversal del fruto inmaduro Detalle de la corola desplegada Detalle del gineceo 1.3.3.2.2.b. Biología Floral. Polinización entomófila (Izco, 1998). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Gentianales: Gentianaceae 67 1.3.3.2.2.c. Distribución y hábitat Familia cosmopolita. Muchas especies son árticas o montanas, algunas se encuentran en lugares salobres o pantanosos, y otras viven como saprófitos sobre restos vegetales en putrefacción (Heywood, 1985). 1.3.3.2.2.d. Especies de la familia Gentianaceae Presenta 74 géneros con 1200 especies (Mabberley, 1993). En Argentina viven 10 géneros y 44 especies, de las cuales 17 especies son endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999). Especies nativas Centaurium cachanlahuen Curtia tenuifolia = C. malmeana Schultesia australis Zygostigma australe Especies exóticas Centaurium pulchellum Centaurium scilloides Eustoma exaltatum (Fig. 1) Exacum affine Gentiana lutea Distribución Chubut, Neuquen, Río Negro. Chile. Nombre vulgar cachanlagua Corrientes. Brasil, Paraguay, Uruguay. Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones. Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay yuyo amargón violeta persa genciana amarilla 1.3.3.2.2.e. Importancia En el sur de Africa Chironia baccifera L. se fríe en mantequilla y se aplica a las inflamaciones. Blackstonia perfoliata (L.) Hudson, de Europa, posee semillas de las cuales se obtiene un colorante amarillo. Gentiana lutea L. (genciana amarilla), hierba perenne de flores amarillo-anaranjadas, es la fuente de la raíz genciana o raíz amarga. Esta planta es muy frecuente en los Alpes y otras montañas europeas, en Francia con ella se elabora una popular bebida aperitiva. Los rizomas y raíces se arrancan en otoño, se cortan y se dejan secar. Contienen varios glucósidos importantes como tónico, de sabor amargo como el gentiopicrósido y pequeñas cantidades del alcaloide gentianina, principios que le confiere propiedades tonificantes estomacales (Heywood, 1985; Izco, 1998). Centaurium pulchellum (Sw.) Druce (yuyo amargón) Adventicia frecuente, originaria de Norte América, utilizada Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Gentianaceae 68 para la fabricación de aperitivos. Se recoge en cantidades apreciables para la preparación de bebidas aperitivas como el "fernet"; para ser aptas exigen que las plantas tengan 20 cm lo que asegura cierto grado de madurez y de principios amargos (Fabris, 1979; Boelcke, 1981). Centaurium cachanlahuen (Molina) B. L. Rob. (cachanlagua, canchalagua). Del norte de Chubut y Chile, de uso medicinal (Boelcke, 1981). Fig. 1: Eustoma exaltatum (Extraída de Judd et al., 1999) a. Detalle de las flores 1.3.3.2.2.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Fabris, H. A. 1979. Gentianaceae. En Burkart, A. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5): 77-84 pp. - Fabris, H. A. 1983 Gentianaceae A.L. Cabrera Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(8) 55-84 pp. - Filippa, E. et Barboza, G. E. 2006. Gentianaceae. En. Anton, A. M et F. O. Zuloaga Fl. Fanerog. Argent. 102: 1-46 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O. et O. Morrone.1999. Gentianaceae. En Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 749 – 755 pp. - _______________________ et M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Gentianaceae 69 1.3.3.2.3. Loganiaceae 1.3.3.2.3.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos o plantas herbáceas, a menudo volubles. ¾ Hojas: generalmente opuestas, simples, enteras a lobuladas con estípulas más o menos desarrolladas, sésiles o pecioladas, glabras, pubescentes o tomentosas. ¾ Flores: perfectas, raro imperfectas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, tetracíclicas 5-4 meras, solitarias, en cabezuelas, espigas, panojas o cimas. ¾ Perianto: cáliz persistente, 3-5 sépalos; pétalos 3-5 libres o unidos. ¾ Estambres: 4-5, a veces uno solo, alternipétalos, insertos a mayor o menor altura sobre la corola; filamentos largos o cortos, anteras bitecas. ¾ Gineceo: ovario súpero, bilocular, con placentación axilar con los lóculos pluriovulados; los óvulos 1-tégmicos sobre placentas a menudo engrosadas, estilo simple o hendido hasta la base; estigma capitado o alargado. ¾ Fruto: cápsula, drupa o baya. ¾ Semillas: variadas, pequeñas con endosperma. Spigelia humboldtiana Detalle de la estípula Sépalo con glándulas internas Corte longitudinal de la flor 1.3.3.2.3.b. Biología Floral. Son plantas monoicas o dioicas. Las flores carpeladas pueden o no presentar estaminodios. 1.3.3.2.3.c. Distribución y hábitat. Esta familia se encuentra en las regiones tropicales, subtropicales y temperadas de la Tierra. Crecen en los biotopos secos, raramente a altitudes superiores a 3000 m, nunca forman masas densas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Gentianales: Loganiaceae 70 y suelen presentarse ejemplares aislados o en pequeños grupos de reducida importancia ecológica (Heywood, 1985). 1.3.3.2.3.d. Especies de la familia Loganiaceae Presenta 13 géneros con 420 especies (Mabberley, 1993, Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros y 8 especies (Zuloaga y Morrone, 1999, Zuloga et al., 2008). Especies nativas Spigelia humboldtiana (Fig. 1) Spigelia insignis Spigelia martiana Spigelia nicotianaeflora Spigelia paraguariensis Strychnos brasiliensis Especies exóticas Gelsemium sempervirens Strychnos nux-vomica Strychnos toxifera Distribución Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Paraguay, Uruguay Misiones, Brasil, Paraguay. Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay, Uruguay. Corrientes. Paraguay. Misiones. Brasil, Paraguay. Corrientes y Misiones. Bolívia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Nombre vulgar palo amargo falso jazmím nuez vómica 1.3.3.2.3.e. Importancia. Muchas especies son venenosas. Las propiedades tóxicas se deben a diversos alcaloides. El género Strychnos contiene alcaloides indólicos (brucina y sobre todo estricnina) que provocan una contracción y rigidez muscular similares a las del síndrome tetánico, llegando a causar la muerte por asfixia cuando afectan a los músculos respiratorios (Izco, 1998). Representantes de este género han sido empleados tradicionalmente para obtención de venenos para flechas. Strychnos toxifera Benth. es una de las especies más destacadas del género en este sentido. Los indios del norte de Sudamérica usaron durante mucho tiempo diversos venenos obtenidos de bejucos leñosos para la preparación del famoso curare para envenenar sus flechas. Para elaborar el curare se hierven fragmentos de corteza, raíces, tallos y zarcillos. Se le añaden agentes catalíticos y se vuelve a hervir hasta convertirlo en un jarabe, que se expone al sol y se deja secar; el producto final es una pasta que se guarda en calabazas o en tubos de bambú. El curare produce parálisis progresiva y finalmente un colapso cardíaco. Sus mortales efectos se deben a varios alcaloides. Uno de ellos es la curarina, que se emplea en medicina actualmente en el tratamiento de shock, pues es un excelente relajador muscular (Hill, 1965). Strychnos nux-vomica L.: árbol indígena de Sri Lanka, India y Australia, presenta grandes frutos que encierran de tres a cinco semillas grisáceas muy duras y amargas. Las semillas maduras presentan dos importantes Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Loganiaceae 71 alcaloides: la estricnina y la drucina. La nuez vómica se utiliza como tónico y estimulante; la estricnina se emplea en el tratamiento de enfermedades nerviosas (Hill, 1965). Spigelia humboldtiana Cham. et Schltdl.: la planta fresca es muy venenosa para el ganado y para el hombre, contiene el alcaloide volátil spigelina; la planta seca (raíz, tallo y hojas) es empleada en pequeñas dosis como antihelmíntica, sudorífera, tiene propiedades secantes y narcóticas, resultando tóxica si se administra en grandes dosis (Bravo, 1971). Fig. 1: Spigelia humboldtiana a. Aspecto general de la planta b. Porte c. Detalle de la flor Fotos: W. Medina y R. Salas 1.3.3.2.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Bravo, L. 1971. Las especies Argentinas de Spigelia. Darwiniana 16(3-5): 562-569 pp. Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. Smith, L. B., Guimarães, E. F., Pereira, J. F. et Norman, E. M. 1976. Loganiáceas. En Reitz, R. Fl. Il. Catarinense. LOGA. 1-77 pp. Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Zuloaga, F. O. & O. Morrone. 1999. Loganiaceae. En Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 795 - 796 pp. ______________________ & Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Loganiaceae 72 1.3.3.2.4. Apocynaceae 1.3.3.2.4.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos, hierbas o lianas, a veces crasas, con tallos dextrorso-volubles, rastreros o erectos, con látex en tubos laticíferos continuos y con haces vasculares bicolaterales. ¾ Hojas: simples, opuestas, alternas o verticiladas de bordes enteros u ondulados, pecioladas con glándulas en la base foliar o peciolar, estípulas nulas o interpeciolares raras. ¾ Flores: solitarias axilares o en inflorescencias racimosas o cimosas, umbeliformes, interpeciolares o terminales, con brácteas y bractéolas. Perfectas, actinomorfas o apenas zigomorfas., ¾ Perianto: cáliz, 5 (-4) sépalos de prefloración imbricada o valvar, a menudo con 1 a numerosas glándulas en la cara interna o en la base. Corola 5 pétalos soldados, contorta o valvar, rotácea, campanulada, infundibuliforme, con tubo de longitud variable. En la subfamilia Asclepiadoideae, hay otro verticilo, entre la corola y el androceo, denominado corona, con lóbulos simples o dobles, tubulosos o con lóbulos independientes, rodeado o no por un anillo carnoso, e inserto en la corola, en el ginostegio o en ambos a la vez. ¾ Estambres: isómeros y alternos con los lóbulos de la corola, adheridos a distinta altura. Anteras frecuentemente sagitadas, con dehiscencia longitudinal introrsa, libres o adosadas en cono; tecas totalmente poliníferas o en la base con caudas estériles, conectivo con apéndice en el ápice, libre o adherido al estigma. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos soldados, 2-locular de placentación axilar, o también 1-locular de placentación parietal; óvulos 2-∞; estilo en la base a menudo partido, breve o generalmente filiforme, estigma en cabezuela variada. En la subfamilia Asclepiadoideae, Androceo y Gineceo, están colocados en un solo cuerpo central llamado ginostegio, en el cual los estambres se hallan ocupando las paredes laterales y los carpelos la base y la parte central. Estambres: anteras biloculares, dehiscentes lateralmente, soldadas al estilo y estigma por la base y parte central, a menudo con apéndice dorsal membranoso; polen unido en tétradas o casi siempre aglutinado en masas compactas llamadas polinios, sostenidos por caudículas y fijos por pares al retináculo. Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos libres uno de los cuales casi siempre aborta en la fructificación, con un estilo cada uno, pero con un gran estigma peltado, dilatado en disco pentagonal plano o provisto generalmente en la parte superior de uno o varios apéndices estigmáticos carnosos o membranáceos, óvulos 1- , marginales. ¾ Fruto: folículo, cápsula geminada, drupa, baya, sámara, carnosos indehiscentes o secos dehiscentes. En la subfamilia Asclepiadoideae casi siempre de un solo folículo por absorción de un carpelo, por lo general ovoides o fusiformes, dehiscente por sutura ventral, de superficie lisa, rugosa, escamosa, alada o espinosa, glabros o pubescentes, rara vez leñosos. ¾ Semillas: poliédricas o complanadas, aladas o con mechón piloso llamado espermopapo. Endosperma carnoso o nulo. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 73 Aspidosperma quebracho-blanco Tabernaemontana catharinensis Flor desplegada Flor Conjunto de estambres Antera dehiscente Semilla alada Asclepias curassavica Translator Caudículas Detalle del ginostegio Detalle de la flor Detalle de las polinias Diagrama floral Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 74 1.3.3.2.4.b. Biología Floral En la mayoría de las Apocináceas se encuentra una cabeza estilo-estigmática que consiste de una cámara estigmática en la base, un depositario de polen en el ápice y una zona adhesiva entre los dos. Son polinizados por Lepidópteros y abejas de trompa larga que llegan atraidos por el néctar que se halla ubicado en la profundidad de la corola. Estos insectos introducen su trompa para tomar néctar, poniendo en contacto el polen traído con la zona estigmática basal. El contacto es asegurado por los pelos estigmáticos que actúan a modo de espátula eliminando todo el polen que estaba en la trompa. Al salir, la espiritrompa del insecto libre de polen, pasa por la zona adhesiva de la cabeza estiloestigmática llenándose del mucílago allí producido, asegurándose así que el nuevo polen se adhiera y sea trasladado a otra flor (com. verb. Vogel). En la subfamilia Asclepiadoideae: se conoce la elaborada estrategia polinizadora de las Asclepias. Este gineceo presenta una corona formada por 5 órganos separados y constituyen la atracción para los insectos, especialmente el apéndice interno en forma de gancho. La cabeza estigmática pentagonal posee células papilosas pero no reciben la polinia sino que es depositada en los ángulos laterales, que tienen epidermis secretora. Delfino observó que los insectos al tomar el néctar sacan el polinio entero. La transferencia del saco polínico a un canal estigmático está acompañada de los mismos movimientos casuales del insecto que lleva la polinia. La abeja puede llevar a la colmena en sus patas más de 45 polinios. 1.3.3.2.4.c. Distribución y hábitat. Se trata de una familia pantropical con algún representante en las regiones templadas. Los bosques tropicales pluviales y pantanosos de la India y de la península Malaya, contienen árboles perennifolios desde muy pequeños hasta de gran talla. Las especies de Plumeria muy cultivadas, son originarias de América central. Los bosques de América del sur, África y Madagascar son ricos en lianas. Las adelfas (Nerium) son nativas de los biotopos húmedos de la región mediterránea templada (Heywood, 1985). 1.3.3.2.4.d. Especies de la familia Apocynaceae Presenta 562 géneros con 5000 especies (Mabberley, 1993). En Argentina se presentan 58 géneros y 191 especies, 58 de ellas endémicas, y por su carácter tropical, la mayoría se concentra en las provincias del N y NE (Ezcurra, 1999; Ezcurra & Fontella-Pereira, 2008). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 75 Especies nativas Araujia hortorum Distribución Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. Nombre vulgar tasi Asclepias mellodora (Fig. 1) Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Río Negro, Salta, Sgo. del Est. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Misiones. Brasil, Paraguay. Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, San Juan Bolivia, Paraguay, Uruguay Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán. Bolivia, Brasil y Paraguay. Catamarca, Córdoba, Corrientes, Jujuy, La Rioja, Salta, Santa Fe, San Luis, Tucumán. Bolivia, Brasil. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Salta. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, San Luis, Tucumán. Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay. Formosa, Misiones, Salta. Brasil, Paraguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Chubut, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Río Negro. Bolivia. Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay. Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. yerba de la víbora Aspidosperma polyneuron (Fig. 16) Aspidosperma quebracho-blanco Forsteronia glabrescens (Fig. 5) Funastrum clausum (Fig. 6) Gonobolus rostratus (Fig. 7) Mandevilla pentlandiana (Fig. 8) Morrenia odorata Oxypetalum arnottianum (Fig. 10) Oxypetalum balansae (Fig. 11) Prestonia acutifolia (Fig. 12) Philibertia gilliesii Schubertia grandiflora (Fig. 13) Tabernaemontana catharinensis (Fig.14) Especies exóticas Asclepias curassavica (Fig.2) Asclepias incarnata Allamanda cathartica (Fig. 3) Catharanthus roseus (Fig. 4) Cryptostegia grandiflora Hoya carnosa Nerium oleander Plumeria rubra (Fig. 9) Rauvolfia serpentina Stapelia gigantea Stapelia hirsuta Stephanotis floribunda Thevetia peruviana (Fig. 15) palo rosa quebracho blanco jazmín del monte jazmín de Chile doca o tasi farolito palovíbora, sapirandí, jazmín del monte bandera española alamanda alegría del hogar alamanda rosa flor de nácar laurel rosa jazmín magno Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 76 1.3.3.2.4.e. Importancia. La continua expansión de la familia ha sido acompañada por diversos cambios fitoquímicos que le han permitido desarrollar y explorar nuevos mecanismos defensivos (alcaloides, conductos laticíferos, olores, etc.). Algunas especies como Thevetia y Nerium contienen glúcidos cardiotónicos, utilizados en el tratamiento de enfermedades cardíacas, otras especies como Rauvolfia serpentina (L.) Kurz, de la India, producen los alcaloides reserpina y rescinamina con propiedades hipotensoras y sedantes. Otras proporcionan un látex de importancia comercial que sirve para la obtención de caucho. Catharanthus roseus (L.) G. Don (alegría del hogar), originaria de Madagascar (cultivada en nuestro país como ornamental) ha adquirido enorme relevancia pues de ella se obtienen más de 90 alcaloides; entre ellos la vincristina y la vinblastina que son drogas modernas para el tratamiento de la leucemia, cariocarcinomas, etc. Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (quebracho blanco) árbol nativo perennifolio del centro y norte del país, de corteza y raíces medicinales, usado para leña etc. Proporciona madera de excelente calidad, dura y pesada. Presenta numerosas utilidades en carpintería, mueblería, tornería, tirantería, piezas de ajedrez. Con creosota puede sustituir la madera de quebracho colorado en la fabricación de postes y durmientes de ferrocarril. Excelente para lograr buenas esculturas, también es empleada para la elaboración de carbón y leña de gran poder calórico que no chispea y produce poca ceniza. Los frutos proporcionan un jugo que se utiliza en algunas regiones del país para cuajar la leche en la elaboración de quesos. Entre las sustancias presentes en la corteza se mencionan seis alcaloides: aspidospermina, quebrachamina, hipoquebrachina, aspidosamina, quebrachina y yohimbina, las cuatro primeras actúan sobre los centros motores y los restantes son venenosos como el curare. La aspidospermina tiene aplicación médica como febrífugo (Marzocca, 1952; Escurra, 1981). Morrenia odorata (Hook et Arm) Lindl. (tasi o doca) enredadera que puede medir hasta 4 m, al cortarla segrega látex que los niños de la zona utilizan como pegamento. Además la fruta joven es consumida cruda por los nativos, como así también las semillas que son muy sabrosas cuando la fruta esta recién cortada. También puede ser consumida hervida o asada, o puede ser conservada retirando las semillas y dejando secar los frutos. Esta especie es requerida entre los tobas, pilagás, wichis, mocovíes, etc. La raíz, en infusión teiforme o en el agua para el mate y las frutas en decocción son muy usadas en la campaña como galactógeno. Dicen que su acción se manifiesta a los tres días de iniciado el tratamiento. El látex de la fruta se utiliza en aplicaciones como calmante del dolor provocado por las caries dentales y para voltear dientes enfermos. Para detener la hinchazón provocadas por la mordedura de víbora e impedir la circulación del veneno se recomienda hacer ligaduras con los tallos (Martínez Crovetto, 1981; INCUPO, 1988). Son plantas ornamentales Catharanthus roseus, Nerium oleander, Allamanda cathartica, Thevetia peruviana. Plumeria rubra y P. alba. La única nativa cultivada como ornamental es Mandevilla laxa (Ruiz et Pav.) Woodson (jazmín de Chile) trepadora del noroeste argentino. Muchas apocináceas son tóxicas y de ellas se utilizan los frutos y las flores para envenenar flechas o como ictiotóxicos por tribus indígena de África, también se han utilizado como raticidas e insecticidas. En regiones cálidas se cultivan algunas ornamentales como bandera española (Asclepias curassavica L.) originaria de América cálida; flor de nácar (Hoya carnosa) enredadera originaria de China; el tasi (Morreria odorata (Hook. et Arn.) Lindl.) y algunas especies suculentas como Stapelia. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 77 Fig. 1: Asclepias mellodora b. Detalle de la flor a. Porte Fig. 2: Asclepias curassavica a. Porte Fotos: R. Salas b. Detalle de las flores Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 78 Fig. 3: Allamanda cathartica a. Corte longitudinal de la flor b, c y d. Detalles de las anteras (x 5) Fig. 4: Catharanthus roseus Fotos: Elsa Cabral. a. Porte b. Detalle de la flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 79 Fig. 5: Forsteronia glabrescens b. Detalle de la flor a. Porte c. Corte longitudinal de la flor (x 6) Fig. 6: Funastrum clausum a. Detalle de una parte de la planta b. Detalle de la flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 80 Fig. 7: Gonobolus rostratus a. Detalle de la flor y el fruto b. Detalle de la flor Fotos: W. Medina y R. Salas Fig. 8: Mandevilla pentlandiana a. Porte b. Detalle de la inflorescencia Fotos: R. Salas y E, Cabral Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 81 Fig. 9: Plumeria rubra b. Rama con flores c. Detalle de las flores Fotos: R. Salas Fig. 10: Oxypetalum arnottianum a. Porte Fotos: W, Medina b. Detalle de la flor Fig. 11: Oxypetalum balansae a. Porte b. Detalle de la flor y el fruto inmaduro Fotos: E. Cabral, S. Martín y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae Fig. 13: Schubertia grandiflora a. Porte Foto: W. Medina 82 b. Detalle de la flor Fig. 12: Prestonia acutifolia b. Detalle de una flor a. Detalle de una rama con flores c. Rama con frutos Fotos: W, Medina Fig. 14: Tabernaemontana catharinensis a. Porte b. Detalle de una rama con flores Foto: W. Medina y R, Salas c. Detalle de una flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae Fig. 15: Thevetia peruviana 83 b. Detalle de una flor a. Porte Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas d. Detalle de los nectarios c. Corte longitudinal 1.3.3.2.4.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Ezcurra, C. 1981. Revisión de las Apocináceas de la Argentina. Darwiniana 23: 367-474 pp. - Ezcurra, C. E. 1999. Apocynaceae. 1999. En Zuloaga, F. O. et O. Morrone. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: - Ezcurra, C. E. 1999. Asclepiadaceae. 1999. En Zuloaga, F. O. et O. Morrone. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: - Ezcurra, C. 2005. Apocynaceae. En Anton, A.M. et F.O. Zuloaga. Fl. Fanerog. Argent. 9: 11-54 pp. - Fontella Pereira, J., Hatschbach, G. et Wolfart, H. R. W. 1985 Contribuição ao estudo das Asclepiadaceae do Paraná III. Notas preliminares. Bol. Mus. Bot. Munic. 64: 1-47 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - INCUPO. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. Santa Fe. Argentina. 1-161 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp - Ezcurra, C. & J. Fontella-Pereira. 2008. Apocynaceae. En Zuloaga, O.; M.J. Morrone & F. O. Belgrano (Eds). Catálogo de las plantas vasculares del Cono Sur. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. St. Louis: Missouri Botanical Garden. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Gentianales: Apocynaceae 84 1.3.3.3. Lamiales Las especies de este orden presentan las siguientes características: ¾ Porte: Los representantes de este orden son hierbas, arbusto, trepadoras o arboles. ¾ Hojas: generalmente opuestas (espiraladas y alternas en Plantaginaceae), sin estipulas, simples, trifoliadas o compuestas (palmati o pinnaticompuestas, en Bignoniaceae), margen entero o aserrado. En muchos casos con aceites esenciales (Verbenaceae, Lamiaceae). ¾ Flores: generalmente zigomorfas, vistosas llamativas o inconspicuas (en Plantago, Plantaginaceae). La morfología de las flores altamente especializada puede atraer colibríes o abejas, sin embargo en algunos casos son anemófilas. ¾ Perianto: cáliz 2-5-mero, basal o totalmente soldado, corola soldada, con el tubo actinomorfo, bilabiado o completamente zigomorfo. ¾ Androceo: estambres 2-4 fusionados al tubo corolino. ¾ Gineceo: de 2 carpelos, 2 locular, súpero o ínfero (Gesneriaceae), a veces con falso tabique dando apariencia de 4-locular, estilo terminal o ginobásico (Freire Fierro, 2004). El orden incluye actualmente cerca de 23.275 especies, reunidas en 23 familias y 1059 géneros (Stevens, 2001): Acanthaceae, Bignoniaceae, Byblidaceae, Calceolariaceae, Carlemanniaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae, Linderniaceae, Martyniaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Paulowniaceae, Pedaliaceae, Phrymaceae, Plantaginaceae, Plocospermataceae, Schlegeliaceae, Scrophulariaceae, Stilbaceae, Tetrachondraceae, Thomandersiaceae, Verbenaceae. Este grupo fue tradicionalmente reconocido, sin embargo en los límites actuales incluye a un número mayor de familias que las propuestas anteriormente por Cronquist (1981). En el sistema actual excluye a Boraginaceae, ahora en una posición incierta en a Euasterideas I, e incluye a familias provenientes de otro órdenes como Plantaginales (Plantaginaceae) y Scrophulariales (Acanthaceae, Bignoniaceae, Gesneriaceae, Pedaliaceae y Orobanchaceae) de Cronquits (1981). La monofilia de este orden esta soportada no sólo por caracteres moleculares, sino también por sinapomorfías anatómicas y embriológicas; por ejemplo, la mayoría de las flores poseen simetría bilateral y, poseen 4 estambres, 2 cortos y 2 largos (Judd et al., 2002). De acuerdo a esta nueva clasificación varios géneros tradicionalmente incluidos en una familia fueron transferidos a otra, de esta manera Antirrhinum L., Bacopa Aubl., Digitalis L., Penstemon Schmidel, Scoparia L. Sibthorpia L. y Veronica L. de Scrophulariaceae y Callitriche L. de Callitrichaceae pasaron a Plantaginaceae. También de Scrophulariaceae, los géneros Agalinis Raf., Bartsia L., Buchnera L., Castilleja L.f. y Pedicularis L. pasaron ahora a Orobanchaceae. El género Buddleja L. de Buddlejaceae paso a formar parte de Schrophulariaceae. