PRÓLOGO El presente trabajo es un aporte de las Asignaturas Diversidad Vegetal y Biotaxonomía de Brióftas y Pteridófitas, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE). Tiene por finalidad facilitar la preparación del contenido correspondiente a las bolillas de Pteridófitas de ambas asignaturas. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, taxonomía y distribución de los diferentes grupos de Pteridófitas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes siguiendo la clasificación Pryer et al. (2004). Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes integrantes de las Asignaturas: ¾ Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). ¾ Elaboración original: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). ¾ Actualización de acuerdo al Sistema de Clasificación de Pryer et al. (2004): Lic. Walter A. Medina y Laila M. Miguel (Adscriptos). ¾ Compaginación general: Laila M. Miguel y Lic. Walter A. Medina (Adscriptos) ¾ Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, Walter A. Medina, Roberto M. Salas y Sandra G. Martín. ¾ Dibujos: Daniel Cian. Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Prólogo INDICE Características Generales Introducción a la nueva clasificación Clave didáctica para diferenciar los grupos de Pteridófitos Clave de familias para Pteridófitos de Argentina Lycophyta: 1. Selaginellales 2.Isoetales 3.Lycopodiales Página 2 5 8 9 14 17 20 Monilophytes Eusporangiados Psilotaceae Ophioglossaceae Equisetaceae Marattiaceae 27 30 34 38 Leptosporangiados Osmundaceae Hymenophyllaceae Gleicheniaceae Schizaeaceae 39 42 47 51 Core leptosporangiados Helechos Heterosporados Marsiliaceae Salviniaceae Azollaceae Helechos Arborescentes Cyatheaceae Lophosoriaceae Dicksoniaceae Helechos Polypoideos Dennstaedtiaceae Aspleniaceae Thelypteridaceae Blechnaceae Parkeriaceae Pteridaceae Davalliaceae Dryopteridaceae Grammitidaceae Lomariopsidaceae Polypodiaceae Vittariaceae BIBLIOGRAFIA Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Indice 57 61 63 65 68 70 72 74 77 80 82 84 89 91 94 96 98 103 106 2 Pteridófitos Los pteridófitos son plantas cormófitas con alternancia de generaciones y fases independientes, donde el esporofito (asexual) está más desarrollado que el gametofito (sexual). El esporofito está constituido por raíz, tallo y hojas. Presenta un tejido de conducción formado por traqueidas y células cribosas. La raíz es de origen caulinar, algunas plantas epífitas o acuáticas carecen de raíces. Los tallos con frecuencia son rizomatosos breves o bien desarrollados, constituyendo verdaderos troncos (helechos arborescentes). Presenta diversidad de tipos de estela: protostélico, solenostélico o dictiostélico a veces polistélico. Con respecto al origen y la estructura de las hojas pueden ser enaciones, micrófilos y megafilos. Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas (leptosporangiados), isospóreos o heterospóreos, terminales, axilares o sobre las hojas. Esporas triletes o monoletes. Gametofitos autótrofos o micotróficos. Gametas masculinos flagelados formados en anteridio. Gameta femenina inmóvil que se encuentra en un arquegonio. Ciclo de Vida Helecho heterosporado: Selaginella sp. Por acción de la gravedad o del viento, los microsporangios con las micrósporas caen en la zona de los macrosporangios. Cada microspora presenta su prótalo reducido, de desarrollo endospórico, con anteridios y anterozoides biciliados y las macrosporas con su prótalo endospórico con arquegonios. Con las gotas de lluvia o de rocío, los anterozoides pueden llegar a los arquegonios y a la oósfera y producirse la singamia. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, nutrido por el material almacenado en la macróspora, que posteriormente se transforma en esporofito maduro. Microsporofilo Esporofito Microsporas Megásporas Megasporofilo Protalo endospórico Anterozooides Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales 3 Helecho isosporado: Nephrolepis sp. En el envés de las frondes del esporofito diploide se encuentran los esporangios conteniendo esporas haploides originadas por meiosis en el tejido esporógeno. Las esporas caen al suelo y, en condiciones apropiadas de humedad, germinan dando origen al gametofito (prótalo), inconspicuo. Este produce, a partir de células epidérmicas de su cara ventral, los gametangios: anteridios y arquegonios. Los anteridios están formados por unas pocas células y en su interior se forman los anterozoides flagelados. Los arequegonios son más complejos y constan de un cuello de varias células que emergen de la superficie del gametofito, y de un vientre donde esta contenida la ovocélula. La ovocélula fecundada o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se desarrolla un embrión. Este embrión se mantiene unido al gametofito por medio de un pie, ya que el mismo le sirve de cuerpo nutricio hasta la formación de las primeras hojas. Gametofito Esporas Ovocélula Esporangio Anterozooide Esporofito Características de las Lycophytas Plantas terrestres, epipétricas, epifiticas o palustres; ejes caulinares rastreros con raíces y micrófilos, esporofilos agrupados o no en estróbilos, micrófilos con lígulas o sin lígulas. Con un esporangio libres, isospóreas y heterospóreas, triletes. Sin elateres. Los gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Características de las Euphyllophytas Está representada por los helechos verdaderos, es el grupo más evolucionado, más numeroso y diversificado. Presenta un esporofito bien diferenciado en tallo, hojas (megáfilos), generalmente divididas, las raíces (excepcionalmente pueden faltar). Su tamaño es variable, desde muy pequeños de 5-10 cm alt. hasta muy altos de 10-12 (-25) m alt., en los helechos arborescentes. El rizoma es Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales 4 generalmente subterráneo, corto o más o menos erecto, hasta largamente rastrero, o columnar, en los helechos arborescentes. Es frecuente la presencia de hojas de tamaño considerable frondes de vernación circinada. En la mayor parte de las especies las hojas cumplen doble función, fotosíntesis y producción de esporas (trofosporofilos), pero en otras son dimorfas, diferenciadas en las hojas que sólo realizan la función fotosintética (trofofilos) y las hojas que producen esporas (esporofilos). Con respecto a la lámina sólo el 10 % de las especies presentan lámina entera, el resto tienen divididas (pinnadas, bi-tripinnadas). El tamaño varía desde unos centímetros hasta varios metros como en Dicranopteris, que mantiene su capacidad de crecimiento apical durante mucho tiempo. Los esporangios pueden aparecer sobre los esporofilos de la siguiente forma: aislados, soldados en sinangios o agrupados en soros. Son isosporados, salvo los helechos acuáticos Marsileales y Salviniales que son heterosporados. Cuando los esporangios están agrupados en soros, éstos se pueden diferenciar por el orden de desarrollo y maduración de los esporangios en tres tipos: simples, cuando todos los esporangios crecen y maduran al mismo tiempo; gradual, cuando primero maduran los esporangios del centro y mixto cuando en un mismo soro se encuentran esporangios en distintos estadíos de desarrollo. Algunos autores consideran a los soros mixtos como los más especializados. Con respecto a la posición de los soros hay una tendencia evolutiva de los helechos desde la posición terminal, pasando por la marginal hasta la netamente abaxial, lo que se conoce como deslizamiento filético. Los soros pueden aparecer desprovistos de estructura protectora (Osmunda) o estar cubiertos por el indusio, que es una membrana de origen epidérmico, de morfología variable y de valor taxonómico. La pared del esporangio está formada por dos estratos de células (eusporangiados) o por un solo estrato (leptosporangiados). Éstos últimos, excepto Osmundales, Salviniales y Marsileales, se caracterizan por la existencia de un mecanismo de dehiscencia, el anillo mecánico de dehiscencia, éste puede estar situado transversal, oblicuo o longitudinal o en forma de un casquete en los más primitivos. Presentan las paredes interiores y laterales engrosadas y las exteriores delgadas. Al madurar las esporas en el interior del esporangio, las células del anillo pierden agua y se produce la rotura violenta de la pared del esporangio por unas células especiales de apertura, el estomio. Los movimientos de apertura facilitan la dispersión de la espora. Los gametofitos de helechos isosporados son hermafroditas, laminares, epigeos y clorofilianos, a veces filamentosos o pueden ser subterráneos y heterótrofos. Los gametofitos de helechos heterosporados son unisexuales, endógenos y muy reducidos. Los anterozoides son pluriciliados. Esta clase comprende cerca de 51 familias, 400 géneros y 10.000 especies. El 10% de los taxones son cosmopolitas, la mayoría viven en un área tropical y aproximadamente el 40% son endémicas de América Central y el Caribe. Predominan las especies terrestres, unas pocas son epífitas y escasas son acuáticas. Distribución y hábitat. Crecen en una diversidad de ambientes: terrestre, saxícola, epífito, palustre y acuático. Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 5000 m alt. Se concentran en los trópicos y su distribución se extiende hasta las regiones templado-frías de ambos hemisferios. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Características Generales 5 Introducción a la nueva clasificación Actualmente los helechos son agrupados siguiendo un nuevo sistema de clasificación propuesto por Pryer et. al. 2004, basado en datos principalmente moleculares. Esta clasificación, si bien es muy reciente, ya esta en plena vigencia. Las nuevas relaciones se muestran en el siguiente cladograma: Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación. 6 Según esta nueva clasificación, se resuelve que: • Los Lycophytes actuales, forman un clado monofilético, que se caracterizan por poseer micrófilos sólo con meristema intercalar. Dentro de este grupo se reconocen dos agrupaciones: por un lado las Lycopodiaceae, con representantes homospóreos, y por el otro las Isoetaceae y Selaginellaceae, heterospóreos. Éstas son actualmente plantas pequeñas, pero en el Carbonífero dominaban el paisaje ejemplares arborescentes como Lepidodendron, que forman el mayor componente del carbón mineral. • Los Euphyllophytes (grupo hermano de los Lycophytes) se caracterizan por poseer verdaderas hojas, es decir meristemas marginales y apicales con varias trazas foliares asociadas a la estela vascular, ramificaciones laterales que terminan en esporangios y un característico lóbulo del xilema primario. Estos forman dos grandes clados: Spermatophytes: incluye a las plantas con semillas, gimnospermas y angiospermas (tratados en Burleigh and Mathews, 2004; Crane et al., 2004; Soltis and Soltis, 2004) y Monilophytes. ¾ Monilophytes Los monilophytes es un clado que ha sido inferido mediante análisis cladísticos de morfología, incluyendo taxas fósiles, estudios de ultraestructura de anterozoides y análisis de datos de secuencias de ADN. Actualmente presenta cerca de 11500 especies,(rps4) que se distribuyen en 5 grandes grupos: Psilotales, Ophioglossales, Equisetopsida, Marattiales y “helechos leptosporangiados” (Verdaderos leptosporangiados y Polypodiales). Se distingue por tener cordones xilemáticos exarcos (con el protoxilema ubicado en la periferia). Tanto Monilophytes como Lycophytes , eran reconocidos tradicionalmente bajo varios términos, como ser “pteridofitos” o bien “helechos y helechos afines”, respectivamente. Además, dentro de los helechos se hablaban de dos grandes grupos, basados en el origen y estructura de sus esporangios: Los helechos eusporangiados caracterizados porque los esporangios se desarrollan a partir de un grupo inicial de células y cuando adulto presentan una pared pluriestratificada y numerosas esporas. Los helechos leptosporangiados, se caracterizan porque los esporangios se originan a partir de una única célula epidérmica, poseen pared uniestratificada, anillo de dehiscencia y un número fijo y bajo de esporas. Con respecto a estas agrupaciones, el nuevo sistema de clasificación establece que el término helechos euporangiados circunscribe a una unidad no monofilética, pero puede seguir siendo usado en sentido descriptivo para hacer referencia a la morfología y desarrollo del esporangio de determinadas familias de helechos. Por otro lado el término helechos leptosporangiados es un término establecido hace mucho tiempo y actualmente, gracias a los análisis moleculares de ADN se definió como un grupo monofilético que agrupa el mayor número de familias de helechos. Dentro de los Monilophytes se reconocen 3 agrupaciones principales: 9 Psilotaceae + Ophioglosaceae: Los caracteres morfológicos más importantes que permiten reunir a los dos grupos en una línea filogenética son: Ophioglossaceae tiene raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación. 7 9 Equisetaceae + Marattiaceae: familias de helechos eusporangiados con frondes, cuya estela característicamente es una polistela. 9 Helechos leptosporangiados: incluye a todos los helechos que se caracterizan por tener megafilos de prefoliación circinada y poseer esporangios de tipo leptosporangiados. La familia más basal, dentro de este grupo monofilético, es Osmundaceae. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Introducción a la nueva clasificación. 8 CLAVE DIDÁCTICA PARA DIFERENCIAR LOS GRUPOS DE PTERIDÓFITOS. Entre paréntesis se presenta la nueva ubicación siguiendo el clado propuesto por Pryer et al. 2004 A. Plantas con enaciones o micrófilos. B. Plantas epífitas, dicotómicas, con enaciones, sin raíces. Esporangios soldados (sinangios) sobre ramas laterales breves. Psilotaceae (Monilophytes) B'. Plantas terrestres, epífitas, saxícolas o palustres, con micrófilos. Esporangios libres. C. Tallos no articulados, micrófilos espiralados o decusados, libres. Esporangios en esporofilo no peltado, agrupados o no en estróbilos. Esporas isomorfas o heteromorfas, sin eláteres. Lycophytes (Grupo más basal del clado) C. Tallos articulados, micrófilos escuamiformes, verticilados, fusionados formando una vaina. Esporangios ubicados en un esporofilo peltado (esporangióforo) que a su vez se agrupan en "estróbilos". Esporas uniformes, con dos eláteres. Equisetaceae (Monilophytes) A'. Plantas con macrófilos, simples o compuestos. Helechos leptosporangiados + Marattiaceae + Ophioglossaceae (Monilophytes) Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave para diferenciar grupos 9 CLAVE DE FAMILIAS PARA PTERIDOFITOS DE ARGENTINA 1. Plantas con micrófilos o enaciones. 