- Guía de estudio HONGOS LIQUENIZADOS

HONGOS LIQUENIZADOS
“La unión hace la fuerza”
Prologo
El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene
por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del
Profesorado de Biología y Lic. en Ciencias Biológicas y a los alumnos de la
carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientación
en el estudio analítico de los diferentes grupos de organismos que
comprenden los No Vasculares (Celulares).
Se señala que no se trata de una fuente completa de información y se sugiere
al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema.
Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los
protofitos y los talofitos, su relación con el ambiente y algunos datos de
importancia económica.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la asignatura:
Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)
Realización y edición de la Guía de estudios de Hongos liquenizados: Lic.
Marina Judkevich – Lic. Walter Medina– Dr. Roberto M. Salas.
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INTRODUCCIÓN: ¿QUÉ ES UN LIQUEN?
Se definen como un organismo formado por dos componentes, un micobionte y un
ficobionte, que da como resultado un talo estable con estructura y fisiología específica. La
clasificación y denominación del grupo se refieren siempre al micobionte, rigiéndose por las
normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. El término “liquen o Lichen”,
ampliamente usado hasta hace unas décadas, se encuentra en franco desuso en la actualidad,
especialmente debido a que representa un grupo artificial de organismos con múltiples orígenes.
El término actual para estos organismos es hongos liquenizados.
Presentan alrededor de 13.500 especies (Marcano, 1994) de distribución cosmopolita. Se
desarrollan en todos los tipos de sustratos y de ambientes, por lo que se los domina ubicuistas. A
pesar de esto cada especie vive en un rango determinado de condiciones físicas (estenoicos), por
lo que son buenos bioindicadores de contaminación. Los largos períodos de latencia representan
uno de sus rasgos más salientes, incluso un estado de desecación completa y en un rango amplio
de temperatura. En este estado de latencia pueden estar entre 6 y 40 semanas (líquenes con
Trebouxia) hasta más de 70 años con Chlorococcum o Nostoc.
La gran diversidad de hongos liquenizados y su aparición independiente en diferentes linajes
de grupos fúngicos sugiere que el inicio de esta simbiosis ocurrió diferentes tiempos geológicos
(Hernández M. 2001). Esta es una de las principales razones de que los hongos liquenizados son
considerados como un grupo polifilético, con orígenes en Ascomicetes y Basidiomicetes.
¿Cómo podemos definir la relación existente entre sus dos componentes?
El tipo de relación establecida entre el micobionte y el ficobionte incluso hoy en día es aún
tema de discusión. Existen dos puntos de vista para explicar esta relación, el primero la define
como una simbiosis del tipo mutualista y, el segundo, como un parasitismo controlado.
1. Simbiosis del tipo mutualismo
El mutualismo es una asociación simbiótica estable entre dos organismos pertenecientes a
diferentes especies en la que ambos biontes se ven beneficiados. Tomando este concepto, la
asociación entre micobionte y ficobionte en un hongo liquenizado tiene argumentos válidos para
definirlos como un mutualismo. El micobionte le proporciona al ficobionte un ambiente favorable
que le permite realizar fotosíntesis y le brinda protección contra el exceso de radiación solar.
Además, otorga buena hidratación e intercambio gaseoso (aprovisionamiento de CO2) para una
fotosíntesis efectiva. Por otro lado, el ficobionte aporta una gran diversidad de nutrientes
orgánicos al hongo (biotrofismo), aportando muchos de los compuestos energéticos.
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2. Parasitismo controlado del hongo sobre el alga
El parasitismo es un tipo de relación interespecífica en la que un bionte se beneficia y vive a
expensas del otro, ocasionando cierto perjuicio.