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales 85 1.3.3.3.1. Oleaceae 1.3.3.3.1.a. Características ¾ Porte: árboles y arbustos caducifolios; o trepadores perennifolios, herbáceas, erguidas, decumbentes o trepadoras. ¾ Hojas: generalmente opuestas, simples, enteras, dentadas, trifoliadas, imparipinadas, a menudo lobadas. El indumento característico consiste en pelos escamosos, peltados y normales que le dan el aspecto plateado o grisáceo a la hoja. ¾ Flores: tetrámeras, perfectas o imperfectas, dispuestas en fascículos, cimas o panojas. ¾ Perianto: cáliz, 4 sépalos, corola, 4 (-2, 6) pétalos libres o soldados, formando un tubo. ¾ Androceo: estambres generalmente 2, raro 4, soldados al tubo de la corola. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos, 2 lóculos, generalmente 2 (1-4) óvulos axilares por lóculo, estilo simple; estigma bífido o indiviso. ¾ Fruto: seco o carnoso dehiscente o indehiscente como cápsulas, drupas, sámaras. ¾ Semillas: endospermadas, con embrión desecho, en general 4-1 semillas por fruto. Menodora integrifolia Corola desplegada con 2 estambres Gineceo Fruto maduro dehiscente 1.3.3.3.1.b. Biología floral. Fraxinus excelsior (fresno europeo) florece en agosto-septiembre antes de la foliación y posee polinización anemófila. Fructifica de octubre a marzo y su diseminación es anemócora. El olivo Olea europaea florece de septiembre a noviembre y su polinización en entomófila. Fructifica de noviembre a marzo y su diseminación es ornitócora (Lahitte et al., 2001). 1.3.3.3.1.c. Distribución y hábitat. Son casi cosmopolitas, distribuidos en regiones templadas y tropicales, pero se concentran en el suroeste Asiático y en Australasia. Algunos ejemplares de amplia distribución son: Fraxinus en Eurasia y América del Norte, Jasminum en Eurasia, Africa, Australia, Oceanía y América tropical y Ligustrum en Europa, hasta el norte de Irán y Asia (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales: Oleaceae 86 1.3.3.3.1.d. Especies de la familia Oleaceae Presenta 24 géneros con 615 especies. (Mabberley, 1993; Stevens, 2001). En Argentina, habitan 5 géneros y 12 especies, de las cuales 3 géneros son adventicios. Una especie, Menodora robusta, es endémica de Argentina (Delucchi et Achinelli, 1999; Zuloaga et al., 2008). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Chionanthus trichotomus Misiones caá-verá Menodora decemfida Catamarca, La Rioja, Mendoza, San Juan. Menodora integrifolia var. integrifolia Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, (Fig. 1) Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Especies exóticas Fraxinus excelsior fresno europeo Fraxinus pennsylvanica fresno americano Jasminum mesnyi jasminum Jasminum officinale (Fig. 2) jazmín del país Olea europaea olivo Ligustrum lucidum (Fig. 3) ligustro Ligustrum sinense (Fig. 4) ligustrina 1.3.3.3.1.e. Importancia. Olea europaea L. (olivo) es la especie de mayor importancia económica que ha sido cultivado desde tiempos prehistóricos, pero actualmente se cultiva en la región mediterránea y ha sido introducido en los trópicos y subtrópicos. Se trata de un pequeño árbol de 7,5 a 12 m., su fruto es una drupa monosperma que cuando está madura se torna de color negro púrpura (aceitunas). Las olivas contienen un glucósido amargo y deben ser curadas a fin de que resulten agradables al paladar, este proceso consiste en ponerlas en agua salada y calentarlas con hidróxido sódico. Las aceitunas maduras tienen gran valor nutritivo pues son ricas en aceite que se extrae constituyendo el aceite de oliva. Los principales productores de aceitunas son España, Italia, Portugal, Túnez, Turquía y Grecia. En medicina popular la infusión de las hojas se utiliza para bajar la presión arterial, con igual propósito se recomienda además, mascar una hojita en la mañana y una en la tarde (Hill, 1965; Martínez Crovetto, 1981). Algunos géneros comprenden árboles o arbustos que se cultivan en parques y jardines por su valor ornamental, por ejemplo: Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Lamiales: Oleaceae 87 Fraxinus pennsylvanica March. (fresno) especie cultivada como ornamental y forestal en parques y paseos públicos y en el arbolado de calles. Son árboles resistentes a la polución ambiental. La madera es de buena calidad, se emplea en tornería, muebles con partes curvadas, artículos deportivos, mangos y cabos de herramientas, implementos agrícolas, embarcaciones, remos y chapas de madera bastante preciadas (Heywood, 1985). Ligustrum lucidum Aiton F. (ligustro) este árbol se ha diversificado al igual que la ligustrina (Ligustrum sinense Lour.) utilizados como cercos vivos. Algunas variedades se utilizan en parques y jardines por el colorido veteado de sus hojas. Su madera es medianamente buena, dura, liviana, flexible y elástica. Se presta para elaborar mangos cabos, objetos torneados y artículos para dibujo (Cian et al., 2000). Jasminum mesnyi Hance (jazminum) se cultiva como ornamental, es muy usada en cercos, glorietas o en matas aisladas (Cian et al., 2000). Jasminum officinale L. (jazmín del país) ornamental por su prolongada y fragante floración. Se cultiva para cercos, glorietas, muros y matas aisladas. Crece en ambientes con buena iluminación y en suelos fértiles. Es resistente a las heladas (Lahitte et al., 2000). Fig. 1: Menodora integrifolia a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fig. 2: Jasminun officinale a. Aspecto general de la planta b. Detalle de una rama con flores c. Detalle de una flor Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Lamiales: Oleaceae Fig. 3: Ligustrum lucidum b. Aspecto de una rama con flores a. Porte c. Detalle de las flores con agente polinizador (abeja) Fig. 4: Ligustrum sinense a. Detalle de la rama con flores Fotos: W. Medina y R. Salas Fotos: W, Medina y R. Salas b. Detalle de las flores 1.3.3.3.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Achinelli, F. G. et De Lucchi, G. 1999. El "Fresno americano" presente en la Argentina es Fraxinus pennsylvanica (Oleaceae). Bolet de la Soc. Arg. de Bot. 34 (1-2): 11-15 pp. - Burkart, A. 1979. Oleaceae. En: Burkart, A. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 50-63 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica. Ed. Omega, S. A. Barcelona (España). 614 p. - Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; L. Jankowski; D. Bazzano; A. Sáenz; M. Tourn et G. Roitman. 2000. Plantas trepadoras. Nativas y Exóticas. Biota Rioplatense V. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires, Argentina. 264 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Meyer, T. 1957. Las especies de Menodora (Oleaceae) de Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay. Lilloa 28: 209-245 pp. - Milano, V. A. 1949. Las especies del género Ligustrum cultivadas en la Argentina. Revista de Investigaciones Agrícolas 3 (4): 353-380 pp. - Milano, V. A. et Molinari, E. P. 1961. Las especies del género Fraxinus cultivadas en la República Argentina. Revista de Investigaciones Agrícolas 15 (3): 409-441 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Lamiales: Oleaceae 88 89 1.3.3.3.2. Gesneriaceae Esta familia se diferencia de las demás Lamiales porque posee placentación parietal y carece de compuestos iridoides. 1.3.3.3.2.a. Características ¾ Porte: hierbas o arbustos, raro árboles, algunas epífitas, a veces con tubérculos subterráneos o aéreos, a menudo con rizomas más o menos delgados y con o sin escamas carnosas. Con frecuencia con pelos pluricelulares y glandulosos en diversos órganos. ¾ Hojas: simples, opuestas o en rosetas basales, o verticiladas, sin estípulas, pecioladas o sésiles. ¾ Flores: perfectas, generalmente zigomorfas, en inflorescencias cimosas o racemosas, terminales o axilares, a veces flores solitarias, axilares. ¾ Perianto: cáliz 5-dentado o 5-lobado con los sépalos unidos en la base, la prefloración casi siempre valvar, raro imbricada. Corola gamopétala rotácea o tubulosa, de tubo comunmente encorvado e inflado en su parte media; limbo oblicuo 5-lobado, frecuentemente bilabiado de lóbulos imbricados. ¾ Androceo: estambres 4 o 2, raro 5, unidos a la base de la corola; anteras conniventes o coherentes, raro libres. Estaminodios 1 ó 3. ¾ Gineceo: ovario súpero, ínfero o semiínfero, 2 carpelos, 1 lóculo, frecuentemente piloso, pluriovulado, óvulos anátropos sobre dos placentas parietales a menudo bífidas pudiendo originar 2 o 4 falsos lóculos; estilo filiforme; estigma capitado bilobado. Disco anular o formado por 2-5 glándulas, o reducidas a una sola dorsal. ¾ Frutos: baya o cápsula. ¾ Semillas: de forma variada, con testa reticulada, estriada o foveolada, raro con apéndices pilosos o ariloides, embrión recto. Sinningia tubiflora Base de la corola y cáliz Corola abierta con un estaminodio Pelo glanduloso del cáliz 1.3.3.3.2.b. Biología floral. Como carácter adaptativo a la polinización zoófila, es casi constante en esta familia la presencia de glándulas nectaríferas, ubicadas siempre en la base de la corola que generalmente adopta la forma Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales: Gesneriaceae 90 tubulosa y posee colores llamativos. Es común la visita de insectos y pájaros que son posibles agentes de polinización (Heywood, 1985). 1.3.3.3.2.c. Distribución y hábitat. En su mayor parte son pantropicales, aunque hay algunas de regiones temperadas y se extienden por América desde México a Chile, este, oeste y sur de Africa, Madagascar, sudeste de Asia, Polinesia, Australasia, China, Japón y sur de Europa. La mayoría de las especies argentinas son netamente higrófilas y habitan en comunidades selváticas donde las precipitaciones son altas. Algunas como Sinningia sellowii (Mart.) Wiehler y Sinningia elatior (Kunth) Chautems, viven en los cursos de agua de poca profundidad o en sus orillas. Otras especies viven en comunidades abiertas y campos y son más bien de tendencia xerófila (Toursarkissain, 1969; Heywood, 1985). 1.3.3.3.2.d. Especies de la familia Gesneriaceae. Presenta 147 géneros con 3200 especies (Mabberley, 1993; Stevens, 2008). En Argentina viven 5 géneros y 11 especies (Xifreda, 1999; Xifreda et Seo, 2008). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Mitraria coccinea Chubut, Neuquen, Río Negro. Chile. Sinningia elatior (Fig. 1) (=Corytholoma strictum) Sinningia tubiflora (Fig. 2) Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay y Uruguay. Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Sgo. del Estero, Santa Fe. Paraguay y Uruguay. botellita Especies exóticas Gloxinia sylvatica gloxinia Saintpaulia ionantha violetas africanas Sinningia speciosa gloxinia 1.3.3.3.2.e. Importancia. Muchas especies son apreciables como ornamentales por sus vistosas flores y follaje: Gloxinia sylvatica (Kunth) Wiehler. (gloxinia) es una especie nativa de Brasil de 20-30 cm. alt. de hojas alargadas y estriadas. Flores axilares sobre pedúnculo largo, provisto de un tubo dilatado, con la garganta amarilla punteada de marrón. Cultivada en macetas y jardines o en grupos aislados a media sombra. Se multiplica por división de la planta madre, teniendo cuidado, al hacerlo, de mantener cada fragmento con un pedazo de rizoma. No tolera las heladas. Saintpaulia ionantha Wendl. (violeta Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Lamiales: Gesneriaceae 91 africana) es una planta herbácea, perenne, acaule, originaria de África tropical, de 15-20 cm. alt. con hojas en roseta. La floración es continua durante todo el año. De la hibridación y el mejoraminento surgieron variedades que producen flores de diversos colores como blancas, rosadas y bicolores. Generalmente son cultivadas en macetas ubicados en lugares protegidos del sol directo, pero con mucha luminosidad indirecta o difusa. No tolera bajas temperaturas ni heladas. Sinningia speciosa (Lodd.) Hiern (cachimbo) planta herbácea tuberosa, acaule, nativa de Brasil con 15-25 cm. alt. presenta hojas carnosas. Flores erectas, simples o compuestas en diversos colores. Es cultivada en macetas, en otoño pierde la mayoría de las hojas debiendo suspender el regado. En seguida deben retirarse los bulbos volviendo a plantarlos al finalizar el invierno (Lorenzi et Souza, 2001). Cyrtandra tagaleurum Kranzl. ciertas tribus indígenas de Filipinas utilizan sus hojas como estimulante (Ulibarri, 1979). Fig. 1: Sinningia elatior b. Detalle de las flores Fotos: W. Medina y R. Salas a. Porte Fig. 2: Sinningia tubiflora a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las flores Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Lamiales: Gesneriaceae 92 1.3.3.3.2.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Chautems, A. 1993. Gesneriaceae. En Spichiger, R. et L. Ramella (eds.). Fl. Paraguay 22: 5-35 - Correa, M. N. 1999. Gesneriaceae. En Correa, M.N. (ed.). Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 388-390 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Lorenzi, H. et H. Moreira De Souza. 2001. Plantas Ornamentais no Brasil: arbustivas, herbáceas e trepadeiras. 3º ed. Instituto Plantarum de Estudos da Flora. Nova Odessa. - Toursarkissian, M. 1969. Las Gesneriaceas argentinas. Darwiniana 15 (1-2): 25-64 pp. - Ulibarri, E. A. 1979. Gesneriaceae. En Burkart., A. (ed.). Fl. Il. Entre Ríos 6(5): 530–538 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Xifreda, C. C. et M. N. Seo. 2008. Gesneriaceae. En Anton, A. M. et F. O. Zuloaga (eds.). Fl. Fanerog. Argent. 104: 1-16 pp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Lamiales: Gesneriaceae 93 1.3.3.3.3. Plantaginaceae Scrophulariaceae). (incluyendo a géneros antes ubicados en 1.3.3.3.3.a. Características ¾ Porte: sufrútices o arbustos, herbáceas anuales o perennes, arbustos y lianas. ¾ Hojas: simples sin estípulas, paralelinervadas o curvinervadas, generalmente arrosetadas, alternas, rara vez opuestas. ¾ Flores: en Plantago son protóginas, actinomorfas o algo zigomorfas, dispuestas en la axila de cada bráctea, pequeñas, anemófilas, casi siempre perfectas, generalmente en espigas sobre escapos axilares, áfilos, rara vez flores solitarias. En géneros no anemófilos se encuentran en inflorescencias racemosas o cimosas, con gran variedad dentro del mismo taxón, en la forma y tamaño de brácteas y bractéolas. Son perfectas generalmente irregulares o largamente espolonadas. ¾ Perianto: en Plantago con sépalos (1) 4 ± connatos en la base, imbricados. Corola gamopétala, membranosa, con 4 lóbulos imbricados. En géneros no anemófilos, el cáliz tiene 5 sépalos soldados; (el modelo usual es el que presenta Antirrhinum). Corola bilabiada o 5 lóbulos. ¾ Androceo: estambres (1) 4, alternipétalos, los 4 fijos al tubo corolino por largos filamentos o solamente 2, anteras versátiles o patentes, introrsas. ¾ Gineceo: ovario súpero, bicarpelar, uni o bilocular, carpelos 1-pluriovulados, estilo corto o largo, continuando en un estigma largo, filiforme o bien bilobado. ¾ Frutos: pixídio, núcula monosperma, cápsula septicida, loculicida o menos común poricida ¾ Semillas: numerosas y pequeñas o grandes, a veces pocas con embrión pequeño, erecto o apenas curvo y endosperma abundante. Plantago australis Detalle de la flor Corola desplegada Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales: Plantaginaceae 94 Bacopa monnieri Pétalos internos Corola desplegada Pétalos externos Flor 1.3.3.3.3.b. Biología floral. En el género Plantago (Llantén) sus especies son plantas anemófilas generalmente protóginas (Izco, 1998). En los demás géneros no anemófilos se presentan muchas modificaciones en la estructura floral, materializadas en la reducción del número de las piezas florales, por lo cual hay ejemplos con números inferiores al básico de 5 en sépalos, pétalos y estambres. Son generalmente entomófilas aunque a veces también son polinizadas por aves (Penstemon clade, Stevens, 2001). 1.3.3.3.3.c. Distribución y hábitat. 1998). Familia cosmopolita, particularmente abundantes en las zonas templadas (Heywood, 1985; Izco, http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 1.3.3.3.3.d. Especies de la familia Plantaginaceae. Presenta 90 géneros con 1700 especies. (Stevens, 2001). En Argentina viven 22 géneros y 103 especies, de las cuales 9 especies y 2 subespecies son endémicas (Xifreda, 1999; Zuloaga et al., 2008). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Plantaginaceae 95 Distribución Especies nativas Bacopa verticillata = B. pedersenii Linaria canadensis Plantago myosuros (Fig. 2) Plantago penantha Scoparia dulcis (Fig. 3) Scoparia montevidensis (Fig. 4) Stemodia hyptiodes Stemodia tenella (Fig. 5) Antirrhinum majus (Fig. 1) Cymbalaria muralis Especies exóticas Plantago lanceolata Plantago major Digitalis purpurea (Fig. 6) Russelia equisetiformis Nombre vulgar Corrientes. Brasil y Paraguay. bacopa Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, La Pampa, Mendoza, Misiones, Río Negro, Santa Fe. Chile, Brasil y Uruguay. Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos. Brasil y Uruguay. Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Salta. Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Entre Ríos. Uruguay. Adventicia para Argentina conejito besito porteño llantén torraja cimarrona dedalera flor de coral 1.3.3.3.3.e. Importancia. Esta numerosa familia tiene limitada importancia económica, sin embargo muchos de sus representantes son usados como ornamentales y en medicina popular. Digitalis purpurea L. (dedalera) naturalizada en los Andes del sur y en el noroeste y centro del país, presenta los glucósidos digitalina y digitoxina de efectos cardiotónicos. Esta droga, casi indispensable para el tratamiento de las afecciones cardíacas, se obtiene de la hojas de este vegetal. Además es cultivada como ornamental por sus espigas de flores purpúreas. Las propiedades de la digitalina se conocen desde tiempos muy antiguos, las hojas jóvenes y las más maduras se hacen secar rápidamente y se utilizan como fuente de la droga. La digitalina es un estimulante cardíaco de acción enérgica y resulta específico para ciertos tipos de enfermedades del corazón. Aumenta la intensidad y el ritmo de los latidos cardíacos en consecuencia ayuda a la circulación, beneficiando la nutrición del cuerpo y activando la eliminación de sustancias de desecho (Hill, 1965). Algunos géneros son bien conocidos como ornamentales o por otros usos como: Antirrhinum majus L. (conejito o boca de dragón) planta herbácea bienal, erecta; originaria de la región Mediterránea. Sus inflorescencias son terminales, grandes, con numerosas flores tubulares con dos labios desiguales cuya forma dio origen a su nombre popular. Es cultivada a pleno sol en canteros o en macizos aislados. Se multiplica por semillas que deben ser sembradas a partir de otoño. Otras plantas ornamentales son: Calceolaria, Veronica. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Plantaginaceae 96 Russelia equisetiformis Schltdl. et Cham. (flor de coral) originaria de México, es un arbusto perenne de textura herbácea, emite brotes finos, con hojas pequeñas, a veces reducidas a escamas. Las inflorescencias son axilares y terminales con flores tubulares de color rojo, existe una variedad de flores blancas. Es cultivado en jardines y en macetas localizadas en lugares elevados para que se despliegue sus ramas pendientes. Las flores son visitadas por picaflores (Lorenzi, 2001). Varias especies pertenecientes al género Plantago, vulgarmente llamadas llantén, son utilizadas para extraer la zaragatona, droga poco apreciada antes, pero que ha adquirido importancia en tiempos recientes. De los cultivos se obtienen dos cosechas anuales con una producción de 3000 a 3600 kg por cada 4000 m2. La semilla contiene una sustancia mucilaginosa insípida que actúa como laxante suave y puede sustituir al agar y al aceite mineral en el tratamiento de el estreñimiento crónico. Una vez extraído, el mucílago sirve como cosmético y como apresto para tejidos (Hill, 1965). Plantago lanceolata L. (llantén): planta adventicia que es usada en medicina popular. La decocción de la raíz con unas gotas de limón se utiliza para lavar llagas de la boca y la garganta provocadas por la difteria. También este mismo cocimiento en tomas combate los empachos (Martínez Crovetto, 1981). Plantago major L.: hierba introducida en casi todo el globo como maleza de origen Euroasiático y que tiene amplia distribución en nuestro país. Presenta diversas propiedades medicinales entre las cuales se pueden mencionar: su actividad antipruriginosa; en decocción demostró ser antiácido de acción a las suspensiones de aluminio, así como también tener acción antiinflamatoria. Se la considera medicinal para afecciones de los ojos (INCUPO, 1998). Fig.1: Antirrhinum majus a. Aspecto de la inflorescencia b. Detalle de flor, vista lateral Fotos: E. Cabral Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Plantaginaceae 97 Fig. 2: Plantago myosuros a. Porte Fotos: W. Medina y R. Salas b. Detalle de los estambres Fig. 3: Scoparia dulcis b. Detalle de una flor Fotos: W, Medina a. Porte c. Detalle de las flores y frutos Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Plantaginaceae 98 Fig. 4: Scoparia montevidensis b. Detalle de la flor a. Aspecto general de la planta Fotos: E. Cabral Fig. 5: Stemodia tenella a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fotos: W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Plantaginaceae 99 Fig. 6: Diggitalis purpurea Foto: S. Martín a. Inflorescencia 1.3.3.3.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Botta, S. M. et Cabrera, A. L. 1993 Scrophulariaceae A.L. Cabrera Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9) 155-226 pp. - Cabrera, A. L. 1993e Plantaginaceae A.L. Cabrera Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 9: 359-374 pp. - Dawson, G. 1979b Scrophulariaceae A. Burkart Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5) 452-504 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. - INCUPO. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. Santa Fe, Argentina. 1-161 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Lorenzi, H. et H. Moreira De Souza. 2001. Plantas Ornamentais no Brasil. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. 1088 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Novara, L. J. et Juárez de Varela, F. C. 1997 Scrophulariaceae. Flora del Valle de Lerma Aportes Bot. Salta, Ser. Fl. 4(22) 1-64 pp. - Rahn, K. 1995. Plantaginaceae. En Hunziker, A.T. Fl. Fanerog. Argent. 3: 1-24 pp. - _______. 1999. Plantaginaceae. M.N. Correa Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 404-422 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Plantaginaceae 100 1.3.3.3.4. Scrophulariaceae Numerosos estudios moleculares sostienen la polifilia de esta familia. Además, nuevos estudios filogenéticos determinaron que los miembros de las familias Buddlejaceae y Myoporaceae (Cronquist, 1981), entre otras, están incluidas en Scrophulariaceae (Soltis et al., 2005). 1.3.3.3.4.a. Características ¾ Hierbas o arbustos. ¾ Hojas: opuestas o espiraladas, si son opuestas son basalmente unidas. ¾ Flores: en inflorescencia racemosas; brácteas recaulescentes, zigomorfas. ¾ Perianto: cáliz de 4 sépalos soldados, sépalos desiguales o no, corola gamopétala, 4 mera. ¾ Androceo: 5 estambres en Verbascum, 2 en Capraria, soldados a la corola, anteres bitecas y confluentes, ± claviformes e introrsas. ¾ Gineceo: ovario súpero de 2 carpelos soldados, 2 lóculos y numerosos óvulos axilares con estilo frecuentemente bilobado. estigma capitado (en forma de lengua). ¾ Fruto: baya, drupas, esquizocarpo, cápsula septicida o apicalmente loculicida en Buddleja. ¾ Semillas: numerosas y pequeñas o grandes y pocas con embrión generalmente erecto, endosperma abundante. Buddleja brasiliensis Nudo y base foliar amplexicaule con collar Detalle de la flor Gineceo 1.3.3.3.4.b. Biología floral. Existen algunas especies que producen como recompensa para sus agentes polinizadores aceites, en pelos secretores (Vogel, 1974; Cocucci 1995). El mecanismo de la polinización de las flores productoras de aceites son notables, en especies de Diascia spp. es bien conocido que abejas del género Redivia recogen el aceite de los pelos secretores de aceite en canastas modificadas de sus pares delanteros de patas, a veces notable alargados (Vogel 1984; Steiner, 1990), y es similar en Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales: Scrophulariaceae 101 algunas Orchidaceae de la misma área. Buddleja davidii posee las flores especialmente atractivas para las mariposas (Heywood, 1985). 1.3.3.3.4.c. Distribución y hábitat. Es una familia cosmopolita, la mayoría de sus especies son de regiones templadas del hemisferio norte. A las especies del género Buddleja se las puede encuentrar en regiones tropicales, subtropicales y templadas del nuevo y viejo mundo (Norman y Espinar, 1995). En Sudamérica se distribuye en Brasil austral, Uruguay, Paraguay y noreste de la Argentina. Crecen en campos altos, barrancas, bosques, bordes de caminos y terrenos modificados (Lahitte, 1998). http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 1.3.3.3.4.d. Especies de la familia Scrophulariaceae. Está representado por 65 géneros y con 1700 especies. A continuación se mencionan los géneros con el mayor número de especies: Verbascum (360), Eremophila (215), Scrophularia (200), Selago (190), Buddleja (125), Jamesbrittenia (85), Manulea (75), Diascia (70), Nemesia (65), Zaluzianskya (55), Sutera (50). En Argentina viven 18 especies, repartidas en los géneros Buddleja, Capraria y Verbascum, de cuales el primero tiene 15 especies nativas y una endémica, el segundo una nativa y el tercero 2 especies adventicias o introducidas (Zuloaga et al., 2008). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Buddleja stachyoides = B. brasiliensis (Fig. 1) Buddleja elegans subsp. angustata Buddleja grandiflora Buddleja misionum Buddleja tubiflora Capraria biflora (Fig. 2) Especies exóticas Verbascum virgatum Verbascum thapsus Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, cambará, peludilla Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Corrientes y Misiones. Brasil, Paraguay y Uruguay. Corrientes y Santa Fe. Brasil y Uruguay. Corrientes y Misiones. Brasil y Paraguay. lengua de zorro Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, cambará chico Formosa, Sgo. del Estero, Santa Fe. Paraguay. Formosa, Jujuy y Salta. Bolivia y Paraguay. barbasco, berbasco paño 1.3.3.3.4.e. Importancia. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Scrophulariaceae 102 Esta numerosa familia tiene limitada importancia económica. Algunas de sus especies son utilizadas localmente en medicina popular. De Verbascum virgatum se ha encontrado que se utilizan las hojas y flores, en cataplasmas, para curar las úlceras en la piel; en gargarismos sirve de emoliente contra el catarro y la infusión es antidiarreica. Contiene saponinas, oxidasas, fitosterina y mucílago (Lahitte, 1998). Algunas especies de Buddleja son conocidas como ornamentales por sus glomérulos de flores aromáticas de tonalidades lilas, anaranjadas o blancas. (Heywood, 1985). Buddleja stachyoides Cham.et Schltdl., (cambará, peludilla), arbusto utilizado en medicina popular. El cocimiento de sus hojas y brotes se toma contra la tos (un puñado cada medio litro de agua). Para calmar ataques de asma a la infusión antes mencionada se le añaden tres matas de amor seco (Bidens pilosa L.) un puñado de flores de borraja (Borago officinalis L.), un trocito de nido de avispa y suficiente azúcar para formar un jarabe (Martínez Crovetto, 1981). Buddleja thyrsoides Lam y B. stachyoides Cham.et Schltdl.: crecen en el nordeste argentino en suelos modificados y arenosos. En medicina popular se usan las hojas y brotes en cocimientos para combatir la tos y el asma preparado a razón de un puñado cada medio litro de agua (Martínez Crovetto, 1981). Bubbleja americana L.: arbusto o árbol cuyas corteza u hojas son utilizadas como diuréticas y cicatrizantes, también sirven en la fabricación de cigarrillos (Huanca, 1993). Fig. 1: Buddleja stachyoides b. Detalle de la flor (4x) a. Porte Fotos: W. Medina y R. Salas c. Corte longitudinal de la flor (6x) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Scrophulariaceae 103 Fig. 2: Capraria biflora c. Detalle de la flor (6x) a. Aspecto general de la planta http://www.nybg.org/bsci/belize/Capraria_biflora.jpg http://www.botanypictures.com/plantimages/capraria Fig. 3: Diascia barberae b. Detalle de la garganta de la corola a. Aspecto de la planta con las inflorescencias c. Detalle de tricomas glandulares de aceite www.nakashima-eye.or.jp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Scrophulariaceae 104 - 1.3.3.3.4.f. Bibliografía y sitios de intermet visitados - Cocucci, A. A. 1995. Floral mechanisms in the tribe Salpiglossideae (Solanaceae). Plant Syst. Evol. 194: 207-230. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Lahitte, H.B.; J.A. Hurrell; M.J. Belgrano; , L. Jankowski; P. Haloua et K. Mehltreter. 1998. Plantas medicinales rioplatenses. Ed. L.O.L.A., Buenos Aires. 168 pp. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1135 pp. - Steiner, K. E. 1990. The Diascia (Scrophulariaceae) window: An orientation cue for oil-collecting bees. Bot. J. Linnean Soc. 102: 175-195. - __________ et Whitehead, V. B. 1991. Oil flowers and oil bees: Further evidence for pollinator adaptation. Evolution 45: 1493-1501. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Vogel, S. 1974. Ölblumen und ölsammelnde Bienen. Zweite Folge. Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 7: 1-276. - _______. 1984. The Diascia flower and its bee - an oil-based symbiosis in southern Africa. Acta Bot. Neerlandica 33: 509518. - Xifreda, C. C. 1999. Scrophulariaceae. En Zuloaga F. et O. Morrone (eds.). Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 1177-1179 pp. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Scrophulariaceae 105 1.3.3.3.5. Acanthaceae 1.3.3.3.5.a. Características ¾ Porte: plantas generalmente herbáceas, anuales o perennes, algunas lianas, a veces arbustivas, raro árboles. Tallos herbáceos o leñosos geniculados erectos a veces volubles, glabros o pubescentes, cilíndricos y angulosos. ¾ Hojas: opuestas y decusadas, simples y exestipuladas. ¾ Flores: perfectas desde actinomorfas hasta zigomorfas, generalmente bracteadas y con bractéolas, a veces de vivos colores. Flores aisladas o en racimos, espigas o en racimos de cimas. ¾ Perianto: cáliz persistente, profundamente 5-lobado (ocasionalmente 4-lobado); corola gamopétala, típicamente 5-lobada, frecuentemente bilabiada, con el labio superior 2-lobado y el inferior 3-lobado. ¾ Androceo: 4 estambres, didínamos, fijos al tubo de la corola o 2, y en este caso con estaminodios. Disco nectarífero anular, hipógino, craso. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos, 2 lóculos, óvulos anátropos, axilares pocos en cada lóculo (2-10), estilo simple, filiforme, persistente (como hilo pendiente despues de la antesis), con estigma a menudo bilobulado. ¾ Frutos: cápsula loculicida (drupa en algunos géneros), a menudo de dehiscencia elástica, con valvas que se arquean y con jaculatores (retináculos). ¾ Semillas: con testa de varios tipos: glabras, verrugosas, hirsuto-mucilaginosas y escamosas, pocas en número y exalbuminadas, generalmente aplanadas, lenticulares, con una escotadura en la base y sostenidas por el funículo modificado en protuberancia o en proyecciones en forma de gancho que son los jaculatores. Hygrophila guianensis Fruto Corola de la flor Semilla 1.3.3.3.5.b. Biología floral Presenta polnización entomófila (abejas) y ornitófila (picaflores) que son atraídos por sus llamativas flores (Lorenzi & Moreira De Souza, 2001). 1.3.3.3.5.c. Distribución y hábitat Principalmente nativas de los trópicos, aunque algunas se extienden a las regiones templadas. Los grandes centros de dispersión son Indomalasia, Africa, Brasil y América central. Existen los ejemplares resistentes a las sequías y de biotopos semiacuáticos (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Lamiales: Acanthaceae 106 1.3.3.3.5.d. Especies de la familia Acanthaceae: presenta 346 géneros con 4300 especies (Mabberley, 1993). En Argentina viven 17 géneros y 73 especies, de las cuales 13 especies son endémicas (Ezcurra, 1999). Distribución Especies nativas Carlowrightia sulcata Dicliptera squarrosa Justicia axillaris Justicia comata (Fig. 1) Justicia laevilinguis (Fig. 3) Justicia tweediana Ruellia morongii (Fig. 4) Ruellia geminiflora (Fig. 2) Hygrophila guianensis Especies exóticas Acanthus mollis Justicia brandegeana (Fig. 5) Justicia floribunda Thumbergia grandiflora (Fig. 6) Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, San Luis, Tucumán. Paraguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Sgo. del Estero. Brasil, Paraguay y Uruguay. Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay y Uruguay. Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe. Brasil, Bolivia, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Bolivia, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, La Rioja, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis. Uruguay. Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay y Uruguay. Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe. Bolivia, Brasil y Paraguay. Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil y Paraguay. Nombre vulgar canario rojo alfalfita ajicillo, alfalfa del campo acanto griego camarón bandera española tumbergia Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Acanthaceae 107 1.3.3.3.5.e. Importancia. Dicliptera tweediana Nees es una specie del Brasil austral, Uruguay y Argentina, es una de las Acantáceas de más amplia distribución en el país. En la región habita en lugares inundables, pajonales y en vías férreas. Florece en primavera y verano (Lahitte et Hurrell, 1997). Thumbergia grandiflora Roxb. (tumbergia) ornamental, para cercos y glorietas. Se desarrollan en suelos fértiles y bien drenados, en sitios asoleados o con sombra ligera durante el verano. Son plantas rústicas aunque sensibles a las heladas (Lahitte et al., 2000). Justicia tweediana (Nees.) Griseb. (palomillo, alfalfita) se trata de una especie endémica de Argentina, crece en el centro y norte del país y es utilizada como forrajera de emergencia. El nombre vernáculo palomillo hace referencia a la forma de la flor y el de alfalfita a la utilidad antes mencionada. Acanthus mollis L. (acanto griego) en algunos sitios de Europa se emplean las raíces para curar las diarreas. Se trata de una planta herbácea, a menudo utilizada en jardinería, cuyas grandes hojas inspiraron en la Grecia antigua la decoración del capitel corintio (Izco, 1998). Blechum sp. se usa como diurético y para el tratamiento de la tos y de las fiebres en algunas partes de América central y del sur, utilizándose para ello las hojas y flores (Heywood, 1985). Fig. 1: Justicia comata b. Vista lateral de una flor a. Aspecto general de la planta c. Detalle de un fruto seco Fotos: W. Medina d. Detalle de una flor en vista frontal Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Acanthaceae 108 Fig. 2: Ruellia geminiflora a. Hojas, flor, tallos pubescentes a. Aspecto general de la planta Fotos: S. Martín b. Frutos inmaduros y caliz persistente Fig. 3: Justicia laevilinguis a. Porte Fotos: W. Medina y R. Salas b. Detalle de la flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Acanthaceae 109 Fig. 4: Ruellia morongii b. Detalle de la flor Fotos: W. Medina y R. Salas a. Aspecto general de la planta Fig. 5: Justicia brandegeeana b. Detalle de la flor a. Porte Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Acanthaceae 110 Fig. 6: Thumbergia grandiflora b. Detalle del nectario (25x) a. Detalle de una rama con flores Fotos: W. Medina y R. Salas 1.3.3.3.5.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Ariza Espinar, L. 1971. Las especies de Justicia (Acanthaceae) del centro de la Argentina. Kurtziana 6: 77-101 pp. - Ezcurra, C. 1981. Revisión de las Apocináceas de la Argentina. Darwiniana 23: 367-474 pp. - Ezcurra, C. 1993a. Acanthaceae. En Cabrera, A.L. (ed.). Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9) 278-359 pp. - Ezcurra, C. 1993b. Systematics of Ruellia (Acanthaceae) in southern South America. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 787-845 pp. - Ezcurra, C. 1999. Acanthaceae. En Zuloaga, F. O. et O. Morrone (eds.). Catálogo de la Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 1-14 pp. - Ezcurra, C. 2002. El género Justicia (Acanthaceae) en Sudamérica Austral. Ann. Missouri Bot. Gard. 89(2) 225-280 Pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Lahitte H.B. & Hurrell J.A. 1997. Plantas de la Costa. Las plantas nativas y naturalizadas más comunes de las costas del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires. 200 pp. - Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; L. Jankowski; D. Bazzano; A. Sáenz; M. Tourn & G. Roitman. 2000. Plantas trepadoras. Nativas y Exóticas. Biota Rioplatense V. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires. 264 pp. - Lorenzi, H. & H. Moreira De Souza. 2001. Plantas Ornamentais no Brasil. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. 1088 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Acanthaceae 2008. 111 1.3.3.3.6. Bignoniaceae 1.3.3.3.6.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos y lianas, ramas a menudo lenticeladas. ¾ Hojas: generalmente opuestas, decusadas, a menudo compuestas, con un folíolo en las hojas de las trepadoras, transformado en un zarcillo. ¾ Flores: perfectas, muy vistosas, apenas zigomorfas hasta sub-bilabiadas generalmente en inflorescencias cimosas. ¾ Perianto: cáliz 5-mero, tubuloso, acampanado, espatiforme, truncado o acodado a veces bilabiado, corola 5-lobulada, acampanada-embudada algo doblada, con la misma estructura básica. ¾ Androceo: 4 (2) estambres didínamos, insertos en el tubo corolino, estaminodio 1 (rara vez 3), más cortos que los estambres (en Jacaranda más desarrollado y barbado), con los filamentos recurvos (los estambres ausentes pueden estar reemplazados por estaminodios); anteras con 2 tecas característicamente divergentes. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos soldados, 2 (1-3) locular con numerosos óvulos axilares, generalmente con largo estilo y estigma bilobado, a menudo papiloso, se puede presentar un disco nectarífero. ¾ Fruto: cápsula septicida o loculicida, rara vez baya. ¾ Semilla: sin endosperma, aplanadas, aladas, con ala lateral o circular, hialina o laciniada. Jacaranda mimosifolia Handroanthus heptaphyllus Flor con pétalos y sépalos soldados Corola Corte longitudinal de la flor Corte longitudinal de la flor con estambres y estaminodio Semilla alada Cáliz con ovario Detalle del estaminodio Cáliz y gineceo Fruto Semilla alada Dibujos: Daniel Cian 3.3.6.b. Biología Floral: Tecoma stans posee polinización entomófila u ornitófila (Lahitte et al., 2001). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae 112 1.3.3.3.6.c. Distribución y hábitat: las trepadoras son abundantes en los bosques húmedos. Es una familia principalmente tropical, centrada en el norte de América del sur. Son relativamente pocos los géneros en otros lugares. Catalpa y Campsis del Sudeste asiático también están en el Nuevo Mundo. 1.3.3.3.6.d. Especies de la familia Bignoniaceae: presenta 110 géneros con 800 especies (Mabberley, 1993; Stevens, 2008). En Argentina viven 24 géneros y 57 especies, de las cuales 1 especie es endémica (Arbo, 1999). Distribución Especies nativas Fridericia dichotoma = Arrabidaea corallina (Fig. 1) Cybistax antisyphilitica Dolichandra cynanchoides (Fig. 2) Jacaranda mimosifolia (Fig. 3) Dolichandra unguis-cati = Macfadyena unguis-cati Pithecoctenium cynanchoides = Amphilophium cynanchoides Handroanthus heptaphyllus =Tabebuia heptaphylla (Fig. 4) Tecoma stans (Fig. 5) Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe. Brasil y Paraguay. Jujuy. Bolivia, Brasil y Paraguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Sgo. del Estero. Brasil, Paraguay y Uruguay. Entre Ríos, Jujuy, Salta, Tucumán. Bolivia, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Salta, Santa Fe. Brasil, Bolivia, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Sgo. del Estero. Brasil, Bolivia, Paraguay y Uruguay. Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Bolivia, Paraguay y Uruguay. Catamarca, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Bolivia y Paraguay. Especies exóticas Campsis radicans (Fig. 6) Catalpa bignonioides Podranea ricasoliana Spathodea campanulata (Fig. 7) Tecoma capensis Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae Nombre vulgar lapacho blanco bignonia, clarín jacarandá uña de gato peine de mono lapacho guarán amarillo trompeta de Venus catalpa bignonia rosada tulipán de Gabón 113 1.3.3.3.6.e. Importancia La familia toma importancia por sus especies maderables y por otras utilizadas como ornamentales: Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos (Lapacho) cultivada en plazas y parques como ornamental por la belleza de sus flores. La madera es muy dura y pesada de color verde amarillo muy resistente a la intemperie, tiene variadas aplicaciones en carpintería y proporciona taninos. La corteza y el leño trozados, se utilizan en medicina, en decocciones para combatir las enfermedades del riñón y la vejiga. Desde hace años se utiliza en Brasil para curar ciertas formas de cáncer. En casos de reumatismo y lumbago, la gente acostumbra a tomar el cocimiento de trozos o astillas de madera en agua; el decoctado de la corteza se utiliza como abortivo (Fabris, 1979; Martínez Crovetto, 1981). Jacaranda mimosifolia D. Don. (jacarandá) ampliamente cultivado como ornamental en plazas y calles. Proporciona madera semidura y semipesada de múltiples aplicaciones en carpintería en general, muebles, revestimientos para carrocerías, etc. La corteza se emplea para teñir de amarillo cuero, lana y seda, contiene el pigmento heterocíclico llamado jacarandina. Las hojas trituradas son astringentes, y la infusión de las mismas es antisifílica, y emoliente en caso de amigdalitis. La corteza en cocimiento se bebe como anticonceptiva (Fabris, 1979). Obs: Jacarandá es un nombre guaraní, para algunos significa “madera dura” u “olor fuerte”, para otros deriva de las voces que lo relacionan con su valor medicinal; mimosifolia, alude a la similitud de sus hojas con las de ciertas leguminosas. Muchos géneros tropicales comprenden árboles y enredaderas con distinta importancia: Spathodea campanulata Pal. (tulipán de gabón) con grandes y vistosas flores anaranjadas originario de los trópicos, junto con el género Kigelia árboles de espectacular belleza (Heywood, 1985). Catalpa bignonioides Walt. (catalpa) que proporciona madera castaño clara, durable e impermeable, se trabaja fácilmente, tomando una terminación pulida y brillante, se utiliza en carpintería y es apta para parquizaciones y arbolado de calles (Fabris, 1959). Dolichandra unguis-cati (L.) L.G. Lohmann (uña de gato), es una liana con zarcillos foliares. Se cultiva como ornamental en glorietas y cercos por sus flores vistosas. En medicina popular, la decocción de la corteza de los tallos se bebe como febrífugo y como antídoto contra las mordeduras de víboras; la tintura o el jarabe de la raíz es astringente y antidisentérico. Contiene oxidasas, flavonoides y taninos (Domínguez, 1928). Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. (Lapacho blanco) en medicina popular la decocción de trozos de corteza se usa en el lavado de heridas (Martínez Crovetto, 1981). Podranea ricasoliana (Tarfani) Sprague. (bignonia rosada) se cultiva como ornamental en cercos y glorietas por sus flores vistosas, se enrosca con facilidad en los troncos, paredes y columnas (Cian et al., 2000). Nota: Todos las especies del género Macfadyena pasaron al género Dolichandra. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae 114 Fig. 1: Fridericia dichotoma Fig. 2: Dolichandra cynanchoides a. Detalle de la rama con flores Fig. 3: Jacaranda mimosifolia a. Porte b. Detalle de una rama con flores y frutos d. Detalle de una flor con estaminodio visible c. Detalle de una rama con inflorescencias Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae 115 Fig. 4: Handroanthus heptaphyllus b. Detalle de la rama con flores Fotos: W, Medina y Salas a. Porte Fig. 5: Tecoma stans b. Detalle de inflorescencia a. Hoja compuesta b. Detalle de flor con guías de néctar Fotos: Salas y E. Cabral (Salta, Santa Victoria) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae 116 Fig. 6: Campsis radicans a. Detalle de flores y fruto inmaduro b. Aspecto de la planta y ramas con flores y frutos Fotos: Elsa Cabral y Otto Ferber Fig. 7: Spathodea campanulata b. Detalle de una rama con flores a. Porte Fotos: Elsa Cabral Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae 117 - 1.3.3.3.6.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Arbo, M. M. 1999. Bignoniaceae. En Zuloaga, F.O.y O.Morrone (eds.). Catálogo de la Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 361-374 pp. - Domínguez, J. A. 1928. Contribuciones a la materia médica argentina. Trab. Inst. Botán. y Farmacol. 44: I-XXIII, 1-433 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Lahitte, H.B.; Hurrell, J.A.; Valla, J.J.; Sáenz, A.; Rivera, S.M.; Jankowski, L. & D. Bazzano. 2001. Arboles urbanos 2: Los árboles cultivados más comunes de la región rioplatense. Biota Rioplatense, VI Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires. 287 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Fabris, H. A. 1959. Bignoniáceas. Las plantas cultivadas en la República Argentina 10 (173) : 1-57 pp. - Fabris, H. A. 1965. Flora Argentina: Bignoniaceae Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 9: 273-419 pp. - Fabris, H. A. 1979. Bignoniaceae. En Burkart A. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5): 504-526 pp. - Fabris, H. A. 1993. Bignoniaceae. En Cabrera, A.L. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9): 226-262 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Bignoniaceae 2008. 118 1.3.3.3.7. Lentibulariaceae 1.3.3.3.7.a. Características ¾ Porte: hierbas anuales o parennes, acuáticas, palustres, terrestres o epífitas, carnívoras, provistas de órganos especializados para atrapar y digerir pequeños animales. ¾ Hojas: alternas u opuestas, enteras o divididas. ¾ Flores: solitarias o agrupadas en inflorescencias racemosas algunas veces subespiciformes, densas o laxas. Escapos solitarios o varios. Perfectas, casmógamas y a veces cleistógamas, zigomorfas; con o sin brácteas. ¾ Perianto: cáliz 2-5-lobado o partido, a veces bilabiado, persistente a menudo acrescente. Corola personada, labio superior 2-3-lobado, emarginado o íntegro, labio inferior en general más grande, escotado o entero, con saco o espolón paladar a menudo bilobado y pubescente. ¾ Androceo: 2 estambres insertos en la base de la corola; filamentos breves, generalmente arqueados, anteras monotecas. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos globosos, 1 lóculo; placenta central, carnosa, sésil o estipitada; óvulos numerosos o solo 2 (Biovularia) hundidos en la placenta; estilo muy corto; estigma bilobado, con el lóbulo anterior generalmente más desarrollado y el posterior casi atrofiado. ¾ Frutos: cápsula con numerosas semillas, irregularmente dehiscente por 2-4 valvas o bien circuncisa, o uniseminada e indehiscente. ¾ Semillas: pequeñas, de 1-2,5 mm, o muy pequeñas, de pocas micras, pulverulentas. Utricularia gibba Corola Estolones con una hoja provista de utrículos Cáliz Vista superior de la flor Detalle del utrículo Detalle del cáliz y el gineceo 1.3.3.3.7.b. Biología floral. La polinización pueden llevarla a cabo los insectos o puede tener lugar por autofecundación en las especies cleistógamas, como ocurre en algunas Utricularia acuáticas (Heywood, 1985). 1.3.3.3.7.c. Distribución y hábitat Cosmopolitas, son plantas herbáceas carnívoras, frecuentemente sin raíces, a veces epífitas, que viven en el agua o en biotopos húmedos. Los miembros de esta familia sólo se visualizan cuando están en flor, porque sus delicados estolones están hundidos en el sustrato y las pocas hojas que se desarrollan son enteras, poco evidentes, generalmente dispuestas en la base de las inflorescencias (Heywood, 1985; Arbo, 2002). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Lamiales: Lentibulariaceae 119 1.3.3.3.7.d. Especies de la familia Lentibulariaceae Presenta 3 géneros con 320 especies (Stevens, 2008). En Argentina viven 2 géneros y 16 especies (Arbo, 1999, Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Pinguicula antarctica Pinguicula chilensis Utricularia breviscapa (Fig. 1) Utricularia foliosa Utricularia gibba Utricularia laxa Distribución Chubut, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego. Chile. Neuquen, Río Negro. Chile. Corrientes. Bolivia, Brasil y Paraguay. Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, San Juan. Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay y Chile. Corrientes, Misiones. Brasil, Paraguay y Uruguay. Especies exóticas Pinguicula caudata Nombre vulgar grasilla utricularia grasilla 1.3.3.3.7.e. Importancia económica y ecológica. Algunas especies de Utricularia pueden crecer como malas hierbas en las acequias de los arrozales. La familia tiene mucho interés desde el punto de vista biológico por su sistema de nutrición y captación de presas. Una característica excepcional de Utricularia son sus órganos vegetativos especializados para la captura y digestión de pequeños organismos, las trampas o utrículos a las que debe su nombre. En las especies acuáticas se disponen sobre las hojas filiformes, y en las especies palustres se insertan sobre los estolones. Los utrículos son pedicelados, de forma globosa u ovoide, con una boca generalmente lateral rodeada de apéndices filiformes simples o ramificados, muy variables en forma y longitud. Internamente los utrículos presentan pelos glandulares que segregan las enzimas digestivas. Dichos pelos son conocidos desde la época de Darwin. Presenta dos tipos de pelos diferentes: los que están cerca de la boca son bífidos, (tienen dos brazos que pueden ser cilíndricos u ovoides) y están densamente dispuestos. Los restantes están más separados y presentan 4 brazos (cuadrífidos). La boca del utrículo forma un zaguán cuyo fondo está cerrado por una membrana que constituye la puerta. Las células de la pared del utrículo continuamente hacen pasar agua hacia fuera, determinando en su interior una presión negativa, razón por la cual, mirando el utrículo de frente, las paredes laterales se ven ligeramente deprimidas. La membrana de la puerta presenta pelos glandulares y dos apéndices sensitivos y cuando estos tocan una presa (un elemento Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lentibulariaceae 120 del plancton) la membrana se desplaza bruscamente hacia adentro. Al igual que cuando se afloja la goma de un gotero, esto provoca una corriente de agua que arrastra la presa al interior. Cuando el utrículo se abre, sus paredes laterales se dilatan por la entrada de agua. Luego la membrana cae, cerrando el utrículo (Heywood, 1985; Arbo & Tressens, 2002). Fig. 1: Utricularia breviscapa a. Detalle de la flor - 1.3.3.3.7.f. Bibliografía y sitios de internet visitados Arbo, M. M.1999. Lentibulariaceae. En Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). En Zuloaga, F. O. & O. Morrone (eds.). Catálogo de la Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 786-788 pp. Arbo, M. M. & Tressens, S. G. 2002. Flora del Iberá. EUDENE. Corrientes, Argentina 1 -613 pp. Dawson, G. 1960. Sinopsis de las especies argentinas del género Utricularia (Lentibulariaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 8(3-4): 139-159 pp. Dawson, G. 1973. Flora Argentina. Lentibulariaceae. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 13: 1-59 pp. Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Taylor, P. G. 1989The genus Utricularia, a taxonomic monograph Kew Bull. Add. Ser. 14: 1-724 pp. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lentibulariaceae 121 1.3.3.3.8. Lamiaceae 1.3.3.3.8.a. Características ¾Porte: hierbas y pequeños arbustos raramente árboles. Los tallos son frecuentemente cuadrangulares. ¾Hojas: generalmente simples, opuestas o decusadas, sésiles o pecioladas, sin estípulas. A menudo toda la planta esta cubierta por pelos y glándulas que emiten fragancias aromáticas. ¾Flores: perfectas pero en muchos géneros los órganos estaminados se encuentran reducidos. Zigomorfas, dispuestas en inflorescencias cimosas, a veces muy contraídas, con menos frecuencia solitarias y axilares. ¾Perianto: cáliz persistente, tubuloso, acampanado, recto o arqueado, 5 (4-12) sépalos, regular o bilabiado con 3 dientes en el labio superior y 2 en el inferior, raro labios enteros o el inferior 2 dentado o partido. Corola, 5 pétalos soldados; netamente bilabiada, con 2 lóbulos superiores y 3 inferiores, para facilitar el aterrizaje de los insectos, que se acercan en busca de néctar. ¾Androceo: estambres insertos en el tubo, inclusos o exertos, 4 en la mayoría de los géneros, con el par inferior más largo; en otros 2, entonces, con o sin estaminodios. ¾Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos soldados, 2 óvulos por lóculo, cada lóculo con un segunda escisión por la cual el ovario aparece con 4 lóculos con 1 óvulo cada uno. ¾Fruto: de 1-4 nueces uniseminadas con pericarpo duro o raramente drupáceo. ¾Semilla: con endosperma escaso o nulo; embrión en general recto. Melissa officinalis Detalle de la flor Corte longitudinal de la corola 1.3.3.3.8.b. Biología floral. El labio inferior de las labiadas se presenta con tres lóbulos en los que aterrizan los insectos que son los mayores polinizadores de esta familia. Algunas especies americanas rojas o de largos tubos son polinizados por picaflores. Para garantizar la polinización las Lamiaceae suelen producir mucho néctar, a menudo en un disco nectarífero ubicado en la base del ovario, y al objeto de facilitar la polinización presentan sus estambres aplicados sobre el labio superior de la corola, con sus anteras dirigidas hacia adelante, de tal forma que cuando los insectos se posan sobre el labio inferior (que actúa como plataforma) impregnan su dorso con el polen, cuando de nuevo penetran en otra flor provocan la polinización, que resulta favorecida en las flores receptivas por un estilo a menudo arqueado y sobresaliente (Izco, 1998). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Lamiales: Lamiaceae 122 1.3.3.3.8.c. Distribución y hábitat Familia cosmopolita. Crecen en todo tipo de hábitat pero en general son especies de lugares abiertos, siendo la cuenca del Mediterráneo una de las regiones de mayor concentración (Heywood, 1985; Izco, 1998). 1.3.3.3.8.d. Especies de la familia Lamiaceae Presenta 236 géneros con 7173 especies aproximadamente (Stevens, 2001). En Argentina viven 25 géneros y 87 especies (Xifreda, 1999). Especies nativas Cunila microcephala Cunila spicata Hyptis floribunda Hyptis lappacea Minthostachys mollis Salvia coccinea Salvia guaranitica Salvia splendens (Fig. 2) Adventicia Clinopodium gilliesii = Satureja parvifolia Teucrium vesicarium (Fig. 3) Especies exóticas Lavandula officinalis Leonurus sibiricus (Fig. 4) Melissa officinalis Mentha aquatica Mentha x piperita Mentha x rotundifolia Ocimum basilicum Origanum vulgare Pogostemon cablin Rosmarinus officinalis Solenostemon scutellarioides (Fig. 5) Distribución Corrientes, Entre Ríos, Santa Fe. Brasil, Uruguay. Misiones, Corrientes. Brasil, Paraguay y Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, La Rioja, Misiones, Río Negro, Salta, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. EXCLUIDO de la Flora del Conosur Córdoba, Corrientes, Misiones, Sgo. del Estero, Tucumán. Brasil. Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Salta, Tucumán. Distrito Federal, Tucumán. Brasil. Nombre vulgar peperina coralito salvia muña-muña Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. lavanda melisa, toronjil menta menta yerba buena albahaca orégano pachuli romero Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lamiaceae 123 1.3.3.3.8.e. Importancia. Un gran número de labiadas son cultivadas como ornamentales o para ser usadas como condimentos. Desde el punto de vista de sus propiedades fitoquímicas interesa mencionar la presencia de terpenos. En algunos casos estas sustancias actúan como inhibidores de crecimiento de otras especies, este fenómeno se denomina alelopatía (Hunziker, 1998). En nuestro país existen numerosas especies utilizadas en medicina popular, entre ellas se pueden citar: Minthostachys mollis Griseb. (peperina) subarbusto del NO y centro del país que se usa en la preparación de infusiones por sus propiedades digestivas (Boelcke, 1981). Mentha x rotundifolia (L.) Huds. (yerba buena) la infusión de sus hojas se utiliza como digestivo, contra dolores de estómago, contra menstruaciones abundantes y como somnífero. El decoctado de las hojas se les da a los recién nacidos para secar el cordón umbilical, el sumo de la planta con leche se suministra a los chicos para expulsar vermes intestinales. Mentha x piperita L. (menta), la infusión de las hojas se utiliza sobre todo para dolores estomacales, también se utilizan contra dolores de cabeza para lo cual se pegan hojas con cera en la frente y sienes (Martinez Crovetto, 1981). Otras especies se cultivan por ser aromáticas y por ser utilizadas como condimentos, algunas de las más conocidas son: Mentha aquatica L. (menta) originaria del viejo mundo y adventicia en nuestro país. Otras especies medicinales son: Origanum vulgare L. orégano, Rosmarinus officinalis L. romero, Ocimum sp. la albahaca, Salvia officinalis L. salvia, etc. Asimismo algunas son apreciadas por su fragancia: Lavandula officinalis L. (lavanda) constituye una importante fuente de aceites esenciales usados en perfumería. Pogostemon cablin (Blanco) Benth. (pachuli) es utilizado en farmacia y perfumería. En Turquía se consume la infusión, en Irán se utiliza para aromatizar el yogurt y en la India se consumen sus tubérculos como sucedáneo de la papa, a menudo la planta se halla cubierta de pelos glandulares que segregan sustancias aromáticas (Hill, 1965). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lamiaceae 124 Fig. 1: Hyptis sp. a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 2: Salvia splendens a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las flores Fotos: R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lamiaceae 125 Fig. 3: Teucrium vesicarium b. Detalle de la flor con los estambres (4x) a. Aspecto general de la planta Fig. 4: Leonurus sibiricus b. Detalle de la flor (4x) a. Porte Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lamiaceae 126 1.3.3.3.8.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Boelcke, O. 1981. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura (FECIC) Buenos Aires. - Epling, C. C. 1939. Las Labiadas del Noroeste de la Argentina. Lilloa 4: 389-446 pp. - Epling, C. C. 1944. Lamiaceae. En H.N. Moldenke (ed.). Contributions to the Flora of extra-tropical South America. Lilloa10: 348-352 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa & J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June - Xifreda, C. C. 1999. Lamiaceae. En Zuloaga, F. O. & O. Morrone (eds.). Catálogo de las Plantas Vasculares de la 2008. República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 768-781 pp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Lamiaceae 127 1.3.3.3.9. Verbenaceae 1.3.3.3.9.a. Características ¾Porte: hierbas, arbustos, árboles de pequeño tamaño y algunas lianas, siendo varios miembros xerofíticos y espinosos. ¾Hojas: generalmente opuestas, enteras o divididas; sin estípulas y en ocasiones muy reducidas, lo que se compensa por el carácter asimilador de los tallos. ¾Flores: generalmente zigomorfas a subactinomorfas, perfectas, dispuestas en inflorescencias racimosas. ¾Perianto: cáliz, 4-5 sépalos, soldados, por lo general persistente y acrescente en el fruto. Corola tubulosa, 4-5 pétalos, raro bilabiada u 8 -lobada, lóbulos iguales o desiguales. ¾Androceo: estambres 4 (2-5), insertos en el tubo de la corola y alternando con los lóbulos de la misma; estaminodios presentes o nulos. ¾Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos (4-5), o por aborto unicarpelar, lóculos 2, o por aparición de falsos tabiques 4-10 loculares, con un óvulo axilar por lóculo; estilo terminal o subterminal. ¾Fruto: esquizocárpico, seco, formado por 2 o 4 mericarpios indehiscentes, monospermos o drupáceo con mesocarpio carnoso, jugoso. ¾Semilla: con o sin endosperma, embrión recto. Glandularia peruviana Corte transversal del ovario bicarpelar y tetralocular Corte longitudinal de la flor Detalle del gineceo 1.3.3.3.9.b. Biología floral. Algunas especies, como Aloysia gratissima, poseen flores muy perfumadas y son polinizidas por pequeñas mariposas nocturnas. Sin embargo, existen otras especies polinizadas por moscas de trompas largas (por ejemplo, Verbena litoralis) o por mariposas diurnas, como Glandularia peruviana y Lantana camara. Esta última resulta llamativa por la presencia de dos coloraciones en las flores de las Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales: Verbenaceae 128 inflorescencias maduras: las flores más rojizas y periféricas son ya viejas y carecen de néctar, mientras que las flores centrales amarillas sí tienen y son atractivas para los polinizadores (Sérsic et al., 2006). La especie Vitex megapotamica posee flores melíferas (Ribeiro Rodríguez et al., 1996). 1.3.3.3.9.c. Distribución Familia casi completamente tropical y subtropical con pocas especies de regiones temperadas (Heywood, 1985). 1.3.3.3.9.d. Especies de la familia Verbenaceae. Existen 34 géneros y 1175 especies (Stevens, 2008). En la Argentina viven 26 géneros y 191 especies (Múlgura, 1999). Especies nativas Aloysia citriodora (Fig. 1) Aloysia polystachya Glandularia peruviana Lippia alba Lippia turbinata Lantana balansae (Fig. 2) Lantana camara Stachytarpheta cayennensis (Fig. 3) Verbena litoralis (Fig. 4) Distribución Catamarca, Jujuy, La Rioja, Salta. Bolivia, Uruguay. Catamarca, Córdoba, Corrientes, La Rioja, Salta, Sgo. del Estero, San Juan, San Luis. Bolivia. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, San Luis. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, San Juan. Chile, Paraguay Nombre vulgar cedrón Buenos Aires, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. bandera de España burrito margarita roja salvia de jardín poleo Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Misiones. Bolivia, Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Verbenaceae 129 Vitex megapotamica Especies exóticas Clerodendrum bungei Clerodendrum philippinum Clerodendrum thomsonae (Fig. 5) Duranta repens (Fig. 6) Tectona grandis Verbena aphrodite Vitex agnus-castus Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Corrientes y Misiones. Brasil, Uruguay. Paraguay, taruma hortensia china hortensia filipina lágrima de cristo, gota de lacre duranta 1.3.3.3.9.e. Importancia. Esta familia incluye géneros que se cultivan como ornamentales: Verbena, Duranta, Clerodendrum y otros, de los cuales se extrae madera resistente al agua usada para la construcción de barcos, por ejemplo Tectona grandis L.f. del sudoeste asiático o algunas especies de Vitex. Otras proporcionan valiosos aceites esenciales, frutos comestibles, gomas y taninos. Lippia alba (Mill.) N. E. Br. (salvia de jardín) se emplea en medicina popular para tratar afecciones de vías aéreas superiores como el catarro, males digestivos, dolores de cabeza y dolores menstruales, utilizándose para ello infusiones de flores y raíces (INCUPO, 1998). Aloysia polystachya (Giseb.) Mold. (burrito) en medicina popular la infusión de las hojas y flores se utilizan contra dolores de estómago, empachos, náuseas y vómitos, en el norte Argentino se utiliza para saborizar el mate o el tereré. Aloysia citriodora Palau (cedrón) la infusión de las hojas y gajos nuevos se utilizan como digestivo, especialmente en casos de dolores de estómago y contra las palpitaciones cardíacas. Utilizado industrialemente para la elaboración de té de cedrón (Martínez Crovetto, 1981). Lantana camara L. (lantana) al abrirse presenta flores de color rosa y amarillo, luego cambia al rojo y anaranjado, por lo que se cultiva como ornamental en parques y jardines. Vitex megapotamica Cham, posee frutos comestibles, dulces, muy buscados por la fauna, usados inclusive como carnada para pescar. Las hojas en infusión son usadas como diurético y depurativo de la sangre (Ribeiro Rodríguez et al., 1996). Observaciones: las Verbenaceae están muy relacionadas con las Lamiaceae de las que son difíciles de separar; sólo se diferencian por su estilo terminal, la corola levemente cigomorfa (no se muestra bilabiada) y por la fruta que es una drupa. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Verbenaceae Fig. 1: Aloysia citriodora Fig. 2: Lantana balansae a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 3: Stachytarpheta cayennensis b. Detalle de una flor a. Aspecto general de la planta Fig. 3: Vitex megapotamica a. Rama de la planta b. Corteza c. Detalle de una flor Fotos: W. Medina Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Verbenaceae 130 131 Fig. 4: Verbena litoralis b. Detalle de una sección de la inflorescencia a. Aspecto general de la planta c. Detalle de las flores Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 5: Clerodendron thomsonae a. Porte b. Detalle de una rama con flores (Figuras extraídas de Lorenzi et al., 2001) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Verbenaceae 132 Fig. 6: Duranta repens b. Detalle de una rama con flores y frutos a. Porte Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas c. Detalle de las flores 1.3.3.3.9.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Botta, S. M. 1979. Las especies argentinas del género Aloysia (Verbenaceae). Darwiniana 22:67-108 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - INCUPO. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. Santa Fe. Argentina. 1-161. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Múlgura, M. E. 1999. Verbenaceae. En Zuloaga, F. y O. Morrone. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 1136 – 1170 pp. - Múlgura, M. E. 2003 Verbenaceae. Tribu II. Lantaneae, parte A. En Anton, A.M. & F.O. Zuloaga Fl. Fanerog. Argent. 8: 4346 pp. - Ribeiro Rodríguez R. et al. 1996. Trilhas do Parque da Esalq. Árvores Frutíferas. Escola Superior de Agricultura “Luiz de Quiroz” Esalq/USP. Brasil. - Rotman, A. D. & Múlgura, M. E. 1999. Verbenaceae. Flora del Valle de Lerma. J. St.-Hil Aportes Bot. Salta, Ser. Fl. 5 (11): 1-67 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Sérsic, A.; A. Cocucci; S. Benitez-Vieyra; A. Cosacov; L. Díaz; E. Glinos; N. Grosso; C. Lazarte; M. Medina; M. Moré; M. Moyano; J. Nattero; V. Paiaro; C. Trujillo; P. Wiemer. 2006. Familia Verbenaceae. Flores del Centro de Argentina, una guía ilustrada para conocer 141 especies típicas. Academia Nacional de Ciencias. Córdoba, Argentina. 326334 pp. - Troncoso, N. S. 1979. Verbenaceae. En Burkart, A. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (5): 229293 pp. - Troncoso, N. S. 1993. Lantana. En Cabrera, A.L. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13 (9): 18-36 pp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Verbenaceae 133 1.3.3.3.10. Martyniaceae 1.3.3.3.10.a. Características ¾ Porte: hierbas pubescente-glandulosas (pelos glandulosos y no glandulosos), con ramificación cimoso-dicotómica. ¾ Hojas: simples opuestas, a veces alternas, grandes, sin estípulas, enteras dentadas o lobadas. ¾ Flores: perfectas, zigomorfas, dispuestas en racimos. ¾ Perianto: cáliz 5-mero, dialisépalo o espatáceo, a veces con una hendidura longitudinal, con 1 o 2 bracteolas en la base. Corola hipógina, gamopétala, blanca o amarilla, de tubo largo o corto, garganta dilatada y con el limbo 5-lobulado, a veces bilabiado, prefloración imbricada. ¾ Androceo: 4 estambres fértiles, didínamos, o solo 2 insertos en la garganta del tubo corolino, con 1 estaminodio de posición dorsal, a veces ausente; anteras introrsas. ¾ Gineceo: sobre un disco glandular, ovario súpero, 2 carpelos, 1 lóculo, óvulos 1-∞ parietales, placentas bifurcadas en forma de T (en corte transversal); estilo filiforme o acintado estigma bífido. ¾ Fruto: cápsula drupácea, 2 valvar loculicida, en estado juvenil pubescente, verdosa, carnosa, apiculada a la madurez, el epicarpio y el mesocarpio se secan y caen dejando a la vista el endocarpio (carozo) leñoso, rugoso, con apéndices punzantes más o menos numerosos y dos prolongaciones de variada longitud que corresponden a la base del estilo lignificada. ¾ Semillas: escasas a numerosas, oleaginosas, grandes o pequeñas, con testas oscuras, más o menos rugosas o estriadas. Craniolaria integrifolia Vista lateral de una flor con el cáliz Extraído de Sorarú (1979), Detalle del fruto (endocarpio) Flora de Entre Ríos 1.3.3.3.10.b. Biología floral. Una característica interesante de estas plantas es que la superficie estigmática se mueve sensiblemente en dirección al estímulo ejercido por el agente polinizador, de esta manera asegura el contacto con el polen traído por insecto (Bretting & Nilsson, 1988). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Lamiales: Martyniaceae 134 1.3.3.3.10.c. Distribución y Hábitat. Familia tropical y subtropical de América. 1.3.3.3.10.d. Especies de la familia Martyniaceae. Familia representada solamente por cuatro géneros, Craniolaria, Ibicella, Martynia y Proboscidea, con 16 especies. (Stevens, 2008). En la Argentina esta representada por 2 géneros con 4 especies y 2 endémicas: Craniolaria argentina e Ibicella parodii (Zuloaga y Morrone, 1999). Nativas Craniolaria argentina Craniolaria integrifolia (Fig. 1) Ibicella lutea (Fig. 2) Ibicella parodii Distribución Catamarca, Jujuy, La Rioja, Salta, Tucumán. Corrientes, Formosa, Misiones, Salta, Tucumán. Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe. Catamarca, Córdoba, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Salta, Sgo. del Estero, San Juan, San Luis, Tucumán. Nombre vulgar uñas del diablo cuerno del diablo 1.3.3.3.10.e. Importancia. Esta familia carece de importancia económica, pero algunas de sus especies, entre ellas Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt., se cultivan como ornamentales, sus frutos tiernos y poco desarrollados se aprovechan como alimentos preparados como picles. Según Van Eseltine es probable que se utilicen las raíces de Craniolaria integrifolia para confituras. En nuestro país Ibicella lutea es considerada como maleza de poca importancia; sus semillas se emplean en medicina popular para colirios, y son además muy apetecidas por los niños por su sabor (Sorarú, 1979). Ibicella lutea es una planta sudamericana que se ha naturalizado y se ha convertido en una maleza en muchos países (ejemplo Australia). En esta planta al igual que en las especies de Craniolaria, los insectos son capturados en las hojas y tallos mediante pelos glandulares. Algunos autores realizaron pruebas enzimáticas en estos pelos glandulares en busca de actividad digestiva y no se la ha encontrado. Al parecer es simplemente una forma de defensa contra la acción herbívora de insectos (Barry Rice, 2005). Observaciones: Clásicamente la familia Martyniaceae y Pedaliaceae se mantuvieron separadas por características morfológicas y geográficas. De esta manera Martyniaceae se distinguía por tener inflorescencias principalmente terminales, placentación parietal y ser únicamente del nuevo mundo. Las Pedaliaceae, las que incluyen al sésamo, se diferencian por tener flores axilares, placentación axilar y Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Martyniaceae 135 ser del viejo mundo (África, Asia). Cronquist (1981), resuelve transferir a las especies de la familia Martyniaceae dentro Pedaliaceae, por considerar que las diferencias mencionadas anteriormente no son suficientes y porque los frutos presentan similar morfología en el endocarpio (con prolongaciones en forma de ganchos). Fig. 1: Craniolaria integrifolia b. Detalle de la flor a. Porte Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 2: Ibicella lutea a. Porte c. Insectos atrapados en glándulas peciolares b. Detalle de la flor d. Detalle del endocarpio con ganchos y semillas. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Martyniaceae 136 1.3.3.3.10.f. Bibliográfía y sitios de internet visitados - Abbiatti, D. 1939. Las Martiniáceas Argentinas. Notas Mus. La Plata, Bot. 4: 443-473 pp. - Barry Rice, 2005. What are the genera Ibicella and Proboscidea like? The Carnivorous Plant. FAQ v. 11.5. The International Carnivorous Plant Society. www.sarracenia.com/faq/ faq5720.html. - Bretting, P. K. & Nilsson, S. 1988. Pollen morphology of the Martyniaceae and its systematic implications. Syst. Bot. 13(1): 51-59 pp. - Gutierrez, R. 2008. Preliminary chloroplast DNA studies on the flowering plant family Martyniaceae (order Lamiales). J. Arizona-Nevada Acad. Sci. 40: 105-110 pp. - Kiesling, R. 1993. Martyniaceae. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9): 263-268 pp. - Sorarú, S. B. 1979. Martyniaceae. En: A. Burkart. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5): 526-530 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: Marzo 2009. - Zuloaga, F. & O. Morrone. 1999. Martynaceae. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 844 pp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Martyniaceae 137 3.3.11. Pedaliaceae Clásicamente las familias Martyniaceae y Pedaliaceae se mantuvieron separadas por características morfológicas y geográficas. De esta manera Martyniaceae se distinguía por tener inflorescencias principalmente terminales, placentación parietal y ser únicamente del nuevo mundo. Las Pedaliaceas, que incluyen al sésamo, se diferencian por tener flores axilares, placentación axilar y ser del viejo mundo (África, Asia). Cronquist (1981), resuelve transferir a las especies de la familia Martyniaceae dentro Pedaliaceae, por considerar que las diferencias mencionadas anteriormente no son suficientes y porque los frutos presentan similar morfología en el endocarpio (con prolongaciones en forma de ganchos). 1.3.3.11.a. Características ¾Porte: hierbas anuales o perennes, hasta árboles con hojas caducas, pubescente-glandulosas, con pelos capitados-glandulosos de secreción mucilaginosa. ¾Hojas: simples dispuestas en espiral, sin estípulas, enteras, dentadas o lobuladas, venación palmada (Sesamun). ¾Flores: perfectas, zigomorfas, axilares, en cimas dicasiales o apareadas, pediceladas o no, con glándulas en las bases de los pedicelos (flores modificadas). ¾Perianto: cáliz 5-mero, dialisépalo, con 1 o 2 bracteolas en la base. Corola hipogina, gamopétala, blanca o amarilla, de tubo largo o corto, garganta dilatada y con el limbo 5-lobulado, con un lóbulo mayor. ¾Androceo: 5 estambres fértiles, didínamos, tecas más o menos confluentes, perpendiculares a los filamentos, ¾Gineceo: sobre un disco glandular, ovario súpero, 2 carpelos, óvulos 2-∞ axilares, 4 carpelos y 8 lóculos, con 1 ovulo por lóculo en Josephinia (caso único en Euasterideas I), estilo filiforme o acintado, estigma 2-lobulado, con lóbulos amplios, humedecidos, sensibles. ¾Fruto: esquizocarpo, 2-valvar, a la madurez el epicarpio y el mesocarpio se secan y caen dejando expuesto al endocarpio, leñoso, rugoso, con apéndices punzantes más o menos numerosos y dos prolongaciones de variada longitud que corresponden a la base del estilo lignificada. ¾Semillas: oleaginosas, grandes o pequeñas, con testas oscuras, más o menos rugosas y estriadas, anemócoras o no. Sesamum indicum b. Flores, vista lateral y corte longitudinal c. Gineceo a. Rama com flores y frutos Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Solanales 138 e. Corte tranversal de ovario f. Diagrama floral Modificado de www.caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/koehler/ d. Fruto 1.3.3.3.11.b. Biología floral. Sesamum indicum L. posee flores que se abren en las primeras horas de la mañana y la corola se desprende sin marchitarse ni cerrarse en la tarde del mismo día; en algunos casos caen un poco más tarde. Unas horas antes de abrirse las anteras comienzan a soltar el polen y el estigma es receptivo. En esta etapa cuando la corola aun no está abierta, los dos estambres más largos se colocan a nivel de los estigmas y por lo tanto es normal que haya autopolinización. Los insectos visitan las flores durante el día y pueden ser los agentes de polinización cruzada. Para atracción esta especie posee en cada inserción de flores, dos nectarios, cuerpos cilíndricos y cortos (1 a 2 mm), amarillos en la madurez, con una apertura muy fina en el ápice. Dichos nectarios han sido interpretados como flores que no se desarrollan (León, 1987). 1.3.3.3.11.c. Distribución y hábitat. Esta familia de plantas herbáceas se encuentra distribuida por todos los trópicos, si bien es más importante en África, se encuentran también en Madagascar, Indomalasia y Australia, principalmente en biotopos litorales o desiertos (Heywood, 1985; León, 1987). http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 1.3.3.3.11.d. Especies de la familia Pedaliaceae Presenta 13 géneros 70 especies (Stevens, 2008). En la Argentina no hay especies nativas. Especies exóticas Harpagophytum procumbens Sesamum indicum Sesamum triphyllum Nombre vulgar planta pegajosa sésamo 1.3.3.3.11.e. Importancia Sesamun indicum L. (sésamo): hierba anual nativa de Asia tropical que se cultiva especialmente en la India, aunque también en Argentina. Es una de las oleaginosas de más antiguo cultivo; su uso original pudo ser más frecuente como semilla comestible que como fuente de aceite. No se conoce en estado silvestre, aunque en India hay poblaciones espontáneas, que parecen ser de cultivos antiguos. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Hydroleaceae 139 El género Sesamum se extiende desde África hasta Malasia. Actualmente su cultivo disminuye en todas las regiones tropicales, con excepción de India. Aunque el aceite, que se usa para fabricar jabón y margarina es de alta calidad, los rendimientos son bajos con respecto a la de otras oleaginosas. Hay un consumo reducido de las semillas como cobertura de pan y tiene otros usos menores en confitería. Los residuos de la extracción de aceite se utilizan para alimentar el ganado (Heywood, 1985; León, 1987). Fig.1: Sesamum indicum Fig.2: Sesamum triphyllum a. Rama con flores y frutos b. Aspecto general de la planta a. Detalle de los frutos con apéndices www.kyffhauser.co.za/interesting.htm Fotos: Otto Ferber (Cultivo de sésamo, Chaco) c. Rama con frutos 1.3.3.3.11.