2. Plantas palustres, con tallos articulados, surcados y ásperos al tacto; micrófilos fusionados formando vaina; ramas laterales verticiladas; apéndices fértiles abroquelados, agrupados en estróbilos, cada uno con varios esporangios; esporas verdes con pseudoelaterios. 1. EQUISETACEAE 2’. Plantas terrestres, epipétricas, epifíticas o palustres; tallos en general no articulados, lisos, simples o ramificados dicotómicamente o simpódicamente; micrófilos libres; esporofilos no abroquelados, reunidos o no en estróbilo; esporas no verdes, sin pseudoelaterios. 3. Plantas heterospóreas; micrófilos con lígula. 4. Ejes caulinares desarrollados, rastreros, articulados o no; raíces en los extremos de ejes especializados (rizóforos); micrófilos agrupados en estróbilo con esporangios superficiales, 1-loculares. 2. SELAGINELLACEAE 4’. Ejes caulinares erectos, cortos, no articulados; raíces terminales y naciendo directamente del cormo; micrófilos no agrupados en estróbilo; esporangios hundidos y tabicados. 3. ISOETACEAE 3’. Plantas isospóreas con micrófilos sin lígula ni enaciones. 5. Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas; ejes caulinares con raíces y micrófilos; esporofilos agrupados o no en estróbilos, con un esporangio y esporas triletes. 4. LYCOPODIACEAE 5’. Plantas terrestres o epífitas; ejes caulinares subáfilos y sin raíces; esporangios fusionados de a tres (sinangio) en el extremo de ejes brevísimos entre dos enaciones. 5. PSILOTACEAE 1’. Plantas con pteridófilos enteros o diversamente divididos. 6. Plantas acuáticas o palustres; heterospóreas; esporangios sin anillo y en el interior de cuerpos fructíferos cerrados. 7. Plantas palustres con pteridófilos con 4, 2 ó ninguna pinnula; rizomas con raíces y cuerpos fructíferos resistentes (esporocarpos) y numerosos soros, cada uno con mega y microsporangios. 6. MARSILEACEAE 7’. Plantas acuáticas flotantes con pteridófilos enteros o bilobulados; cuerpos fructíferos tenues, cada uno con un soro constituido por micro o megasporangios Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 10 8. Pteridófilos subopuestos, enteros, planos a plegados, dorsalmente con pelos sobre papilas; sin verdaderas raíces; megasporocarpios con numerosos megasporangios; microsporas libres. 7. SALVINIACEAE 8’.Pteridófilos muy pequeños e imbricados, con un lóbulo dorsal flotante papiloso y otro ventral sumergido, hialino; con raíces; megasporocarpo con un megasporangio; microsporas reunidas en másulas ornamentadas con gloquidios para su fijación. 8. AZOLLACEAE 6’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, raramente acuáticas o palustres; esporangios nunca en el interior de cuerpos fructíferos cerrados; isospóreos. 9. Esporangios con pared pluriestratificada y sin anillo. 10. Pteridófilos divididos, 3-4 pinnados, raquis alado; vernación circinada. Esporangios en sinangios pedicelados. 2 valvares a cupuliformes. Protalos epígeos y fotosintéticos. MARATTIACEAE 10’. Pteridófilos enteros o divididos, raquis áptero, separados en una parte fértil y otra estéril; vernación recta. Esporangios en panículas o espigas. Protalo subterráneo y micorrízico. 9. OPHIOGLOSSACEAE 9’.Esporangios con pared uniestratificada, con anillos o con grupos de células diferenciadas. 11. Pecíolos con expansiones estipulares, en la base; esporangios sin anillo, pero con un grupo de células diferenciadas y elevado número de esporas (512). 10. OSMUNDACEAE 11’.Pecíolos sin expansiones estipulares; esporangios con anillos y menor número de esporas (32, 64, 128, 256); usualmente 64. 12. Esporangios sésiles con anillo apical, transversal y completo con dehiscencia vertical. 11. SCHIZAEACEAE 12’.Esporangios usualmente pedicelados con anillo vertical u oblicuo, completo o incompleto y con dehiscencia transversal u oblicua. 13. Esporangios con anillo completo y oblicuo, no interrumpido a la altura de la inserción del pie. 14. Plantas pequeñas, delicadas; láminas foliares uniestratificadas, sin estomas; soros marginales. 12. HYMENOPHYLLACEAE Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 11 14’.Plantas mayores, hasta arborescentes; láminas foliares con mesófilo y estomas; esporangios agrupados en soros y cenosoros o cubriendo toda la superficie. 15. Plantas no arborescentes, con rizomas largamente rastreros; láminas foliares pinnadas en un plan falsamente dicotómico por la presencia de yemas terminales durmientes; soros superficiales. 13. GLEICHENIACEAE 15’.Plantas por lo general arborescentes; rizomas erectos a columnares; láminas pinnadas sin ápices durmientes ni falsas dicotomías. 16. Soros superficiales con o sin indusio. 17. Plantas arborescentes con tronco bien desarrollado; pecíolo con numerosos hacecillos vasculares más o menos dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y foliares con escamas y pelos; esporas tetraédricas sin cíngulo. 14. CYATHEACEAE 17’.Plantas arborescentes sin tronco diferenciado; pecíolo con tres hacecillos vasculares arqueados; ejes caulinares y foliares pilosos; esporas tetraédricas con cíngulo ecuatorial notable. 15. LOPHOSORIACEAE (actualmente incluida en DICKSONIACEAE) 16’.Soros marginales con indusio bivalvar. Plantas arborescentes con tronco bien diferenciado; pecíolos con numerosos hacecillos vasculares dispuestos en tres arcos; ejes caulinares y foliares pilosos. 16. DICKSONIACEAE 13’.Esporangios con anillo vertical e incompleto, interrumpido a la altura de la inserción del pie. 18. Plantas con rizomas largamente rastreros, pilosos; soros o cenosoros marginales o submarginales. 17. DENNSTAEDTIACEAE 18’.Plantas con rizomas erectos, oblicuos o rastreros, escamosos, raramente desnudos, si pilosos nunca rastreros; soros o cenosoros marginales o superficiales. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 12 19. Plantas acuáticas anuales holodimórficas, con yemas durmientes en las axilas de los trofofilos; esporangios obsoletos, esporas tetraédricas muy grandes. 18. PARKERIACEAE 19’.Plantas terrestres epipétricas, epifíticas, muy raramente palustres; usualmente perennes; esporangios funcionales, esporas triletes o monoletes, con dimensiones usuales (40-60μ). 20. Plantas terrestres, epipétricas, pequeñas; rizomas con escamas clatradas; láminas enteras con largos cenosoros exindusiados, hundidos. 19. VITTARIACEAE 20’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, muy raramente palustres, láminas usualmente divididas o si enteras con soros circulares o cenosoros a nivel e indusiados. 21. Láminas con soros marginales o superficiales, en ambos casos a lo largo de las venillas o circulares, a veces con cenosoros superficiales o acrosticoides, siempre desnudos o protegidos, cuando marginales, por el margen reflexo de la lámina, excepcionalmente naciendo sobre él, esporas triletes. 22. Plantas terrestres o epipétricas, rupestres o acuáticas; con pecíolos generalmente oscuros y lustrosos; láminas con soros o cenososros marginales o si superficiales, a lo largo de la vena o láminas acrosticoides. 20. PTERIDACEAE 22’.Plantas epipétricas o epifíticas, pequeñas; láminas con soros circulares, raramente elípticos, superficiales, desnudos; esporas con clorofila. 21. GRAMMITIDACEAE 21’.Láminas con soros superficiales, desnudos o indusiados, acrosticoides o con cenosoros superficiales a submarginales o costales; esporas monoletes. 23. Esporangios cubriendo toda la superficie o segmento fértil de la lámina (condición acrosticoide). 22. LOMARIOPSIDACEAE 23’.Esporangios agrupados en soros o cenosoros. 24. Con cenosoros superficiales, costales o submarginales, con indusios abiertos hacia la costa. 23. BLECHNACEAE 24’.Con soros circulares o alargados, desnudos o indusiados. 25. Plantas terrestres, epifíticas, con láminas pinnadas y pinnas articuladas al raquis; soros indusiados. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 13 24. DAVALLIACEAE 25’.Plantas terrestres, epipétricas o epifíticas, excepcionalmente palustres; con láminas enteras o divididas con pinnas no articuladas al raquis. 26. Plantas epifíticas o epipétricas, con rizomas rastreros, dorsiventrales; pecíolos articulados al rizoma; soros circulares, excepcionalmente elípticos, desnudos; esporas sin perisporio aparente. 25. POLYPODIACEAE 26’.Plantas terrestres o epifíticas, con rizomas usualmente erectos u oblicuos, radiados; soros circulares o alargados, usualmente indusiados, esporas con perisporio evidente. 27. Pecíolos con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno, en forma de X o V-U. 28. Pecíolo con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno con cuatro brazos; plantas terrestres o epifíticas; rizomas con escamas clatradas; soros alargados con indusio de inserción lateral o exindusiado. 26. ASPLENIACEAE 28’.Pecíolo con dos haces vasculares que se unen más arriba en uno en forma de U o V; plantas terrestres o epipétricas, raramente palustres; rizomas con escamas no clatradas; soros con indusios circulares, excepcionalmente en forma de J. 27. THELYPTERIDACEAE 27’.Pecíolo con dos haces vasculares en arco; soros circulares con indusios reniformes o peltados, raramente desnudos o con pinnas acrosticoides. 28. DRYOPTERIDACEAE Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Clave de Familias 14 Lycophyta Se reconocen tres órdenes con representantes vivientes: Selaginellales, Isoetales y Lycopodiales. Clave para determinar los órdenes de Lycophyta A. Plantas terrestres, saxícolas, acuáticas o palustres, hojas con lígula, heterospóreas, protalos reducidos. B. Plantas terrestres o saxícolas, con microfilos espiralados. Esporofilos reunidos en estróbilos; esporangios uniloculares, anterozoides biciliados. Selaginellales B'. Plantas acuáticas o palustres, con macrofilos en roseta; esporofilos no agrupados en estróbilos; esporangios pluriloculares; anterozoides pluriciliados. Isoetales A. Plantas terrestres, saxícolas o epífiticas, microfilos sin lígula, isospóreas, protalo desarrollado. Lycopodiales 1. Selaginellales Consta de una sola familia Selaginellaceae, con un solo género: Selaginella P. Beauv. 1. Características Esporofito: hierbas pequeñas a medianas, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epífitas sobre la base de los troncos. Tallos ramificados, a veces arrosetados, postrados. Raíces dicotómicamente ramificadas. Hojas: trofofilos uninervios, ligulados y espiralados, dispuestos en cuatro hileras, 2 centro-dorsales (menores) y 2 laterales (mayores). Estructuras fértiles: son heterosporadas; presentan los esporofilos agrupados en “estróbilos” o “espigas”, más o menos densos. Cada espororfilo contiene en la región axilar de su cara adaxial un esporangio pediculado. Generalmente los microsporofilos son superiores y los megasporofilos son inferiores. Los megasporangios son más grandes, blancuzcos y tetralobulados con 4 megásporas hasta de 5 mm. Los microsporangios son más pequeños, rojos o castaños y no lobulados con 600 micrósporas hasta de 50 µm. 2. Distribución y hábitat: género cosmopolita, comprende cerca de 750 especies de zonas tropicales del mundo. En Argentina viven 8 especies. Crecen en lugares cálidos y húmedos, algunos taxones viven en regiones semidesérticas y en alta montaña. 3. Descripción del Género Selaginella P. Beauv., nom. cons. Esporofito: Hierbas pequeñas a medianas, formando césped a mas o menos robusta, perennes o anuales, terrestres, saxícolas o raramente epifiticas en la base de los troncos. Raíces dicotomicamente ramificadas, sobre ejes especializados, áfilos a subáfilos (rizóforos), ubicados Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 15 en los nudos o en la base de los ejes caulinares. Tallos ramificados, a veces arrosetados, erectos o postrados, con simetría radiada o dorsiventral, mono a polistélico. Trofófilos pequeños, uninervios, con lígula, isomorfos y espiralados o de dos tipos dispuestos en cuatro hileras, dos centro-dorsales (menores) y dos laterales (mayores). Estructuras fértiles: Esporofilos uniformes o dimórficos, en general agrupados en estróbilos tetragonales, los basales con megasporangios, los restantes con microsporangios. Esporangios globosos, dehiscentes por dos valvas; megasporangios con 4 megasporas grandes, esféricas; microsporangios con numerosas microsporas globoso-tetraédricas. Prótalos reducidos, de desarrollo endospórico; anterozoides biciliados. Embriones endoscópicos, con suspensor. Género de distribución cosmopolita, la mayoría de ellos tropicales. Se describen cerca de 800 especies de las cuales 8 son citadas para la Argentina, concentradas en el Noreste y Noroeste; muy pocas extienden su área hacia el Sur, llegando hasta las sierras de Buenos Aires y la ribera platense. S. convoluta (Arn.) Spring; S. marginata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Spring; S. microphylla (Kunth) Spring; S. muscosa Spring; S. novae-hollandiae (Sw.) Spring; S. peruviana (Milde) Hieron.; S. sellowii Hieron.; S. sulcata (Desv. ex Poir) Spring ex Mart. 4. Ilustraciones Fig.1Selaginella sulcata a. Porte Misiones b.Detalle de estróbilo y micrófilas Fotos: Salas, R. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 16 Fig. 2 Selaginella kraussiana Megasporangio con megáspora Microsporangio con micrósporas Imágenes extraídas de Jahns, 1989 Fig.4 Selaginella umbrosa Fig.3 Selaginella microphylla a. Porte a. Porte Fotos: Salas, R. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta b. Detalle de los trofofilos 17 2. Isoetales Tiene una sola familia Isoëtaceae con un género Isoëtes. Según Kubitzki (1990) en Isoëtes se reconocen dos subgéneros: subg. Isoëtes y subg. Stylites (Amstutz) L. D. Gómez. Isoëtes L. 1. Características Esporofito: mide cerca de 50 cm long., con tallo lobulado muy corto con crecimiento secundario, del que nacen hojas lineares en espiral. Entre los lóbulos nacen raíces ramificadas dicotómicamente. Hojas insertas por una base amplia y adelgazada hacia la punta. Presenta un nervio medio y cuatro canales de ventilación; sobre la superficie adaxial se encuentra una lígula. Consta de tres tipos de hojas alrededor del ápice del tallo: las externas son macrosporofilos y rodean a los microsporofilos y las centrales son hojas inmaduras con esporangios abortados. Estructuras fértiles: hay dos tipos de esporangios, macrosporangios y microsporangios. Los esporangios se encuentran en la base del esporofilo, debajo de la lígula y están total o parcialmente cubiertos por un repliegue del esporofilo, el velo o indusio. Hacia el interior del lóculo del esporangio penetran invaginaciones de su pared, llamadas trabéculas. Las megasporas son tetraédricas y las microsporas esféricas, pequeñas y numerosas. Los gametofitos son endospóricos. Anterozoides biflagelados o multiflagelados. Megasporangio Canales aeríferos Lígula Macróspora Trabécula Aspecto general Vista de perfil de la Lígula Microsporangio Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 18 2. Distribución y hábitat: Comprende cerca de 50-70 especies. En Argentina viven 7 especies, una de las cuales habita en Misiones y Corrientes: Isoëtes ekmanii U. Weber. Crecen sumergidas en aguas someras, en borde de estanques o lagos, sobre la ribera de ríos. 3. Descripción del Género Isoëtes L. Esporofito: Plantas pequeñas, eusporangiadas, heterospóricas, perennes, acuáticas, anfibias o terrestres; cormos globosos a alargados vertical u horizontalmente, (1-) 2-3(-6)-lobados; raíces gruesas, carnosas, lagunares, emergiendo de una o más fosas circumbasales (o laterales); hojas lineares, espiraladas o dísticas, imbricadas, completamente laminadas o mas comúnmente con alas reducidas y una súbula distal pronunciada, en sección transversal con una vena única no ramificada rodeada por 4 cámaras aéreas septadas transversalmente; estomas, cuando presentes, opuestos a las cámaras aéreas; escamas y filopodios, si presentes, negros, escleróticos. Estructuras fértiles: mega- y microsporangio solitarios, trabeculados, adaxiales, hundidos en o cerca de la base foliar; velo ausente a bien desarrollado y cubriendo completamente a los esporangios; lígula adaxial, distal al esporangio, glandulosa, con los márgenes laterales delgados, efímeros y un cojinete central engrosado, persistente; labio grueso, carnoso, cubriendo parcial o completamente la foveola y ocasionalmente la lígula; megáspora esférica, triletes, la superficie lisa o diversamente ornamentada. Para este género se mencionan aproximadamente unas 200 especies, de distribución cosmopolita. La mayoría de los ejemplares de Isoëtes viven en estanques, charcas, zanjas que son estacionalmente inundables. En la Argentina están presentes siete especies: I.alcalophila Halloy; I. chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor; I. ekmanii U. Weber; I. escondidensis Halloy; I. hieronymi U. Weber; I. pedersenii H.P Fuchs; I. savatieri Franch.; I. Fig.1 Isoëtes chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor a. Ambiente Lago Fontana en Chubut Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 19 b. Porte b. Planta completa Fig. 2 Isoëtes novogranadensis b. Megasporangio Fotos: Medina, W. a. Microsporangio b. Megasporangio Extraído de Tryon & Tryon 1982 Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 20 3. Lycopodiales Comprende una sola familia: Lycopodiaceae. Según Øllgaard (1990) se pueden reconocer cuatro géneros, tres de los cuales viven en Argentina, Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium con un total de 17 especies. 1. Características Esporofito: plantas terrestres o epífitas, erectas o péndulas, tallos dicótomos, rara vez con ramas laterales. Hojas simples con un solo nervio. Estructuras fértiles: esporofilos reunidos o no en estróbilos. Esporangios solitarios en la axila de la hoja y cara adaxial de los esporofilos, homospóricos, unilocular, reniformes. Esporas subglobosas o tetraédricas. Gametófitos monoicos, tuberosos, subterráneos o parcialmente epígeos, saprofíticos. Clave para diferenciar los géneros de la familia Lycopodiaceae A. Plantas de tamaño muy reducido, de escasos centímetros de altura. Está constituido por un tubérculo carnoso, portador de un pedúnculo, del que parten diversas hojas en espiral y el estróbilo en su extremo. 1. Phylloglosum A'. Plantas de pequeñas a grandes con tallos frondosos. Estróbilos sésiles o sobre pedúnculos frondosos. B. Tallo principal no diferenciado, dividido en ramas de igual longitud (isotomía). Esporofilos semejantes a trofofilos. Raíces formando generalmente un ramillete basal. 2. Huperzia B'. Tallo principal diferenciado o no, portando ramas o grupos de ramas de diferente longitud (anisotomía). Esporofilos diferentes a los trofofilos. Raíces dispersas a lo largo del tallo principal. C. Esporofito de hábitos diversos, estróbilos sésiles, péndulos o erectos. Ramas fértiles parten dorsalmente cuando el tallo principal es rastrero y lateralmente cuando el tallo es erecto. 3. Lycopodiella C'. Esporofito terrestre, estróbilos sésiles o con pedúnculo simple o bifurcado, erectos, simples o bifurcados. Ramas fértiles parten lateralmente de tallos principales. 4. Lycopodium 2. Distribución: Phylloglosum Kunze: 1 especie P. drummondii Kunze de Australia, Tazmania y Nueva Zelanda. Estróbilo Pedúnculo Tubérculo carnoso Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 21 Huperzia Bernhardi: género cosmopolita, de temperaturas tropicales y templadas, con cerca de 300 especies de las cuales aproximadamente 150 viven en el neotrópico. En la Argentina habitan 7 especies. En Misiones crecen las siguientes: H. acerosa (Sw.) Holub, H. heterocarpon (Fée) Holub y H. mandiocana (Raddi) Trevis. Esporofilo Esporangio Ramas con trofofilos La especie más conocida es Huperzia saururus (Lam.) Trevis. (cola de quirquincho, piyiyay o pillijai) que crece en regiones secas y cálidas, en pastizales de alta montaña, en vegas y al abrigo de rocas o en sus fisuras. El decoctado de la planta se recomienda como afrodisíaco masculino y para la memoria. De acuerdo a la cantidad de droga suministrada, puede producir embriaguez, convulsiones crónicas, aborto y hasta la muerte (Martínez Crovetto, 1981). Lycopodiella Holub: cerca de 40 especies. En el nordeste de Argentina habitan 2: L. alopecurioides (L.) Cranfill y L. cernua (L.) Pic. Serm. Estróbilo Esporofilo Esporangio Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 22 Lycopodium L.: cerca de 40 especies, de las cuales 8 viven en Argentina. Estróbilo Esporofilo Esporangio 3. Descripción de los Géneros que viven en Argentina Lycopodium L. Esporofito: Plantas pequeñas a medianas 10-50 (150) cm. long., terrestres, saxícolas, epifitas o raramente palustres. Tallos diferenciados en ejes postrados, radicantes y otros erectos, foliáceos, heterodicótomos (falsamente monopodial) o solamente ejes simples o isodicótomos, radicantes en la base, erectos o péndulos, con crecimiento definido o indefinido; protostélicos, en general. Trofofilos pequeños, de 2 a 20 mm. long., sin lígula, uniformes o heteromorfos, uní nervios, espiralados, verticilados o decusados. Estructuras fértiles: Esporofilos iguales o desiguales a los trofofilos y, en este caso, agrupados en estróbilos terminales o laterales, sésiles o pedicelados. Esporangios solitarios y uniloculares, en la axila de los esporofilos o sub-basales, oblongo a orbiculares, reniformes, dehiscentes mediante dos valvas. Esporas numerosas, globoso-tetraédrica, variadamente esculturadas (reticuladas, corrugadas, punteadas). Prótalos subterráneos, hialinos, micorrízicos, raramente superficiales y verdes, cónicos o cilíndricos, en pocos casos dorsiventrales y chatos. Anteridios inmersos en el prótalo; anterozoides biciliados Se han descriptos cerca de 750 especies, creciendo desde el nivel del mar hasta los 5000 metros de altura en la Cordillera de los Andes. Las especies que viven en regiones templadas o templado-frías, son terrestres o saxícolas y se encuentran generalmente en suelos ácidos. La mayor parte de los representantes de este género está confinada a las regiones tropicales, viviendo generalmente en selvas montanas y partes elevadas, desprovistas de vegetación arbórea (estepas graminosas, páramos, etc.). Para Argentina se han citado 8 especies distribuidos en las regiones del Noroeste, Noreste, litoral, Sierras Pampeanas del centro, Sierras Australes de Buenos Aires y bosques andinopatagónicos. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 23 L. alboffii Rolleri; L. clavatum L.; L. confertum Willd.; L. erectum Phil.; L. gayanum J. Rémy; L. magellanicum (P. Beauv.) Sw.; L. paniculatum Desv. ex Poir; L. thyoides Humb. & Bonpl. ex Willd. Fig.1 Lycopodium thyoides Humb.& Bonpl. ex Willd. a. Porte Salta Foto: Salas, R. Fig.2 Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Swartz a. Porte Tierra del fuego Fotos: Medina, W. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta b. Estróbilos terminales Foto: Flachsland, E. 24 Fig.3 Lycopodium thyoides b. Detalle de los trofofilos Fotos: Salas, R. a. Porte Huperzia Bernh Esporofito: Epifitas o terrestres, plantas péndulas, erectas o ascendentes, homófilas o heterófilas; ramificada isotómicamente en toda su extensión, las ramas todas similares o en algunas especies terrestres diferenciadas en ramas postradas en vez de aéreas; raíces originadas desde la estela del tallo, descendiendo a través de la corteza hasta la base del tallo y emergiendo ahí en un fascículo basal. Estructuras fértiles: esporofilos y hojas vegetativas similares, o los esporofilos gradual a abruptamente reducidos, no peltados, sin cavidades mucilaginosas, persistentes tras la dehiscencia del esporangio; esporangios axilares, reniformes, isovalvados, con un pedículo corto, delgado; paredes laterales de las células epidérmicas sinuadas, engrosadas y lignificadas junto con las paredes internas; esporas foveolado-fosuladas. Presenta aproximadamente unas 400 especies. Cosmopolita. Huperzia se encuentra en ambientes tropicales, templadas, árticos y alpinos. La diversidad de la especie es más alta en los trópicos, en selvas y bosques montanos perennifolios, así como en páramos y subpáramos andinos. Para la Argentina se citan 7 especies: H. acerosa (Sw.) Holub; H. fuegiana (Roiv.) Holub; H. heterocarpon (Fée) Holub; H. mandiocana (Raddi) Trevis; H. saururus (Lam.) Trevis; H. sotae (Rolleri) Holub; H. subulata (Desv. ex Poir.) Holub Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 25 Observaciones: La delimitación de la especie es a menudo problemática debido a la morfología simple del grupo y a la plasticidad de los caracteres. Fig.1 Huperzia saururus (Lam.) Trevis Fig.2 Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. a. Porte Extraido de: www.nybg.org/botany a. Porte Extraido de: www.murman.ru/flora Fig.3 Huperzia mandiocana (Raddi) Trevis a. Porte Salta Fotos: Flachsland b. Esporofilos Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 26 Lycopodiella Holub Esporofito: Terrestres o raramente epifitas o rupícolas; tallos horizontales ya sea postrados con las ramas estrobilíferas erectas, simples o rastreros arqueados o curvados con las ramas principales erectas, ramificadas (raramente ascendentes), ramitas isófilas o raramente anisófilas. Estructuras fértiles: esporofilas subpeltadas, con un ala media basiscópica o con las bases de esporofilas coalescentes casi envolviendo a los esporangios; esporangios sobre la base de los esporofilos o axilares, marcadamente anisovalvados o isovalvados; células de la epidermis del esporangio con paredes delgadas, rectas, no lignificadas, con engrosamientos nodulosos o semilunares, lignificados; esporas rugosas. Presenta unas 40 especies de distribución cosmopolita. En Argentina están presentes dos especies: L. alopecurioides (L.) Cranfill; L. cernua (L.) Pic. Serm; L. geometra B. Ollg. & P.G. Windisch Fig.1 Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Foto: Salas, R. a. Porte Empedrado, Corrientes. Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lycophyta 27 Monilophytes: Psilotaceae Clave para diferenciar los géneros de Psilotaceae A. Escamas sin vascularización o con un nervio en el extremo basal. Sinangio constituido por tres esporangios, ubicado sobre la base de un esporofilo bífido. 1. Psilotum Sw. A’. Hojas subsésiles angostamente ovadas a lanceoladas, obtusas o agudas, con frecuencia mucronadas. Sinangio constituido por dos esporangios fusionados en el extremo de una rama con dos hojas. 2. Tmesipteris Swartz Descripción de los géneros 1. Psilotum Sw. Esporofito: Hierbas perennes, epifiticas o terrestres. Rizomas cilíndricos, dicotomicamente ramificados, pilosos, sin raíces, haplostélicos, micorrízicos (con hifas fúngicas ubicadas en la corteza externa). Tallos aéreos erectos o péndulos, ramificados dicotomicamente, verdes, planos a circularangulares, protostélicos a sifonostélico y en este caso con médula mecánica, con endodermis y epidermis con estomas. Apéndices estériles pequeños, dispuestos en espiras laxas, sin estomas y sin vascularización. Estructuras fértiles: interpretadas como ramitas laterales muy breves, vascularizadas, que llevan dos apéndices laterales estériles y que rematan en un sinangio, constituido por tres esporangios, con pared pluriestratificada y sin anillo; esporas uniformes, monoletes. Prótalos cilíndricos, dicotomicamente ramificados y cubierto por rizoides, incoloros, micorrízicos, a veces con tejido vascular; anteridios esféricos y emergentes; anterozoides espiralados y multiflagelados. Embriones exospóricos. Psilotum nudum Aspecto de la planta Corte transversal de un sinangio Detalle de una enación Detalle de una rama fértil con sinangios Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae 28 Distribución: Las tres especies de este género se distribuyen en los trópicos y subtrópicos de casi todo el mundo. Para nuestro país se cita a P. nudum (L.) P. Beauv. encontrándose en el Noreste (Misiones, Corrientes) y en el Noroeste (Salta, posiblemente también en Jujuy). Fig.1 Psilotum nudum (L.) P. Beauv b. Detalle de las ramas con sinangios c. Sinangio Fotos: Martin, S. a. Porte Parque Mburucuyá, Corrientes. 