- 6 Ceratophyllales y Eudicotiledoneas basales
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UNNE FACENA CERATOPHYLLALES Y EUDICOTILEDÓNEAS BASALES DIVERSIDAD VEGETAL BIOTAXONOMIA DE SPERMATOFITOS 2010 Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y Agrimensura. Corrientes Argentina PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Angiospermas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: 9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. 9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaña Fader. 9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los taxones que actualmente pertenecen al Clado Eudicotiledóneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. Natalia Ayala, Dra. Cinthia González. 9 Actualización del Clado y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea A. Cabaña Fader; Lic. Sandra G. Martin. Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. INDICE 4.1. Orden Ceraphyllales 4.1.1 Familia Ceratophylaceae 4.2 Filogenia de Las Eudicotiledoneas 4.3. Características de los integrantes 4.3.1. Orden Ranunculales 4.3.1.1. Familia Papaveraceae 4.3.1.2. Familia Menispermaceae 4.3.1.3. Familia Berberidaceae 4.3.1.4. Familia Ranunculaceae 4.3.2. Orden Proteales 4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae 4.3.2.2. Familia Platanaceae 4.3.2.3. Familia Proteaceae Página 1 2 6 7 9 10 17 21 27 35 36 39 43 Ceratophyllales, grupo hermano de las Eudicotiledóneas En esta guía se tratará a Ceratophyllales como grupo hermano de las Eudicotiledóneas, teniendo en cuenta los estudios realizados por varios autores (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000). Bremer et al. 2003 _____________________________________________________________________________ Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales 1 4.1. Ceratophyllales Este orden comprende a una única familia, Ceratophyllaceae, con un sólo género, Ceratophyllum. De acuerdo a Cronquist (1981), esta familia aparece asociada a Nymphaeaceae, sin embargo, a partir de los años 90, la posición filogenética de Ceratophyllaceae ha sido motivo de gran interés. Como resultado existen numerosos trabajos de filogenia que revelan una gran disparidad en las posiciones filogenéticas resultantes de Ceratophyllum, demostrando en algunos casos ser de muy débil soporte. Dicha posición filogenética depende del número y del tipo de genes que se utilicen (e.g. si son regiones genéticas más conservadas o no). Este grupo, de acuerdo a diferentes autores, ha sido ubicado como taxón hermano del gran linaje de Eudicotiledóneas (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000), como grupo hermano de Monocotiledóneas (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000) o bien como grupo hermano de todas las plantas con flores (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 1993). El tipo polen inaperturado de las especies de Ceratophyllum nos plantea una pregunta desde el punto de vista filogenético, si este derivó del tipo tricolpado (típico de Eudicotiledóneas) o bien es resultado de un antiguo linaje de plantas acuáticas (adquisición temprana). Por otro lado, Ceratophyllum tiene características morfológicas muy derivadas, comunes a ciertas plantas acuáticas, lo que aparentemente refleja cierto paralelismo con algunas monocotiledóneas inaperturadas (cfr. Alismatales) (Stevens, 2001). Algunos de los primeros trabajos revelaron a partir del análisis de una secuencia de rbcL que podría ser el clado hermano de las demás Angiospermas (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 1993). Hilu et al. (2003) y Bremer et al. (2003) sugirieron que Ceratophyllales debía ser considerado como clado hermano de las Eudicotiledóneas. Análisis un tanto más recientes de atpB y 18S rADN (Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000), de secuencias de genes nucleares, mitocondriales y plastidiales (Qiu et al., 1999, en Soltis et al., 2005) indican una posición alternativa de las Ceratophyllaceae, considerándolas grupo hermano de las Monocotiledóneas. Soltis et al. (1999), propone una politomía en la participación de este taxón y de los demás grupos basales, aunque con bajo soporte. Por lo tanto, queda en evidencia que a la luz de los avances todavía es un grupo en vías de resolución. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae 2 4.1. 1. Ceratophyllaceae 4.1.1.1.a. Características ¾ Porte: plantas acuáticas, herbáceas, sumergidas, muy ramificadas y articuladas. ¾ Hojas: sésiles, verticiladas, divididas dicotómicamente. ¾ Flores: actinomorfas, monoicas, sésiles, axilares, solitarias, verdosas, rodeadas por un involucro compuesto de 10-12 bractéolas calicoides. ¾ Perianto: sépalos 3, petaloideos, libres, oblongos. ¾ Estambres: 12-20, anteras sésiles o subsésiles, extrorsas, bitecas, apendiculadas superiormente. ¾ Gineceo: súpero, unilocular, uniovulado, estilo simple, estigma oblicuo. ¾ Fruto: núcula o aquenio con el estilo persistente y un par de espinas basales. ¾ Semilla: con testa delgada, sin perisperma ni endosperma. Ceratophyllum demersum Estilo Estilo persistente Flores y frutos de Detalle de la flor estaminada Anteras con expansión del conectivo en forma de aguijón Detalle de la flor pistilada Detalle del fruto: núcula Espinas marginales 4.1.1.1.b. Biología floral y/o Fenología La polinización de esta familia es hidrófila, ocurriendo debajo del agua. Se inicia con la formación de burbujas de aire que llenan el aerénquima de los estambres maduros, provocando la ruptura de las anteras y la liberación del polen en el agua. La dehiscencia de los estambres ocurre cuando todavía están fijos a la planta o después de la degeneración de las células basales. Los estambres flotantes ascienden y se abren para llevar el agua con polen, el cual se hunde y llega a los estambres abiertos. Florece en verano. Se multiplica por división (Kubitski, 1993). 4.1.1.1.c. Distribución y Habitat Esta familia está ampliamente distribuida. Viven sumergidas o flotando en lagos, lagunas o ríos de corriente muy lenta, en zonas templadas y tropicales. Ecológicamente tienen importancia por ser lugar de puesta y refugio de numerosas especies de peces, pero se las considera una molestia al interferir el flujo de agua en canales de riego, la pesca, la natación, la navegación y otros recreos acuáticos, además de servir de hábitat idóneo a las poblaciones de larvas de mosquitos (con riesgo palúdico) y cobijar los caracoles acuáticos transmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidades han bloqueado el funcionamiento de centrales hidroeléctricas. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae 3 http://www.mobot.org/MOBOT/Re search/APweb/welcome.html 4.1.1.1.d. Especies de la familia Ceratophyllaceae De acuerdo a Zuloaga y Morrone (1999) y Zuloaga, Morrone y Belgrano (2008), esta familia posee un sólo género con dos especies, que se encuentran en Argentina: Ceratophyllum demersum L. y C. muricatum subsp. australe (Griseb.). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Ceratophyllum demersum L (Fig. 1) C. muricatum subsp. australe (Griseb.) Buenos aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Cola de zorro Entre Rios, Río Negro y Santa Fe. Chaco, Entre Rios, Salta, Santa Fe y Tucumán. 4.1.1.1.e. Importancia Se utilizan como ornamentales en estanques y acuarios y como protección para peces (Lahitte et al., 1997). 