Esta interpretación permite entender las razones de que el alga no se reproduzca
sexualmente, por lo contrario son estimuladas a un crecimiento vegetativo o asexual, además en
este tipo de reproducción no hay recombinación y por ende poca variabilidad en el genoma del
ficobionte. Esto refuerza la especificidad existente entre un ficobionte y micobionte. El hongo vive
de las sustancias orgánicas producidas por el alga, pero eventualmente aprovecha
saprofíticamente sus células muertas y según condiciones, llega hasta parasitarlas
moderadamente. Es decir, establecen un equilibrio a largo plazo. Considerando la presencia de
haustorios emitidos por el micobionte en algunas asociaciones liquénicas, la hipótesis del
parasitismo se refuerza (Chaparro de Valencia 2002).
Lo que sí es seguro, es su éxito evolutivo
En esta controversial relación hongo-alga, el grado de participación de los biontes carece
ciertamente de importancia si se tiene en cuenta la capacidad del hongo liquenizado de prosperar
en los diferentes medios donde habita. Estos organismos, viven en ambientes en los que los
biontes separados son incapaces de sobrevivir. En este sentido, evolutivamente las algas con la
envuelta fúngica quedaron protegidas de los efectos adversos de la radiación luminosa sobre sus
cloroplastos y también frente a la desecación rápida, de esta manera pudieron enfrentar a un
nuevo ambiente, el atmosférico, mucho más seco, cambiante y estresante que el acuático
(Barreno, 2003).
Esta asociación liquénica permite que los biontes amplíen notablemente su distribución
geográfica y su ecología en general, siendo una gran ventaja en relación al resto de los hongos y a
biontes autótrofos. Por ejemplo, en la Antártida marítima, donde la temperatura media del mes
más cálido es de +0.7 - +1.5°C, solo se encuentran establecidas dos especies de plantas vasculares,
una Poaceae (Deschampsia antartica) y una Caryophyllaceae (Collobanthus quitennsis). Sin
embargo, las especies de hongos liquenizados llegan hasta aprox. 350, entre ellas Usnea
aurantiacoatra, Umbilicaria decusata y Buellia frígida (Sancho, 2011).
ORGANISMOS CONSTITUYENTES DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS
Micobionte:
Provienen en su mayoría de hongos son Ascomycetes, unos pocos Basidiomycetes (50) y
otros tantos de Deuteromycetes (200), lo cual demuestra una convergencia evolutiva que
representa un éxito evolutivo. Generalmente, los micobiontes que forman parte de la asociación
liquénica no son capaces de sobrevivir en la naturaleza sin el ficobionte específico.
Rol fisiológico del micobionte (Chaparro de Valencia, 2002)
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El micobionte protege al alga contra la desecación y el calor produciendo pigmentos en los tejidos
corticales, proporciona al fotobionte gas carbónico de su respiración, retiene agua y minerales del
sustrato, compite por espacio en el mismo y otorga la forma al liquen en la mayoría de los casos.
Sin embargo, la forma del talo liquénico no es la misma cuando el hongo crece en cultivo aislado
en laboratorio. Este hecho presupone que el alga también contribuye, en alguna proporción, al
establecimiento de la forma y estructura del liquen.
Ficobionte:
Los ficobiontes pertenecen a las cianobacterias, a los clorófitos y a las heterocontofitos (solo en
dos géneros de líquenes) (Barreno, 2003). Solo unos 30 géneros tienen la capacidad de
liquenizarse. Más del 50% de los hongos liquenizados está constituido por Trebouxia. Las
cianobacterias más comunes son: Nostoc, Scytonema, Gleocapsa y Calothrix. Las algas verdes más
comunes son: Trebouxia, Trentepolhia, Coccomyxa, Mymercia (Barreno 2003). Las algas
simbiontes tienen la capacidad de sobrevivir de manera libre en la naturaleza, en donde se
reproducen sexual y asexualmente.
Rol biológico del ficobionte (Chaparro de Valencia M. 2002):
Cuando el ficobionte presente en el talo es una cianobacteria, suministra sustancias nitrogenadas
a la asociación, ya que tiene la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico. Del nitrógeno atmosférico