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Gutierrez, R. 2008. Preliminary chloroplast DNA studies on the flowering plant family Martyniaceae (order Lamiales). J. Arizona-Nevada Acad. Sci. 40: 105-110 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 1-445 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: Marzo 2009. Version 9, June Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Lamiales: Hydroleaceae 2008. 140 1.3.3.4. Solanales Las especies de este orden presentan las siguientes características: ¾ Porte: la mayoría son hierbas autótrofas o parasitas, arbustos o arboles. ¾ Hojas: alternas y espiraladas o subopuestas, sin estípulas y con margen entero o lobulado. Las plantas parásitas (e.g. Cuscuta L.) presentan escamas pequeñas en lugar de hojas. ¾ Flores: perfectas (rara vez unisexuales -e.g. Montiniaceae), actinomorfas raramente zigomorfas, solitarias o dispuestas en racimos axilares o terminales. Cáliz y corola 5-mero connados, estambres usualmente en igual número que los pétalos y dispuestos adnados en la base de la corola y alternando con los lóbulos de la misma. Gineceo 2-(-5)-carpelar totalmente fusionados formando un ovario súpero a semiínfero, con 1 a varios óvulos por lóculo. En muchas familias la base del ovario está rodeada por un disco nectarífero. Actualmente, Solanales consta de 5 familias, 165 géneros y 4080 especies (según Stevens, 2008) o 4900 especies (según Fierro, 2004; Soltis & al, 2005): Convolvulaceae que incluye a Cuscutaceae, Hydroleaceae, Montiniaceae, Solanaceae y Sphenocleaceae. La circunscripción en un tanto diferente entre el sistema de Cronquist y el del APG. Por ejemplo, el género parásito Cuscuta fue transferido desde su propia familia Cuscutaceae a Convolvulaceae y el género Hydrolea transferido de Hydrophyllaceae a su propia familia Hydroleaceae, en este último sistema de clasificación. En los siguientes arboles se representan las relaciones filogenéticas actuales de las familias del clado Solanales. Con recuadro se resaltan las familias con representantes nativos, ornamentales o interesantes, y que se desarrollaran en esta guía. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Solanales 141 1.3.3.4.1. Hydroleaceae 1.3.3.4.1.a. Características ¾ Porte: Hierbas y arbustos, con presencia o no de espinas laterales o sublaterales. ¾ Hojas: pequeñas con márgenes dentados a enteros. ¾ Flores: dispuestas en inflorescencias axilares, flores 4-5- meras. ¾ Perianto: Sépalos connados basalmente, tubo corolino formado tardíamente. ¾ Estambres: 5 versátiles. ¾ Gineceo: estigma capitado, 2-carpelar, óvulos con placentación axilar. ¾ Fruto: con dehiscencia irregular, cápsula septicida y loculicida. ¾ Semillas: longitudinalmente estriadas y ruminadas. Hydrolea spinosa Corola desplegada Flor sin pétalo frontal 1.3.3.4.1.b. Biología floral. Polinización entomófila, abejas principalmente (Heywood, 1985). 1.3.3.4.1.c. Distribución y Hábitat. Habita las zonas tropicales del mundo, de temperaturas altas. Crecen cerca o dentro de fuentes de agua (Stevens, 2008). 1.3.3.4.1.d. Especies de la Familia Hydroleaceae. Se trata de una familia monogenérica con 12 especies (Stevens, 2008). El género Hydrolea estuvo incluido usualmente dentro la familia Hydrophyllaceae (e.g. Cronquist 1981; Takhtajan 1997). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Solanales: Hydroleaceae 142 La separación de este género en una nueva familia no está basada sólo en diferencias moleculares sino también en diferencias en la placentación (en Hydrolea placentación axilar, el resto de los integrantes de la familia Hydrophyllaceae poseen placentación parietal) y caracteres embriológicos. En Argentina se encuentran dos especies nativas (Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Hydrolea spinosa var. spinosa Distribución geográfica Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil y Paraguay Corrientes, Formosa, Misiones. Brasil y Paraguay. Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. Hydrolea spinosa var. paraguayensis (Fig. 1) Hydrolea elatior 1.3.3.4.1.e. Importancia. Ocasionalmente cultivadas como ornamental. Fig. 1: Hydrolea spinosa var. paraguayensis b. Detalle de la flor a. Aspecto general de la planta Fotos: W. Medina y R. Salas 1.3.3.4.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Bennett, A. W.1871. Review of the genus Hydrolea, with descriptions of three new species. Bot. J. Linn. Soc. 11: 266-279 pp. - Brand, A.1913. Hydrophyllaceae. En ed. A. Engler. Pflanzenr. 4(251): 1-210 pp. - Davenport, L. J. 1988. A monograph of Hydrolea (Hydrophyllaceae). Rhodora. 90:169-208 pp. - Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. - Deginani, N. B. 1983. Hydrophyllaceae. En ed. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(8):229-247 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Pensiero, J. F. & Gutiérrez, H. F. 2005. En ed. Documento Flora vascular de la provincia de Santa Fe.1-403. Universidad Nacional del Litoral. Santa Fe, Argentina. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Takhtajan, A. 1997. Diversity and Classification of Flowering plants. Columbia University Press, New York. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J. Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Hydroleaceae 143 1.3.3.4.2. Convolvulaceae Dentro de esta familia queda incluida los representantes holoparásitos de Cuscuta, único género de la familia Cuscutaceae en los anteriores sistemas de clasificación. 1.3.3.4.2.a. Características ¾ Porte: plantas herbáceas y leñosas, a menudo trepadoras, volubles, erectas, postradas o rastreras. Los representantes del género Cuscuta se caracterizan por ser hierbas parásitas, anuales o perennes. ¾ Hojas: alternas, simples, a veces con estípulas, con frecuencia laticíferas que producen látex altamente purgante; reducidas a pequeñas escamas incoloras en Cuscuta. ¾ Flores: actinomorfas o ligeramente zigomorfas, perfectas raro imperfectas. En Cuscuta son pequeñas, generalmente blancas, en glomérulos, pauci-o plurifloros, perfectas, actinomorfas. ¾ Perianto: cáliz de 5 sépalos persistentes, libres o soldados. Corola de 5 pétalos soldados, campanulada, infundibuliforme. En Cuscuta el cáliz gamosépalo forma un tubo pequeño a veces ausente. ¾ Estambres: 5, inclusos o exertos, de longitud desigual, generalmente introrsos, adnatos al tubo de la corola. En Cuscuta los estambres son isostémonos, alternipétalos, exertos rara vez incluidos, adheridos generalmente a la parte superior del tubo corolino con escamas infraestaminales fimbriadas de origen corolino soldadas a la base del tubo corolino. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos, 2 lóculos, 2-(1-4) óvulos por lóculo axilares. Estilo terminal simple o bifurcado a veces ginobásico, estigma simple, lobado o capitado o lineares. ¾ Fruto: cápsula de dehiscencia septífraga, circuncisa. En Cuscuta pixidio o fruto indehiscente. ¾ Semillas: generalmente con poco endosperma y embrión curvo. En Cuscuta 1-4 glabras, tetraédricas, superficie con pequeñas depresiones. La cubierta de la semilla es altamente impermeable y eso les permite una profunda dormancia. Poseen endosperma córneo que se vuelve gelatinoso al humedecerse (Dembélé et al., 1994). Ipomoea sp. Fruto Detalle de la flor Sépalo interno Detalle del gineceo Disco Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas: Solanales: Convolvulaceae 144 Cuscuta xatochortos Corola desplegada con escamas intraestaminales filiformes Corte longitudinal del ovario Flor sin dos de sus pétalos 1.3.3.4.2.b. Biología Floral. Puede haber cleistogamia, pero las flores a menudo presentan autoincompatibilidad esporofítica, la fecundación cruzada es posible por entomogamia u ornitogamia. Las flores de la batata se abren por la mañana y se cierran por la tarde del mismo día, desprendiéndose la corola uno o dos días después. Las anteras se abren la víspera de la antesis, pero el polen no se desprende sino después de abierta la flor. Los estigmas en cambio, solo son receptivos en las primeras horas de la mañana (León, 1987; Izco, 1998). Las flores de Cuscuta son blancas, con aroma agradable o desagradable y se caracterizan por presentar escamas intraestaminales opuestas a los estambres. Las plantas se multiplican por semillas y vegetativamente (Sosa y Tressens, 2000). 1.3.3.4.2.c. Distribución y hábitat. Familia cosmopolita, representada en todas las regiones templadas y tropicales, comunes en los bosques higrófilos y en terrenos modificados en una amplia gama de hábitats. Las especies leñosas son particularmente características de áreas tropicales y subtropicales en matorrales o bosques abiertos pueden presentarse grandes arbustos. El 25% de las especies de Cuscuta se encuentran presente en la flora de Europa (Izco, 1998). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Convolvulaceae 145 1.3.3.4.2.d. Especies de la familia Convolvulaceae. Presenta 57 géneros y 1625 especies (Stevens, 2008). En Argentina crecen 12 géneros, 148 especies (Zuloaga et al., 2009). Especies nativas Cuscuta cristata var. cristata Distribución Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, La Rioja, Sgo. del Estero. Uruguay Cuscuta indecora Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, La Pampa, Neuquen, Río Negro, Sgo. del Estero. Brasil, Paraguay Cuscuta obtusiflora (Fig. 1) Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Mendoza, Misiones, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Paraguay. Dichondra microcalyx Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Formosa, Jujuy, Misiones, Río Negro, Salta, Sgo. del Estero. Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Evolvulus sericeus var. sericeus Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre (Fig. 2) Ríos, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, San Luis. Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Ipomoea alba Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Salta. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Ipomoea cairica (Fig. 3) Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Misiones. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Ipomoea carnea subsp. Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, fistulosa (Fig. 4) Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay. Ipomoea malveoides (Fig. 5) Ipomoea purpurea (Fig. 6) Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza. Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Iseia luxurians Chaco, Corrientes, Misiones. Brasil, Paraguay. Especies exóticas Ipomoea batatas I. coccinea I. quamoclit Nombre vulgar fideos cabello de angel oreja de ratón dama de noche campanilla lila batata quamoclit, flor de cupido 1.3.3.4.2.e. Importancia. Tanto especies nativas como introducidas, pueden convertirse en malezas de cultivos y plantaciones, como Dichondra microcalyx Hallier, F Fabris (oreja de ratón u orejita) o diversas especies de los géneros Evolvulus y Convolvulus. Ipomoea sp.: varias especies de este género, con flores azul-violáceas, lila-rosadas o blancas, son cultivadas a menudo por sus flores grandes y vistosas. Además son utilizadas como medicinales por sus propiedades purgantes y febrífugas. Se desarrollan naturalmente desde las regiones cálidas hasta las subtropicales de todo el globo, comunes en los bosques higrófilos y en terrenos modificados (Lahitte et al., 1997). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Convolvulaceae 146 Ipomoea batatas (L.) Lam. (batata o camote) es una planta trepadora, voluble, cuyas raíces contienen almidón, azúcar, incluso algo de grasa. Proviene de América tropical, donde junto con la mandioca y el ñamé es un alimento indispensable para los indígenas de los trópicos de gran importancia como recurso faríneo. Al comenzar la época histórica de la batata era cultivada en ambos hemisferios, pero en la actualidad se ha extendido a algunos lugares de la zona templada y abunda mucho en los mares del sur, en China, Japón e Indonesia. El cultivo de esta raíz no reviste mayor costo, pues perenne, puede desarrollarse en cualquier suelo. A pesar de ello la batata tiene poca importancia comercial y raramente entra en el comercio mundial (Hill, 1965). Cuscuta sp.: los tallos filamentosos amarillos a amarillo anaranjados, forman marañas que envuelven al hospedante; de su aspecto probablemente deriva el nombre cabello de ángel con el que se las conoce localmente. En los puntos de contacto con el hospedante, el tallo forma grupos de haustorios secundarios por medio de los cuales se fija al huésped. Se ramifica de dos formas: ramas que nacen en las axilas de las hojas modificadas y por ramas que se originan de manera endógena, cerca de los haustorios (Sosa y Tressens, 2002). Efectos del parasitismo: los huéspedes cuando son parasitados por cuscuta presentan menor desarrollo vegetativo y fructífero. En caso de tratarse de árboles, los parásitos suelen formar tumores en ellos. Se ha comprobado además que pueden obrar como transmisores de virus, actuando como vectores entre plantas enfermas y sanas, de allí la importancia de eliminar la cuscuta de los campos cercanos a los cultivos sensibles a la misma y a las enfermedades virósicas. En nuestro país los cultivos de alfalfa son atacados principalmente por Cuscuta indecora Choisy, siendo inconveniente en las zonas donde se siembra para cosechar la semilla, pero no en las regiones dedicadas al forraje donde el corte continuo elimina la cuscuta. Las Cuscutas tienen cualidades diuréticas y laxantes; la infusión al 2 por mil es eficaz contra la tos, afecciones bronquiales y de las vías respiratorias. También la decocción de la misma se utiliza como cicatrizante y para el tratamiento de afecciones hepáticas (Burkart, 1979; Múlgura de Romero, 1979; Marzocca, 1993). Fig. 1: Cuscuta obtusiflora Fig. 2. Cuscuta sp. a. Planta con flores (Extraída de Sosa y Tressens, 2002) a. Aspecto general sobre huésped Foto: M. Sosa Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Convolvulaceae 147 Fig. 2: Evolvulus sericeus a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 3: Ipomoea cairica b. Detalle de la flor a. Aspecto general de la planta Fig. 4: Ipomoea carnea subs. fistulosa b. Detalle de la flor a. Porte Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Convolvulaceae 148 Fig. 4: Ipomoea malveoides a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fig. 5: Ipomoea purpurea a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas - 1.3.3.4.2.f. Bibliografía y sitios de internet visitados Austin, D. F.1977. Ipomoea carnea Jacq. vs. Ipomoea fistulosa Mart. ex Choisy. Taxon. 26: 235-238. ___________. 1998. Parallel and convergent evolution in the Convolvulaceae. Pp.201-234, in Mathew, P., & Sivadasan, M. (eds) Diversity and Taxonomy of Tropical Flowering Plants. Mentor, Calicut. ___________. 1999. The genus Aniseia (Convolvulaceae). Syst. Bot. 23(4): 411-420. ___________. 2000. A revision of Cressa L. (Convolvulaceae). Bot. J. Linn. Soc.133: 27-39. Austin, D. F. & Huáman, Z.1996. A Synopsis of Ipomoea (Convolvulaceae) In The Americas.Taxon. 45: 3-38. Austin, D. F. & Bianchini, R. S. 1998. Additions and corrections in American Ipomoea (Convolvulaceae). Taxon. 47:833-838. Buck, H. T. 1979. Convolvulaceae. En ed. A. Burkart. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5): 148-194. Chiapella, J. & C. Ezcurra. 1999. La flora del Parque Provincial Tromen, provincia de Neuquén, Argentina. Multequina. 8: 51-60. Costea, M. 2007 onwards. Digital Atlas of Cuscuta. Costea, M., Nesom, G. L. & Stefanovic, S. Inéd. Taxonomy of the Cuscuta pentagona complex (subsect. Arvenses: Convolvulaceae) in North America. Sida. Deroin, T. 1992 [1993.] Anatomie florale de Humbertia madagascariensis Lam. Contribution à la morphologie comparée de la fleur et du fruit des Convolvulaceae. Bull. Mus. National Hist. Naturelle Paris sér 4, 14, sect. B. Adansonia: 235-255. Deroin, T. 1992. 1999b. Ontogeny and phylogeny in Convolvulaceae-Ipomoeae: Preliminary comparative remarks on ovary morphology. Syst. Geogr. Plants 68: 225-232. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Convolvulaceae 149 - _______. 1992. 2000. Notes on the vascular anatomy of the fruits of Takhtajania (Winteraceae) and its interpretation. _______.1992. 2001. Famille 171. - Convolvulaceae. Pp. 11-287, in Morat, P. (ed.), Flore de Madagascar et des Comores. Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. Fabris, H. A. 1965. Convolvulaceae. En ed. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(5): 66-95. Fortunato, R. H. 1999. Convolvulaceae En ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 78-91. Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. Hunziker, A. T. 1947. Sinopsis de las especies argentino-uruguayas del género Cuscuta. Revista Argent. Agron.14: 123-147. ____________. 1949. Las especies de Cuscuta (Convolvulaceae) de Argentina y Uruguay. Documento Revista Fac. Ci. Exact.12: 1101-1202. ____________. 1950. Las especies de Cuscuta (Convolvulaceae) de Argentina y Uruguay. Revista Fac. Ci. Exact. 13: 178-251. Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa & J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. Múlgura, M. E.1979.Cuscutaceae. En ed. A. Burkart. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a):195-203. Muñoz, J. D. 1996. Nuevos registros en la Flora de Entre Ríos. Cien. Doc. y Tecnología. 11: 9-38. Myint, T. & D. B. Ward. 1968. revision of the genus Bonamia (Convolvulaceae).Phytologia. 17:121-239. O'Donell, C. A. 1950. Convolvuláceas americanas nuevas o críticas. Lilloa. 23: 457-509. ______________. 1953. Convolvuláceas americanas nuevas o críticas. IV. Lilloa. 26: 353-400. ______________. 1959. Convolvuláceas argentinas. Lilloa. 29: 87-348. ______________. 1960. Convolvuláceas argentinas. II. Lilloa. 30: 5-37. Ooststroom, S. J. 1934. A monograph of the genus Evolvulus. Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht.14 : 1267. Pensiero, J. F. & H. F. Gutiérrez. 2005.Documento Flora vascular de la provincia de Santa Fe. 1-403. Universidad Nacional del Litoral. Santa Fe, Argentina. Pontiroli, A. 1983. Convolvulaceae. En ed. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(8): 176-222. Rossow, R. A. 1999. Cuscutaceae. En ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 92-96. Sosa, M. M. Y S. G. Tressens. 2002. Las Plantas Parásitas. En Flora del Iberá. Arbo & Tressens (edts). EUDENE. Buenos Aires. 1-613. Stearn, W. T. 1972. Typification of Evolvulus nummularius, E. convolvuloides and E. alsinoides (Convolvulaceae).Taxon. 21: 649. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Yuncker, T. G. 1932. The genus Cuscuta. Mem. Torrey Bot. Club.18(2): 113-331. Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas I: Solanales: Convolvulaceae 150 1.3.3.4.3. Solanaceae 1.3.3.4.3.a. Características ¾ Porte: la mayoría de ellas son leñosas o hierbas anuales o perennes, erectas o trepadoras. ¾ Hojas: simples, raro compuestas, alternas y espiraladas o subopuestas en la parte superior, sin estípulas, margen entero, lobulado o dividido. ¾ Flores: perfectas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, están dispuestas en racimos o pueden ser solitarias. ¾ Perianto: cáliz, 4-6 sépalos libres o connados formando un tubo, el cual en algunas especies crece durante la madurez del fruto (e. g. en la uvilla-Physalis peruviana L.). Corola, 4-6 pétalos soldados, que puede presentar diversas formas (rotáceas, acampanadas o tubulares). ¾ Androceo: estambres 5 (4-6) inclusos o exertos, con anteras de dehiscencia longitudinal o poricida. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2 carpelos orientados oblicuamente hacia el plano medio de la flor, 1-2 lóculos, raro más, ∞ óvulos axilares, con un solo estilo, presenta disco nectarífero basal, estigma generalmente bilobulado. ¾ Fruto cápsula o drupa o baya. ¾ Semillas: con abundante endosperma. Solanum commersonii Detalle del gineceo Flor Corte transversal del fruto 1.3.3.4.3.b. Biología floral Polinización entomófila. En el género Solanum la polinización es realizada por insectos que con la vibración de sus alas producen la salida del polen de las anteras con dehiscencia poricida. Las flores de los chiles o ajíes se abren en las primeras horas de la mañana y poco después las anteras comienzan a descargar polen. La posición del pistilo situado entre las anteras hace posible que en la mayoría de los casos haya autopolinización. En los tomates las flores en un racimo o cima no se abren Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas I: Solanales: Solanaceae 151 simultáneamente de modo que siempre hay botones, flores y frutos en la misma ramita. La antesis ocurre por lo común en las mañanas y 24 horas después se inicia la salida del polen. Este aparece en el lado interno de las anteras y, por la posición péndula de la flor, cae directamente sobre la superficie de los estigmas. La autopolinización es la norma en los tomates cultivados. La polinización cruzada debido a insectos ocurre en un 5% aproximadamente, sin embargo en el hábitat natural del género, en Sudamérica, la polinización cruzada es la más frecuente (León, 1987). Nicotiana longiflora Cav. (flor de sapo): hierba anual que florece en octubre y febrero, presenta grandes flores blancas con un largo tubo de unos 10 cm y un nectario anular en la base del ovario. Viven tres o cuatro días y cierran sus lóbulos corolinos durante las horas de luz, pero los despliegan al atardecer, con un agradable perfume, al tiempo que segregan abundante néctar bastante diluido. Grandes mariposas nocturnas, de larga trompa, compatible con la dimensión y forma de las flores, son atraídas por el aroma de estas. Mientras toman el néctar acumulado en la base del tubo corolino, la zona anterior de la cabeza de los insectos queda cubierta de polen, que luego es depositado en el estigma de otra flor, pues este sobresale ligeramente del tubo corolino. Aunque es una especie autocompatible, la posición relativa de gineceo y androceo es tal, que impide la autopolinización, lo que incrementa la variabilidad genética de la población al promoverse el intercambio de gametos entre plantas de distintas constitución genética (Bernardello y Galetto, 1995). 1.3.3.4.3.c. Distribución y hábitat. Familia cosmopolita que se halla ampliamente distribuida en las regiones tropicales y templadas. Existen en todos los continentes, pero se hallan concentradas en Australia y América Central y Sur, de donde son endémicos por lo menos 40 géneros. La gran abundancia de esta familia en América del Sur ha dado lugar a la hipótesis, de que pudo originarse en este continente (Heywood, 1985). 1.3.3.4.3.d. Especies de la familia Solanaceae. Presenta 102 géneros y 2460 especies (Stevens, 2008). En la Argentina viven 41 géneros y 528 especies (Zuloaga et al., 2009). Nativas Brunfelsia australis (Fig. 1) Capsicum chacoënse Cestrum parqui (Fig. 2) Datura stramonium Grabowskia duplicata (Fig. 3) Distribución Nombre vulgar Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, jazmín del Paraguay Paraguay, Uruguay. ají del monte Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, duraznillo negro Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Misiones, Río Negro. Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 152 Nicotiana acuminata var. acuminata Nicotiana longiflora (Fig. 4) Nierembergia linariaefolia (Fig. 5) Petunia heterophylla Petunia integrifolia (Fig. 6) Petunia linearis Physalis viscosa (Fig. 7) Salpichroa origanifolia (Fig. 8) Schwenckia americana (Fig. 9) Entre Ríos, Formosa, La Pampa, Sgo. del Estero, Santa Fe, San Luis, Tucumán. Brasil, Paraguay, Uruguay. Chubut, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Salta, San flor de sapo Juan. Chile. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, flor de sapo Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, chucho Jujuy, La Pampa, Misiones, Salta, Sgo. del Estero, San Luis, Tucumán. Brasil, Paraguay, Uruguay. petunia Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay, petunia Uruguay. petunia Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, camambú Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Misiones. Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, huevito de gallo Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Río Negro, Salta. Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta. Brasil, Paraguay. Solanum commersonii Solanum granulosum-leprosum Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, (Fig. 10) Misiones, Salta, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. Solanum sisymbriifolium (Fig. 11) Solanum tuberosum Vassobia breviflora Especies exóticas Atropa belladonna Brugmansia arborea (Fig. 12) Capsicum annuum (Fig. 13) Datura ferox Lycopersicum esculentum Mandragora officinarum Nicotiana tabacum Solanum melongena tutiá papa yu-a belladona floripón ají pimiento chamico tomate mandrágora tabaco berenjena 1.3.3.4.2.e. Importancia Solanum tuberosum L. (papa) es una de las plantas alimenticias más importantes del mundo. Es de origen americano y ya era cultivada desde Chile hasta Nueva Granada cuando los conquistadores llegaron al continente. La papa fue introducida en Europa poco después del 1580 por los españoles y a fines del siglo XVII se había extendido por Europa y las Islas Británicas. El tubérculo de esta planta es a la vez, órgano de producción y de propagación. Se forma por engrosamiento de tejidos subapicales, de "estolones" (rizomas) de crecimiento horizontal y subterráneo, originados en yemas subterráneas de los tallos. Constituye un tallo engrosado de entrenudos cortos y hojas reducidas a escamas, las que al caer dejan una cicatriz prominente ("ceja" u "hombro") y en cuya axila se encuentran yemas múltiples ("ojo") que al brotar originan los tallos de la nueva planta. La papa es consumida fundamentalmente como fuente de hidratos de carbono, pero la cantidad de vitamina C no es nada despreciable. La papa es de origen americano (regiones andinas y costa de Chile) domesticada por los aborígenes, no se conoce en estado silvestre; se la cultiva en todos los continentes, en regiones templadas y subtropicales, o a elevadas altitudes en los trópicos. Constituye uno de los recursos faríneos más importantes del mundo, Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 153 y aunque pobre en proteínas, es el alimento común de los pueblos de bajos recursos (Hunziker, 1998; Hill, 1965). Solanum melongena L., (berenjena) es una de las especies del viejo mundo cultivadas desde hace más de 4000 años, se trata de una planta herbácea, erecta y ramificada, con el tallo subleñoso, y que sobrepasa el metro de altura cuando esta desarrollada. Procede de las regiones tropicales de China e India pero su cultivo se halla extendido en las regiones cálidas de ambos hemisferios. Para su cultivo debe tenerse en cuenta que requiere de suelos bien drenados, con buen contenido de materia orgánica, así también los suelos no deben ser excesivamente húmedos. Desde el punto de vista nutricio se citan los componentes químicos de la berenjena por cada 100 g de porción comestible. Agua-94,3 (%); Proteínas (g)-1,0; Glúcidos (g)-4,1; Lípidos (g)-0,2; Calcio (mg)-11,0; Fósforo (mg)-21,0; Hierro (mg)-0,6; Vitamina A (UI)-10; Vitamina C (mg)-3,0 (Hill, 1965). Solanum sisymbriifolium Lam. (tutiá) planta utilizada en medicina popular como diurético, digestivo, contra la gripe, etc. utilizándose para ello las raíces, flores, hojas y tallos tiernos (INCUPO, 1998). Lycopersicon esculentum Miller, (tomate) considerada una de las especies cultivadas en el nuevo mundo desde antes de la llegada de Colón, siendo la antigüedad de su cultivo desconocida. Es probable que en un principio estuviera confinada al área Perú-Ecuador y que desde allí se extendiera hacia el norte en tiempos precolombinos hasta México, donde fue domesticado por los Aztecas. Fue llevada a Europa en el siglo XVI y de allí a Italia, que se convirtió en el primer país mejorador y consumidor. Durante largo tiempo se consideró como una planta venenosa y era cultivada solo como ornamental bajo el nombre de "pomme d'amour". La planta de tomate es una hierba ramosa erecta o rastrera. Los frutos son bayas verdaderas, su aspecto varia según el ambiente y según la clase de que se trate, pues se cultivan más de 175 variedades, los tomates se consumen crudos o guisados y también se emplean para conservas. Para enlatar se utiliza solamente la pulpa, el residuo que consiste en las pieles, semillas y partes no maduras, antes desechadas; hoy son utilizadas para obtener aceite comestible o puede usarse para hacer jabón o como aceite secante. Con respecto a su valor nutricio podemos destacar la presencia de: Vitamina C (por cada 100 g que se consume en crudo posee unos 23 mg), los niveles de Vitamina A y calcio son también importantes, siendo de cerca de 900 Ul para la primera y 13 mg/100 g para el calcio (Hill, 1965). Capsicum annuum L. (pimiento) con el nombre vulgar de pimiento se agrupan los frutos de distintas plantas, todas pertenecientes al género Capsicum de la América tropical y de las Indias Occidentales. El largo periodo de cultivo de esta planta ha favorecido la aparición de muchas variedades que difieren entre sí por el tamaño, forma, color y sabor más o menos picante del fruto. Entre las diferentes variedades se encuentran los chilis, paprikas, pimientos, tabascos, etc. Son apreciados sobre todo en la parte norte de los Estados Unidos, donde se consumen como hortalizas. Las variedades europeas producen frutos grandes de sabor suave utilizados para relleno de aceitunas que presentan sabor característico pero no son picantes en absoluto, sin embargo existe una variedad Húngara que produce unos frutos largos y puntiagudos más picantes, de ellos se obtiene la paprika en polvo. Con respecto al valor nutricional, el mayor aporte del pimiento es en vitamina C (ácido ascórbico), con 130 mg cada 100 g de materia fresca, además el pimiento posee vitamina A. El pimiento es una especie perenne cultivada como anual en zonas templadas, su tallo puede llegar a ser semileñoso en ejemplares bien desarrollados y pueden llegar a medir hasta 2 m en el mismo estado. El fruto es una baya hueca péndula o erguida, de forma, tamaño y color variados (Hill, 1965). Capsicum chacoense Hunz. (ají del monte) crece en matorrales a orillas del monte, y su fruto es un condimento muy picante agregado a embutidos y quesos, el fruto fresco aporta vitaminas A y C y sus semillas tienen tantas proteínas como la carne. En medicina popular las frutas secas seccionadas longitudinalmente, se aplican sobre las partes afectadas para calmar dolores reumáticos y disolver moretones (Martínez Crovetto, 1981; INCUPO, 1988). Nicotiana tabacum L. (tabaco) es una especie indígena de América tropical, cuyo uso fue iniciado por los indios con sus ceremonias religiosas. La planta se había extendido por toda América del Norte Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 154 antes de la llegada del hombre blanco. La planta de tabaco fue introducida en Europa en 1556, cultivándose solo por su valor medicinal. Jean Nicot, en cuyo honor la planta se denominó Nicotiana, inició su explotación en Francia. El hábito de fumar se hizo común en Europa hasta 1586 a pesar de las intervenciones del clero y de los gobiernos. El tabaco es una planta anual no ramificada, que puede desarrollarse hasta 1,80 m; sus hojas son muy pegajosas al tacto pues presentan pelos glandulares que segregan un líquido resinoso. La inflorescencia lleva flores de color rosado. El fruto es una cápsula que contiene numerosas y diminutas semillas. Las propiedades sedantes y narcóticas del tabaco se deben a la presencia del alcaloide nicotina entre el 1,5 y 4 % en Nicotiana, este principio activo es absorbido por las membranas mucosas de la nariz y la garganta. Su aroma y sabor característicos son debidos a ciertos aceites esenciales y otras sustancias aromáticas formadas durante el proceso de curado y fermentación. En medicina popular se mascan las hojas para calmar dentalgias, con el mismo propósito se puede fumar manteniendo el humo en la boca, además éste puede soplarse dentro del oído para obtener el mismo efecto analgésico; las cenizas de cigarro se usan para tapar las heridas causadas de la extracción del pique (Tunga penetrans) (Hill, 1965; Martínez Crovetto, 1981). Nicotiana glauca Graham. (Palán-palán) posee hojas que son usadas en medicina popular para aliviar cualquier tipo de hinchazón y forúnculos, para lo cual se aplican las hojas frescas o flameadas pegadas con gordura de gallina o cebo de vela, también se las aplica machacadas para que las heridas infectadas cicatricen. Su decocción se usa en el lavado de granos y heridas. Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill. (uvita del campo) es un vegetal que se desarrolla en la región central y norte del país. Se trata de una planta enredadera que se desarrolla en los alambrados, cercos o troncos, sus flores son blancas y la fruta tiene la forma de un huevo blanco chiquito la cual se utiliza para elaborar dulces, licores o cruda como frutal, la fruta es muy acuosa por lo tanto los nutrientes aparecen en poca cantidad, lo mejor de esta fruta es el calcio. Para aprovechar todos los nutrientes de esta planta es recomendable comer la fruta fresca como lo hacen los niños. Además es una fruta que se machuca fácilmente y se deteriora durante el transporte. Se la puede utilizar con otras frutas en ensalada de fruta o para rellenar pasta frola (INCUPO, 1989; 1998). Entre las Solanáceas pueden citarse muchas especies venenosas como por ejemplo Cestrum parqui L´Hérit. (duraznillo negro); Datura ferox L. (chamico) y Nierembergia linariaefolia Graham (chucho). Otras son utilizadas como medicinales desde la antigüedad pues contienen alcaloides del grupo tropano. Por ejemplo: Atropa belladonna L. (belladonna), Datura stramonium L (estramonio.), Mandragora officinarum L. (mandrágora). Como ornamentales merecen ser mencionadas Brugmansia arborea (L.) Lagerh. (floripón), Brunfelsia australis Benth. (jazmín del Paraguay) y Petunia sp. (petunias). Fig. 1: Brunfelsia australis b. Detalle de las flores a. Porte Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 155 Fig. 2: Cestrum parqui Fig. 3: Grabowskia duplicata a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las flores Fig. 4: Nicotiana longiflora a. Aspecto general de la planta Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas b. Detalle de la flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 156 Fig. 5: Nierembergia linariaefolia a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor c. Detalle de los pelos de aceite (10x) Fig. 6: Petunia violacea a. Porte b. Aspecto general de la planta c. Detalle de una flor Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 157 Fig. 7: Physalis viscosa a. Detalle de una rama con frutos Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 10: Solanum granulosum-leprosum b. Detalle de una flor (4x) a. Aspecto general de la planta Fig. 11: Solanum sisymbriifolium a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las hojas y flores Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas c. Detalle de una flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 158 Fig. 13: Capsicum annuum a. Aspecto general de la planta con flores y frutos Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas 1.3.3.4.2.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Bell, A. D., & T. D. Dines. 1995. Branching patterns in the Solanaceae. Pp. 157-172, in Hoch, P. C., & Stephenson, A. G. (eds), Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics. Missouri Botanical Garden, St Louis. - Cabrera, A. L. 1983. Solanaceae. En ed. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.13(8): 292493. - Cronquist, A. 1981. Asteridae. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 522-849. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. - Hunziker, A. T. 2001. The Genera of Solanaceae. Koeltz, Künigstein. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. - INCUPO. Instituto de Cultura Popular. 1991. Nº 1.Reconquista Santa Fe. - INCUPO. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. 1998. Santa Fe. Argentina. 1-161. - Judd, W.; C. S. Campbell; E. A. Kellog & P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics a Phylogenetic Approach. 1-464 p. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunder land. Massachussetts. USA. - Morton, C. V.1976. A revision of the Argentine species of Solanum. 9-260. Academia Nacional de Ciencias de Córdoba.Córdoba. - Nee, M. 1999. Synopsis of Solanum in the New World En ed. M. Nee, R.N. Lester & J.P. Jessop. Solanaceae IV. 285333.Royal Botanic Gardens. Kew. - Schinini, A. & M. G. López. 1997. Novedades para la flora argentina encontradas en el Parque Nacional Iguazú (Misiones).Bonplandia.9: 231-236. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas: Solanales: Solanaceae 159 1.3.4. Euasterídeas II o Campanulideas El clado Euasterideas II o Campanulideas comprende cuatro subclados: Dipsacales, Aquifoliales, Asterales y Apiales. Este clado posee varios miembros que pertenecían a la tradicional Subclase Rosidae (Cronquits, 1981). La monofilia de este clado es soportada por análisis de genes simples, como el rbcl, atpB, y 18S ADNr, y además varios caracteres no moleculares, incluyendo la ontogenia floral. Generalmente, las Euasterideas II poseen hojas alternas, y muchos taxas no producen secoiridoides ni iridoides (Soltis et al., 2005). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Aquifoliales: Aquifoliaceae 160 1.3.4.1. Aquifoliales El orden esta representado por 5 familias, 21 géneros y 536 especies (APG II, 2003). Las sinapomorfías de este orden son las estípulas (raras en las Asterideas), flores imperfectas, y frutos carnosos, característica compartida con los demás órdenes (Soltis et al., 2005). * Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Aquifoliales: Aquifoliaceae 161 1.3.4.1.1. Aquifoliaceae 1.3.4.1.1.a. Características ¾ Porte: árboles pequeños, arbustos, a veces lianas (plantas dioicas). ¾ Hojas: alternas, excepcionalmente opuestas; simples, coriáceas, con bordes espinosos, aserrados, crenulados o enteros; estípulas pequeñas, generalmente caducas. ¾ Flores: pequeñas, actinomorfas; perfectas o imperfectas; dispuestas en fascículos o cimas, raramente solitarias. ¾ Perianto: sépalos 4-6, más o menos soldados en la base; pétalos 4-6 libres o cortamente soldados en la base. ¾ Androceo: en igual número y alternando con los pétalos. ¾ Gineceo: ovario súpero, con 4-6 lóculos, estigma sésil, grande, conspicuo, 4-6 lobado. ¾ Fruto: baya, drupáceo con endocarpo leñoso rodeando cada semilla (pireno) y exocarpo generalmente de color rojo o negro llamativo. 1.3.4.1.1.b. Biología floral Polinización entomófila (Izco, 1998). 1.3.4.1.1.c. Distribución y Hábitat. Familia cosmopolita distribuida en regiones templadas y cálidas. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 1.3.4.1.1.d. Especies de la Familia Aquifoliaceae. Presenta 1 géneros y 405 especies (Stevens, 2008). En Argentina vive 1 género con 6 especies (Giberti, 1999, Zuloaga et al., 2009). Especies nativas Ilex brasiliensis Ilex paraguariensis (Fig. 1) Especies exóticas Ilex aquifolium (Fig. 2) Phelline spp. Distribución geográfica Misiones Corrientes, Misiones Nombre vulgar yerba mate Nombre vulgar acebo Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Aquifoliales: Aquifoliaceae 162 1.3.4.1.1.e. Importancia. Una de las especies más importantes de la familia es Ilex paraguariensis A.St-Hil. (yerba mate) ya que constituye la base de una industria muy cotizada. Se consume la infusión caliente de la hoja seca y tostada conocida con el nombre de cocido o más comúnmente en forma de mate. La infusión fría constituye el famoso tereré. Las hojas tienen valor comercial, industrial, vitamínico, propiedades estimulantes, tónicas, diuréticas y contra la obesidad (Martínez Crovetto, 1981). En medicina popular se utilizan en casos de cefaleas y fiebres; las curanderas hacen un emplasto con yerba sin palo y gordura de gallina, con esto hay que untarse las sienes, envolviendo con un trapo o venda la cabeza. Para sanar cadillos proceden de la siguiente manera: toman un palito de yerba y le encienden un extremo, mojan con saliva la piel afectada y aplican contra ella la parte ardiente hasta que ésta se apague. Para calmar las irritaciones de la piel provocadas por la transpiración y el roce de la ropa húmeda, se utiliza el decoctado en forma de lavados, debiendo dejarse mojada la parte afectada para que seque al aire (Martínez Crovetto, 1981). Ilex, además proporciona una madera blanca, dura, usada para talla e incrustaciones. Ilex aquifolium L. (acebos) se emplea mucho como planta ornamental, sobre todo en Navidad, ya que posee hojas espinulosas lustrosas y decorativos frutos rojos en invierno (Heywood, 1985; Boelcke, 1981). Fig. 1: Ilex paraguariensis a. Porte b. Detalle de las flores home.hiroshima-u.ac.jp/shoyaku/temporary.html www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Aquifoliacae Fig. 2: Ilex aquifolium a. Detalle de los frutos www.plantasdeasturias.com/index.php?cPath=37 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Aquifoliales: Aquifoliaceae 163 1.3.4.1.1.e. Bibliografía y sitios de internet visitados - Boelcke, O. 1981. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires, Argentina. 1-339p. - Edwin, G. & Reitz, P. R. 1967. Aquifoliáceas. P.R. Reitz. Fl. Il. Catarinense. 3-47. - Giberti, G. C. 1979. Las especies argentinas del género Ilex L. (Aquifoliaceae). Darwiniana 22. 217-240. - Giberti, G. 1999. Aquifoliaceae. En: Zuloaga, F. y O. Morrone (ed.). Catálogo de las plantas vasculares de la República Argentina II. Acanthaceae – Euphorbiaceae (Dicotyledoneae). Missouri Botanical Garden. 1-621p - Giberti, G. C. 1994. Aquifoliaceae. A.T. Hunziker. Fl. Fanerog. Argent. 1: 1-8. - Giberti, G. C. 2006. Notas en Aquifoliaceae sudamericanas I: Ilex herzogii, nuevo sinónimo de Ilex argentina. Kurtziana. 32: 53-54. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pág. - Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. - Soltis, D.E., Soltis, P.S., Endress, P.K., & Chase, M.W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Aquifoliales: Aquifoliaceae 164 1.3.4.2. Apiales ¾ Porte: Arbustos o árboles, escasas hierbas, lianas o epífitas, ocasionamente aromáticos. ¾ Hojas: alternas o mucho más raramente opuestos o verticiladas, pinnadas a palmaticompuestas, a veces simples redondeadas-peltadas. ¾ Flores: generalmente perfectas, actinomorfas, diclamídeas o raramente monoclamídeas, agrupadas en inflorescencias tipo umbela simple o compuesta. Cáliz generalmente poco desarrollado y pentámero, dialisépalo; corola generalmente 5-mera, dialipétala. Estambres 3∞. Ovario ínfero o más raramente súpero, 1-5 carpelar, 1-5 locular, comúnmente placentación apical, lóculos uniovulados, más raramente biovulados. ¾ Frutos: drupa o baya, raramente esquizocárpico. En recientes sistemas de clasificación estaba incluido junto a otras familias con corola dialipétala. Autores como Erbar & Leins, (1996) sostienen que estas plantas tuvieron una temprana simpetalia, por lo que su condición actual de dialipétalas es una reducción posterior. A pesar de esto su ubicación en Asterideas en solamente soportada por caracteres moleculares (Soltis et al., 2005). Este orden consiste de actualmente de 7 familias con 494 géneros y 5489 especies (Stevens, 2008): Apiaceae, Araliaceae, Griseliniaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae, Pittosporaceae, Torricelliaceae. Nativas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Apiales 165 1.3.4.2.1. Araliaceae Incluye al género Hydrocotyle antes posicionado en la familia Umbelliferae en la subclase Rosideae (Cronquist, 1981). 1.3.4.2.1.a. Características ¾ Porte: arbustos o árboles raramente hierbas (Hydrocotyle) o lianas (Hedera), raramente epífitas, ocasionamente aromáticos. Con o sin estípulas, éstas son generalmente intrapeciolares. ¾ Hojas: alternas o mucho más raramente opuestos o verticiladas, pinnadas a palmati-compuestas; simples redondeadas-peltadas con margen crenado en Hydrocotyle. ¾ Flores: agrupadas en inflorescencias tipo umbela simple o compuesta, menos frecuente em glomérulos. Flores nada o poco vistosas, generalmente perfectas, actinomorfas, diclamídeas o raramente monoclamídeas. ¾ Perianto: cáliz generalmente poco desarrollado y pentámero, dialisépalo; corola (3-)5(-12)-mera, dialipétala, raramente gamopétala. ¾ Androceo: estambres 3-∞. ¾ Gineceo: ovario ínfero o más raramente súpero, (1-)2-5(pluri-)carpelar, (1-)2-5(pluri-)locular, placentación péndula, lóculos uniovulados, más raramente biovulados. ¾ Frutos: drupa o baya, raramente esquizocárpico. Hydrocotyle bonariensis Extraído de: Flora Ilustrada de Entre Rios, 2005 1.3.4.2.1.b. Biología floral La hiedra (Hedera helix) florece de septiembre a febrero. Fructifica de febrero a junio. Posee polinización entomófila y diseminación zoócora (Lahitte et al., 2000). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Apiales: Araliaceae 166 1.3.4.2.1.c. Distribución y hábitat. Cosmopolita, concentrada en los trópicos, pocos representantes en zonas templadas. 1.3.4.2.1. Especies de la familia Araliaceae. Esta familia incluye aproximadamente 43 géneros y 1450 especies. En Argentina se encuentran 7 géneros con 31 especies (Fiaschi, 2008). Especies nativas Aralia soratensis Dendropanax affinis Hydrocotyle bonariensis (Fig. 2) Schefflera morototoni Especies exóticas Hedera hélix (Fig. 2) Panax ginseng Panax quinquefolius Distribución Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán Corrientes, Misiones Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Corrientes, Córdoba, Entre Rios, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Misiones, Río Negro. Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones Nombre vulgar Redondita de agua, Sombrilla de sapo, paragüitas, perejil de agua ambay-guazú hiedra ginseng 1.3.4.2.1.e. Importancia. Es muy conocido Panax ginseng Wallich de cuyas raíces puede obtenerse un extracto con propiedades estimulantes muy explotado por la medicina de los chinos. De la médula de Tetrapanax papirifera K.Koch se obtiene el delicado "papel de arroz". Otras utilidades son la elaboración de extractos medicinales obtenidos de varias especies de Aralia (Heywood, 1985). También se cultivan especies por su valor ornamental como es el caso de Hedera helix (hiedra) que se cultiva ampliamente para recubrimiento de muros, más o menos expuestos según las distintas variedades, o en macetas o para revestimiento de suelo (Lahitte, et al., 2000; Fiaschi, 2008). Hydrocotyle bonariensis Lam. es una hierba rizomatosa común en zonas litorales, con típicas hojas peltadas. Esta especie se comporta como invasora de cultivos (Fiaschi, 2008). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Apiales: Araliaceae 167 Fig. 1. Hydrocotyle bonariensis b. Detalle de una flor a. Porte con inflorescencia Fotos: Medina, W. y Salas, R. Fig. 2. Hederia helix b. Detalle de la Inflorescencia a. Porte Extraído de: http://cricket.biol.sc.edu/acmoore/527/plants/Hede ra_helix1.jpg Extraído de: image.gardening.eu/immagini/hedera_helix.jpg b. Detalle de frutos a. Detalle de flores www.floralimages.co.uk/.../hedera_helix_87a.jpg Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Apiales: Araliaceae 168 1.3.4.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Digilio, A. P. L. & P. R. Legname. 1966. Los árboles indígenas de la provincia de Tucumán. Opera Lilloana. 15: 1-283 pp. - Fiaschi, P. 2008. En ed. SOUZA, V. C. & H. LORENZI. Botânica Sistemática. Guia Ilustrada para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª Edição. 326-328 pp. - Gamerro, J. C. & F. O. Zuloaga. 1998. Dendropanax affinis, nueva combinación y sinopsis de las Araliaceae argentinas. Darwiniana. 5(1-4):163-166 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 p. - Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781 pp. - Judd, W.; C. S. Campbell; E. A. Kellog & P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics a Phylogenetic Approach. 1-464 p. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunder land. Massachussetts. USA. - Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; L. Jankowski; D. Bazzano; A. Sáenz; M. Tourn & G. Roitman. 2000. Plantas trepadoras. Nativas y Exóticas. Biota Rioplatense Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires, Argentina. 264 p. - Mathias, M. E. 1936. The genus Hydrocotyle in northern South America. Brittonia 2: 201-237 pp. - Novara, L. J.1993. Araliaceae. Flora del Valle de Lerma. Aportes Bot. Salta, Ser. Fl. 1(19):1-8 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Wen, J. 1993. Generic delimitation of Aralia (Araliaceae). Brittonia 45(1):47-55 pp. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & Belgrano, M. J. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Apiales: Araliaceae 169 1.3.4.2.2. Apiaceae (Umbelliferae) 1.3.4.2.2.a. Características ¾ Porte: herbáceas anuales, bianuales o perennes, con entrenudos huecos; algunas arbustivas. ¾ Hojas: alternas, sin estípulas, normalmente divididas, en algunos casos enteras. ¾ Flores: perfectas o imperfectas, reunidas en un tipo especial de inflorescencia denominada umbela simple o compuesta, en algunos géneros pueden estar reunidas en forma de capítulos o reducidas a una única flor. ¾ Perianto: las umbelas suelen presentar brácteas o bractéolas en sus bases formando el involucro o involucelo cuyo número es variable. Pétalos generalmente 5. ¾ Estambres: 5, libres. ¾ Gineceo: ovario ínfero, carpelos 2, lóculos 2 con un óvulo péndulo cada uno, estilos 2 sostenidos por un estilopodio, este órgano varía considerablemente en forma, tamaño, color y secreción de néctar. ¾ Fruto: muy variable. Por lo general es un esquizocarpo seco dividido en la parte inferior por una línea en dos mericarpos, cada uno con una semilla, que pueden quedar suspendidos a un pedicelo común bifurcado, el carpóforo, que se separan en la madurez. La superficie externa del mericarpo posee 5 costillas: 1 dorsal, 2 laterales, 2 comisurales, que dejan entre ellas 4 canales resiníferos (valéculas). También puede presentar espinas, ganchos, pelos, o tubérculos o las costillas ensanchadas en forma de alas de pendiendo de la forma de dispersión. ¾ Semillas: con embrión pequeño y endosperma abundante. Daucus carota Apice inflexo Flor perfecta Detalle del ovario, estilopodio y estilo Dibujos Daniel Cian 1.3.4.2.2.b. Biología floral En algunos casos como Daucus carota (Zanahoria) las flores marginales de la umbela cumplen la única función de atracción de los agentes polinizantes, ya sea aumentando el tamaño de la umbela o como alimento. En cuanto a la polinización la mayoría de las umbelas son polinizadas por muchas clases de insectos, especialmente moscas, mosquitos y jejenes, pocas veces por mariposas o abejas. En las umbelíferas en común la geitonogamia, o sea que los pistilos pueden ser polinizados por el polen de la antera de la flor adyacente. La autofertilización es un proceso bastante común, no así la autoesterilidad (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Apiales: Apiaceae 170 1.3.4.2.2.c. Distribución y Hábitat Familia cosmopolita aunque es más común en regiones temperadas y relativamente rara en latitudes tropicales (Heywood, 1985). 