4.1.1.1.f. Ilustraciones Fig. 1: Ceratophyllum demersum a. Detalle de la planta Judd et al., 1999 c. Detalle del fruto inmaduro b. Detalle de la flor d. Detalle del fruto maduro, aquenio http://botany.cs.tamu.edu/FLORA/ Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae 4 Fig. 1: Ceratophyllum muricatum subsp. asustrale b. Detalle de las hojas divididas a. Detalle de una rama c. Detalle del fruto Fotos: R. Salas y A. Cabaña Fader 1.2.4.1.g. Bibliografía -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina. 763 p. -Chase, M.W., D.E. Soltis, R.G. Olmstead, D. Morgan, D.H. Les, B.D. Mishler, M.R. Duvall, R.A. Price, H.G. Hills, Y.-L. Qiu, K.A. Kron, J.H. Rettig, E. Conti, J.D. Palmer, J.R. Manhart, K.J. Sytsma, H.J. Michaels, W.J. Kress, K.G. Karol, W.D. Clark, M. Hedrén, B.S. Gaut, R.K. Jansen, Kim K.-J., C.F. Wimpee, J.F. Smith, G.R. Furnier, S.H. Strauss, Q.-Y. Xiang, G.M. Plunkett, P.S. Soltis, S.M. Swensen, S.E. Williams, P.A. Gadek, C.J. Quinn, L.E. Eguiarte, E. Golenberg, G.H. Learn Jr., S.W. Graham, S.C.H. Barrett, S. Dayanandan y V.A. Albert. 1993. «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Hunziker, A. 1984. Los géneros de Fanerógamas de Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 23 (1-4): 384 p. -Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 1-464 p. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. -Les, D.H. 1986. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), I. Fruit-spine variation and relationships of C. demersum; C. submersum, and C. apiculatum. Syst. Bot. 11: 549-558 p. -Les, D.H. 1988. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), II. Fruit variation and systematics of the “spiny-margined” group. Syst. Bot. 13: 73-86 p. -Les, D.H., D.K. Garvin y C.F. Wimpee. 1991. Molecular evolutionary history of ancient aquatic angiosperms. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 88:10119-10123 -Les, D.H. 1993. Ceratophyllaceae. En: Kubitzki, K., J.G. Rohwer y V. Bittrich (eds.). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae 5 -Lowden, R.M. 1978. Studies on the submerged genus Ceratophyllum L. in the neotropics. Aquatic Bot. 4: 127-142 p. -Qiu, Y.L, J. Lee, O.F. Bernasconi, D.E. Soltis, P.S. Soltis, M. Zanis, E.A. Zimmer, Z. Chen, V. Savolainen y M.W. Chase. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genome. Nature 402: 404-407. -Rosengurtt, R. 1959. Clave analítica de las familias de fanerógamas del Uruguay. Boletín 42. Facultad de Agronomía de Montevideo, Uruguay. 40 p. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Tur, N.M. 1987. Ceratophyllaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.) Fl. Il. Ente Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (3): 300-303 p. -Tur, N.M. 1995. Ceratophyllaceae. En A.T. Hunziker (ed.) Flora Fanerogámica Argentina 6: 1-2 p -Wilmot-Dear, M. 1984. Ceratophyllum revised-a study in fruit and leaf variation. Kew Bull. 40 (2): 243-271 p. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. AchanthaceaeEuphorbiaceae. 621 p. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. 2008 en adelante. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Acceso: junio 2009. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) Ceratophyllales: Ceratophylaceae 6 4. Eudicotiledóneas 4.2. Filogenia El clado de las eudicotiledóneas o dicotiledóneas verdaderas está reprentado por el 75% de todas las especies de angiospermas (Bremer et. al., 2003; Drinnan et. al. 1994; Freire Fierro, 2004; Soltis et. al. 2005) y es considerado un grupo monofilético, basado principalmente en caracteres moleculares (Soltis et al., 2005; Hoot et al., 1999) y en la presencia de granos de polen triaperturados. Este último carácter es considerado la principal apomorfía del clado (Judd et al. 2002, Friere Fierro, 2004). Ademas, los integrantes de este grupo constan generalmente de sépalos y pétalos claramente diferenciados y dispuestos en verticilos (Zanis et al., 2003). Bremer et. al., 2003 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 7 4.3 Características de los integrantes de las Eudicotiledóneas Basales Dentro de las Eudicotiledóneas se encuentran varios órdenes y familias considerados como Eudicotiledóneas Basales, las que no forman ningún clado en particular y por lo tanto se trata de un grupo polifilético: Ranunculales, Sabiaceae, Proteales, Buxaceae, Trochodendrales. Eudicotiledoneas Basales (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 8 En esta guía de consultas se desarrollarán, tanto para este grupo, como para todos los restantes, aquellos más conocidos, nativos o de importancia económica o evolutiva que se destacan en negrita y con recuadro. • • • • • Ranunculales - Eupteleaceae - Papaveraceae pág.10 - Circaeasteraceae - Lardizabalaceae - Menispermaceae pág. 17 - Berberidaceae pág. 21 - Ranunculaceae pág. 27 Sabiaceae Proteales - Nelumbonaceae pág. 36 - Platanaceae pág. 39 - Proteaceae pág. 43 Buxaceae Trochodendraceae Bibliografía -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Drinnan, A. N., P.R. Crane y S. B. Hoot.1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and evolution, supplement 8: 93-122. -Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Hoot, S. B., S. Magallón y P. R. Crane. 1999. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbsL, and18S nuclear ribosomal DNAsequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32. -Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens y M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: a Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, MA. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. L. Qiu, E. Zimmer y D. E. Soltis. 2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in basal angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 9 4.3.1. Orden Ranunculales ¾ Porte: hierbas, arbustos o enredaderas. ¾ Hojas: alternas y espiraladas, simples o compuetas, con láminas frecuentemente lobuladas o divididas. ¾ Flores: perfectas o imperfectas, inconspicuas (como en Menispermaceae) o bastante llamativas (como en Ranunculaceae). ¾ Perianto: petaloide. ¾ Estambres: numerosos, con granos triaperturados. ¾ Gineceo: dialicarpelar, los carpelos varían de 1 a numerosos. ¾ Fruto: generalmente son apocarpos, capsulares o drupáceos. ¾ Semillas: embriones diminutos, endosperma copioso. Sistemas de clasificación anteriores agrupaban a Ranunculales junto con Magnoliaceae y Lauraceae debido a la presencia de tépalos indiferenciados, estambres numerosos, carpelos libres y alcaloides de tipo benzil-isoquinolina similares (Cronquist, 1981), pero recientes estudios cladísticos moleculares revelan que el orden Ranunculales pertenecen a las eudicotiledóneas, único grupo en las angiospermas que presenta granos de polen triaperturados (Friere Fierro, 2004; Bremer et al., 2003). Incluye 7 familias: Ranunculaceae, Menispermaceae, Berberidaceae, Papaveraceae, Eupteleaceae, Circeasteraceae y Lardizabalaceae. Presentan 199 géneros y 4445 especies (Stevens, 2008). RANUNCULALES Bibliografía -APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85:531-553. -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. -Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales 10 4.3.1.1. Familia Papaveraceae Esta familia incluye según el APG II a la familia Fumariaceae, a Hypecoum, tratado como familia distinta, Hypecoaceae, en algunas clasificaciones; (Takhtajan 1997), y al género monotípico Pteridophyllum (Pteridophyllaceae, en algunas clasificaciones; Takhtajan 1997). Actualmente se considera que posee tres subfamilias: Pteridophylloideae, Papaveroideae y Fumarioideae (Soltis et. al., 2005); teniendo representantes nativos sólo de estas dos últimas (Zuloaga y Morrone, 1996). 