fijado, solo utiliza una pequeña cantidad, mientras que el resto lo libera en forma de amonio y es
utilizado por el micobionte en la producción de aminoácidos y proteínas. Cuando el ficobionte es
un alga verde, el suministro del nitrógeno a la asociación es a partir de urea, nitratos, nitratos y/o
aminoácidos tomados directamente del medio de forma exógena.
FORMACIÓN DE LA ASOCIACIÓN (Marcano, 1994):
1. Fase de pre-contacto: el alga estimula la germinación de la espora y crecimiento ulterior. El
hongo reconocería la superficie algal con especificidad.
2. Fase de contacto: en las paredes de las hifas habrían proteínas denominadas fitoglutininas
(Lectina de Nostoc) que se adhieren a los glúcidos de las paredes de las algas.
3. Fase de envoltura del alga por el micobionte: se contactan por simple adhesión de las paredes
o por haustorios.
4. Fase de formación de matriz común: masa indiferenciada de algas e hifas.
5. Fase de diferenciación del talo: la diferenciación del talo depende del grado de compatibilidad
y equilibrio entre ambos simbiontes, al finalizar se han producido cambios estructurales,
fisiológicos y bioquímicos. Todo esto permite distinguirlos de ellos mismos en condiciones de
cultivo aisladas.
ESTRUCTURAS CON FOTOBIONTES DIFERENTES: Cefalodios
Esta asociación se manifiesta en una estructura diferenciable en forma y posición.
Constituyen estructuras internas o externas al talo, formadas por cianofíceas diferentes de la que
forma el talo principal (probablemente Clorofíceas) situándose unas veces en la médula y otras en
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la cara superior o inferior de los talos. Son responsables de fijar el nitrógeno atmosférico y
proveerlo al talo.
Por otro lado, ponen de manifiesto el efecto la morfología del talo que puede ejercer el
ficobionte. En el caso de Dendriscocaulon umhausense, que es un talo fruticuloso de color oscuro,
que es un cefalodio originado en el talo foliáceo y claro de Lobaria amplissima. El cual también
aparece con forma de vida independiente (Barreno 2003). Los cefalodios pueden estar
constituidos por dos ficobiontes y un micobionte o tres ficobiontes y un micobionte (dos
cefalodios adyacentes sobre el mismo talo con diferente alga) (Chaparro de Valencia, 2002).
Vista general de Lobaria amplissima y detalle del cefalodio Dendriscocaulon umhausense
http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Lobaria+amplissima
FORMAS DE CRECIMIENTO O BIOTIPOS:
Están relacionadas con la fisiología y, por tanto, representan adaptaciones al hábitat que ocupan
(Barreno, 2003).
 Foliáceos: son laminares, lobulados y con simetría dorsiventral. Presentan talo heterómero.
Están parcialmente adheridos al sustrato, por lo que se les puede separar de él sin destruirlos.
 Fruticoso: presentan formas de pequeños arbustos, son erectos o colgantes y con simetría
radial, a veces dorsiventral. El tamaño es muy variado: desde menos de 1 cm, pequeños
arbustos, hasta los que tienen varios metros de largo y dependen de la humedad relativa del
aire para su hidratación (aereohigrófilos) (Barreno, 2003). Son heterómeros con simetría radial,
macizos o huecos (talo cilíndrico) o heterómeros con simetría dorsiventral (talo aplanado),
(Chaparro de Valencia, 2002).
 Crustáceo: estos carecen de córtex inferior y están en estrecho contacto con el sustrato, por lo
que son difíciles de separarlos de él. Presentan talo homómero. El talo de la mayoría de estos
líquenes está constituido de pequeñas escamas denominadas areolas.
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
Gelatinoso: el ficobionte es el responsable de la forma y consistencia. El alga es en general
verde-azulada. Tienen un talo homómero, con córtex (Leptogium) o sin córtex (Collema). Son
rígidos y frágiles cuando están secos. La morfología es muy variada, desde crustáceos hasta
fruticulosos (Barreno, 2003). Pueden absorber de 20 a 30 veces su peso en agua y la
coloración en estado húmedo va de verde oliva hasta gamas de gris (Chaparro de Valencia,
2002).