2. Tmesipteris Swartz Esporofito: Hierbas terrestres o con frecuencia epífitas, tallo simple o con una única dicotomía, erecto o péndulo. Hojas subsésiles, angostamente ovadas o lanceoladas, ápice agudo u obtuso con frecuencia mucronadas. Estructuras fértiles: esporofilo bífido portador de un sinangio con dos esporangios fusionados. Aspecto de la planta Detalle de una enación Detalle de una rama fértil con sinangios Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae Corte transversal de un sinangio 29 Distribución: en este género se reconocen cerca de 10 especies, distribuidas en el sureste de AsiaAustralia, concentradas en Australia y Nueva Zelandia, extendida Nueva Caledonia, Nueva Guinea, Filipinas, este de Marquesas y Tahití. Fig.1 Tmesipteris Swartz b. Esporangios Extraído: natural.uchicago.edu a. Porte Extraído: www.anbg.gov.au/fern/images Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Psilotaceae 30 Ophioglossaceae 1. Características Esporofito: porte herbáceo de tamaño reducido de 10-15 (-50) cm alt. Tallo corto erecto o postrado, rizoma subterráneo corto, simetría dorsiventral. Hojas enteras o pinnadas, sin vernación circinada. La base foliar consta de dos estípulas carnosas diferenciadas en una porción estéril y una fértil que se desarrolla a partir de la estéril y lleva los esporangios. Estructuras reproductivas: esporangios esféricos y grandes, con pared pluriestratificada y sin anillo, que se disponen en panículas o espigas. Gametofito subterráneo sin cloroplastos, micorrízico. 2. Distribución y hábitat: comprende cuatro géneros: Helminthostachys Kaulf., género monotípico: H. zeylanica (L.) Hook., vive en Asia, desde India y Sri Lanka hasta el sur de China, Taiwán, Australia, archipiélago Indomalayo y en la Polinesia; Ophioglossum L. tiene 25-30 especies cosmopolitas (principalmente en los trópicos) de las cuales 6 viven en Argentina; Botrychium Sw., que presenta cerca de 45-55 especies de amplia distribución, de las cuales 4 habitan en Argentina y la mayoría está concentrada en Norteamérica y Asia; Cheiroglossa C. Presl presenta una especie en Argentina (Misiones), C. palmata (L.) C. Presl Son terrestres o epífitos, habitan en clima frío, templado y cálido, crecen en ambientes muy diversos: praderas secas o húmedas y con frecuencia en pastizales de altura. 3. Clave para diferenciar los géneros de Ophioglossaceae. A. Soroforo simple formando una espiga. Esporangios unidos lateralmente, formando un sinangio. Venación reticulada. B. Plantas terrestres. Porción estéril unilobada. Soroforo único erguido, naciendo en la base del segmento estéril. 3. Ophioglossum B’. Plantas epífitas. Porción estéril palmatífida. Numerosos soroforos péndulos, naciendo en el margen inferior del segmento estéril. 2. Cheiroglossa A´. Soroforo ramificado, formando una panícula racemosa. Esporangios libres. Venación libre 1. Botrychium 4. Descripción de los géneros. Botrychium Sw. Esporofito: Hierbas terrestres, perennes, de hasta 30-35 cm. de altura. Raíces masivas, rizomas erectos, cortos. Ápice del vástago cubierto con una vaina foliar basal y conteniendo los primordios de varios años Frondes con la parte estéril usualmente compuesta y respondiendo a un plan pinnado, con nerviación abierta. Estructuras fértiles: parte fértil en general paniculada. Esporangios libres, con dehiscencia transversal. Género que comprende cerca de 50 especies, de distribución cosmopolita. Para la Argentina se citan tres especies: Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae 31 B. australe R. Br. Subs. negeri (H. Christ) R. T. Clausen; B. dusenii (H. Christ.) Alston; B. schaffneri Underw. Esporangios libres Esporangio sin anillo Aspecto de la planta, con hojas pinnadas y parte fértil Detalle de la parte fértil Cheiroglossa C. Presl Esporofito: Hierba epífita, perenne. Frondes, cuando jóvenes, simples pero cuando maduras son palmatífidas. Base del pecíolo y ápice del tallo pilosos. Estructuras fértiles: Segmento fértil que se ramifica desde el peciolo y margen de la fronde. Soroforos numerosos, péndulos. Con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal. Cheiroglossa C. Presl es un género monotípico, C. palmata (L.) C. Presl, su único representante se encuentra distribuido en el érea tropical y subtropical del nuevo mundo y disyunta en Indochina, Madagascar e Isla La Rèunion (Francia). Segmento estéril Soróforos (Extraído de Wagner, 1990) Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae 32 Ophioglossum L. Esporofito: Hierbas perennes, terrestres. Rizoma en general erecto, cilíndrico a esféricos. Parte estéril de la fronde sésil o no, entera con nerviación anastomosada. Estructuras fértiles: Parte fértil peciolulada, espiciforme, con 2 hileras de esporangios inmersos y concrescentes, dehiscentes por una fisura transversal. Ophioglossum cuenta con aproximadamente unas 50 especies, distribuidas por casi todo el mundo, de las cuales solo 6 han sido mencionadas para la Argentina: O. crotalophoroides Walter subsp. crotalophoroides; O. crotalophoroides Walter subsp. robustum R. T. Clausen; O. crotalophoroides Walter var. nanum J. S. Licht. ex Osten; O. ellipticum Hook. & Grev.; O. nudicaule L. f.; O. opacum Carmich.; O. reticulatum L.; O. vulgatum L. Esporangios en dos filas soldados lateralmente Aspecto de la planta con hojas enteras y parte fértil Detalle de la parte fértil con esporangios Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae 33 5. Ilustraciones Fig.1 Ophioglossum crotalophoroides a. Porte Salta Foto: Salas, R Fig.3 Cheiroglossa palmata Fig.2 Botrychium dusenii a. Porte Tierra del Fuego Foto: Medina, W. Fig.4 Helminthostachys sp. b. Detalle de la estipula fértil a. Porte Extraído de: http://www.inhs.illinois.edu/ a. Porte Extraído de http://www.tfeps.org/helminthostachys_zeylanica.htm Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Ophioglossaceae 34 Equisetaceae Comprende un solo género Equisetum. 1. Características Esporofitos: tallos epígeos erguidos o decumbentes y apoyantes cuando alcanzan grandes dimensiones, cilíndricos, fistulosos, con un número variable de carenas, marcadas o no, ásperas o lisas. Ramas laterales en verticilos nutridos. Rizomas negro-violáceos, sin sílice, ni carenas. Hojas escuamiformes, dispuestas en verticilos, unidas entre sí, formando una vaina denticulada. Estructuras fértiles: estróbilos cilíndricos a ovoides, sésiles, sobre el eje principal, pero más frecuentemente sobre los extremos de las ramas laterales, presenta numerosos esporangióforos que portan 6-8 esporangios. Las esporas son esféricas, tienen 2 eláteres acintados con sus extremos espatulados que facilitan la dispersión de las mismas. Equisetum sp. Detalle de una vaina foliar a la altura de un nudo Detalle de un esporangióforo Detalle del estróbilo Corte longitudinal de un esporangióforo Espora con eláteres enrollados y libres Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae 35 2. Distribución y hábitat: género representado por 15 especies, de amplia distribución excepto en Australia y Nueva Zelanda, un elevado número de especies viven entre 40° y 60° lat. N. En Argentina crecen las siguientes especies: E. giganteum L. y E. bogotense Kunth 3. Descripción del género Equisetum L. Esporofito: Hierbas palustres perennes. Tallos diferenciados en ejes rastreros (rizomas) y otros erguidos o apoyantes; rizomas hipogeos, ramificados; ejes aéreos uniformes o dimórficos (estériles y fértiles), fotosintético, con nudos marcados, surcados longitudinalmente (carenas y valéculas), simples o con ramificación monopodial y en este caso, ramas laterales verticiladas; epidermis fuertemente silicificada y áspera; médula parenquimática o hueca y con diafragma a la altura de los nudos; corteza con canales valeculares; nudos con estructura vascular contínua (sifonostela imperforada). Hojas pequeñas, escamiformes, uninervias, dispuestas en verticilos y con sus bases soldadas constituyendo una vaina. Estructuras fértiles: (esporangióforos) abroqueladas y pediceladas, en verticilos agrupados en estróbilos terminales (sobre los ejes principales o sobre las ramas laterales). Esporangios en número de 5 a 10 por esporangióforo, sacciformes, dehiscentes por una fisura longitudinal; esporas esféricas, lisas, a menudo con clorofila, con 2 eláteres acintados y con sus extremos espatulados, enrollados helicoidalmente en torno a la espora y extendidos cuando secos, constituyendo un mecanismo dispersivo. Prótalos epigeos, fotosintéticos, lobulados, monoicos o dioicos; anterozoides helicados y pluriciliados. Embriones exospóricos, sin suspensor. Para este género se describen aproximadamente 25 especies de distribución cosmopolita, excepto en Australia y Nueva Zelandia. En Argentina se citan las especies de E. giganteum L. y E. bogotense Kunth A. Plantas de 30-40 cm alt., gráciles con numerosos tallos macizos, simples o escasamente ramificados; estróbilos no apiculados. 1. E. bogotense (Fig.1) AA. Plantas mayores, de 1 m alt. o más, erectas o apoyantes, con tallos fistulosos y profusamente ramificados; estróbilos apiculados. 2. E. giganteum (Fig.2) Importancia E. giganteum L. (cola de caballo) es la especie más abundante en el nordeste argentino. Vive también en América tropical, desde el Sur de México y Haití hasta Chile y Uruguay. Crece en lugares húmedos y periódicamente inundables, a orillas de los cursos de agua o en las cunetas de los caminos. La infusión preparada con trozos o con la planta entera se usa en medicina popular como diurético, para mejorar la función del hígado, como digestivo, "remedio fresco" y en caso de enfermedades del pulmón (Martínez Crovetto, 1981). Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae 36 Ilustraciones Fig.1 Equisetum bogotense Kunth a. Porte b. Detalle de esporangióforo Fotos: W. Medina y R. Salas Fig.2 Equisetum giganteum L. b. Detalle de esporangióforo a.Porte Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae 37 d. Población c. Detalle del verticilo Fotos: Salas, R. e. Planta con estructuras fértiles f. Planta completa Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Equisetaceae 38 Marattiaceae 1. Características Es un grupo de helechos muy primitivos; es la familia considerada más primitiva entre los helechos vivientes. Esporofito: Frondes de 0,80 – 2,0 m. de longitud, 3- 4 pinnadas, con tricomas y escamas. Venas libres, furcadas. Posee raquis alado. Rizoma epígeo, globoso, rodeado por las bases persistentes de los pecíolos estipulares. Estructura reproductiva: 1-2 sinangios por segmento, de posición media sobre las venas. Sinangios 2 valvares a cuculiformes, pedicelados, con (4) 5-10 (12) esporangios. Esporas monoletes. 2. Distribución: comprende 4 géneros: Marattia Sw es pantropical. Angiopteris Hoffm. y Christensenia Maxon están restringidos al este y sudeste de Asia, Australasia, y Polinesia. Danaea Sm.es neotropical. Para la Argentina se cita el género Marattia, con una sola especie M. laevis Sm. Que crece en el NE de Argentina (Misiones). 3. Ilustraciones Fig. 1 Marattia laevis a. Detalle de los sinangios Extraído de http://www.gymnosperms.org/imgs/robbin/r/Marattiaceae Fig. 2 Marattia salicina a. Porte Extraído de no.wikipedia.org/wiki/Marattiopsida Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marattiaceae 39 HELECHOS LEPTOSPORANGIADOS Osmundaceae 1. Características Esporofito: rizoma corto, erguido o postrado, recubierto por las bases persistentes de las hojas viejas y por raíces adventicias. El extremo de cada rama lleva una corona de frondes pinnadas una o dos veces. La nerviación es abierta y pinnada con terminaciones de los nervios ramificadas dicotómicamente. Pueden presentar en su base apéndices foliares adventicios (aflebias) relacionadas con la condensación de agua. En Osmunda regalis, las primeras frondes que se desarrollan son estériles, las siguientes son parcialmente fértiles y las últimas que se forman son totalmente fértiles. Las pinnas fértiles reducen su lámina foliar, quedando sólo apéndices portadores de esporangios. Estructuras reproductivas: los esporangios no se agrupan en soros, no hay indusio, presentan un casquete de pared engrosada en el ápice (anillo rudimentario), que participan en la dehiscencia. Las esporas son voluminosas y presentan cloroplastos. Gametofito laminar, grueso, con una línea media bien marcada y de contorno acorazonado. Osmunda regalis Pinna Fronde con pinnulas estériles en la parte inferior y tres pinnulas fértiles en la parte superior Pinna fértil con esporangios 2. Distribución: se reconocen tres géneros: Todea Willd., que vive en el S de África, Australia y Nueva Zelandia; Leptopteris C. Presl. W de Polynesia, Nueva Guinea, Australia y Nueva Zelanda y Osmunda L. ampliamente distribuida con mayor concentración de especies en el E y SE de Asia. En Argentina viven 2 especies: Osmunda cinnamomea L. (Misiones) y Osmunda regalis L. var. spectabilis (Wiild.) A. Gray (Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos y Misiones). Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Osmundaceae 40 3. Descripción de género: Osmunda L. Esporofito: Terrestres; rizoma horizontal, firme, pecíolo con la base expandida en forma de alas envainantes persistentes, con una masa de raíces rígidas subterráneas a parcialmente aéreas, formando una maraña en el suelo; hojas estériles y fértiles completa o parcialmente dimorfas, cerca de 1-2 m. long., con solo algunas pinnas dimorfas y densamente cubiertas con tricomas blancos a pardo cuando jóvenes, glabras a casi glabras a la madurez; nervaduras libres; lámina estéril 1pinnado-pinnatífida a 2-pinnada. Estructuras fértiles: esporangios nacidos en densas panículas agrupadas en las nervaduras terminales, grandes, globosas; esporas tetraédrica-globosas, trilete. Aproximadamente con 15 especies, Canadá a Argentina, Antillas, Europa, Asia, África, Islas del Pacífico. Clave de especies de Osmunda en América Tropical a. Lámina fértiles. estéril 1-pinnado-pinnatífido, hojas fértiles con todas las pinnas O. cinnamomea L a`. Lámina estéril 2-pinnada, hojas fértiles con solo las pinnas apicales fértiles. O. regalis L. var. spectabilis (Willd.) A. Gray 4. Ilustraciones Fig. 1 Osmunda regalis var. spectabilis Foto: Salas, R. a. Porte Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Osmundaceae 41 Fig. 2 Leptopteris fraseri a. Porte Extraído de: www.chah.gov.au/ Fig. 3 Todea barbara a. Porte b. Detalle de pinna fértil Fotos extraídas de: flickr.com/photos Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Osmundaceae 42 Hymenophyllaceae 1. Características Esporofito: pequeño, delicado con frondes uniestratificadas, sin estomas, semitransparentes, con lámina dividida dicotómicamente en segmentos desiguales, nerviación dicotómica abierta. Cuando la lámina es indivisa tienen una serie de soros marginales, uno en el extremo de cada nervio. Cuando la lámina es dividida hay un soro en el extremo de cada segmento foliar uninerviado. Estructuras reproductivas: esporangios en soros marginales y graduados. Los soros están ubicados sobre un receptáculo incluso o exerto o pueden ser subsésiles. Presentan un indusio cupuliforme o valvar. El desarrollo de los esporangios es gradual (los de la parte superior del receptáculo maduran primero). Observaciones: la absorción de agua se realiza no sólo por las raíces, sino también por toda la superficie foliar. Resisten la sequía y pueden recuperarse después de un grado de desecación y encogimiento. 2. Distribución: comprende 10 géneros, de los cuales 4 viven en Argentina: Hymenophyllum, Hymenoglossum, Trichomanes y Serpyllopsis. Clave para diferenciar los géneros de Hymenophyllaceae que viven en Argentina A. Receptáculo incluso a levemente excerto. Indusio dividido en dos valvas enteras o dentadas. B. Láminas 1- pinnado lobado a 4 – pinnado. Receptáculo incluso a levemente excerto 1. Hymenophyllum B’. Láminas simples y enteras. Receptáculo levemente excerto 2. Hymenoglossum A’. Receptáculo exerto. Indusio cónico o campanulado. C. Láminas simples, flabeladas o pinnatipartidas. 3. Trichomanes C’. Láminas pinnadas, pinnas enteras, simples, angostamente ovoides, subagudas. 4. Serpyllopsis 3. Descripción de los géneros Hymenophyllum Sw. Esporofito: Epífito, algunas veces rupestre y rara vez terrestre, rizoma largamente rastrero, peloso, los tricomas pardos a rojizos, raíces delicadas; hojas monomórficas de 1-20 cm. long., algunas veces hasta 62 cm. long., o hasta casi 2 metros, lámina entera linear a subflaveolada hasta 4-pinnada, glabra a pilosa, tricomas simples, bifurcados o estrellados, último segmento con los márgenes enteros o aserrados; corta o largamente peciolada, pecíolo generalmente mas corto que la lámina, delicado, terete, firme, sin alas o alados, glabro a piloso; nerviación libre, anádroma, generalmente pinnada o subflaveolada, a veces con alas sobre las nervaduras. Estructuras fértiles: Soro terminal, en el extremo de la vena, más o menos elongado, algunas veces expandido, receptáculo incluido o mas infrecuentemente excerto formando el indusio, sin parafisos, indusio profundamente bivalvado, suborbicular a elíptico u ovado, receptáculo filiforme a engrosado, cilíndrico a angostamente turbinado; esporas tetraédricas-globosa, triletes. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae 43 Consta con 250 especies. En Argentina viven 18, de las cuales la mayoría se encuentra en los bosques andino-patagónicos. Hymenophyllum sp Vista de frente Vista lateral Vista de frente, sin una valva Fronde dividida dicotómicamente con soros terminales Indusio bivalvar con receptáculo incluso Serpyllopsis Bosch. S. caespitosa (Gaudich.) Chr. Lámina 1-pinnada, con cortos a muy largos pelos rojizos-cafés, especialmente por debajo; el margen sin un borde oscuro, entero, receptáculo algo excerto. Es un género monotípico, que habita el sur de Sudamérica, la isla Juan Fernández y las Islas Malvinas. Soros con indusio cupuliforme Aspecto de la planta Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae 44 Trichomanes L. Esporofito: Epífitas, hemipífitas, terrestres o rupícolas, rizoma erecto o decumbente y algo trepadora moderadamente grueso o delgado hasta muy trepador y filamentoso, a menudo pelos fuertes y pequeños o delgados y largos; raíces fibrosas o ausentes; hojas monomórficas o dimórfitas, desde 0.2-86 cm. de longitud, lamina entera a 5-pinnado-pinnatífida, suborbicular a lanceolada o subdeltada, glabra a pelosa, tricomas simples, bifurcadas o estrelladas; subsésiles a largamente pecioladas, pecíolo delgado a grueso, aplanado, terete o a veces redondeadotrígono, a veces sulcado a adaxialmente, en ocasiones alados; nerviación pinnada, catádroma, anádroma o flabelada, las nervaduras libres, a veces con nervaduras falsas paralelas o perpendiculares a las nervaduras verdaderas. Estructuras fértiles: soro terminal en el extremo de la vena; involucro inmerso o excerto tubular, enteramente cilíndrico a urceolado, truncado y entero a 2-labiado; receptáculo filiforme, exerto a la madurez; sin parafisos; esporas tetraédrica-globosa o esferoidal, triletes. Cuenta con aproximadamente 80 especies, de las cuales 9 viven en Argentina. Es monotípico, S. caespitosa (Gaud.) C. Chr. del extremo sur de América del Sur, Islas Malvinas y Juan Fernández. Las 9 especies que viven en la Argentina (Misiones, Jujuy, Salta y Tucumán) son: T. anadromum Rosenst.; T. angustatum Carmich.; T. cristatum Kaulf.; T. emarginatum C. Presl; T. hymenoides Hedw.; T. krausii Hook. & Grev.; T. pilosum Raddi; T. repens Schott ex J.W. Sturm; T. reptans Sw. Ilustraciones Fig.1 Serpyllopsis caespitosa Bosch. a. Porte b. Fronde Extraído de http:// www.florachilena.cl/ Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae c. Indusios cupuliformes 45 Fig. 2 Trichomanes pilosum a. Porte Teyú Cuaré Fotos: Medina y Salas Fig. 3 Trichomanes krausii a. Porte Misiones b. Detalle de los esporangios y el indusio Fig. 4 Hymenophyllum tunbringense a. Fronde fértil Foto: Medina, W. y Salas, R. b. Detalle de esporangios Extraído de www.irishwildflowers.ie/pages-ferns/f-5a.html Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae 46 Fig. 5 Hymenoglossum cruentum a. Porte c. Receptáculo inclusos b. Fronde Imágenes extraídas de www.florachilena.cl Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Hymenophyllaceae 47 Gleicheniaceae 1. Características Esporofito: porte largamente rastrero, rara vez erguido, rizomas delgados. Hojas de láminas pinnadas en un plan falsamente dicotómico por la presencia de yemas terminales durmientes. Estructuras reproductivas: los esporangios son subsésiles y tienen un anillo transversal levemente oblicuo, los de una misma hoja tienen desarrollo simultáneo y se reúnen en soros desprovistos de indusio. Los soros se presentan en dos filas a lo largo de las pinnas y a ambos lados del nervio central, en el extremo o sobre el nervio menor. Estos soros presentan un receptáculo algo elevado, alrededor del cual se disponen de 4-8 esporangios. 2. Distribución: comprende 4 géneros, de los cuales 2 viven en Argentina y se los puede diferenciar a través de la siguiente clave. Clave para diferenciar los géneros de Gleicheniaceae presentes en Argentina. A. Tallo con escamas. Soros de 2-4 (-5) esporangios. 2. Sticherus A’. Tallo con tricomas. Soros de 8-15 esporangios. 1. Dicranopteris Clave de Géneros s/ Tryon 1982 A_ Pecíolo con escamas; las láminas, especialmente el brote laminar con escamas y algunas veces con pelos estrellados; venas del último segmento simple o 1-div. (raramente 3-div.); soros con usualmente 2-4 (raramente más) esporangios, normalmente con parafisos. Sticherus AA_ Pecíolo con pelos; las láminas y los brotes laminares raramente con pelos estrellados; venas del último segmento 2-4-div.; soros con usualmente 8-15 esporangios, sin parafisos. Dicranopteris 3. Descripción de géneros Dicranopteris Bernh Esporofito:Terrestres, rizoma fibroso, rastrero, peloso; frondes trepadoras, presentando a menudo pelos ramificados y delgados, hojas estériles y fértiles monomórficas, espaciados desde 1 m. a usualmente 2-4 m. y rara vez hasta los 30 m. de longitud, 1- o 2-dividido a varias veces divididas, pinnatisecta, raramente el penúltimo segmento es 1-pinnado, pinnas pseudodicotomicamente bifurcadas; pinnas primarias y secundarias del raquis no pectinadas, sin tejido laminar; brotes laminares pelosas, los tricomas multicelulares, pardos; partes jóvenes de la planta con alguna vez pelos estrellados; venas libres 2-4 bifurcadas. Estructuras fértiles: soros abaxiales, sin parafisos, exendusiados con 8-15 esporangios; esporas tetraédricas-globosas, trilete o más o menos elipsoidal monolete, con superficie lisa o granulada. Dicranopteris es pantropical, algunas veces subtropical con cerca de 80 especies. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae 48 En Argentina se encuentran las especies de D. flexuosa (Schrad.) Underw. y D. nervosa (Kaulf.) Maxon, ambas presentes en la prov. de Misiones. Detalle de la pseudodicotomía Aspecto de la planta Esporangio Pinna fértil Esquemas de ramificación de las frondes Dicranopteris flexuosa Dicranopteris nervosa Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae 49 Sticherus C. Presl Esporofito: Terrestres; frondes trepadoras, delgadas, presenta a menudo escamas fimbriadas y algunas veces pelos estrellados; rizoma delgado y fibroso en intervalos regulares; láminas monomórficas de 0.25 m. de ancho y a menudo 1-3 metros de longitud, raramente 15 m de longitud, no ramificado a varias veces ramificado pseudodicotomicamente, con el penúltimo segmento pinnatisecto; brotes laminares usualmente con escamas fimbriadas y pelos estrellados; venas libres, simples o 1-dividido cerca de la base, raramente 3-dividido. Estructuras fértiles: soros abaxiales, usualmente con parafisos, exindusiado, con 2-5(-6) esporangios; esporas más o menos elipsoidal, monolete. Es un género pantropical y Austral, muy poco en África y sus islas, con 12 especies. En Argentina están presentes las especies de S. cryptocarpus (Hook.) Ching y S. quadripartitus (Poir.) Ching 4. Ilustarciones Fig. 1 Dicranopteris flexuosa Fotos: Medina, W. y Salas, R. a. Porte Teyú Cuaré, Misiones b. Detalle de la yema c. Soros abaxiales Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae 50 Fig. 2 Sticherus quadripartitus a. Porte Extraído de www.chilebosque.cl/gfer/gquad.html Fig. 2 Sticherus cryptocarpus a. Porte Extraído de www.florachilena.cl/Niv_tax/Helechos/Filicopsida Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Gleicheniaceae 51 Schizaeaceae 1. Características Esporofito: porte erguido o rastrero. Las frondes de los 4 géneros son muy diferentes. La nerviación puede ser abierta o reticulada. El tamaño varía desde limbo pequeño y simple en Schizaea, hasta largas frondes en Lygodium. Éste tiene tallo con crecimiento apical indefinido, constituyendo estructuras volubles de 3 a 10 m de long. Pueden presentarse de dos tipos de frondes: estéril o fértil, o llevar esporangios sobre algunas de las pinnas. En Anemia son fértiles las dos pinnas basales, cuyos ejes se alargan notablemente. En Schizaea las frondes son filiformes. Estructuras reproductivas: los esporangios son solitarios o agrupados en soros, de desarrollo simultáneo, desnudos o protegidos por las pinnas que se arrollan sobre sí o por una excrecencia indusial del margen foliar (falso indusio). El anillo es apical, transversal, circular y se encuentra en el extremo distal del esporangio. La dehiscencia es longitudinal. El gametofito es laminar y en Schizaea es filamentoso. 2. Distribución: comprende cuatro géneros de amplia distribución, excepto Mohria que es un género monotípico de área restringida a Sudáfrica y Madagascar. 3. Clave para diferenciar los géneros de Schizaeaceae que viven en Argentina A. Esporangios cubiertos por un borde laminar. Frondes con pecíolos y raquis trepadores, con crecimiento indefinido. 2. Lygodium A’.Esporangios desnudos. Frondes con crecimiento definido. B. Frondes pinnadas o bipinnadas. 1. Anemia B’. Frondes filiformes. 3. Schizaea Anemia Sw. Con aproximadamente 100 especies, concentradas especialmente en América tropical desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina y Uruguay. En Argentina viven 6 especies. Uno de los taxones que vive en Corrientes y en el nordeste argentino es: Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Scharad.) Mickel (doradilla) Lygodium Sw. Cerca de 40 especies de distribución pantropical, con mayor concentración de especies en Malasia y América central. En Misiones (Argentina) viven 2 especies. Schizaea J. E. Smith. Familia de áreas tropicales y templadas con 30 especies. En Tierra del Fuego (Argentina) vive una especie: Schizaea fistulosa Labill. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae 52 4. Descripción de los géneros Anemia Sw., nom. cons. Esporofito: Plantas terrestres o saxícolas. Rizomas erectos o rastreros, pilosos, los tricomas pluricelulares, anaranjado o pardo oscuro, dictiostélicos. Frondes con láminas 1-3-pinnadas, comúnmente parcialmente dimorfas, con nerviación abierta o reticulada y en este caso, con areolas sin venillas inclusas. Estructuras fértiles: Pinnas basales fértiles, con el tejido foliar notablemente reducido. Esporangios en dos hileras, encerrados en los últimos segmentos fértiles del par de pinnas basales; esporas tetraédricas-globosas, triletes, estriadas con costillas paralelas lisas o espinosas. Prótalos chatos. Este género presenta aprox. unas 100 especies en el Neotrópico, Sur de India, África, Madagascar. Anemia es principalmente americana, con solo 10 especies en África y una en el Sur de la India. Brasil, con 70 especies, es el centro de la diversidad para el género; México, con 20 especies, es el centro secundario. Las especies se hibridizan frecuentemente y aparecen en hábitats rocosos secos a húmedos. Para nuestro país se citan 6 especies de Anemia: A. herzogii Rosenst.