1.3.4.2.2.d. Especies de la Familia Apiaceae Esta familia presenta 434 géneros y 3780 especies (Stevens, 2008). En Argentina habitan 200 especies distribuidas en 47 géneros (Zuloaga et al., 2008). Distribución Nativas Eringium megapotamicum (Fig. 1) Lileopsis brasiliensis Ammoselinium rosengurtii (Fig. 2) Exóticas Daucus carota Cuminum cyminum Petroselinum crispum Pimpinella anisum Entre Ríos. Brasil y Uruguay. Bs. As., Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay, Uruguay Corrientes y Entre Ríos. Uruguay. Nombre Vulgar caraguatá, cardo zanahoria comino perejil anís 1.3.4.2.3.e. Importancia Caracterizadas por la producción de frutos aromáticos que constan de mericarpos, provistos de muchos conductos oleíferos que contienen aceites esenciales. Las semillas se usan como aromatizantes y entre las más importantes se encuentran el anís (Pimpinella anisum L.), el perejil (Petroselinum crispum (Miller) A.W. Hill), el apio (Apium graveolens L.), el cilantro (Coriandrum sativum L.), el comino (Cuminum cyminum L.), el eneldo (Anethum graveolens L.) y el hinojo (Foeniculum vulgare Miller). El anís se utiliza para dar sabor a pastas, en perfumería, fabrica de jabones y para en la elaboración de licores. El apio y el comino son muy demandados en el arte culinario para saborizar sopas, salsas, pasteles o aromatizar bebidas. El perejil y la zanahoria (Daucus carota L.) se utilizan principalmente para elaboración de ensaladas (Hill, 1965). Muchas especies son venenosas, como la cicuta (Conium maculatum L.) utilizada por Sócrates para su muerte, actualmente se la usa en las ciencias médicas (Heywood, 1985). Como plantas de adorno se utilizan algunas del género Eryngium, de los que se hacen varios cultivares (Heywood, 1985). En medicina popular la infusión de eneldo y anís son usadas para eliminar gases y para dolores intestinales. El anís es empleado para saborizar el mate. La zanahoria rallada se emplea, en Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Apiales: Apiaceae 171 aplicaciones locales, para curar peladuras y quebraduras de la piel. Se aconseja su consumo para fortalecer la visión (Martínez Crovetto, 1981). Fig. 1: Eringium megapotamicum a. Porte b. Inflorescencia Fig. 2: Ammoselinium rosengurtii b. Flor a. Porte Fotos: Salas, R. y W. Medina 1.3.4.2.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 p. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. - Izco, J. 1998. Botánica. Ed. McGraw Hill. 781 p. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina popular en el Noroeste de Corrientes (República Argentina). Miscelánea 69: 29 p. Inst. Miguel Lillo, Tucumán. - Pedersen, T. M. 2000. Umbeliferae, Umbeliferas. En: Burkart, A. & N.N. Bacigalupo. 2005. Flora Ilustrada de Entre Ríos. VI: 4b. 544-598 p. Colecc. Cient.del INTA. - Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Apiaceaea. En: Botânica Sistemática. Guia Ilustrada para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª Edição. 623-625 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Apiales: Apiaceae 172 1.3.4.3. Asterales Las especies de este orden son reconocidas por presentan las siguientes características: ¾ Porte: hierbas, árboles, arbustos y trepadoras, ocasionalmente acuáticas o epífitas. Pueden presentar compuestos secundarios como látex y terpenoides (Cronquist, 1981; Izco, 1998). ¾ Hojas: alternas, espiraladas, opuestas o raro verticilada, de margen entero, dentado o lobado, muy rara vez pinnatisectas, sin estípulas. ¾ Flores: generalmente perfectas, rara vez unisexuales por aborto, protandras; actinomorfas o zigomorfas, a veces dimorfas, casmógamas y cleistógamas; solitarias o en inflorescencias cimosas, a veces en forma de racimos, espigas o capítulo (pseudanto). Cáliz generalmente 5-partido, casi siempre persistente o modificado en forma de pelos, escamas o aristas; corola gamopétala, por excepción dialipétala; pentámera, de forma variada (tubular, filiforme, bilabiada o ligulada). ¾ Androceo: estambres generalmente 5; filamentos libres, parcial o totalmente soldados; anteras libres o unidas, a veces el conectivo prolongado en un ápice membranáceo ovado o lanceolado; anteras introrsas de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario ínfero, semi-ínfero o súpero, bicarpelar, unilocular, uniovulado, de placentación basal o 2-5 locular, pluriovulado y de placentación axilar; estilo único, glabro o con pelos colectores; estigma capitado, claviforme, lobado o con dos ramas provistas de pelos o papilas. ¾ Fruto: cápsula de dehiscencia variada, raro bayas, cipsela (aquenio de ovario ínfero) con pericarpio corchoso coronado por los lóbulos del cáliz, o envuelto por pálea, por una bráctea involucral o por todo el involucro. ¾ Semillas: única y péndula o diminutas y numerosas, casi siembre lisas o casi lisas, con endosperma carnoso o sin endosperma, pueden ser oleaginosas. La monofilia del orden está sostenida por los caracteres morfológicos mencionados anteriormente, así como por caracteres moleculares (Soltis et al., 2000). Actualmente consta de 11 familias, 1649 géneros y 25790 especies (APG II, 2003), siendo Asteraceae una de las familias más ricas en especies, después de las orquídeas. En los siguientes clados se representan las relaciones filogenéticas provisorias de las familias del orden Asterales. Con recuadro se resaltan las familias con representantes nativos, ornamentales o interesantes, y las que poseen * se desarrollaran en esta guía. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Asterales 173 * * * Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Apiales: Apiaceae 174 1.3.4.3.1. Campanulaceae 1.3.4.3.1.a. Características ¾ Porte: hierbas anuales o perennes, arbustos, a veces lianas o árboles terrestres, ocasionalmente acuáticas o epífitas, a menudo con látex lechoso. ¾ Hojas: por lo general alternas, enteras o dentadas, muy rara vez pinnatisectas, sin estípulas. ¾ Flores: generalmente perfectas, rara vez unisexuales por aborto, protandras; actinomorfas o zigomorfas, a veces dimorfas, casmógamas y cleistógamas; solitarias o en inflorescencias cimosas, a veces en forma de racimos o espigas. ¾ Perianto: cáliz generalmente 5-partido, muy rara vez gamosépalo, casi siempre persistente. Corola gamopétala 5-mera, por excepción dialipétala. ¾ Androceo: estambres libres o anteras unidas, a veces también los filamentos pueden estar parcialmente soldados; anteras introrsas de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario ínfero, por excepción semi- o totalmente súpero; generalmente 2-5 locular, pluriovulado y de placentas axilares; estilo único, a menudo con pelos colectores; estigma lobado. ¾ Fruto: capsular de dehiscencia variada, raro bayas. ¾ Semillas: diminutas, numerosas, casi siembre lisas o casi lisas, albuminadas. Flor Corte transversal del fruto Fruto Dibujos: Daniel Cian 1.3.4.3.1.b. Biología floral. Las flores grandes y vistosas, predominantemente azules, son especialmente atractivas para las abejas, pero también muchos otros insectos participan en su polinización. En la base del estilo hay un disco glandular que segrega néctar y generalmente está cubierto por las bases dilatadas de los estambres que permiten la penetración de la trompas de los insectos entre ellas. En esta familia se ha desarrollado un interesante mecanismo floral para facilitar la polinización cruzada e impedir la autopolinización. Las flores son claramente protandras y el polen se deposita en el botón sobre el estilo (cuando los lóbulos de los estigmas están cerrados) que puede ser viscoso o velloso, para captar el polen. Técnicamente este es el periodo estaminado del desarrollo de la flor, así cuando la corola se abre los estambres están completamente marchitos; después de cierto tiempo (normalmente algunos días), cuando la carga del polen ha sido transportada por los insectos, los lóbulos del estigma se despliegan y comienza el periodo pistilado. En algunas especies, los lóbulos del estigma se arrollan en espiral y pueden tocar el polen sobrante depositado en el estilo, produciéndose entonces autopolinización (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Asterales: Campanulaceae 175 1.3.4.3.1.c. Distribución y Hábitat La gran mayoría de las campanuláceas son nativas de las regiones temperadas del hemisferio norte; el hemisferio sur es extraordinariamente pobre en ellas, excepto Sudáfrica, donde viven 7 pequeños géneros endémicos. En América del Sur viven solo ciertas especies de Wahlembergia, Legousia y Cephalostigma, este último género es el único de la familia nativo de los trópicos (Heywood, 1985). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 1.3.4.3.1.d. Especies de la Familia Campanulaceae La familia presenta 84 géneros con 2380 especies (Stevens, 2008). En Argentina viven 7 géneros y 24 especies, de las cuales 1 especie y 4 variedades son endémicas (Zuloaga et al., 2009). Especies nativas Wahlenbergia linarioides (Fig. 1) Lobelia oligophylla = Hypsela reniforme (Fig. 2) Siphocampylus nemoralis (Fig. 3) Triodanis perfoliata sub. biflora Lobelia hederacea = Pratia hederacea Lobelia nana var. flagelliformis Especies exóticas Campanula rapunculoides Isotoma longiflora Lobelia inflata Distribución Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Misiones, Río Negro, Salta, Sgo. del Estero. Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, San Juan, Tierra del Fuego. Chile. Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán Catamarca, Chubut, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, La Plata, La Rioja, Mendoza, Misiones, Neuquén, Río Negro, Salta. Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay. Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay. Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán. Bolivia. Nombre vulgar campana errante tabaco de la India 1.3.4.3.1.e. Importancia Triodanis perfoliata (Ruiz & Pav.) T. R. Bradley: es considerada maleza de importancia secundaria. Pratia hederacea (Cham.) G. Don: planta rastrera, de corola hendida ubicada desde el NE hasta la rivera platense. Lobelia nana Wedd.: hierba postrada de flores axilares, solitarias de Córdoba a Jujuy (Boelcke, 1981). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Campanulaceae Fig. 1: Wahlenbergia linarioides a. Porte b. Flor vista de perfil c. Detalle de la flor Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 2: Lobelia oligophylla a. Porte b. Detale de las flores Fotos: Cabral E. y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Campanulaceae 176 177 Fig. 3: Siphocampylus nemoralis b. Detalle de la flor Fotos: Cabral E. y R. Salas a. Porte 1.3.4.3.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Boelcke, O. 1981. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires, Argentina. 1-339p. - Cronquist, A. 1981. Asteridae. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 522-849. - Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis, Missouri. 122-123p. - Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329p. - Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. - Soltis, D.E., Soltis, P.S., Endress, P.K., & Chase, M.W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. - Zuloaga, F. y O. Morrone. 1999. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Campanulaceae 178 1.3.4.3.2. Asteraceae (= Compositae) Origen etimológico del nombre de la familia: El nombre del género Aster L. proviene del término latino “aster” que significa “estrella” y que se refiere a la forma de las inflorescencias (Freire Fierro, 2004). 1.3.4.3.2.a. Características ¾ Porte: plantas herbáceas, excepcionalmente arbóreas, erectas, trepadoras o rastreras. Material de reserva de carbohidratos: inulina (polifructosano), ej. Smallanthus sonchifolius, jícama. Algunas producen sustancias aromáticas (Tagetes pusilla, anís) y otras látex (Latuca sativa, lechuga) (Freire Fierro, 2004). ¾ Hojas: alternas u opuestas; simples, generalmente lobadas o dentadas; o pueden estar ausentes (Baccharis genistelloides). ¾ Flores: en inflorescencias conocidas con el nombre de capítulo (pseudanto), formado por muchas o pocas flores, rara vez reducida a una flor (Echinops). Los capítulos pueden ser: homógamos cuando todas los flores son iguales, perfectas, estaminadas o pistiladas; heterógamos: cuando las flores centrales son perfectas y las periféricas pistiladas o estériles. De acuerdo a su morfología, los capítulos pueden ser radiados: flores tubulosas en el centro o disco y liguladas en el borde, margaritas; discoideos: si sólo constan de un solo tipo de flor, que pueden ser tubulosas, Eupatorium o todas liguladas, Lactuca. ¾ Perianto: sépalos modificados en forma de pelos, escamas o aristas que, posteriormente conformarán el "papus" usado para la dispersión del fruto. Las flores se insertan en un receptáculo común, convexo, plano o cóncavo, desnudo o piloso, o cubierto de brácteas (páleas) que protegen las flores. El capítulo está rodeado por el involucro herbáceo, coriáceo o membranáceo. Corola gamopétala, pentámera, de forma variada: tubular, filiforme, bilabiada o ligulada. ¾ Androceo: 5 estambres unidos por las anteras (sinantéreos), formando un tubo, dentro del cual corre el estilo; conectivo prolongado en un ápice membranáceo ovado o lanceolado; tecas obtusas o agudas en la base. ¾ Gineceo: ovario ínfero, bicarpelar, unilocular, uniovulado, de plancentación basal, estilo simple, dividido en dos ramas lineares o lanceoladas, agudos, obtusas o truncadas, presentan en su interior papilas estigmáticas receptivas del polen, y en el exterior pelos colectores. El estilo durante la antesis emerge a través de este tubo llevando consigo los granos de polen liberado por las anteras (presentación secundaria del polen). Una vez emergido el estilo, los estigmas se separan presentando así la superficie estigmática. Este tipo de adaptación para la polinización se conoce como polinización de pistón (Freire Fierro, 2004). ¾ Fruto: cipsela (aquenio de ovario ínfero) a veces envuelto por pálea, por una bráctea involucral o por todo el involucro. ¾ Semillas: oleaginosas, embrión recto, grande, sin endosperma, germinación epígea. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 179 Estigma Antera Corola Tubo corolar Papus Estigma Ovario ínfero Ovario Flor pistilada Flor perfecta Flores perfectas centrales Flor pistilada ligulada marginal Dibujos: Daniel Cian 1.3.4.3.2.b. Biología floral En su gran mayoría son entomófilas, proporcionándole a los insectos néctar y polen, y solo algunas anemófilas por presentar polen seco y liviano de fácil dispersión; pero en las típicas, el estilo está adaptado para la descarga del polen de las anteras, las que al abrirse al interior del tubo que forman, necesitan del estilo en crecimiento que empuja la masa de polen hacia arriba para ponerlo al alcance de los insectos. Una vez expulsado el polen del estilo por los pelos colectores del mismo, recién se expanden las ramas estigmáticas y puede tener lugar la polinización. Estas flores capituladas son proterandras para favorecer la fecundación cruzada, pero si la polinización no ocurriera pueden doblar sus brazos estigmáticos y autofecundarse (Cabrera, 1978). 1.3.4.3.2.c. Distribución y Hábitat Está ampliamente distribuida por todo el mundo (cosmopolita) pero se halla mejor representada en regiones semiáridas, tropicales y subtropicales (Heywood, 1985). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 180 1.3.4.3.2.d. Especies de la Familia Asteraceae La familia presenta 1620 géneros y 23600 especies (Stevens, 2008). En Argentina viven 222 géneros y 1490 especies, de las cuales 387 especies, 1 subespecie, 32 variedades y 1 forma son endémicas (Cabrera et al., 1999). Especies nativas Achyrocline satureioides Baccharis trimera Bidens subalternans Calea sp. (Fig. 1) Eupatorium macrocephalum (Fig. 2) Hypochaeris sp. (Fig. 3) Isostigma peucedanifolium (Fig. 4) Pluchea sagittalis Sonchus oleraceus Tagetes minuta (Fig. 5) Tessaria integrifolia Vernonia brevifolia (Fig. 6) Vernonia rubricaulis (Fig. 7) Xanthium cavanillesii Exóticas Artemisia absinthium Carduus acanthoides Cichorium endivia Cichorium intybus Helianthus annuus Lactuca sativa Matricaria recutita Taraxacum officinale Zinnia elegans Distribución geográfica Nombre vulgar Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, marcela Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Plata, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, carquejas La Plata, Misiones, Salta, Santa Fe Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, amor seco Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Plata, La Rioja, Misiones, Santiago del Estero, Santa Fe Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, Tucumán Corrientes, Misiones Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, yerba lucera Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Plata, La Rioja, Misiones, Salta Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Chubut, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Formosa, Jujuy, La Plata, La Rioja, Mendoza Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Distrito Federal, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Plata, La Rioja, Mendoza Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, aliso del río Crorrientes, Formosa, Jujuy, La Rioja, Salta, Santiago Del Estero, Santa Fe, Tucumán Corrientes, Entre Ríos, Misiones Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, abrojo Corrientes, Entre Ríos, Formosa, La Plata, Mendoza, Misiones, Río Negro, Salta Nombre vulgar ajenjo cardo negro escarola achicoria girasol lechuga manzanilla diente de león flor de papel Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 181 1.3.4.3.2.e. Importancia Es la familia evolutivamente más exitosa dentro de las plantas con flores. La continua expansión de la familia ha sido acompañada por diversos cambios fitoquímicos que le han permitido desarrollar y explorar nuevos mecanismos defensivos (alcaloides, conductos laticíferos, olores, etc.). La familia incluye plantas alimenticias, medicinales, ornamentales e industriales, a la par de las malezas y plantas tóxicas. Entre las alimenticias figuran: Cichorium endivia L. (escarola): es un vegetal que crece en forma espontánea en toda la región mediterránea. Se consumen las hojas crudas, de sabor amargo, en ensaladas. Las hojas forman una roseta sobre un tallo corto, al florecer el tallo se alarga y ramifica llegando a medir 1 m de altura. El fruto es un aquenio de pico truncado y papus escamoso. La escarola es más rústica y algo más resistente a las temperaturas bajas que la lechuga, para su cultivo es recomendable en suelo fértil con buena disponibilidad de agua. La siembra se realiza en la primavera avanzada por el peligro de floración prematura, sobre todo en otoño. Desde el punto de vista comercial tiene poca demanda. Debido a su mayor rusticidad, puede tener buena demanda y precio conveniente cuando la lechuga es afectada por condiciones adversas. Cichorium intybus L. (achicoria): conocida en la Argentina como radicheta, aunque es nativa de Europa, crece espontáneamente en muchas partes del mundo. Se consumen las hojas (crudas o cocidas) y las raíces (cocidas o tostadas, en este último caso es considerado un adulterante del café). El sabor amargo se debe a dos principios la lactucina y la lactucopricina, que se encuentran en el látex de las plantas. Las flores son casi siempre azules (a diferencia de la escarola) y presentan una tasa baja de autofecundación debido a un mecanismo de incompatibilidad. Esta especie es muy resistente a las bajas temperaturas y para la producción de hojas puede cultivarse en distintos tipos de suelo. Cynara cardunculus L. (alcaucil): según Vavilov, pertenece a los países que bordean el mediterráneo. Las formas modernas de alcaucil se originaron en Nápoles en el siglo XV. Desde el punto de vista de su producción, en Argentina, es considerado un cultivo de importancia secundaria por la superficie sembrada y por el consumo, siendo las zonas productoras Buenos Aires y Santa Fe. Se consumen las inflorescencias o "cabezas" antes de la apertura de las flores. Comprende parte del raquis, el receptáculo carnoso, los botones florales tiernos y la base carnosa de las brácteas. Para las conservas se utilizan los alcauciles chicos y se industrializa la parte central denominada corazón. La cinarina presente principalmente en las hojas desarrolladas, de donde se extrae, posee propiedades coleréticas y diuréticas. Lactuca sativa L. (lechuga): según Whitaker y otros (1974), es originaria de las costas del Mediterráneo. En Argentina, se considera que ocupa el tercer lugar en las hortalizas cultivadas después de la papa y el tomate. La lechuga se cultiva en casi todo el país, en los alrededores de los centros urbanos; por ello se la denomina hortaliza de cinturón verde. Se consumen las hojas crudas en distintos tipos de ensaladas. La composición química cada 100 g de parte comestible de la lechuga evidencia: 95% de agua, 12 g de calorías, 1 g de proteínas, 0,20 g de grasas, 3 g de hidratos de carbono, elementos minerales y vitaminas. Las lechugas del tipo latino tienen valores de contenido de nutrientes algo mayores que las de crespa; además, las supera por su contenido en calcio, hierro, vitamina A y C. El tallo es muy corto y lleva una roseta de hojas que varían en tamaño y forma; durante la floración el tallo se alarga hasta un metro en algunos cultivares y los capítulos se hallan agrupados en inflorescencias compuestas constituyendo racimos de capítulos. Las flores son liguladas de color blanco-amarillentas y perfectas. Matricaria recutita L. (manzanilla) las flores en infusión, maserado o en decocción, en tomas, se consumen como adelgazante, refrescante, digestivo, hepático sedativo febrífugo, emenagogo, antinefrítico, emoliente, pectoral y antitusivo. En baños, se emplea contra enfermedades de la piel, como cicatrizante de heridas, llagas y quemaduras y en casos de reumatismos, gota, lumbago y mialgias en general; además, es antioftálmico en infusión aplicada en compresas sobre el ojo. Contiene Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 182 aceites esenciales, heterósidos, vitamina C, flavonoides, apigenina, resinas, mucílagos, alcoholes y sales minerales (Lahitte et al., 1998). Baccharis trimera (Less.) DC. (carqueja): esta especie presenta distintas propiedades medicinales de las que podemos mencionar las siguientes: posee actividad hepato-protectora debida a los flavonoides que posee, principalmente la hispidulina; también tiene actividad anti ulcerosa, hipoglicemiante, actividad contra Schistosoma mansonii, actividad molusquicida e inhibición del crecimiento de Trypanosoma cruzi (INCUPO, 1998). Stevia rebaudiana Bertoni. (Caá-heé): el químico Rebaudi fue el primero en estudiar la sustancia edulcorante de la Stevia, aunque erróneamente la clasificó como Glicirricina. En estudios complementarios, realizando pruebas sensoriales, se ha encontrado que el Rebaudioside A tiene el mejor sabor; y además, más cercano al azúcar. Los dulcosides que existen en menores porcentajes presentan la particularidad de tener un ligero sabor amargo. En el año 1999 la empresa Steviafarma S.A. de Maringa-Brasil logró luego de 6 años de investigación eliminar a través de solventes químicos el sabor amargo, obteniendo 98% de pureza en Steviosido, Rebaudiosido A y otros rebaudiosidos con 250 a 300 veces más dulce que la sacarosa. Shock (1982), expresa que los compuestos químicos de interés son el Steviosido, Rebaudioside A; y además, existen por lo menos como seis compuestos dulces unidos a una estructura central de tres anillos de carbono. Según este investigador las concentraciones del Steviosido alcanza entre el 3 y 10% del peso en materia seca de las hojas, el Rebaudioside A menos concentrado varia entre 1 y 35%. El caá -heé fue clasificada por primera vez en el año 1899 por Moisés S. Bertoni, quien partiendo de una pequeña muestra de inflorescencia muy deficiente e incompleta hace un primer estudio sistemático de la planta denominada "Empatorium rebaudianum Bert." Esta denominación fue en homenaje al químico paraguayo Ovidio Rebaudi, quien realizó los primeros análisis químicos en el año 1905. Bertoni hace revisión de su primer estudio hallando que efectivamente se trataba de una Eupatorae, pero del género Stevia y como tal la publicó. Desde entonces se la conoce con el nombre Stevia rebaudiana Bertoni. Helianthus annuus L. (girasol): las semillas del girasol contienen 32 - 45 % de un aceite de color amarillo dorado, que tiene igual valor medicinal y alimenticio que el aceite de oliva. Es un excelente aceite de mesa y se utiliza también en la elaboración de margarinas y sustitutos de la manteca de cerdo. Las semillas constituyen un buen alimento para los pájaros y para las aves de corral; las tortas son excelentes para el ganado y la planta se cultiva para forraje. Este aceite tiene propiedades semisecantes que lo hacen útil en la industria de las pinturas y barnices en diversas partes de mundo. Se usa en medicina popular, para curar el asma, algunas curanderas prescriben, en tomas calientes, el cocimiento de "semillas" machacadas de girasol y de hojas de sombra de toro (Jodina rombifolia) a razón de una cucharada sopera de cada uno en un cuarto litro de agua (Hill, 1965; Martínez Crovetto, 1981). Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera. (yerba lucera): esta especie es una hierba aromática que puede alcanzar hasta 2 m de altura. El tallo presenta cuatro alas, razón por la cual recibe el nombre de cuatro cantos. Los capítulos tienen forma de cilindro chato (más ancho que alto) y son muy suaves al tacto. La infusión de hojas y tallos es muy utilizada contra dolores de estómago, náuseas, vómitos, para facilitar la acción del intestino, del hígado, como digestivo y contra las indigestiones o empachos en general. Se usa, además, como aperitivo (Martínez Crovetto, 1981; INCUPO, 1998). Taraxacum officinale Weber ex F. H. Wigg. (amargón): esta especie es consumida como hortaliza. Su composición presenta proteínas, sales minerales y pro vitamina A. El amargón se consume esencialmente crudo en ensalada, eligiendo los brotes jóvenes y tiernos que son menos amargos que las hojas de las plantas que florecen (INCUPO, 1998). Tanacetum cinerariifolium (Trev.) Schultz-Bip. (piretro): constituye la mayor fuente comercial de la piretrina natural usada como insecticida. Los pueblos del desierto colgaban las flores secas de piretro en las barracas para ahuyentar a los insectos. Posteriormente, el polvo de las flores, conocido como "polvo Persa" se quemaba con incienso para repeler moscas y mosquitos. Su actividad se Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 183 relaciona con las piretrinas, que tienen baja toxicidad en mamíferos, son fácil y rápidamente fotodegradadas a residuos no tóxicos y, por lo tanto, presentan muy poco efecto residual, es decir que son poco persistentes (Heywood, 1985). Achyrocline satureioides (Lam.) DC. (marcelita): la infusión de los capítulos se toma comúnmente después de las comidas para facilitar su digestión, en especial por los que padecen del hígado. Se dice también que tiene virtudes antidiabéticas y que sirve para "secar el apéndice". Para adelgazar, algunas personas sostienen que hay que reemplazar el agua, como bebida, por la maceración de la planta en agua fría (Martínez Crovetto, 1981). Especies ornamentales muy importantes son las margaritas, dalias, siemprevivas, crisantemos, caléndulas, etc. Fig. 1: Calea sp. Fig. 2: Eupatorium macrocephalum b. Detalle de las inflorescencias a. Detalle de un capítulo a. Aspecto general de la planta Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 3: Hypochaeris sp. b. Detalle de un capítulo a. Aspecto general de la planta Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 184 Fig. 4: Isostigma peucedanifolium a. Detalles de los capítulos Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas Fig. 5: Tagetes minuta a. Porte b. Detalle de las inflorescencias Fig. 6: Vernonia breviflora b. Detalle del capítulo a. Porte Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 185 Fig. 7: Vernonia rubricaulis b. Detalle del capítulo Fotos: Elsa Cabral, W. Medina y R. Salas a. Porte 1.3.4.3.2.