Talos dimórficos: están constituidos por un talo horizontal (talo primario) adherido al
sustrato y otro vertical que lleva los cuerpos fructíferos (talo secundario o podecio). El talo
horizontal puede ser crustáceo (Dibaeis baeomyces) o folioso (Cladonia). Algunas veces, en
estado adulto, solo se conserva la parte vertical o talo secundario porque el talo primario es
fugaz, como en Cladina (Chaparro de Valencia, 2002).
Biotipo foliáceo
http://www.waysofenlichenment.net/lichens/
Biotipo Fruticuloso
http://www.flickr.com/photos/felipe_herregno/
Biotipo Crustáceo: vista general y detalle de las areolas y los apotecios
Areolas
http://goweros.blogspot.com.ar/2009/10/lichens-on-twigs.html
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Biotipo: gelatinoso (Collema fuscovirens)
Biotipo: talo dimórfico (Dibaeis baeomyces)
http://liquenfreak.blogspot.com.ar/2009/12/
http://www.lichen.com/bigpix/Dbaeomyces.html
CLASIFICACIÓN DE ACUERDO AL SUSTRATO






Cortícola: sobre las cortezas de árboles y arbustos.
Saxícola: se asientan sobre sustratos rocosos. Esta es importante por la disgregación que
realiza primero mecánica y luego química.
Terrícola: sobre el suelo, donde resulta vulnerable. Su establecimiento depende del pH y
composición química del sustrato. Las especies con algas verde-azules pueden fijar nitrógeno
en la capa superficial del suelo.
Muscícola: crecen sobre talos de briófitos.
Liquenícolas: crecen sobre otros líquenes como parásitos, saprófitos o comensales.
Folícolas: crecen sobre las hojas perennes.
ANATOMÍA:
Plecténquima: Son “falsos tejidos” formados por el micobionte mediante entrelazamientos,
anastomosis y ramificación de las hifas y el hinchamiento de sus paredes.
1. Paraplecténquima
(=Pseudoparénquima):
organizado
regularmente,
tiene
células
isodiamétricas, bastante unidas entre sí, donde no es posible reconocer hifas individualizadas.
Sirven de sostén (confinadas al córtex).
2. Prosoplecténquima (=Pseudocolénquima): ordenado irregularmente, tiene células alargadas,
paredes muy gelatinizadas y fusionadas en forma paralela. Soporte básico del talo liquénico,
está en la médula.
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TIPOS DE TALOS
1.
Talo homómero:
Las algas y las hifas están distribuidas uniformemente, se da en general en los líquenes
gelatinosos. Permite rápida absorción de agua que proporciona anoxia a las bacterias y favorece la
acción de la enzima nitrogenasa rompiendo el triple enlace del N atmosférico (N≡N).
Talo homómero: esquema y corte longitudinal visto con microscopio óptico (Leptogium sp)
Ficobionte
(Nostoc sp)
Hifas del
micobionte
http://www.asturnatura.com
http://www.flickr.com/photos/laurha
2. Talo heterómero:
Presentan una estratificación dividida en:




Córtex superior: es una capa fúngica que puede ser de espesor variable y puede acumular
algunas sustancias, como el ácido úsnico, la atranotina o la parietina, relacionados con la
protección del hongo liquenizado. También pigmentos coloreados en las paredes de las hifas.
Capa algal: es la porción donde ocurre el contacto físico entre los dos biontes. En esta capa el
ficobionte se divide mitóticamente por aplanosporas (alga verde) u hormogonios o
heterocistes (cianobacteria) (Chaparro de Valencia, 2002).
La médula: es la capa fúngica que ocupa el mayor volumen del talo, también acumula
sustancias liquénicas. Posee espacios que permiten la aireación del talo y es hidrófoba, de
modo que en épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo la
circulación de aire, solo en algunos casos el cilindro central conduce agua por capilaridad.
Córtex inferior (puede estar ausente): se encuentra en la mayor parte de los líquenes
foliáceos (Parmelia). Posee una anatomía similar a la del córtex superior, pero las hifas
generalmente tienen un papel importante en la retención capilar de agua extratalina.
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Talo heterómero: esquema y corte longitudinal del género Sticta sp.
http://www.asturnatura.com/articulos/hongos
http://picssr.com/photos/r-rico/popular
ÓRGANOS APENDICULARES DE FIJACIÓN:
Estructuras formadas por el micobionte (ausentes en líquenes crustáceos) que sirven para sujetar
el talo al sustrato. En ocasiones, estos órganos pueden surgir en la cara superior o en el margen de
los talos (Barreno, 2003).