4.3.1.1. a. Características ¾ Porte: herbáceas, raramente arbustivas, erguidas, a menudo con látex acuoso o lechoso, anuales o perennes. ¾ Hojas: alternas, o las florales a veces opuestas, enteras, dentadas, lobuladas, pinnatífidas, pinnaticompuestas, sésiles o pecioladas, sin estípulas. ¾ Flores: hipóginas, raramente períginas (Eschscholzia), perfectas, cíclicas, actinomorfas (Papaveroideae), disimétricas (Pteridophyllum, algunas Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae). Receptáculo a veces formando un andróforo o un ginóforo. ¾ Perianto: sépalos 2-4, de prefloración imbricada, caedizos, libres o soldados a manera de capuchón. Pétalos 4 a indefinidos, dispuestos en dos ó más series, imbricados, enteros o laciniados, caedizos, a veces ausentes. En Fumariodeae, 2 externos, uno espolonado o ambos gibosos en la base, y 2 pétalos internos connatos en el ápice. ¾ Estambres: 6, diadelfos o no, a numerosos, filamentos filiformes, anteras bitecas, de dehiscencia longitudinal, a veces soldados a los pétalos. ¾ Gineceo: súpero, unilocular, de placentación parietal, pauci o multiovulado, unilocular, multilocular o raramente bilocular, estilo corto o nulo, estigmas en número igual al de placentas, simples o divididos, formando un verticilo discoideo plurilobulado. ¾ Fruto: cápsula, dehiscente por valvas laterales o poros apicales, o fruto seco indehiscente. ¾ Semilla: 1 a muchas, con embrión pequeño y abundante endosperma oleoso o farináceo. Papaver somniferum Papaver hoeas Bocconia integrifolia Fruto Corte longitudinal de la flor Cápsula madura poricida Semilla con arilo (Dibujos extraídos de Boelcke y Vizinis, 1987) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 11 Fumaria officinalis Pétalo inferior, cara dorsal Corte longitudinal de la flor mostrando el apéndice nectarífero y la posición de los 2 fascículos de estambres Sépalo Pétalo lateral, cara interna Gineceo Fruto Estambres (Figuras extraídas de Bacigalupo, 1987) 4.3.1.1.b. Biología floral y/o Fenología La polinización es entomófila (fundamentalmente por dípteros e himenópteros, más raramente por coleópteros). Las flores ofrecen como recompensa únicamente polen. La atracción está dada por los colores vistosos de los pétalos y a veces por los filamentos coloreados de las anteras, dado que los pétalos caen pronto. En Romeya se describió una fragancia intensa que actúa como narcotizante de insectos. En general, estambres y gineceo maduran al mismo tiempo, excepto en Bocconia donde se da la protoginia. La polinización en este género es anemófila para lo cual presenta estambres péndulos (Kubitzki, 1993). La autopolinización es común, y en algunos casos ocurre antes de que el capullo se abra (cleistogamia). La presencia de arilo indica una probable dispersión de las semillas por las hormigas (mirmecocoria), una vez que han sido expulsadas del fruto; en el caso de Bocconia, las semillas quedan adheridas al replo tras la caída de las valvas de la cápsula, quedando expuestas con los brillantes arilos rojos o naranjas a ser consumidas por los pájaros, lo que permitiría su dispersión (ornitocoria). Numerosas especies de Fumarioideae presentan frutos explosivos (balistas). 4.3.1.1.c. Distribución y Hábitat Las papaveroideas son originarias de las regiones cálidas de ambos hemisferios. Habitan en estanques, lagos y cursos de agua dulce tranquilos y someros de América tropical y templada; India, África, este de Asia y Australia (Heywood, 1985). Las fumarioideas están distribuida en las regiones templadas del hemisferio norte, alguna se encuentran al sur del ecuador. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 12 (Stevens, 2001) 4.3.1.1.d. Especies de la familia Papaveraceae Esta familia consta de 44 géneros con unas 760 especies. En Argentina existen 7 géneros con 18 especies, de los cuales 4 son adventicios (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). Distribución Especies nativas Argemone subfusiformis (Fig. 1) Nombre Vulgar Bocconia integrifolia Todo el país exceptuando Río Negro, Santa Cruz y Tierra del Fuego. Córdoba, La Pampa y San Luis Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, La Pampa, Mendoza, Río Negro, Salta, Santa Fe, San Juan, San Luis y Tierra del Fuego. Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, Formosa, Misiones, La Pampa, Neuquén, Río Negro, San Luis y Tucumán Jujuy, Salta y Tucumán mbiyui caá Especies exóticas Argemone albiflora (Fig. 4) Papaver nudicaule (Fig. 5) Papaver somniferum (Fig. 6) Sur de Estados Unidos Alaska, Estados Unidos Europa amapola Amapola, opio, adormidera Glaucium corniculatum* (Fig. 2) Fumaria copreolata* (Fig. 3) Eschscholzia califórnica* cardo santo amapola cornuda conejillos amapola de California 4.3.1.1.e. Importancia El látex seco obtenido de las cápsulas no maduras de Papaver somniferum L. (opio, amapola, adormidera) constituye el opio, droga conocida desde la antigüedad. Después de la caída de los pétalos se realiza una incisión en las cápsulas para que el látex emerja. Esta sustancia se recoge y se moldea en bolitas que suelan envolverse con los mismos pétalos. El opio contiene 25 alcaloides, los más importantes son la morfina y codeína, usados en medicina y la heroína. Glauicium flavum Crantz. y Argemone mexicana (L.) producen aceite que es utilizado en la fabricación de jabones (Kubitzki, 1993). Las fumarioideas tienen poca importancia económica. Son ornamentales y malezas. 4.3.1.1.f. Ilustraciones Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 13 Fig. 1: Argemone subfusiformis b. Detalle de una flor a. Porte de la planta en flor c. Detalle de un fruto d. Detalle de un fruto abierto Fotos: R. Salas y A. Cabaña Fader Fig. 2: Glaucium corniculatum a. Aspecto general de la planta con flores b. Detalle de una flor (Figuras extraídas de: http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucium_corniculatum) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 14 Fig. 3: Fumaria copreolata b. Detalle de flores (Figura extraída de: www.dkimages.com/discover/previews/966/15005274.JPG) a. Planta con inflorescencia (Figura extraída de: http://www.glaucus.org.uk/Flora165.jpg Fig. 4: Argemone albiflora a. Detalle de la planta con flores Fig. 5: Papaver nudicaule a. Detalle de una flor (Figuras extraídas de: Judd et al., 1999) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 15 Fig. 6: Papaver somniferum a. Flor c. Fruto inmaduro b. Detalle de una flor d. Fruto con latex lumacsolo.files.wordpress.com/2008/03/papaver... 4.3.1.1.e. Bibliografía y sitios de internet visitados APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. Bacigalupo, N.M. 1987. Fumariaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.) Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu 6 (3a): 341-344 p. Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p. Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. Brückner, C. 1983. Zur Morphologie der Samenschale in den Papaveraceae Juss. s. str. und Hypecoaceae (Prantl et Kündig) Nak. Feddes Rep. 94: 361-405, pl. 33-36. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). Colección Científica del I.N.T.A. VI, III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). 