(Fig.2); A. myriophylla H. Crhist; A. phyllitidis (L.) Sw. var. phyllitidis (Fig.3); A. phyllitidis (L.) Sw. var. tweediana (Hook.) Hassl.; A. simplictor (H. Christ) Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. australis Mickel; A. tomentosa (Savigny) Sw. var. tomentosa; A. wettsteinii H. Christ Importancia: es uno de los pocos géneros de helechos con una amplia historia fósil, gracias a la preservación de sus esporas. En medicina popular la decocción de la planta se usa como expectorante y emenagoga (Martínez Crovetto, 1981). Detalle de una pinna fértil, arrollada sobre sí protegiendo a los esporangios. Fronde estéril y fértil Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Rizoma 53 Tipos de hojas de Anemia. 9. A. organensis. 10. A. elegans. 11. A. flexuosa. 12. A. glareosa.13. A. millefolia. 14. A. humilis. 15. A. ouropretana. 16. A. tenella. 17. A. portoricensis (Extraída de Tryon, 1982) Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae 54 Lygodium Sw., nom. cons. Esporofito:Terrestres, rizoma rastrero, cerdoso, los tricomas negruzcos; hojas 2-3-pinnadas, escandentes, trepadoras, con los raquis volubles, indeterminadas, pinnas alternas, ramificadas pseudodicotomicamente cerca de la base con una yema en la bifurcación; pínnulas palmadolobadas o pinnado-divididas, nervaduras libres o anastomosadas. Estructuras fértiles: esporangios en dos hileras sobre angostos soróforos marginales, protegidos por valvas indusiales del tejido laminar; esporas tetraédricas, triletes. Presenta aprox. unas 35 especies de distribución pantropical, con extensiones hacia zonas templadas en el E de Estados Unidos, Sudáfrica, Japón y Nueva Zelanda. Lygodium es poco común por sus hojas indeterminadas y trepadoras. Los pedículos de las pinnas se bifurcan cerca de la base, originando dos pínnulas (a menudo confundidas con pinnas), con una yema latente en la bifurcación entre ambas. Esta yema puede reanudar su crecimiento si se daña el ápice de la hoja. Los esporangios están dispuestos sobre angostos lobos marginales llamados soróforos. Para la Argentina se conocen dos especies, presentes en Misiones: L. volubile Sw. (Fig.4); L. venustum Sw. Schizaea Sm., nom. cons. Esporofito: Terrestres, rizoma compacto, horizontal o erecto, con tricomas 1-pluricelulares pardo-rojizos; frondes de 5-50 cm. long, glabros o con más o menos pocos tricomas, espaciadas o cercanas, simples a varias veces dicotómicas, las últimas divisiones foliáceas a escasamente laminares; pecíolo glabro, tan largo como la lámina a más largo que ella, con un surco adaxial. Estructuras fértiles: la pinna fértil con segmentos fértiles (esporangióforos) alongados, pudiendo ser pinnatífido o subdigitado en la punta del eje laminar, esporangios en una o más hileras a cada lado de la vena, intercalado o no con largos tricomas; espora elipsoidal, monolete. Las ramas fértiles pinnadas son características del subgénero Schizaea, estos segmentos poseen márgenes delgados y portan los esporangios en una sola hilera a cada lado de la vena. Tienen un rizoma solamente sifonostélico. En el subgénero Actinostachys, la rama fértil es subdigitada y sus segmentos tienen un ancho margen, portando los esporangios usualmente en dos o más hileras, algunas veces en distintas hileras a cada lado de la vena. Este género posee cerca de 30 especies en ambos hemisferios. Habita tanto en climas tropicales, subtropicales y templados. En Argentina (Tierra del Fuego e Islas Malvinas) y Chile esta presente S. fistulosa Labill. (Fig.5) Schizaea pectinata Aspecto general Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae Ápice de la lámina fértil 55 Ilustraciones Fig.1 Anemia tomentosa (Savigny) Sw. a. Porte Fig. 2 Anemia herzogii Rosenst. Fotos: Salas y Medina Fig.3 Anemia phyllitidis (L.) Sw. var. phyllitidis a. Porte Fig. 4 Anemia sp. a. Gametofito laminar a. Porte Misiones Fotos: Salas, R. b. Gametofito filamentoso Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae 56 Fig.5 Lygodium volubile Sw. b. Lóbulos fértiles con rebordes laminares en cada lado de la vena media, cubriendo los esporangios a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Fotos: Salas y Medina Fig. 6 Schizaea fistulosa Labill. a. Pinnas fértiles Extraído de www. florachilena.cl Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Schizaeaceae 57 HELECHOS HETEROSPORADOS Marsileaceae Mirb. 1. Características Son plantas acuáticas o palustres, sumergidas total o parcialmente, con rizoma y raíces verdaderas, heterosporadas. Los esporangios están reunidos en soros y éstos están encerrados en esporocarpos de naturaleza foliar. Los gametófitos son muy reducidos y endospóricos. Esporofito: tiene un rizoma que puede ser largo y ramificado, del que parten los pteridofilos, de pecíolo más o menos largo. La lámina de los pteridofilos se presenta de diferente forma según los géneros: en Pilularia son graminiformes, filiformes, sin lámina expandida de disposición radiada; en Marsilea las 4 pínnulas no surgen del mismo punto del pecíolo, dos están ligeramente más arriba que las otras dos y se insertan en forma alterna; en Regnellidium está constituido por dos pínnulas. Estructuras reproductivas: el esporocarpo o cuerpo fructífero o sorocarpo puede ser sésil o pedicelado, solitario o varios por fronde, ubicados en la base de los pecíolos o a lo largo de éste. El esporocarpo se interpreta como una porción modificada de la fronde que se une por los márgenes, en cuyo interior se disponen los soros. Presenta una pared gruesa que contiene dos series de lóculos (uno sobre cada cara). Cada lóculo contiene varios soros alargados y envueltos por un indusio delgado. Los esporangios se desarrollan sobre un receptáculo alargado, donde los macroesporangios son apicales y los microsporangios son basales. La apertura de los esporocarpos se produce por descomposición parcial de la gruesa pared que permite su hidratación, el tejido gelatinoso aumenta de volumen y el esporocarpo se abre en dos o más valvas, dejando al descubierto los soros. 2. Clave para diferenciar los géneros de Marsileaceae A. Pteridofilos graminiformes, de 1-10 cm long. sin lámina expandida. 2 a 4 soros por esporocarpos. Esporangios con anillo vestigial de posición apical. Esporocarpio único. 2. Pilularia A'. Pteridofilos laminares con 4 ó 2 pínnulas. Numerosos soros por esporocarpos. Esporangios carecen de anillos. Esporocarpios únicos o reunidos. B. Pteridofilos con 4 pínnulas, dos ligeramente más arriba que las otras, de 1-4 cm long., nervios más o menos reticulado. 1. Marsilea B'. Pteridofilos con 2 pínnulas, de 5-20 cm long., nervios finamente dicotómicos. 3. Regnellidium Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae 58 3. Distribución de los géneros Marsilea L. Se conocen entre 50 a 70 especies, de las cuales 3 viven en Argentina con 2 representantes en el NE, M. ancylopoda A. Braun y M. deflexa A. Braun. Pteridofilos con 4 pinnulas Esporocarpo Soros Soroforo Corte longitudinal de un soro con microsporangios y megasporangios Pilularia L. Se conocen entre 3 y 6 especies que viven en clima templado de todo el mundo. En Argentina habita una sola especie, P. americana A. Braun, en Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Neuquén y Santa Fé. Pilularia L. Pteridofilos graminiformes Esporocarpo Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae 59 Regnellidium Lindm. Género monotípico: R. diphyllum Lindm. vive en Brasil y Argentina (Corrientes). Pteridofilos con dos pinnulas 4. Ilustraciones Fig.1 Marsilea quadrifolia a. Pteridofilos b. Corte longitudinal del esporocarpo Extraído de: www.plantsystematics.org Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae 60 Fig.2 Pilularia americana b. Individuos a. Porte Extraído de calphotos.berkeley.edu c. Esporocarpo Extraído de http://www.discoverlife.org Fig. 3 Regnellidium diphyllum b. Pteridofilos c. Corte longitudinal del esporocarpo Extraído de http://www.plantsystematics.org/imgs a. Porte Extraído de www.elacuarista.com Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Marsiliaceae 61 Salviniaceae Comprende un solo género: Salvinia Ség. (Helechito de agua, acordeón de agua, mururé) 1. Características Son hierbas acuáticas, perennes, raramente anuales, flotantes libres, que forman comunidades grandes y densas, por su multiplicación vegetativa. Esporofito: rizomas rastreros, pilosos, en cada nudo con 2 frondes flotantes, una rama lateral desarrollada a partir de una yema axilar y un órgano sumergido. Las hojas flotantes aparentemente son opuestas, con o sin quilla; abarquilladas, a veces planas; haz con pelos ubicados de a 4 sobre papilas o sin ellas, cubriendo toda la superficie de la lámina o limitados al margen de la misma; envés piloso; nervios ramificados de acuerdo a un plan dicotómico, enmascarado por el desarrollo desigual o acortamiento de ciertos ejes, con anastomosis transversas, que determinan la formación de areolas en hileras, sin venillas inclusas. Estructuras fértiles: presentan un órgano sumergido con o sin eje primario aparente, simple o ramificado, con lacinias, lleva uno a varios ejes fértiles, también simples o ramificados, con numerosos soros íntegramente cerrados, sésiles o pedicelados. Macrosoros con varios macrosporangios, ubicados sobre placentas columnares o ramificadas; macrosporangio con una megáspora grande, trilete, con perisporio bien desarrollado; numerosos microsporangios en cada microsoro, naciendo sobre una placenta columnar o ramificada, microsporas esféricas, triletes. Gametófitos endospóricos (de la Sota, 1977). Planta con un par de hojas flotantes y un órgano sumergido con soros. Eje fértil con soros Papilas de la cara superior de la lámina Microsporangios con numerosas microsporas Megasporangio con una megáspora Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Salviniaceae 62 2. Distribución y hábitat: Salvinia abarca unas 15 especies, en su mayor parte neo y paleotropicales. En América se conocen 7 especies, de las cuales 4 se encuentran en Argentina. Frecuente en la Cuenca del Plata (Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay y Argentina). En Corrientes se encuentran representadas las 4 especies: S. adnata Desv. S. auriculata Aubl. S. biloba Raddi y S. minima Baker. Forman carpetas de extensión variable en la superficie de los cuerpos de agua, como maleza invasora de embalses, lagos artificiales y canales, obstaculizan la navegación, la vida acuática y el mantenimiento y funcionamiento de usinas hidroeléctricas. 3. Importancia: las especies del género se cultivan como ornamentales, se propagan por multiplicación vegetativa. Sirven como vivienda y alimento para ciertos insectos y mamíferos herbívoros. En medicina popular se emplean como remedio refrescante (Martínez Crovetto, 1981). 4. Ilustraciones Fig.1 Salvinia sp. a. Población Foto: Salas, R. Fig.2 Salvinia auriculata a. Porte Extraído de www.infojardin.com c. Microspora dentro de la vacuola del tapete Figuras extraídas de Tryon, 1982 b. Microsporangio Guía de Consulta Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Salviniaceae 63 Azollaceae Consta de un solo género, Azolla Lam. 1. Características Esporofito: tallos ramificados, con pequeñas frondes en dos hileras alternas y apretadas, bilobadas: un lóbulo flotante, fotosintético, con una cavidad donde se alojan simbióticamente filamentos de algas azules (Anabaena azollae) y otro lóbulo sumergido. Estructuras reproductivas: soros formados a partir del lóbulo sumergido, completamente indusiados, ubicados de a pares (macro y microsoros). Macrosoros con un megasporangio que contiene una megaspora grande, con 3 másulas estériles, que constituyen un aparato de flotación. Microsoros con numerosos microsporangios largamente pedicelados, microsporangios con 64 microsporas cada uno, reunidas en 4-6 másulas, ornamentadas con gloquidios (ganchitos) para fijarse a la megáspora. Prótalos endospóricos, el macroprótalo con un arquegonio o más, el microprótalo con un anteridio, que produce 8 anterozoides (de la Sota, 1977). Tallo con frondes llevando macro y microsporas Macrosoro con macrosporangio en su intrerior Macrosporangio descubierto mostrando en su base la única macrospora con tres flotadores Microsoro con numerosos microsporangios en su interiror Superficie de una másula con 1 gloquidio Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Azollaceae Microsporangio abierto dando salida a las másulas con gloquidios 64 2. Distribución y hábitat: consta de 6 especies, 3 americanas y 3 extra-americanas, en Argentina se encuentran 2 especiesque se extienden desde Alaska y Estados Unidos hasta Tierra del Fuego. Son plantas acuáticas, flotantes o que crecen en lugares muy húmedos, formando céspedes compactos por multiplicación vegetativa, de color verde o verde-rojizo, con verdaderas raíces. En Corrientes viven A. cristata Kaulf. y A. filiculoides Lam. 3. Ilustraciones Fig.1 Azolla filiculoides b. Individuo Extraído de www.wildaboutgardens.org a. Población Corrientes- Acuicultura Lapachito Foto: Salas, R. c. Indusio rodeando a la megáspora d.Indusio apical levantado mostrando dos flotadores y la megáspora debajo. e. Detalle de las frondes Microfotografía con MEB. Gentileza: Ana M. González, Flora del Iberá f. Detalle de los gloquidios g. Másula con gloquidios Figuras extraídas de Tryon, 1982 Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Azollaceae 65 Helechos Arborescentes Cyatheaceae A esta familia pertenecen la mayoría de los helechos arborescentes. 