Rizines o ricinas: conjunto de hifas, de coloración oscura, originado a partir de la corteza
inferior o de la médula. Varían en longitud (largas o cortas), en número (pocas o numerosas),
en distribución (esparcidas o agrupadas) y en ramificación (simples o dicotómicas). Permite,
además de la sujeción al sustrato, retener agua por fuera del talo, al igual que la corteza
inferior.
Simples
Ricinas simples en Parmelia sp (MEB)
Con ramificación
Con ramificación dicotómica
Ricinas con ramificación en Parmelia sulcata
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www.ucm.es/info/systemol/Trabajos_liquenes/
www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Parmelia

Cordones de ricinas: hifas ramificadas que se introducen profundamente en el sustrato,
comportándose a modo de estolón. Son frecuentes en los terrícolas o fisurículas.

Disco de fijación: hifas medulares aglutinadas provenientes del eje del talo que penetran en el
sustrato. Se da en líquenes fruticosos como Usnea, Ramalina y Teloschistes.
Esquema y fotografía de un liquen fruticuloso con disco de fijación (Usnea sp)
http://www.wigry.win.pl/jeziora/7a_pl.htm

http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Usnea+subscabrosa
Tomento: hifas a manera de pelos más o menos finos, libre y simples que cubren la corteza
superior de algunas especies de Peltigera y la inferior de Lobaria y Sticta (Chaparro de
Valencia, 2002). Otorgan aspecto aterciopelado.
Vista abaxial de Sticta sp. y detalle del tomento
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Foto R. Salas y M. Judkevich

Venas: pliegues de la corteza inferior que fijan el talo al sustrato. Pueden ser coloreadas o no.
Típicas del género Peltigera.
Esquema de las venas en vista lateral y detalle de las venas en vista abaxial en Peltigera sp
http://www.sharnoffphotos.com/lichensE

Ombligo (talo umbilicado): es un cordón que parte de la región central de la cara inferior.
Similares al disco basal de fijación pero más grueso (Barreno, 2003). Ej: Umbilicaria.
Esquema del talo umbilicado en vista lateral y fotografía de vista abaxial de Umbilicaria sp.
http:// nhm2.uio.no/botanisk/cgi-bin/lav_foto
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
Cilios (Chaparro de Valencia, 2002): se originan en el margen del talo o en la cara superior, de
apariencia similar a las rizinas. Estos son libres y generalmente no son ramificados; su función
es la de retener gotas de agua que absorben gradualmente. Ejemplo: Parmotrema.
Vista general del talo con cilios y detalle de los cilios en Parmotrema sp.
http://flickrhivemind.net/Tags/parmotrema/Timeline

Fibrillas: estructuras parecidas a los cilios (pero que contienen algas, por lo tanto su función
es mas de asimilación) que se presentan en Usnea. (Chaparro de Valencia, 2002)
ESTRUCTURAS DE AIREACIÓN:

Cilios: apéndices semejantes a pelos, se encuentran en el margen de los lóbulos talinos o en
el borde de los apotecios. Raramente hay cilios en la cara superior del talo.
Esquema de cilios en el margen del talo
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
Cifelas: exclusiva del género Sticta, están representadas como excavaciones en la cara inferior
del talo con anatomía compleja y un córtex especial.
Esquema y detalle de corte longitudinal de cifela
http://picssr.com/photos/r-rico/popular-interesting/page45
Foto R. Salas y M. Judkevich