763 p. -Covas, G. 1981. Papaver hybridum L., especie adventicia en la provincia de La Pampa. Apuntes Fl. Pampa 37: 268 p. -Covas, G. 1984. Las Papaveráceas espontáneas en la provincia de La Pampa. Apuntes Fl. Pampa 86: 342-344 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Daciuk, J. 1979. 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Acceso: junio 2009. -http://es.wikipedia.org/wiki/Papaver_somniferum -http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucium_corniculatum -http://www.glaucus.org.uk/Flora165.jpg -http://www.dkimages.com/discover/previews/966/15005274.JPG Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 17 4.3.1.2. Familia Menispermaceae Esta familia con 70 géneros y 420 especies se encuentra en un clado moderadamente soportado donde es considerada como grupo hermano de Ranunculaceae + Berberidaceae (Soltis, 2005). Las Menispermáceas están divididas en dos grupos. Esta división se basa fundamentalmente en caracteres de la semilla (endospermo y cotiledones). 4.3.1.2. a. Características ¾ Porte: Leñosas o subleñosas, erguidas, decumbentes o trepadoras (lianas leñosas). ¾ Hojas: Alternas, pecioladas, penninervadas, paralelinervadas o más comunmente palmatinervadas, enteras o pinatilobuladas o compuestas. ¾ Flores: Diclino-dioicas, actinomorfas, pequeñas, verdosas, amarillentas o blanquecinas, dispuestas en panojas, racimos o cimas axilares o solitarias. ¾ Perianto: Sépalos (1-) 3-12 o más, usualmente en (1-) 2 (-más) verticilos, libres a ligeramente soldados, imbricados o valvados, Pétalos 6, más pequeños que los sépalos o a veces ausentes, frecuentemente abrazando el estambre opuesto. ¾ Estambres: Isostémonos, o en número mayor que el de los pétalos, libres o unidos usualmente en 2 verticilos. Estaminodios presentes o nulos. ¾ Gineceo: 3 carpelos libres, a veces 6 o numerosos, uni o biovulados, insertos en un receptáculo corto o ginóforo alargado, estigma ensanchado, entero o lobulado. ¾ Fruto: drupa. ¾ Semilla: Con o sin endosperma. Cissampelos pareira Flor Estaminada Fruto Flor pistilada (Dibujos extraídos de Troncoso, 1987) 4.3.1.2.b. Biología floral y/o fenología Según Kubitzki (1993) se conoce muy poco sobre la polinización de esta familia. Las especies caulifloras son polinizadas por pequeños dípteros, abejas o escarabajos, pero no hay Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 18 muchas observaciones directas. Sus frutos, drupas púrpuras o negras, son dispersados por aves. 4.3.1.2.c. Distribución y Hábitat Las menispermáceas habitan sobre todo en selvas tropicales de baja altitud (hasta 2100 m), donde son trepadoras, pero algunos géneros y especies se han adaptado a regiones templadas cálidas, matorrales semidesérticos y bosques monzónicos. (Stevens, 2001) 4.3.1.2.d. Especies de la familia Menispermaceae Se reconocen para esta familia 70 géneros y 420 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros y 6 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue figuran algunas de las especies más reconocidas, con su distribución y nombre vulgar. Distribución Especies nativas Cissampelos pareira (Fig. 1) Hyperbaena oblongifolia Hyperbaena hassleri Odontocarya acuparata Odontocarya asarifolia Especies exóticas Abuta convexa (Fig. 2) Chondrodendron microphyllum (Fig. 3) Chondrodendron tomentosum Cissampelos glaberrima Nombre Vulgar Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, zarza, mil hombres Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán, Santiago del Estero Misiones Chaco, Formosa uva del monte Corrientes y Misiones Chaco, Formosa, Misiones, Salta y Tucumán Brasil Brasil Brasil, Ecuador, Galápagos Brasil curare 4.3.1.2.e. Importancia Cissampelos pareira L. (mil hombres) se utiliza en medicina popular: se pone un trozo de raíz en agua para el mate como remedio contra las purgaciones. La decocción de las hojas en medio litro de agua con corteza de guayacán (Caesalpinia paraguayensis) sirve para regularizar la menstruación. La cocción de los tallos secos sirve para el reumatismo. Las hojas de Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pavón poseen un alcaloide (tubocurarina) que constituye uno de los principios activos del curare, muy usado por los indios del amazonas para cazar monos, ya que produce parálisis progresiva y finalmente el colapso cardíaco. Lo usan envenenando las puntas de sus flechas. Actualmente, se utiliza en cirugía y neurología como relajante muscular. Las drupas de Anamirta cocculus L. Wright & Arn. contienen un veneno (picrotoxina) que se utiliza para la pesca y para combatir ciertas enfermedades de la piel. Con las raíces de Jateorhiza palmata (Lam.) Miers se prepara un tónico febrífugo (Martínez Crovetto, 1985). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 19 4.3.1.2.f. Ilustraciones Fig. 1: Cissampelos pareira b. Tallo voluble con flores estaminadas a. Tallo voluble con frutos inmaduros Fotos: Walter A. Medina Foto extraída de: http://www.nybg.org/bsci/belize/Cissampelos_pareira_2.jpg b. Detalle de las infrutescencias e. Detalle de flor estaminada Fotos: Roberto M. Salas Fig. 2: Abuta convexa c. Tallo voluble con infrutescencias Fig. 3: Chondrodendron microphyllum a. Rama con frutos (Figuras extraídas de Lorenzi y Souza, 2000) a. Rama con frutos Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 20 4.3.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Barneby, R.C. 1970. Revision of Neotropical Menispermaceae tribe Tinosporeae. Mem. New Yor Bot. Gard. 20 (2): 81-158 p. -Barneby, R.C. 1972. 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Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 21 4.3.1.3. Familia Berberidaceae 4.3.1.3.a. Características ¾ Porte: hierbas perennes, rizomatosas, arbustos inermes o espinosos, o pequeños árboles. ¾ Hojas: alternas, a veces basales, simples o compuestas, exestipuladas. ¾ Flores: (2-)3(-5)-meras, hipóginas, perfectas, pequeñas, solitarias o a menudo en racimos, espigas, panículas o cimas. ¾ Perianto: sépalos y pétalos dispuestos en 1 a varios ciclos, generalmente caducos; los ciclos internos, a menudo interpretados como pétalos, usualmente con 2 glándulas nectaríferas en la base. ¾ Estambres: 4 a numerosos, a menudo 6, opuestos a los pétalos. Anteras biloculares de dehiscencia valvar apical, raramente longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero, unilocular, con 2-3 carpelos, estilo breve o ausente y estigma en cabezuela o lobado; numerosos óvulos anátropos de placentación marginal o basal. ¾ Fruto: baya o cápsula. ¾ Semilla: arilada, con abundante endosperma. Berberis ruscifolia Pétalo con glándulas nectaríferas Estambre opuesto al pétalo con anteras valvadas Esquema de flor Gineceo (Dibujos extraídos de Troncoso, 1987) Fruto 4.3.1.3. b. Biología floral y/o Fenología La polinización es entomófila. Las semillas de Caulophyllum se dispersan a través del agua (hidrocoria). Las especies de Leontice presentan adaptación a la dispersión en los desiertos del sudoeste de Asia, como estepicursores (plantas corredoras, las cuales son arrastradas por el viento una vez maduros sus frutos), mientras que las semillas con elaiosomas de especies de Vancouveria y Podophyllum son dispersadas por insectos. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 22 4.3.1.3.c. Distribución y Hábitat Esta familia tiene representantes arbustivos y herbáceos perennes, distribuidos por las regiones templadas de América, África, Europa y Asia. (Stevens, 2001) 4.3.1.3. d. Especies de la familia Berberidaceae Se reconocen para esta familia 14 géneros y 701 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 1 género con 18 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue figuran algunas de las especies más reconocidas, con su distribución y nombre vulgar. Distribución Especies nativas Berberis darwinii (Fig. 1) Berberis empetrifolia (Fig. 2) Berberis grevilleana (Fig. 3) Berberis ruscifolia (Fig. 4) Berberis jobii (fig. 5) Especies exóticas Berberis beauverdiana (Fig. 6) Berberis thunbergii Berberis vulgaris (Fig. 7) Jeffersonia diphylla (Fig. 8) Podophyllum peltatum (Fig. 9) Chubut, Neuquén, Río Negro, Tierra del Fuego Catamarca, Chubut, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, San Juan, Santa Cruz, Tierra del Fuego Córdoba, Mendoza, San Juan Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Chubut, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, La Pampa, La Rioja, Neuquén, Santiago del Estero, Santa Fe y San Luis Salta y Jujuy Perú Japón Europa, Turquía y Cáucaso Estados Unidos Estados Unidos, Canadá Nombre Vulgar michay, calafate calafate enano michay calafate, sacha uva, quebrachillo agracejo rojo, agracejo púrpura agracejo twinleaf podófilo 4.3.1.3.e. Importancia Muchas Berberidáceas son empleadas como ornamentales, como Berberis darwinii Hook, Nandina domestica Thurb. (bambú sagrado), Berberis aquifolium Pursh. Los rizomas de la manzana de mayo (Podophyllum peltatum) proporcionan una resina con propiedades purgantes drásticas y eméticas que se incorpora a algunos medicamentos laxantes. Los frutos de B. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 23 ruscifolia son comestibles y se los utiliza en la preparación de una bebida alcohólica; de sus raíces se extrae una tinta amarilla que se emplea en el teñido de tejidos (Troncoso, 1987). 4.3.1.3.f. Ilustraciones Fig. 1: Berberis darwini b. Detalle de Flor a. Detalle de las hojas c. Inflorescencia e. Detalle del fruto d. Rama con frutos maduros (Figuras extraídas de: http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf term.pl?taxon name=Berberis& Fig. 3: Berberis grevilleana Fig. 2: Berberis empetrifolia a. Rama con flores a. Porte de la planta con flores http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus http://www.ecolyma.cl/galeria/displayimage.php?alb um=33&pos=1 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 24 Fig. 4: Berberis ruscifolia Fig. 5: Berberis jobii a. Rama con flores Foto: Elsa L. Cabral a. Planta con frutos y flores http://www.floranativa.com.ar/amarillo.htm Fig. 6: Berberis beauverdiana b. Detalle de Flor a. Aspecto general de la planta con flores http://www.nolana.com/images/1322/1322_03.jpg http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus Fig. 7: Berberis vulgaris a. Porte de la planta con flores c. Detalle de una flor http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 25 Fig. 8: Jeffersonia diphylla d. Detalle de la antera b. Detalle de la flor c. Detalle del androceo y gineceo a. Porte de la planta con flores (Extraída de Judd et al., 1999) e. Detalle del gineceo http://132.236.163.181/cgibin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Jeffersonia&rank=genus Fig. 9: Podophyllum peltatum b. Detalle de la Flor a. Porte de la planta en flor c. Corte transversal de ovario y anteras d. Corte longitudinal de la flor http://132.236.163.181/cgibin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Podophyllum&rank=genus 4.3.1.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -Adachi, J. [et al. 1995], Kosuge, K., Denda, T., & Watanabe, K. 1995. Phylogenetic relationships of the Berberidaceae based on partial sequences of the gapA gene. 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Características ¾ Porte: plantas arbustivas o herbáceas, anuales o perennes, erguidas o volubles, palustres o terrestres, frecuentemente con un rizoma desarrollado o con tubérculos. Con raíces adventicias, a veces con raíz principal desarrollada en las especies anuales o bienales. ¾ Hojas: simples o compuestas, usualmente pecioladas y envainantes en la base, opuestas, dísticas, espirales, decusadas o fasciculadas, generalmente muy divididas, a veces con estípulas intrapeciolares (en Caltha). ¾ Flores: hipóginas, perfectas, rara vez unisexuales, cigomorfas o actinomorfas, solitarias o en inflorescencias diversas. ¾ Perianto: usualmente con cáliz y corola separados, o bien. Sépalos (2-) 3-5 (-más), libres, frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamosépalos, a veces con espolones, imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o planos; frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen estaminodial; parcial o totalmente gamopétalos, imbricados, a veces con espolones; verdes, blancos, amarillos, rojos, púrpuras o azules. ¾ Estambres: numerosos, espiralados o en 1-13 verticilos, filamentos libres, filiformes, anteras bitecas, basifijas, de dehiscencia longitudinal; estaminodios extraestaminales (si se consideran como tales los "pétalos nectaríferos"). ¾ Gineceo: Ovario súpero, 1 a numerosos carpelos libres (uniloculares) o unidos en un cuerpo (3-5 lóculos), uni o pluriovulados. ¾ Fruto: aquenio, baya o drupa, la mayoría de las veces formando un agregado de folículos (a veces dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una legumbre, Glaucidium). ¾ Semilla: 1-∞ por carpelo, con endospermo abundante, amiláceo u oleoso, raramente ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium). Clematis montevidensis Estambres Flor pistilada Pétalos Flor estaminada (Dibujos extraídos de Bacigalupo, 1987) Detalle del fruto Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 28 4.3.1.4. b. Biología floral y/o Fenología La familia presenta gran diversidad en sus sistemas de polinización, predominantemente entomófilos, aunque algunas especies de Thalictrum son anemófilas y muchas especies anuales se autopolinizan, la apomixis ocurre muy esporádicamente. La entomogamia ha favorecido la aparición de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tépalos acapuchonados o pétalos espolonados. Los insectos son atraídos por el polen o el néctar; de acuerdo a esto se pueden considerar dos tipos: el primero lo integran Anemone, Pulsatilla y Clematis, cuyas flores producen únicamente polen, los dos primeros géneros atraen a los insectos con los brillantes colores de los sépalos. El segundo tipo incluye a Ranunculus (que atrae a los polinizadores por sus pétalos vistosos y por sus grandes fosas nectaríferas en la base), Aquilegia, Delphinium y Helleborus quienes presentan flores con nectarios bien desarrollados. Caltha, produce el néctar en tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. Aconitum presenta sus sépalos y pétalos patentes y Thalictrum se destaca por los vivos colores de los filamentos de los estambres o de las anteras (Heywood, 1985). Las especies de esta familia son generalmente protandras, saliendo el polen de los estambres antes de la madurez del ovario, aunque también se da la protoginia, madurando el ovario antes que los estambres (Heywood, 1985). Florecen en primavera y fructifican en verano (Lahitte et al., 2000). Los mecanismos de dispersión son variados: los aquenios de Clematis y Pulsatilla tienen los estilos persistentes y son dispersados por el viento; los de Ranunculus contienen tubérculos o espinas y son transportados por animales; las especies de Helleborus tienen semillas ricas en aceite que atrae a las hormigas para dispersarlas (Heywood, 1985). 