1. Características Esporofito: porte erguido de grandes dimensiones hasta de 25 m alt., parte del tronco está ocupado por raíces adventicias y por las bases persistentes de las hojas que son de gran tamaño (hasta de 4 m long.), bipinnadas o tetrapinnadas, rara vez indivisa. Se disponen en densas coronas de 20-30 frondes, en el extremo del eje principal o de las ramificaciones secundarias. Estructuras reproductivas: los esporangios son pequeños y pedicelados, con anillo vertical oblicuo y un estomio transverso bien definido. Se agrupan en soros que se ubican en cada pínnula a ambos lados del nervio central. A veces el indusio se desarrolla precozmente en la base y forma una envoltura cupuliforme que protege a los esporangios en su desarrollo. En otros casos el desarrollo es lento o no se forma y los esporangios están protegidos por pelos. Cyathea arborea Cyathea delgadii Segmento de una pínnula con soros Alsophila salvinii Pinnula Alsophila capensis Alsophila sp Soros parcialmente protegidos por un indusio cupuliforme Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Cyatheaceae 66 2. Distribución y hábitat: esta familia está representada por helechos particularmente del hemisferio sur. Son propios de las selvas lluviosas, tropicales y subtropicales. Según Tryon y Tryon (1982) comprende 6 géneros, de los cuales, en Argentina viven 2: se encuentran representados los géneros Cyathea, con dos especies en Corrientes C. atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin y C. delgadii Sternb. y Alsophila con A. odonelliana (Alston) Lehnert en Salta y A. setosa Kaulf. en Misiones. (Lehnert, M. et.al 2008) 3. Descripción de los géneros presentes en Argentina: Alsophila R. Br. Terrestres, tallos erectos, robustos, usualmente altos, muy pocas veces bajos-decumbentes o trepador hasta 3 m alt.; rara vez se ramifica desde yemas adventicias; con escamas, rara vez con espinas; con densa mata de raíces fibrosas, especialmente en la base; frondes monomórficas o algunas veces dimórficos, usualmente de (0.3)1-3 a 5 m long, naciendo en la corona del tronco; lámina simple y entera a usualmente 2-pinnada-pinnatífida, hasta rara vez 4pinnada; con escamas marginales, especialmente en los canales y a menudo en la base persistente del pecíolo, que presentan en su ápice una seta y a menudo con setas también en el borde y cuerpo del pecíolo liso o tuberculado o con pequeñas espinas, venas libres o raramente anastomosadas; soros redondeados que nacen desde las venas, a menudo en una bifurcación, receptáculo globoso a elongado, con parafisos de diferentes longitudes, indusios hemitelioides (corto o largo) hasta sphaeropteroides o exindusiados (uno o algunas veces más escamas pueden estar estrechamente asociadas a los soros; esporas con tres prominentes ángulos, tetrahedral-globoso, triletes. Cyathea Sm. Terrestres, tallos erectos, robustos, altos, pocas veces bajos-decumbentes; rara vez se ramifica desde yemas adventicias; con escamas; con densa mata de raíces fibrosas, especialmente en la base; frondes monomórficas o algunas veces dimórficos, usualmente de (0.5)2-4 a 6 m long, naciendo en la corona del tronco; láminas 1-pinnada, con pinnas enteras o usualmente 2pinnada-pinnatífida hasta 4-pinnada, con escamas marginales (especialmente en los canales y a menudo en la base persistente del pecíolo) de ápice redondeado o filiforme, pecíolo liso o tuberculado o con pequeñas espinas, venas libres o raramente anastomosadas; soros redondeados que nacen desde las venas, a menudo en una bifurcación, receptáculo globoso a elongado, con parafisos de diferentes longitudes, indusios hemitelioides (corto o largo) hasta sphaeropteroides o exindusiados (uno o algunas veces más escamas pueden estar estrechamente asociadas a los soros; esporas con tres prominentes ángulos, tetrahedralgloboso, triletes. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Cyatheaceae 67 4. Ilustraciones Fig.1 Cyathea atrovirens (Langsd.& Fisch.)Domin b. Detalle de las bases foliares a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Fotos: Medina, W. y Salas, R. c. Fronde con esporangios Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Cyatheaceae 68 Lophosoriaceae (actualmente incluido en Dicksoniaceae) Observaciones: El género monotípico Lophosoria, L. quadripinnata, se incluye en la Familia Dicksoniaceae (Ponce et. al, 2008) 1. Características Esporofito: porte de tamaño mediano, sin tronco diferenciado. Hojas pinnadas o bipinnadas. Estructuras reproductivas: soros sin indusio, se disponen sobre los últimos nervios, en ellos se presentan los esporangios de anillo oblicuo, mezclados con numerosos pelos. 2. Distribución: Lophosoria quadripinnata (Gmelin) C. Chr., crece desde Cuba y México hasta Argentina (Neuquén, Río Negro). Lophosoria quadripinnata 3. Ilustraciones Fronde con rizoma Detalle de los soros con paráfisis en la cara abaxial Esporangio con anillo oblicuo Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lophosoriaceae 69 4. Ilustraciones Fig.1 Lophosoria quadripinnata a. Ambiente b. Frondes Extraído de www.helechos.com.mx Extraído de www.florachilena.cl/.../Lophosoria c. Fronde fértil Extraído de www.sbs.utexas.edu/quedensley/lophosoria d. Detalle de los soros Extraído de www.florachilena.cl/.../Lophosoria Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lophosoriaceae 70 Dicksoniaceae 1. Características Esporofito: porte arborescente con tronco bien definido aproximadamente de 1,5 m alt., cubierto de una densa capa de pelos, raíces adventicias y la base de hojas muertas. Hojas de gran tamaño, divididas 2-4 veces. Estructuras reproductivas: soros marginales con indusio bivalvar que los encierran totalmente. Los esporangios tienen un desarrollo graduado dentro del soro, tienen pedicelo largo, anillo oblicuo y estomio transverso. Dicksonia sellowiana Detalle de una pinna y raquis pubescente Esporangio con anillo oblicuo Pinnula fértil con indusio bivalvar Corte longitudinal del soro e indusio Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dicksoniaceae 71 2. Distribución: comprende 5 géneros. Según la Flora del Conosur, esta familia comprende 3 géneros, de los cuales 2 se encuentran representados en Argentina, Dicksonia con un representante en Misiones D. sellowiana ;y Lophosoria con un representante en Neuquén y Río Negro, L. quadripinnata. 3. Importancia: D. sellowiana se halla en peligro de extinción porque su tronco cortado en panes (xa-xim) se usa como soporte para el cultivo de plantas epífitas, especialmente orquídeas. 4. Ilustraciones Fig. 1 Dicksonia sellowiana a. Población Moconá, Misiones b. Porte Fotos: Cabaña Fader, A. y Salas, R. c. Detalle de las bases foliares Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dicksoniaceae 72 HELECHOS POLYPOIDEOS Dennstaedtiaceae 1. Características Esporofito: plantas con rizomas largamente rastrero, cubierto de pelos. Hojas pinnadas. Estructuras reproductivas: soros marginales o submarginales con indusio bilobulado, el lóbulo superior corresponde a un lóbulo marginal de la lámina foliar transformada. Pteridium arachnoideum Lámina bipinnada Pinnula fértil Corte transversal de una Detalle de los soros marginales pinnula fértil y lóbulo superior (Extraído de Tryon 1982) del indusio Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dennstaedtiaceae 73 2. Distribución: en Argentina viven 6 géneros: Dennstaedtia Bernh (3 spp.); Hypolepis Bernh. (2 spp.); Lindsaea Dryand. ex Sm (2 spp.); Microlepia C. Presl. (1 sp.); Pteridium Gled. ex Scop. (1 sp); Saccoloma Kaulf. (1 sp.). 3. Ilustraciones Fig. 1 Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon b. Tamaño de las frondes a.Población Urugua-í, Misiones Fotos: Medina, W. y Salas, R. c. Detalle de los soros marginales Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dennstaedtiaceae 74 Aspleniaceae 1. Características Esporofito: plantas epífitas o terrestres pequeñas, medianas o de gran tamaño. Rizoma rastrero o erecto con escamas clatradas. Hojas enteras o varias veces divididas, pinnas frecuentemente asimétricas. Estructuras reproductivas: esporangios en soros alargados con indusios de inserción lateral o desnudos. Asplenium monanthes Pinna con soro alargado con indusio Asplenium achelense Sección de una fronde Esporangio Aspecto general Pinna con soros Escama del rizoma 2. Distribución: familia tropical con 7 géneros (Tryon y Tryon, 1982); para Kramer et. al. en Kubitzki (1990) está constituida por un solo género Asplenium L. Con cerca de 720 especies. Sin embargo, según Belgrano et al. (2009) citan los siguientes géneros para Argentina: Asplenium L. (32 spp.), Phyllitis Hill (4 spp.), Pleurosorus Fee (1 sp.) y Ceterach (1sp) Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Aspleniaceae 75 3. Ilustraciones Fig.1Asplenium pumilum Fotos: Cabaña Fader, A. y R. Salas a. Porte Salta Fig.2 Asplenium praermosum a. Porte Salta b. Fronde fértil Fotos: Cabaña Fader, A; W. Medina y R. Salas Fig. 3 Asplenium argentinum a. Detalle de los soros Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Aspleniaceae 76 Fig. 4 Antigramma brasiliensis b. Fronde con esporangios a. Porte Iguazú- Misiones Fotos: R. Salas Fig. 5 Asplenium depauperatum a. Porte Salta Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Aspleniaceae 77 Thelypteridaceae 1. Características Esporofito: plantas medianas, terrestres o palustres, con rizomas erectos o rastreros con escamas glabras o pilosas. Hojas pinnadas o pinnatífidas, rara vez simples. Estructuras reproductivas: esporangios en soros circulares, a veces alargados, dorsales sobre las venillas, a mitad de distancia entre el nervio medio y la costa a submarginales, con o sin indusio, cuando está presente el indusio es pequeño, fugaz, reniforme y glabro. Thelypteris serrata Detalle de la pinna mostrando nerviación y soros sin indusio Thelypteris riograndensis Frondes enteras y pinnadas Detalle de la pinna mostrando nerviación y soros sin indusio Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae 78 2. Distribución: esta familia de regiones tropicales y subtropicales es una de las mejores representadas por el número de especies. Hasta el presente se registran cerca de 1000 especies, agrupadas en 25 géneros, de los cuales 2 viven en Argentina: Macrothelypteris (H. Ito) Ching (1 sp.) y Thelypteris Schmidel (33 spp.). 3. Ilustraciones Fig.1 Thelypteris dentata Foto: Medina, W. a. Población Misiones Fig.2 Thelypteris patens Foto: Salas, R. a. Porte Salta Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae 79 Fig. 3 Thelypteris serrata a. Porte Orán - Salta b. Envés de la fronde fértil Foto: Salas, R. c. Detalle de los esporangios Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Thelypteridaceae 80 Blechnaceae 1. Características Esporofito: plantas terrestres, saxícolas, a veces palustres, escandentes a hemiepífitas. Rizomas rastreros o erectos. Hojas isomorfas o dimorfas, con láminas pinnatífidas o pinnadas, rara vez simples. Estructuras reproductivas: esporangios agrupados en soros o cenosoros superficiales costales o submarginales, con indusio presente y abierto hacia el nervio medio de la lámina, segmento o pinna. Gametofito anchamente cordado. Distintos portes con hojas dimórficas, donde las mayores son fértiles y las menores estériles Corte transversal mostrando indusio protegiendo a los esporangios Cara abaxial de la pinna fértil 2. Distribución: comprende 9 géneros, de los cuales Blechnum L. tiene el mayor número de representantes y es el único que habita en Argentina con 19 especies. 3. Ilustraciones Fig.1 Blechnum mochaenum var. squamipes Fotos: Salas, R. a. Porte Salta Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Blechnaceae 81 Fig.2 Blechnum brasiliensis Fig. 3 Blechnum tabulare a. Porte Salta Fig.4 Blechnum asplenioides Fotos: Medina, W. y Salas, R. a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Fig.5 Blechnum occidentale a. Porte Teyú Cuaré, Misiones a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Blechnaceae b. Detalle de los soros 82 Parkeriaceae Son los únicos helechos acuáticos isosporados. 1. Características Esporofito: planta anual, erguida o postrada, se propaga vegetativamente por yemas adventicias. Hojas dimórficas. Los trofofilos son más complejos que los esporofilos, tienen lámina trilobulada o pinnada y expandida, en su base se forman raíces adventicias a partir de los rastros foliares. Los esporofilos son más largos y divididos de 2-5 veces en segmentos acintados. Estructuras reproductivas: esporangios subsésiles y dispuestos en 1 ó 2 filas paralelas al margen. Ceratopteris pteridoides Hojas fértiles esporofilos Porción foliar fértil Porte con hojas dimórficas 2. Distribución: presenta un solo género Ceratopteris Brongn. de distribución mundial, en regiones tropicales y subtropicales. En Argentina habita C. pteridoides (Hook.) Hieron., en bañados de Corrientes, Misiones, Formosa, Chaco y Buenos Aires. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Parkeriaceae 83 3. Ilustraciones Fig. 1 Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., b. Detalle del esporofilo a. Dimorfismo foliar Acuicultura Lapachito, Corrientes d. Detalle de los esporangios Fotos: Salas, R y Medina, W. c. Corte transversal de un esporofilo Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Parkeriaceae 84 Pteridaceae 1. Características Esporofito: plantas de tamaño reducido, terrestres, rupestres o acuáticas con tallos erectos, decumbentes o trepadores. Hojas pinnadas, enteras, palmadas o radiadas. Estructuras reproductivas: esporangios con anillo vertical o raramente oblicuo, se ubican en soros o cenosoros marginales o si son superficiales se encuentran a lo largo del nervio o cubriendo toda la cara abaxial. 