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Cabrera, A. L. y E. M. Zardini. 1978. Manual de la Flora de los alrededores de Buenos Aires. Acme S.A.C.I. Buenos Aires. 755 p. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pág. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. - INCUPO. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. Santa Fe. Argentina. 1-161. - Lahitte, H.B.1998. Plantas medicinales Rioplatenses. Las plantas nativas y naturalizadas más comunes de las costas del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Ed. L.O.L.A. 1-240. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. - Soltis, D.E., Soltis, P.S., Endress, P.K., & Chase, M.W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. - Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis, Missouri. 122-123p. - L. Cabrera, S. E. Freire, L. Ariza Espinar, G. Delucchi, G. Sancho, D. A. Giuliano, L. Katinas, A. A. Sáenz, E. Urtubey, C. Ruggiero, L. Iharlegui, L. Iharlegui, Zuloaga, F. y O. Morrone. 1999. En: Zuloaga, F. y O. Morrone (ed.). Catálogo de las plantas vasculares de la República Argentina II. Acanthaceae – Euphorbiaceae (Dicotyledoneae). Missouri Botanical Garden. 1-621p. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Asterales: Asteraceae 2008. 186 1.3.4.3.3. Calyceraceae 1.3.4.3.3.a. Características ¾ Porte: hierbas anuales o perennes, glabras o algo pubescentes. ¾ Hojas: las basales en roseta y las caulinares alternas, sin estípulas, enteras hasta pinnatisectas. ¾ Flores: perfectas o unisexuales; actinomorfas o cigomorfas; dispuestas en capítulos terminales y opuestos a las hojas, sésiles o pedunculados, solitarios o en inflorescencia cimosa, rodeados por un involucro de 1-2 series de brácteas, soldadas entre sí en la base o en mayor extensión. ¾ Perianto: corola epígina, infundibuliforme, con limbo 4-6-fido o partido. ¾ Androceo: estambres isómeros alternipétalos, filamentos monadelfos a semilibres, insertos a distinta altura del tubo corolar, anteras erectas introrsas, soldadas parcialmente entre sí, rimosas. ¾ Gineceo: ovario ínfero unilocular, óvulo solitario anátropo y péndulo; estilo filiforme, glabro, exerto, estigma capitado o claviforme. ¾ Fruto: aquenio con pericarpio corchoso coronado por los dientes o lóbulos del cáliz, libres o unidos entre sí y con el receptáculo constituyendo una masa compacta. ¾ Semillas: única péndula, endosperma carnoso. Acicarpha tribuloides Corte transversal del fruto Detalle de la flor Corola desplegada mostrando los estambres y parte del estilo Dibujos: Daniel Cian 1.3.4.3.3.b. Distribución y Hábitat La familia es sudamericana; es más abundante al S de los Andes, desde Bolivia a Uruguay, extendiéndose hacia el E por Paraguay y S de Brasil, y estando muy bien representada en Argentina, hasta el S de la Patagonia. La mayoría de las especies viven en suelos áridos cubiertos de vegetación arbustiva abierta o esteparia (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Asterales: Calyceraceae 187 http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 1.3.4.3.3.c. Especies de la Familia Calyceraceae. La familia presenta 6 géneros con 60 especies (Mabberley, 1993; Stevens, 2008). En Argentina viven 6 géneros y 40 especies, de las cuales 7 de ellas y una variedad son endémicas (Chiapella, 1999; Zuloaga et al., 2009). Especies nativas Acicarpha tribuloides (Fig. 1) Boopis anthemoides Calycera boopidea Gamocarpha alpina Moschopsis trilobata Nastanthus agglomeratus Distribución geográfica Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Río Negro, Salta, Santiago Del Estero. Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Córdoba, Chubut, Entre Ríos, La Plata, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta Neuquén, Río Negro Neuquén Santa Cruz Mendoza, Neuquén Nombre vulgar rosetilla, roseta 1.3.4.3.3.d. Importancia Acicarpha tribuloides Juss. (roseta): el cocimiento de las raíces se usa en lavados para curar eczemas. Hierba común en suelos abandonados, baldíos, orilla de caminos, grietas de veredas, etc. (Martínez Crovetto, 1981). Fig. 1: Acicarpha tribuloides b. Detalle del glomérulo a. Aspecto general Fotos: W. Medina y R. Salas Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Calyceraceae 188 1.3.4.3.3.e. Bibliografía y sitios de internet visitados - Chiapella, J. O. 1999. En Zuloaga, F. O. & Morrone, O. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 490 -495 pp. - Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329p. - Hicken, C. M. 1916. Catálogo de las Caliceráceas Argentinas. Prim. Reun. Nac. Soc. Argent. Ci. Nat. 238-253. - Mabberley, D.J. 1993. The Plant-Book. Cambridge. University Press. 1-707p. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. - Pontiroli, A. 1963. Flora Argentina. Calyceraceae. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 9: 175-243 pp. - Pontiroli, A. 1993. Calyceraceae. En: A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9): 537545 pp. - Soltis, D.E., Soltis, P.S., Endress, P.K., & Chase, M.W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. - Sorarú, S. B. 1974. Calyceraceae. En: A. Burkart (ed.). Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(6): 101-106 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Calyceraceae 189 1.3.3.8. Dipsacales Porte: Hierbas, arbustos, lianas más o menos leñosas, raramente pequeños árboles (Adoxaceae). Hojas: opuestas, a veces verticiladas o alternas, simples, raro compuestas, estípulas ausentes, salvo excepciones (en Caprifoliaceae). Flores: Perfectas, raro imperfectas, epígenas o perígenas (algunas Adoxaceae), en inflorescencias cimosas, cimas capitadas. Perianto: cáliz gamosépalo, corola gamopétala, actinomorfas a zigomorfas, a veces bilabiadas, usualmente 5-mera, imbricada o valvada. Androceo: 2-4 unidos al tubo o garganta corolina, alternos a los lóbulos. Gineceo: 2-5 carpelos unidos, ínfero o semiínfero, 2-5 lóculos, a veces con un único lóculo funcional y los otros obsoletos, lóculos generalmente uniovulados péndulos, a veces varios péndulos, estilo terminal, estigma capitado o lobulado. Frutos: variado, dehiscente o indehiscente, seco o carnoso, generalmente con cáliz persistente. Semillas: escasas, con o sin endosperma, cubierta seminal vascularizada. En el sistema de clasificación de Cronquist (1981), el orden está formado por las siguientes familias: Caprifoliaceae, Adoxaceae, Valerianaceae y Dipsacaceae. Según el APG II (2003) el orden Dipsacales, solo comprende a dos familias, Caprifoliaceae y Adoxaceae. La familia Caprifoliaceae había asimilado a las familias Dipsacaceae y Valerianaceae. Actualmente el orden está constituido por 7 familias, Adoxaceae, Caprifoliaceae, Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae, Valerianaceae. De cuales, Valerianaceae y Dipsacaceae son rehabilitadas y Diervillaceae, Linnaeaceae, Morinaceae fueron incorporadas por primera vez a este orden (Stevens, 2008). A pesar de los sistemas de clasificación fluctuantes las entidades pertenecientes a estas familias fueron continuamente relacionadas y emparentadas. Este orden consta actualmente de 7 familias, 45 géneros, 1090 especies (Stevens, 2008). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Dipsacales 190 1.3.3.8.1. Adoxaceae 1.3.3.8.1.a. Características. ¾ Porte: hierbas delicadas perennes con olor a almizcle (Adoxa) o bien arbustos a pequeños árboles (Viburnum y Sambucus). ¾ Hojas: opuestas, simples o compuestas, pinnadas o trifoliadas, decusadas, con estípulas caedizas o sin estas, venación palmada a pinnadas, con pelos glandulares. ¾ Flores: gamopétalas, perfectas, generalmente en cimas plurifloras, a veces capitadas, entomófilas. ¾ Perianto: cáliz gamosépalo, en Adoxa con un hipanto cortamente prolongado, casi siempre 4-5 dentado. Corola generalmente 5, raro 3-4-mera, actinomorfas o zigomorfas, rotada o acampanada. ¾ Androceo: 3-5 estambres fijos al tubo corolino, anteras introrsas rara vez extrorsas (Sambucus). ¾ Gineceo: ovario ínfero o semiínfero, 2-5 carpelos y lóculos, con 1 óvulo péndulos; estilo filiforme corto; estigma lobulado. ¾ Fruto: drupa, baya o rara vez cápsula. ¾ Semilla: a menudo ruminada, endospermada; embrión pequeño. Sambucus australis c. Flor pistilada b. Flor estaminada a. Rama d. Corte longitudinal de flor pistilada g. corte longitudinal de semilla f. vista subapical de fruto Extraído de Bacigalupo, 1974 (Fl. Entre Ríos). e. Corte de transversal de ovario Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Dipsacales: Adoxaceae 191 1.3.3.8.1.b. Biología Floral. La polinización la llevan a cabo insectos (Izco, 1998). 1.3.3.8.1.c. Distribución y hábitat En la circunscripción actual la familia se encuentra más representada en las regiones templadas del hemisferio Norte (América y Asia), hallándose ausente en el Sahara, África tropical y del sur (Heywood, 1985). En el hemisferio sur se las encuentra principalmente en montañas tropicales (Stevens, 2008). http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 1.3.3.8.1.d. Especies de la familia Adoxaceae Presenta 5 géneros (Adoxa, Sambucus, Sinadoxa, Tetradoxa, Viburnum) con 200 especies (Stevens, 2008). En Argentina viven 2 géneros y 3 especies, dos de las cuales son nativas siendo la tercera introducida (Zuloaga et al., 2009). Especies nativas Sambucus australis Sambucus nigra subsp. peruviana Especies exóticas Viburnum seemenii Adoxa moschatellina Sambucus nigra Distribución Nombre vulgar Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. Catamarca, Jujuy, Neuquen, Salta, Tucumán. sauco Bolivia. Moschatel sauco europeo 1.3.3.8.1.e. Importancia Sambucus australis Cham. & Schlecht. (sauco) la infusión de las flores, con azúcar quemada es un remedio preconizado contra la tos. También se lo usa en casos de rubeola, para lo cual se prepara un cocimiento de hojas de sauco a razón de un puñado, con una cucharada sopera de granos de cebada, en medio litro de agua (Martínez Crovetto, 1981). Se cultiva como ornamental, por sus flores vistosas, se multiplica por semillas y estacas y su crecimiento es rápido. En medicina popular, la infusión de las flores es digestiva, diurética, sudorífera y antisarampionosa; en lavajes es vulneraria. La decocción de la corteza y la raíz en tomas es purgante, diurética y antihidrópica. Las hojas machacadas en cataplasmas, se usa como antihemorroidales y resolutivas en inflamaciones de la garganta. Con los frutos se preparan dulces caseros (Lahitte et al., 1999). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Adoxaceae 192 Otra especie de sauco, Sambucus nigra L. (sauco europeo) especie introducida y cultivada en la Patagonia, de cuyos frutos también se elaboran dulces localmente y cuya médula se utiliza corrientemente para hacer cortes de histología vegetal. Fig. 1: Sambucus nigra subsp. peruviana c. Detalle de inflorescencia a. Ambiente (Bosque Montano, Salta) y porte Fotos: Salas, R. y E. Cabral c. Detalle de grupo de flores Fig. 2: Adoxa moschatellina b. Inflorescencia a. Porte www.floralimages.co.uk/padoxamosch.htm Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Adoxaceae 193 - 1.3.3.8.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Bacigalupo, N. M. 1954. Verificación de la presencia del género Viburnum en la flora argentina. Darwiniana 10: 645-648 pp. - Bacigalupo, N. M. 1974. Caprifoliaceae. En: A. Burkart (ed). Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(6): 50-55 pp. - Bolli, R. 1994. Revision of the genus Sambucus. Diss. Bot. 223: 1-227. - Cabrera, A. L. 1965. Caprifoliaceae. En: A.L. Cabrera (ed.). Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(5a): 376-379 pp. - Ezcurra, C. 1999. Caprifoliaceae. En: M.N. Correa (ed.). Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 444445. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa & J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. - Killip, E. P. & Smith, A. C. 1931. The South American species of Viburnum. Bull. Torrey Bot. Club 57: 245-258 pp. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Fundación Miguel Lillo. Micelánea 69: 1-135 pp. - Pontiroli, A. 1993. Caprifoliaceae. En: Cabrera, A.L. (ed.). Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9): 438-442 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Adoxaceae 194 1.3.3.8.2. Caprifoliaceae 1.3.3.8.2.a. Características ¾ Porte: generalmente arbustos o pequeños árboles, frecuentemente lianas, rara vez hierbas. ¾ Hojas: opuestas, decusadas, simples o pinnadas, casi siempre sin estípulas. ¾ Flores: perfectas, generalmente en cimas plurifloras, a menudo vistosas y perfumadas, entomófilas y ornitófilas. Pelos glandulares frecuentes. ¾ Perianto: generalmente 5, raro 3-4-mera, actinomorfas o zigomorfas. Cáliz gamosépalo, casi siempre 4-5 dentado. Corola gamopétala, a menudo de tubo largo, recto o giboso, a veces bilabiada, raro rotácea. ¾ Androceo: 4 ó 5 estambres fijos al tubo corolar, anteras introrsas. ¾ Gineceo: ovario ínfero, 1-5 (8) carpelos y lóculos, con 1 o numerosos óvulos péndulos; estilo filiforme; estigma lobulado o capitado. ¾ Fruto: drupa, baya o rara vez cápsula. ¾ Semilla: endospermada; embrión pequeño. Lonicera japonica Flor estaminada Flor pistilada Frutos Extraído de Bacigalupo, 1974 (Fl. Entre Ríos). 1.3.3.8.2.b. Biología floral La polinización la llevan a cabo insectos o aves (Izco, 1998). 1.3.3.8.2.c. Distribución y hábitat Principalmente en el hemisferio norte, en áreas templadas, aunque también en el este de Asia y este de Norteamérica. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Dipsacales: Caprifoliaceae 195 http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 1.3.3.8.2.d. Especies de la familia Caprifoliaceae Presenta cinco géneros, Heptacodium, Leycesteria, Lonicera, Symphoricarpos y Triosteum, con más 220 especies, solo Lonicera con 180. (Stevens, 2008). En Argentina, 2 géneros con 2 especies introducidas: Symphoricarpos albus y Lonicera japonica (Zuloaga et al., 2008). Especies exóticas Heptacodium miconioides (Fig. 1) Lonicera japonica (Fig. 2) Nombre vulgar madreselva 1.3.3.8.2.e. Importancia Lonicera japonica Thunb. (madreselva) la infusión de las hojas se beben contra la tos y males del corazón. Con este último objeto se utiliza sola o mezclada con seis flores blancas (jazmín de alambre, Jasminum offcinale). Se cultiva como ornamental en cercos y glorietas, se multiplica por estacas, en medicina popular las hojas en infusión se consumen cotra la "maldad". Esta especie esta naturalizada en el delta del Paraná (Boelcke, 1981; Martínez Crovetto, 1981; Lahitte et al., 1997). Fig. 1: Heptocodium miconioides b. Inflorescencia c. Detalle de la flor a. Porte www.plantsystematics.org/imgs/dws/r/Caprifoliaceae www.talltreesgroup.com/toc.htm Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Dipsacaceae 196 Fig. 2: Lonicera japonica c. Detalle del nectario (x6), cumulo inferior de glándulas a. Rama con flores b. Corte longitudinal de la flor pistilada Fotos: W. Medina y R. Salas 1.3.3.8.2.f. Bibliografia - Bacigalupo, N. M. 1974. Caprifoliaceae. En: A. Burkart (ed.). Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(6): 50-55. - Ezcurra, C. 1999. Caprifoliaceae. En: M.N. Correa (ed.). Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 444445. - Solbrig, O. T. 1960-61. Las Caprifoliáceas silvestres y cultivadas en la Argentina. Revista Fac. Ci. Agrar. Univ. Nac. Cuyo 8: 21-43. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Dipsacaceae 197 1.3.3.8.3. Dipsacaceae 1.3.3.8.3.a. Características ¾ Porte: herbáceas o frutescentes. ¾ Hojas: opuestas o verticiladas, sin estípulas, enteras o pinnatisectas. ¾ Flores: flores entomófilas, blancas, amarillas, azules, rosadas o púrpuras con bracteas herbáceas o espinosas, 4-5-meras, perfectas, generalmente zigomorfas, rodeadas por un calículo; se disponen en inflorescencias con forma de capítulos globosos o elipsoides involucrados, largamente pedunculados, raro en verticilastros. ¾ Perianto: cáliz de 5 sépalos, a veces por fusíon 4, tubular o cupular, dentado o setáceo. Corola gamopétala, imbricada. ¾ Androceo: con 4 estambres, a veces 2-3, fijos en la parte superior del tubo corolar, alternipétalos; anteras introrsas, de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: con ovario ínfero, 1-locular, con 1 óvulo solitario, péndulo anátropo; estilo filiforme con 1-2 estigmas apicales. ¾ Frutos: indehiscente, aqueniforme, rodeado por el calículo persistente y coronado o no por el cáliz. ¾ Semillas: con endosperma; embrión recto. Scabiosa atropurpurea Corola desplegada de una flor longistila Detalle del capítulo Flor brevistila Fruto maduro y corte transversal del capítulo Dibujos: Daniel Cian modificado de la flora de Entre Ríos 1.3.3.8.3.b. Biología floral La dicogamia constituye un fenómeno frecuente (las flores suelen ser protandras) y la polinización generalmente entomógama (Izco, 1998). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Dipsacales: Dipsacaceae 198 1.3.3.8.3.c. Distribución y hábitat Los centros de dispersión de esta familia se encuentran en la región mediterránea y en el cercano Oriente, aunque se extiende hasta el norte de Europa, este asiático y África central y meridional (Heywood, 1985). 1.3.3.8.3.d. Especies de la familia Dipsacaceae Presenta 11 géneros con 209 especies (Stevens, 2008). En Argentina viven 3 géneros y 5 especies introducidas o adventicias, familia sin representantes nativos para la Argentina (Xifreda, 1999; Zuloaga et al., 2009). Exóticas Introducidas en Argentina Distribución geográfica Nombre vulgar Dipsacus fullonum (=Dipsacus sylvestris) Buenos Aires, Córdoba, Entre Rios, Rio Negro, carda silvestre (Fig. 1) Salta, Santa Fe. Uruguay. D. sativus Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Jujuy, La carda de cardar Rioja, Mendoza, Neuquén, Rio Negro, Salta, Santa Fe, San Juan, San Luis. Bolivia, Chile. Knautia arvensis Neuquen. K. integrifolia Scabiosa atropurpurea Buenos Aires, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, flor de viuda Jujuy, Mendoza, Salta, Santa Fe, San Juan, Tucumán. Chile y Uruguay. 1.3.3.8.3.e. Importancia Dipsacus fullonum L. planta cuyas inflorescencias compactas y armadas de rígidas brácteas interflorales se utilizó antaño para cardar la lana (Izco, 1998). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Dipsacaceae 199 Fig. 1: Dipsacus fullonum (D. sylvestris) b. Detalle de la inflorescencia (Extraída de Judd et al., 1999) 1.3.3.8.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Burkart, A. 1949. Notas sobre algunas plantas exóticas adventicias o naturalizadas en la República Argentina. Lilloa. 15:19-26 pp. - Burkart, A. 1957. Las Dipsacáceas asilvestradas en la Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 243-247 pp. - Correa, M. N. 1999. Dipsacaceae. En ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6):469471 pp. - Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 p. - Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781 pp. - Judd, W.; C. S. Campbell; E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics a Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunder land. Massachussetts. USA. 1-464 pp. - Novara, L. J. 2007. Dipsacaceae. Aportes Botánicos de Salta. FLORA DEL VALLE DE LERMA - Ser. Flora FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD NACIONAL DE SALTA 8 (7): 1-7 pp. - Pensiero, J. F. & Gutiérrez, H. F. 2005. Flora vascular de la provincia de Santa Fe. Universidad Nacional del Litoral.Santa Fe, Argentina. 1-403 pp. - Pontiroli, A.1965. Dipsacaceae. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(5a): 385389 pp. - Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. - tTroncoso, N. S. & Bacigalupo, N. M. 1982. Plantas vasculares nuevas o interesantes de la Flora de Entre Ríos, IV. Darwiniana. 24:475-487 pp. - Xifreda, C. C. 1986. La sigla correcta de Dipsacus sativus (Dipsacaceae). Darwiniana. 27: 559-560 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June 2008. - Xifreda, C. 1999. Dipsacaceae. En Zuloaga, F. O. & O. Morrone. Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 581-582 pp. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Dipsacaceae 200 1.3.3.8.4. Valerianaceae 1.3.3.8.4.a. Características ¾ Porte: hierbas anuales o perennes, rara vez arbustos, de tallos simples o subdicótomos. ¾ Hojas: opuestas, sin estípulas, enteras o profundamente pinnatisectas, rara vez verticiladas, a veces las radicales dispuestas en roseta. ¾ Flores: dispuestas en inflorescencias, generalmente cimas laxas o contraídas, compuestas o en tirsos, amplias y plurifloras, rodeadas por un par de bractéolas, axilares, rara vez flores solitarias. ¾ Perianto: cáliz variado, entero o dentado, angosto o con lacinias involutas desarrollándose después de la antesis en vilano plumoso, otras veces acrescente, vesicular. Corola gamopétala casi siempre con espolón o giba +o - acentuada generalmente 5-lobada (3-8) y de lóbulos desiguales. ¾ Androceo: reducido a 1-4 estambres, anteras de dehiscencia longitudinal e introrsas, filamentosas, fijas sobre el tubo corolino, a veces sésiles. ¾ Gineceo: ovario ínfero, 3 carpelos, 1 solo fértil, con óvulo solitario, péndulo. Estilo filiforme, incluso o exerto, 1-3 lobado. ¾ Fruto: cipsela (aquenio de ovario ínfero y de más de un carpelo) coriácea membranosa, coronada por el cáliz inconspicuo o modificado. ¾ Semilla: exalbuminada y de embrión recto. Valeriana scandens Flor pistilada Flor perfecta Fruto Detalle del gineceo Dibujos: Modificados de la Flora de Entre Ríos por Daniel Cian Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Euasterídeas II: Dipsacales: Valerianaceae 201 1.3.3.8.4.b. Distribución y hábitat Es una familia principalmente del hemisferio norte, ausente de Australia y de gran parte de África. Sin embargo en sudamérica hay una gran diversidad de géneros, especialmente en las regiones montañosas. La región mediterránea también es un centro de dispersión (Heywood, 1985; Stevens, 2008). 1.3.3.8.4.b. Especies de la familia Valerianaceae Presenta 17 géneros con 315 especies (Stevens, 2008). En Argentina viven 3 géneros y 87 especies (Zuloaga et al., 2008) Especies nativas Stangea calchaquina Valeriana carnosa Distribución geográfica Nombre vulgar Catamarca, Jujuy, Tucumán Chubut, Mendoza, Neuquén, Rio Negro, Santa Cruz, ñancu-lahuén Tierra Del Fuego. Valeriana scandens var. Buenos Aires, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta caimbé-miní scandens Valerianella locusta Buenos Aires, Chubut, Distrito Federal, Neuquén, Tierra Del Fuego. 1.3.3.8.4.c. Importancia Valerianella locusta (L.) Laterr. Es una especie adventicia en Argentina, se cultiva como hortaliza, principalmente en el sur de nuestro país y en Chile. Se utiliza las hojas basales, antes que la planta florezca, para la preparación de ensaladas. La multiplicación se realiza por semillas, debiéndose efectuar la siembra en verano o a principios de otoño, en cualquier clase de terreno. Las semillas recién recolectadas tienen un poder germinativo inferior a las conservadas del año anterior (Molinari, 1952). Valeriana officinalis L. posee rizomas y raíces que desecados son la fuente de la droga valeriana. Esta especie euroasiática, se cultiva desde hace mucho tiempo en los Estados Unidos como planta ornamental. El principio activo es un aceite esencial que se utiliza para aliviar afecciones nerviosas tales como la tos, el ahogo y la histeria. La valeriana posee acción antiespasmódica y tónica, utilizándose en casos de astenia, histerismo, neurastenia, debilidad e insomnio (Molinari, 1952; Hill, 1965). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Valerianaceae 202 Fig. 1: Centranthus ruber b. Detalle de las flores (Figuras extraídas de http://utopia.knoware.nl/users/aart/flora/Valerianaceae/Ce ntranthus) a. Aspecto general de la planta Fig. 2: Valeriana officinalis a. Aspecto general de la planta (Extraída de http://www.naturfotosammlung.de/fotos/wblume_baldrian_01.htm) 1.3.3.8.4.d Bibliografía y sítios de internet visitados - BORSINI, O. H. 1944.Valerianaceae. En ed. H. Descole. Gen. Sp. Pl. Argent. 2: 275-372. - ____________. 1946. Addenda a las Valerianáceas argentinas II. Nuevos materiales consultados. Lilloa. 12: 67-85. - ____________. 1966. Valerianáceas de Chile. Lilloa. 32: 375-476. - ____________. 1999. Valerianaceae. En ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 448-471. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Valerianaceae 203 - HEYWOOD, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pág. - HILL, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. - MOLFINO, J. F. 1926. Adiciones a la Flora Fanerogámica Adventicia de la Argentina. Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires. 34: 89-119. - MOORE, D. M. 1983. Fl. Tierra del Fuego.1-396. En ed. A. Nelson-Missouri Botanical Garden. England-USA. - PONTIROLI, A. 1965.Valerianaceae.En Ed. A.L. Cabrera. Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(5a): 380-385. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. Website. Version 9, June 2008. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. & M. J. Belgrano. 2008 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Euasterídeas II: Dipsacales: Valerianaceae