4.3.1.4. c. Distribución y Hábitat Esta familia presenta una distribución prácticamente cosmopolita; habita principalmente regiones cálidas y templadas de ambos hemisferios. Crecen en selvas marginales, bosques higrófilos y en los bordes del camino. Prefieren suelos bien drenados, con abundante humus y a pleno sol o media sombra (Lahitte et al., 2000). (Stevens, 2001) 4.3.1.4. d. Especies de la familia Se conocen aprox. 58 géneros y 1750 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 10 géneros, 30 especies aproximadamente (Zuloaga et al., 2008). En la tabla que sigue figuran algunas de las especies más reconocidas, con su distribución y nombre vulgar. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 29 Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Anemone decapetala var. foliolosa Bs. As., Catamartca, Chaco, Chubut, Cordoba, centella (Fig. 1) Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Misiones, Río Negro, Salta, Santa Fe, Tucumán Caltha sagittata (Fig. 2) Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquen, maillico Río Negro, Santa Cruz Clematis bonariensis Buenos Aires, Entre Ríos, Misiones Clematis montevidensis montevidensis (Fig. 3) barba de viejo var. Todas exceptuando Chubut, Neuquén y Tierra barba de viejo del Fuego Hamadryas delfinii Chubut, Neuquen, Santa Cruz, San Juan Myosurus apetalus (Fig. 4) Chubut, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz Ranunculus praermosus (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Jujuy, Salta y Tucumán Thalictrum decipiens Catamarca, Córdoba, Jujuy, Salta, San Luis Especies exóticas Anemone berlandieri (Fig. 8) Estados Unidos, México Flor del viento Anemone canadensis (Fig. 9) Canadá, Estados Unidos anémona Clematis reticulatus (Fig. 10) Estados Unidos, México Ranunculus ficaria (Fig. 11) Europa, Asia, Estados Unidos celidonia menor 4.3.1.4. e. Importancia Las hojas de Clematis bonariensis Juss ex D C. y de Clematis montevidensis Spreng. usadas en cataplasmas, son antineurálgicas, cáusticas y sirven para curar las lastimaduras agusanadas de los animales y como antídoto para mordeduras de víboras. La infusión de las hojas se aplica externamente para combatir las pecas, lepra, sarna y otras enfermedades cutáneas. Con las flores se confeccionan colchones antirreumáticos y los estilos plumosos se utilizan secos para detener las hemorragias y cicatrizar las heridas (Lahitte et al., 1998; Lahitte et al., 2000). Las raíces tuberosas de Aconitum napellus L. que crece en los Alpes, Pirineos y otras regiones montañosas de Europa y Asia, se recolectan en otoño y se dejan secar, poseen aconitina (acónito) un alcaloide que se utiliza para la neuralgia, reumatismo, para bajar la fiebre y el dolor. Las raíces de Hydrastis canadensis L., que crece en la zona pacífica noroccidental y en Carolina del Norte (EE.UU) se emplean como tónico y para el tratamiento de catarros (Martínez Crovetto, 1985). 4.3.1.4. f. Ilustraciones Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 30 Fig. 1: Anemone decapetala var. foliolosa b. Detalle de las hojas a. Aspecto general de la planta con flores Fotos: R. Salas y E. Cabral c. Detalle de una flor Fig. 2: Ranunculus praemorsus b. Detalle de las hojas a. Aspecto general de la planta con flores Fotos: R. Salas y E. Cabral c. Detalle de una flor d. Detalle de un fruto Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 31 Fig. 3: Clematis montevidensis a. Aspecto general de la planta voluble c. Detalle de una flor estaminada b. Rama con flores estaminadas e. Detalle de flores pistiladas f. Rama con frutos Fotos: R. Salas y W. Medina Fig. 4: Myosurus apetalus b. Detalle de la flor http://biology.burke.washington.edu/herbarium/imagecollection.php?G enus=Myosurus&Species=apetalus&Comp=Overview a. Aspecto general de la planta Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 32 Fig. 2: Caltha sagittata a. Aspecto general de la planta http://www.uib.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Caltha%20sagitt ata.htm Fig. 8: Anemone berlandieri Fig. 9: Anemone canadensis a. Detalle de la planta en flor a. Aspecto general de la planta en flor http://davesgarden.com/pf/showimage/37025/ Fig. 10: Clematis reticulatus Judd et al., 1999 Fig. 11: Ranunculus ficaria a. Aspecto general de la planta en flor a. Detalle del fruto (Figuras extraídas de Judd et al., 1999) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 33 4.3.1.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Bacigalupo, N.M. 1987. Ranunculaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.) Fl. II Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu 6 (3a): 305-321 p. -Boelcke, O y A. 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Otras características señalan una estrecha relación entre Proteaceae y Platanaceae: cierre de los capelos por fusión postgenital completa, 1-2 óvulos por carpelo, y óvulos ortótropos. Además está relación coincide con la observada en los fósiles de ambas familias (Soltis et al., 2005, Stevens, 2008). Nelumbo posee muchas similitudes con los miembros de Nymphaeaceae y por ello antes se encontraba incluido en esta familia, pero la diferencia en el polen, tricolpado en Nelumbo y monosulcado en Nymphaeaceae, y los datos moleculares, soportados por diferencias morfológicas soportaron que Nelumbo debía formar una familia distinta de Nymphaeaceae (Bremer et al., 2003). PROTEALES Clado extraído de: http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01 Bibliografía -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. 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Con látex. ¾ Hojas: simples, peltadas, emergentes y flotantes, pecíolos cilíndricos, de hasta 2 m de largo. ¾ Flores: perfectas, solitarias, axilares, largamente pedunculadas, elevadas sobre el agua, hipóginas. ¾ Perianto: con numerosos tépalos (22-30), libres, de color rosa, blanco o amarillento, dispuestos de manera espiralada, 2 de los externos verdosos y sepaloides, los otros petaloides, pero en 2 series; 5-8 de los miembros son más pequeños y menos llamativos que los más internos. ¾ Estambres: numerosos (200-400), dispuestos de manera espiralada, con filamentos elongados y tetrasporangiados, sin estaminodios. Anteras bitecas. ¾ Gineceo: súpero, con numerosos carpelos libres (12-40), dispuestos en 2-4 a más ciclos, incrustados en la cara superior del receptáculo esponjoso; estigma sésil; 1(-2) óvulos por carpelo, de placentación apical. ¾ Fruto: núculas (nueces) globosas o alargadas, con poro apical, de paredes gruesas, inmersas en el receptáculo acrescente y esclerificado. ¾ Semilla: solitarias, embrión con endospermo escaso o prácticamente inexistente, sin perisperma. Nelumbo nucifera Detalle de la flor Estambres con filamentos elongados y tetraspóricos 4.3.2.1.b. Biología floral y/o Fenología Receptáculo con frutos (Dibujos extraídos de Cronquist, 1981) La antesis de cada flor dura tres días. Las flores son protóginas, empiezan la dehiscencia de las anteras a partir del segundo día y la caída de los estambres y el perianto el tercero. El conectivo estaminal y su apéndice son termogénicos: elevan la temperatura de la flor unos 510ºC por encima de la temperatura ambiente, lo que facilita la difusión de olores que atraen a los insectos polinizadores, fundamentalmente coleópteros. Tras la caída de perianto y estambres, el pedúnculo del fruto se dobla en 180º, produciéndose la maduración y el oscurecimiento del mismo. El receptáculo se desprende y cae al agua, donde flota con los frutos en la parte emergida; los frutos que se desprenden de él también flotan. Las semillas son muy longevas, permaneciendo con capacidad de germinación durante varios siglos (se han encontrado en tumbas de hace 30 siglos y han germinado sin mayores problemas). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Nelumbonaceae 37 4.3.2.1.c. Distribución y Habitat La distribución actual del género es menos amplia de lo que debió ser en tiempos pasados, a juzgar por sus restos fósiles. Se encuentran en charcas, pantanos, lagunas, lagos y arroyos de corriente lenta, hasta una profundidad de 2 m. Los representantes de esta familia habitan en el Este de Norte América, Este de Asia. Comunmente se les da el nombre vulgar de "lotos" (y junto con las Nymphaeaceae se los llama "nenúfares"). (Stevens, 2001) 4.3.1.4. d. Especies de la familia Esta familia consta de un solo género Nelumbo Adans. con 2 especies. En Argentina no hay representantes nativos. Distribución Nombre Vulgar Especies exóticas Nelumbo lutea (Fig. 1) Este de Norte América y Este de Asia loto Nelumbo nucifera (Fig. 2) Este de Norte América y Este de Asia loto 4.3.2.1.d. Importancia Son plantas ornamentales. Nelumbo nucifera es famosa por la longevidad de sus semillas, que pueden vivir cerca de 3000 años bajo condiciones favorables de almacenaje (Cronquist, 1981). 4.3.2.1.e. Ilustraciones Fig. 1: Nelumbo lutea a. Detalle de una flor http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg b. Detalle del fruto abierto mostrando las semillas http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Nelumbonaceae 38 Fig. 2: Nelumbo nucifera a. Aspecto general de una población b. Detalle de una flor http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html 4.3.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Hayes, V., Schneider, E. L., & Carlquist, S. 2000. Floral development of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae). Internat. J. Plant Sci. 161(6, suppl.): S183-S191. -http://en.wikipedia.org/wiki/ Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg -http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg -http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html -http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg -http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ -Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Phylogeny Website. Version 9, June Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Nelumbonaceae 2008. 39 4.3.2.2. Platanaceae + Proteaceae La inclusión de Platanaceae dentro de la familia Proteaceae es opcional en el APG II, igualmente es poco recomendada (Stevens, 2008). Familia Platanaceae nom. cons. 4.3.2.2.a. Características ¾ Porte: árboles diclino-monoicos. Corteza (ritidoma) amarillo-verdoso claro que se desprende en placas anchas, irregulares, delgadas y grisáceas, produciendo un aspecto muy vistoso. ¾ Hojas: simples, alternas, caedizas, lobuladas, glabras o pubescentes, palmadas, truncadas o anchamente cordadas en la base. Pecíolo ensanchado, estípulas soldadas en una vaina o pubérula que protege a las yemas axilares. ¾ Flores: imperfectas, en inflorescencias capituliformes globosas; capítulos estaminados más o menos de un centímetro de diámetro, liso con numerosas flores apretadas. ¾ Perianto: sépalos 3-8 pequeños, triangulares, pétalos 3-8 espatulados. ¾ Estambres: 3-8 subsésiles y con conectivo peltado. ¾ Gineceo: ovario súpero con (3-) 6-9 carpelos libres con largos estilos. ¾ Fruto: infrutescencia conteniendo numerosos aquenios, provistos de papus piloso. ¾ Semilla: con o sin endosperma. Platanus acerifolia Conectivo peltado Rama fructífera Flor estaminada Estigma Estilo Flor pistilada Aquenio con papus piloso Dibujos: Daniel Cian Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Platanaceae 40 4.3.2.2.b. Biología floral y/o fenología La polinización es anemófila y la diseminación es anemócora. Florece desde agosto a diciembre, las flores estaminadas abren antes de la foliación; las pistiladas desde mediados de septiembre. Fructifica de diciembre a marzo. Posee hojas desde fines de agosto hasta junio del siguiente año (Lahitte et al., 1999). 4.3.2.2.c. Distribución y Hábitat Esta familia es originaria de América del Norte, Europa y Asia. Crecen en zonas bajas, próximas a los ríos, en suelos secos, permeables, frescos y profundos (Lahitte et al., 1999). (Stevens, 2001) 4.3.2.2.d. Especies de la familia Platanaceae Esta familia presenta un solo género Platanus L. con 10 especies (Stevens, 2001). No hay especies Nativas de esta familia en Argentina. Especies Exóticas Distribución Nombre Vulgar Platanus acerifolia: Región Mediterránea, Himalaya, Estados Unidos Platanus orientalis x P. occidentalis (Fig. 1) Platanus occidentalis (Fig. 2) México, Canadá platano 4.3.2.2.e. Importancia Las especies de Platanus son cultivadas para el arbolado de calles y plazas, debido a su rápido desarrollo y a la facilidad con que se multiplica por medio de estacas, además de tolerar atmósferas muy contaminadas por polvo y gases. También se lo cultiva como forestal; en la formación de cortinas contra el viento, para sombra y reparo de hacienda en las zonas rurales. La madera se emplea en carpintería, mueblería, terciados, chapas decorativas, pisos, mangos y cabos de herramientas, objetos torneados, juguetes, cofres, estuches, marcos de puertas y ventanas, tallas y molduras. La mayor parte de las especies producen trastornos alérgicos, debido a la irritación mecánica de las mucosas de la nariz y de los ojos que producen los pelos del papus de los aquenios, que se desprenden en invierno, al deshacerse las infrutescencias. Se ha puesto en duda que el polen de éste género sea alergógeno. El nombre genérico, Platanus, proviene de la palabra griega "platys", que quiere decir ancho, en alusión al tamaño de sus hojas (Lahitte et al., 1999). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Platanaceae 41 4.2.2.2.f. Ilustraciones Fig. 1: Platanus acerifolia a. Porte c. Rama con infrutescencias b. Detalle de rama con frutos d. Detalle del fruto (aquenio) con papus Fotos: R. Salas y W. Medina 4.3.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Bolecke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Carpenter, R. J. [et al. 2005], Hill, R. S., & Jordan, G. J. 2005. Leaf cuticular morphology links Platanaceae and Proteaceae. Internat. J. Plant Sci. 166: 843-855. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Floyd, S. K. [et al. 1999], Lerner, V. T., & Friedman, W. E. 1999. A developmental and evolutionary analysis of embryology in Platanus (Platanaceae), a basal eudicot. American J. Bot. 86: 1523-1537. -Friis, E. M. [et al. 1988], Crane, P. R., & Pedersen, K. R. 1988. Reproductive structures of Cretaceous Platanaceae. Biol. Skr. 31: 1-55. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Platanaceae 42 -Grimm, G. W., & Denk, T. 2008. ITS evolution in Platanus (Platanaceae): Homoeologues, pseudogenes and ancient hybridization. Ann. Bot. 101: 403-419. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kremer, B. P. 1994. Árboles. Ed. Blume. Barcelona, España, 287 p. -Lahitte, H. B.; J. A. Hurrel; J. J. Valla; L. S. Jankowski; D. Bazzano y A. J. Hernández. 