2. Distribución: comprende 35 géneros de amplia distribución, de los cuales 17 viven en Argentina: Acrostichum L. (1sp.), A. danaeifolium Langsd. & Fisch. de Chaco y Formosa. Adiantopsis Fée (2 spp.) Adiantum L. (14 spp.) Anogramma Link (2 spp.) Argyrochosma (J. Sm.) Windham. (1 sp.), A. nivea Windham Astrolepis D.M. Benham & Windham. (1 sp.), A. sinuata (Lag. ex Sw.) D. M. Benham & Windham del O y NO. Cassebeera Kaulf. (1 sp.) C. triphylla (Lam.) Kaulf. Cheilanthes Sw. (21 spp.) Cryptogramma R. Br., (1 sp.) C. fumariifolia (Phil. Ex Baker) H. Christ de Neuquén y Río Negro. Doryopteris J.Sm. (7 spp.) Hemionitis L., (1sp.) H. tomentosa (Lam.) Raddi del NE y NO. Notholaena R. Br., (1 sp.) N. sulphurea (Cav.) J. Sm., del O y NO Pellaea Link (3 spp.) Pityrogramma Link, (2 sp.) P. calomelanos (L.) Link var. calomelanos NE y NO, P. tartarea (Cav.) Maxon en Córdoba. Pteris L. (11 spp.) Trachypteris E. F. André ex H. Christ., (1 sp.) T. pinnata (Hook. F.) H. Chr., Chaco, Formosa y NO. Trismeria Fée, (1 sp.) T. trifoliata (L.) Diles, de amplia distribución. Entre los mejores representados de Argentina se encuentra Adiantum raddianum C. Presl (culantrillo, curatú, tipichá) Características Esporofito: plantas terrestres o saxícolas, raramente palustres, perennes. Rizomas rastreros a suberectos, con escamas no clatradas, excepcionalmente con pelos. Hojas con pecíolos no articulados al rizoma, a menudo oscuros y lustrosos. Láminas varias veces divididas, ocasionalmente enteras, en general con contorno deltoide, glabras, con pelos, escamas o cera, con nerviación libre a reticulada. Estructuras reproductivas: esporangios ubicados a lo largo y en el extremo de las venillas, formando cenosoros marginales o cubriendo toda la superficie de la lámina o segmento, sin indusio o falso indusio reniforme, o protegidos por el margen foliar reflexo modificado o no. Esporas triletes, con o sin perisporio. Importancia: se cultiva como ornamental. En medicina popular se usa la infusión de las frondes como antitusivas, expectorantes, emenagogas, depurativas y astringentes (Martínez Crovetto, 1981). Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Pteridaceae 85 3. Ilustraciones Fig.1 Anogramma lorentzi a. Porte Corrientes, Santa Ana Foto: R. Salas Fig. 3 Trismeria trifoliata Fig. 2 Adiantopsis radiata a. Porte Teyú Cuaré - Misiones Fig. 4 Pteris deflexa a. Detalle fronde fértil Misiones a. Detalle fronde fértil Corrientes, Santa Ana Fotos: Salas, R. y Medina, W. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Pteridaceae Foto: S. Martin 86 Fig. 5 Argyrochosma nivea a. Porte Empedrado Fotos: R. Salas Fig. 6 Doryopteris concolor b. Detalle de fronde fértil Fig. 7 Pellaeae ternifolia a. Porte Salta a. Porte Corrientes Fotos: Medina, W y R. Salas b. Envés de la fronde fértil Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Pteridaceae 87 Fig. 8 Pytirogramma calomelanos var. calomelanos a. Población Salta b. Porte c. Gametofito Fig. 9 Pytirogramma calomelanos var. austrobrasilianum Fotos: Medina, W y R. Salas a. Porte Los Toldos, Salta Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Pteridaceae 88 Fig. 10 Anogramma chaerophylla b. Fronde fértil Fotos: M. Costas a. Porte Oberá, Misiones Fig. 11 Doryopteris nobilis b. Lámina a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Fotos: Cabral, E; Medina, W. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Pteridaceae c. Detalle de las yemas 89 Davalliaceae 1. Características Esporofito: plantas medianas, epífitas, rara vez terrestres. Rizomas rastreros con escamas peltadas, a veces estolonífera y con tubérculos caulinares. Hojas con láminas enteras o pinnadas. Estructuras reproductivas: estructuras fértiles: soros indusiados, circulares o alargados, terminales o dorsales sobre las venillas marginales o superficiales. Aspecto general de la planta Escama Pinna fértil Detalle de un soro con indusio Esporangio Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Davalliaceae 90 2. Distribución: comprende 5 géneros. En Argentina vive un solo taxón, Nephrolepis Schott, con una sola especie N. cordifolia. Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl (helecho serrucho) 3. Descripción de Nephrolepis cordifolia Características Esporofito: planta perenne, terrestre o epífita. Rizoma largamente rastrero o erecto, con escamas peltadas, a veces estoloníferos y con tubérculos caulinares. Hojas con pecíolos articulados o no al rizoma. Lámina lineal-lanceolada, membranosa, segmentos subsésiles, levemente serrados, ápice obtuso y base biauriculada. Estructuras reproductivas: soros localizados en una de las ramificaciones dicotómicas de los nervios, indusio membranáceo, reniforme, persistente, próximos al margen. Esporas bilaterales. Distribución y hábitat: especie pantropical muy cultivada como plantas ornamentales, por su rusticidad y la belleza de sus frondes. En Corrientes a veces crece en forma subespontánea, sobre árboles de calles, parques y plazas. Importancia: en medicina se usa la decocción de los rizomas para combatir los vermes (o parásitos intestinales) de los adultos (Matínez Crovetto, 1981) 4. Ilustraciones Fig.1 Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl a. Porte Corrientes Fotos: Salas, R. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Davalliaceae 91 Dryopteridaceae 1. Características Esporofito: terrestres o epífitos. Rizomas cortos ascendentes. Hojas simples, pinnadas o bipinnadas, con pínnulas de formas diversas. Estructuras reproductivas: esporangios de soros circulares o alargados, rara vez desnudo o con indusios aovados, curvados o ínferos, a modo de platillo, reniformes o peltados. Dryopteris atrata Dryopteris patula Sección de una fronde Detalle de una pinnula mostrando soros y nerviación Escama 2. Distribución: comprende cerca de 44 géneros (Kubitzki, 1990) de distribución cosmopolita. En Argentina viven: Athyrium Roth (2 spp.); Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. (2 spp.); Cyrtomium C. Presl. (1 sp.); Cystopteris Bernh (2 spp.); Didymochlaena Desv. (1 sp.); Diplazium Sw. (3 spp.); Dryopteris Adans. (4spp.); Lastreopsis Ching (2 spp.); Megalastrum Holttum (4spp.); Polystichum Roth (7 spp.); Rumohra Raddi (1 sp.); Tectaria Cav. (1 sp.); Woodsia R. Br (1 sp.). Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dryopteridaceae 92 Fig.1 Tectaria incisa 3. Ilustraciones Fig.2 Rumohra adiantiormes a. Porte Iguazú, Misiones b. Fronde fértil Fig.3 Dryopteris patula Foto: Salas, R. Fig.4 Cyrtomium falcatum a. Fronde fértil P. N. Mburucuyá a. Fronde fértil Salta Foto: Medina, W. y Salas, R. Fotos: Salas, R. a. Pinnula con esporangios Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dryopteridaceae 93 Fig.5 Polystichum platyphyllum a. Fronde Salta Fotos: Salas, R. b. Detalle de los soros Fig.6 Didimochlaena truncatula b. Detalle de los soros Fotos: Medina, W. y R. Salas a. Porte Urugua-í, Misiones Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Dryopteridaceae 94 1. Características Grammitidaceae Esporofito: plantas pequeñas epipétricas. Hojas de láminas enteras o varias veces pinnadas. Estructuras reproductivas: esporangios con pedicelos uniseriados, en soros circulares, rara vez elípticos, superficiales sin indusio. Grammitis sp. Planta con hojas enteras Detalle de una lámina fértil con soros circulares Planta con hojas divididas 2. Distribución: En Argentina se citan 4 géneros: Grammitis Sw. (3 spp.), Lellingeria A.R.Sm.& R.C. Moran(1sp.), Melpomene A.R.Sm.& R.C. Moran (1sp.) y Micropolypodium Hayata(1sp.) 3. Ilustraciones Fig. 1 Melpomene peruviana Extraído de www. oreopanaxperu.blogspot.com Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Grammitidaceae a. Porte 95 Fig 2. Grammitis poeppigiana a. Porte Extraído de www.chilebosque.cl/gfer/grammitis_poeppigiana Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Grammitidaceae 96 Lomariopsidaceae 1. Características Esporofito: plantas epífitas o saxícolas, rara vez terrícolas con rizomas rastreros a veces trepadores. Hojas con láminas dimórficas, simples o pinnadas. Estructuras reproductivas: esporangios cubren toda la superficie de la lámina o pinna fértil. Escama del rizoma Planta con rizoma rastrero y hojas fértiles y estériles Esporangios no agrupados en soros 2. Distribución: Comprende 6 géneros, de los cuales 3 viven en Argentina: Bolbitis Schott., (1 sp.) B. serratifolia (Mert. ex Kaulf.) Schott, Chaco, Formosa, Misiones y NO; Elaphoglossum Schott (11 spp.) y Lomagramma J. Sm., (1 sp.) L. Guianensis (Aubl.) Ching, Misiones. 3. Ilustraciones Fig.1 Elaphoglosum lindbergii Foto: Medina, W. y R. Salas. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lomariopsidaceae a. Porte Salta 97 Fig.2 Elaphoglosum gayanum a. Porte Salta Foto: Cabaña Fader, A., Medina, W. y R. Salas. Fig. 3 Bolbitis serratifolia a. Porte Salta b. Esporofilos Foto: Cabaña Fader, A.y R. Salas. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Lomariopsidaceae 98 Polypodiaceae 1. Características Esporofito: plantas pequeñas a medianas, epífitas o epipétricas, rara vez terrestres, dorsiventrales. Hojas isomorfas o dimorfas, de láminas enteras o pinnatífidas. Estructuras reproductivas: soros desnudos, circulares o elípticos, superficiales o impresos, dorsales o subterminales o en el punto de unión de 2 ó más venillas. Pleopeltis squalida Campyloneurum nitidum Escamas foliares Distribución de soros Detalle de un soro circular sin indusio Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Polypodiaceae 99 2. Distribución: cuenta con cerca de 29 géneros, en Argentina viven los siguientes géneros: Campyloneurum C. Presl (6 spp.); Microgramma C. Presl (4 spp.); Niphidium J. Sm (2 spp.); Pecluma M. G. Prince (8 spp.); Phlebodium (R. Br.) J. Sm. (1 sp); Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd (8 spp.); Polypodium L. (1 spp.); Serpocaulon (3sp.) y Synammia (1sp). (Belgrano et. al 2009) A continuación se describen los géneros más abundantes en el nordeste argentino. 3. Descripción de géneros Microgramma (suelda consuelta) Características Esporofito: como todas las especies del género son epífitas, con rizomas delgados, con escamas imbricadas, con colores. Hojas dimorfas, las estériles de 2,5-9 cm long. y las fértiles de 6-12 cm long.; con pecíolos breves y articulados al rizoma, láminas enteras, glabras, con escamas sobre la costa, con pelos en el envés o escamosas en ambas caras. Estructuras reproductivas: soros circulares, raramente elípticos a lineares, siempre uniseriados sobre una venilla inclusa o en el punto de reunión de 2 a varias venillas convergentes. Esporas con superficie reticulada o verrugosa. Distribución y hábitat: cuenta con 20-25 especies neotropicales y 1-2 africanas. En Argentina viven 3 especies, en las selvas y bosques del nordeste y noroeste; también sobre árboles cultivados en plazas, avenidas y calles. Importancia: en medicina popular se emplea como astringente, sudorípara. Se recomienda como bebida en casos de presión sanguínea alta y de “dolores del corazón” (Matínez Crovetto, 1985). Polypodium L. Características Esporofito: este género incluye plantas epífitas, raramente terrestres, con rizomas rastreros, escamosos. Hojas: aproximadas a distanciadas, con pecíolos articulados al rizoma. Láminas pinnatífidas, raramente enteras, glabras o comúnmente con escamas o pelos o ambos tipos de indumentos, nerviación libre, raramente más compleja. Estructuras reproductivas: soros en general circulares, terminales o subterminales sobre una venilla, superficiales a inmersos, uni-pluricelulares. Esporangios con pedicelo con dos o tres hileras de células, esporas con superficie lisa, reticulada o tuberculada. Distribución: crecen en los trópicos, pero también en regiones templadas y templado-frías. En Argentina viven 10 especies. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Polypodiaceae 100 4. Ilustraciones Fig. 2 Campyloneurum minus Fig. 1 Campyloneurum aglaolepis a. Detalle de los soros circulares Misiones a. Porte Salta Fig.4 Pleopeltis macrocarpa Fig. 3 Pleopeltis squalidum a. Porte Misiones a. Porte Salta Fotos: Salas, R. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Polypodiaceae 101 Fig. 5 Nephidium crassifolium b. Detalle de soros circulares Fotos: Medina, W. y R. Salas a. Porte Uruzú-Misiones Fig. 6 Phlebodium areolatum a. Porte Salta b. Detalle fronde fértil Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Polypodiaceae Fotos: R. Salas 102 Fig. 7 Platycerium bifurcatum a. Porte Vivero (frente al cementerio), Corrientes Foto: E. Cabral Fig. 8 Polypodium loriceum b. Detalle de soros circulares Fotos: Medina, W. y R. Salas a. Porte Teyú Cuaré, Misiones Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Polypodiaceae 103 Vittariaceae 1. Características Esporofito: plantas terrestres epipétricas, presentan rizomas con escamas clatradas. Hojas con láminas enteras. Estructuras reproductivas: esporangios agrupados en largos cenosoros hundidos y exindusiados. Vittaria sp. Aspecto de la planta Escama del rizoma Detalle de una lámina fértil Corte transversal con las depresiones donde se alojan los cenosoros. 2. Distribución: comprende 6 géneros. En Misiones y Salta (Argentina) viven Polytaenium lineatum (Sw.) Sm, Vittaria graminifolia Kaulf. y Vittaria lineata (L.) Sm. Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Vittariaceae 104 3. Ilustraciones Fig. 1 Vittaria graminifolia Kaulf. a. Porte P.N. Mburucuyá, Corrientes Fotos: Martin,S. y Salas, R. b. Individuo c. Detalle de los cenosoros Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Vittariaceae 105 Fig.2 Polytaenium lineatum (Sw.) Sm a. Porte Salta Fotos: Flaschland, E. y R.Salas. b. Detalle de los cenosoros Guía de Consulta de Diversidad Vegetal- FACENA (UNNE) PTERIDOFITAS- Vittariaceae 106 BIBLIOGRAFÍA BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. 1-10: 1-334 p. Ed. Hemisferio Sur S. A. Buenos Aires. ____________y A. VIZINIS. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ilustraciones. I: 22-33. Hemisferio Sur. Buenos Aires. CRONQUIST, A. 1981. Botánica básica. 1-1262 p. C.E.C.S.A. México. DE LA SOTA, E. R. 1963. Contribución al conocimiento de las Salviniaceae neotropicales IV. Darwiniana 12 (4): 612-623. ____________________ y J. T. MICKEL. 1968. Sinopsis de las especies argentinas del género Anemia Sw. (Schizaeaceae). Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 11: 133-152. ____________________1977. Pteridófitas. En A. L. 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