1999b. Árboles urbanos. Biota Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p. -Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Guía de árboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, España, 300 p. -Leonardis, F. J. 2000. El nuevo libro del árbol. Especies exóticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos Aires, Argentina, 121 p. -Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el Noroeste de Corrientes. Fundación Miguel Lillo, Tucumán. Miscelánea 69, 139 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Phylogeny Website. Version 9, June Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Platanaceae 2008. 43 4.3.2.3. Familia Proteaceae 4.3.2.3.a. Características ¾ Porte: árboles y arbustos, rara vez sufrútices, siempreverdes. ¾ Hojas: alternas y en espiral, rara vez opuestas o verticiladas; simples, enteras hasta crenadoaserradas, divididas o compuestas, pinnadas o bipinnadas, algunas veces heteromórficas en la misma planta; coriáceas, a menudo cubiertas por pelos, sin estípulas. ¾ Flores: perfectas o imperfectas, monoicas o dioicas; actinomorfas o zigomorfas; usualmente dispuestas en racimos, espigas, panículas, conos densos o cabezuelas, axilares o terminales; a menudo muy vistosas. ¾ Perianto: tépalos 4, sub-libres o fusionados formando un tubo generalmente rojo o amarillento, carnoso, membranáceo o escamoso, unido o no, a menudo alternando con 4 (2-3) glándulas, a veces con forma de herradura ubicada en base del gineceo. ¾ Estambres: 4, oposititépalos, sésiles dispuestos en la concavidad de los tépalos, parcial a totalmente soldados a ellos, raramente libres. ¾ Gineceo: ovario súpero, sésil o sobre un ginóforo, unilocular, 1-∞ óvulos, comúnmente biovulado; estilo generalmente unilateral con estigma terminal o lateral, cónico, carnoso o rígido; placentación marginal con diversas disposiciones, o apical. ¾ Fruto: folículo, aquenio, drupa o nuez. ¾ Semilla: 1-muchas, a veces aladas, aplanadas a globulares, sin endospermo. Grevillea robusta Estigma Estilo Ovario Detalle de un estambre Detalle de la flor Dibujos: Daniel Cian Detalle del gineceo 4.3.2.3.b. Biología floral y/o Fenología En esta familia se observa tendencia a la protandria, madurando las piezas estaminadas antes que las pistiladas. En un primer momento el polen maduro es depositado sobre el estigma, todavía no receptivo, donde queda expuesto para ser transferido a los polinizadores.Pasado este período el ovario, estilo y estigma quedan aptos para recibir el polen y ser fecundados. Grevillea robusta Cun. florece de septiembre a marzo y fructifica de marzo a junio (Heywood, 1985). Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas; las semillas con alas presentan anemocoria; mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan zoocoria interna por ingestión por parte de mamíferos y aves. Se sabe también que los roedores Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Proteaceae 44 africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentación, pero algunos logran germinar. 4.3.2.3.c. Distribución y Habitat Habitan regiones subtropicales y tropicales, principalmente en el hemisferio sur. Se encuentran en mayor número en Australia y Sur de África (Mabberley, 1997). Presentan géneros como Gevuina, donde sus tres especies establecen lazos de conexión entre las floras de América (1 especie de Chile), Australia (2 especies de Queensland), Nueva Guinea y Sudáfrica (Heywood, 1985). (Stevens, 2001) 4.3.2.3.d. Especies de la familia Proteaceae Consta de 80 géneros y cerca de 1600 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 9 especies distribuidas en 6 géneros, una de las cuales es introducida Grevillea robusta (Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Embothrium coccineum (Fig. 1) Gevuina avellana (Fig. 2) Lomatia hirsuta (Fig. 3) Orites myrtoidea (Fig. 4) Roupala montana var. brasiliensis Roupala meisneri Especies exóticas Grevillea robusta (Fig. 5) Protea cynaroides Nombre Vulgar Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, notro, ciruelillo Tierra del Fuego Chubut, Neuquén, Río Negro avellano Chubut, Neuquén, Río Negro radal Neuquén radal enano Misiones caá-guazú, cedro faia Misiones, Jujuy, Salta roble sedoso protea Rey 4.3.2.3.e. Importancia Las especies de esta familia se cultivan sobre todo por su valor ornamental, por lo que fueron introducidas con éxito en América del Sur y Central. En Corrientes Grevillea robusta (roble sedoso) es una especie cultivada con este propósito, además de proporcionar madera de estructura similar al roble; semidura, fácil de trabajar, toma bien las colas, tintes, barnices y pinturas. También se la cultiva junto a otras especies, como cortina contraviento y en la formación de abrigos para el ganado (Heywood, 1985; Leonardis, 2000). La protea Rey (Protea cynaroides) es una especie ornamental muy famosa ya que por su belleza fue declarada flor nacional de Sudáfrica. Gevuina avellana (avellano chileno) es cultivado por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda, las cuales son comestibles, y usadas en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares. Entre los árboles de la familia que producen nueces es el más resistente al frío. También se le planta en las Islas Británicas y la Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Proteaceae 45 costa del Pacífico de los Estados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado a una familia con gran difusión en esas latitudes) que puede crecer en clima fresco. 4.3.2.3.f. Ilustraciones Fig. 1: Embothrium coccineum b. Rama con flores Fotos: W. Medina a. Porte c. Rama con frutos Extraídas de http://www.chilebosque.cl/tree/ecocc.html Fig. 2: Gevuina avellana c. Rama con frutos http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ord enes/Proteales/Proteaceae/Avellano/Avellano.htm a. Porte b. Inflorescencia Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Proteaceae 46 Fig. 4: Orites myrtoidea c. Frutos a. Aspecto general Extraídas de: http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordene s/Proteales/Proteaceae/Radal%20enano.htm b. Inflorescencia Fig. 5: Grevillea robusta b. Detalle de una inflorescencia a. Porte c. Rama con inflorescencias e. Detalle de una flor con el estilo extendido Fotos: W. Medina y R. Salas f. Detalle de la flor con los estilos curvados Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Proteaceae 47 4.3.2.3.g. Bibliografia y sitios de internet -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Barker, N. P. [et al. 2002], Weston, P. H., Rourke, J. P., & Reeves, G. 2002. The relationships of the southern African Proteaceae as elucidated by internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data. Kew Bull. 57: 867-883. -Barker, N. P. [et al. 2007b], Weston, P. H., Rutschmann, F., & Sauquet, H. 2007b. Molecular dating of the 'Gondwanan' plant family Proteaceae is only partially congruent with the timing of the break-up of Gondwana. J. Biogeog. 34: 2012-2027. -Bieleski, R. L., & Briggs, B. G. 2005. Taxonomic patterns in the distribution of polyols within the Proteaceae. Australian J. Bot. 53: 205-217. -Blackmore, S., & Barnes, S. H. 1995. Garside's rule and the microspore tetrads of Grevillea rosmarinifolia A. Cunningham and Dryandra polycephala Bentham (Proteaceae). Rev. Palaeobot. Paly. 85: 111-121. -Boelcke, O y A. 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