Pseudocifelas: son interrupciones del córtex por la proliferación de hifas medulares, pueden
estar en ambas caras del talo y no poseen un córtex que delimita el poro. Son hidrófobas.
Esquema de corte longitudinal de Pseudocifela
Vista superficial de pseudocifelas en Ramalina sp.
http://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Ramalinafraxinea-L-Ach---Pseudocifelas---img5896.html
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TIPOS DE REPRODUCCIÓN Y SUS ESTRUCTURAS:
Reproducción asexual o vegetativa

Soralios: son aberturas farináceas delimitadas en la superficie del talo por donde se liberan los
soredios (diásporas vegetativas). Estos son unos corpúsculos que constan de células del
ficobionte e hifas del micobionte (50-100 µm). Los soralios forman como masas pulverulentas
en la superficie talina. Se originan a partir del estrato algal. Generalmente los líquenes con
soralios no desarrollan ascocarpos.
Esquema de soralios en corte longitudinal y detalle de soredios
Corte longitudinal de soralios en corte longitudinal y detalle de soredios en Lobaria pulmonaria
http://www.photomacrography.net

Isidios: son pequeñas excrecencias talinas de la corteza superior de morfología variada
(coraloide, escamosa o verrucosa), generalmente erguidas, en su interior se encuentran hifas
y algas entremezcladas (0.3-1 mm). Éstos se liberan mediante una acción mecánica y actúan
como propágulos. Ambos, soredios e isidios son especialmente comunes en los talos foliáceos
y fruticulosos (Barreno, 2003).
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Esquema de isidio en transcorte y fotografía de isidios en vista lateral (Pseudovernia furfuracea)
http://liquenesdealmeria.blogspot.com.ar

Picnidios: son órganos pequeños, esféricos o en forma de botellas generalmente dentro del
talo. Su poro apical y parte de su estructura se observan como puntos oscuros en la superficie
del talo. En su interior se producen los conidios, que se forman a partir de hifas especializadas,
llamadas conidióforos. Son esporas asexuadas.
Esquema y fotografía de corte longitudinal de un picnidio
Modificado de http://micologia.mcnetworks.org/
Reproducción sexual:
Es realizada solamente por el micobionte y son las mismas que en los hongos no liquenizados. A
diferencia de los hongos no liquenizados, los cuerpos fructíferos (escomas) de los líquenes son
perennes. Si las esporas liberadas por el micobionte se depositan sobre un medio favorable
germinarán, y al contactar con células del ficobionte correspondiente formarán el talo liquénico.
Por el contrario, si estas hifas no contactan con células del alga correspondiente, morirán, ya que
no viven de manera libre.
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Los tipos de escomas más frecuentes son: peritecio, apotecios y lirelas. Los apotecios pueden
tener formas planas, redondas o elongadas, de copa o taza.
1. Apotecios: tienen la forma de una copa abierta con el tecio (capa esporógena) formando una
superficie expuesta. Un apotecio típico está formado por un epitecio, himenio, hipotecio,
excípulo y córtex. Los líquenes con apotecios discoides se denominan gimnocárpicos.
Esquema y fotografía en MO de corte longitudinal de apotecio
www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0002320.html
www.plantasyhongos.es/hongos/liquenes_himenio.htm
2. Apotecios lecideinos: constituidos solo por tejidos fungosos, caracterizados por la presencia
de un margen propio de igual color del disco y sin margen talino.
Esquema de corte longitudinal y fotografía de vista superficial de apotecios de Lecidea sp
http://www.sharnoffphotos.com/lichensD

Apotecios lecanorinos: presentan en los bordes una capa talina provistas de algas. Se destaca
el margen talino de color blanco.
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Esquema de corte longitudinal y fotografía de vista superficial de apotecios en Lecanora sp.
http://tubiologia.foroactivo.net/t2339-lecanora-campestris
1- Lirelas: presentan el himenio en
forma alargada, si crecimiento
lateral. Común en Graphidaceae.
Detalle de lirelas en vista adaxial de
Phaeographis sp.
2- Peritecios: son estructuras inmersas en el talo, más o menos esféricas, que poseen un poro
central en el ápice llamado ostiolo a través del cual se liberan las esporas. Una forma similar
peso sin himenio son los Pseudotecios.
Esquema y fotografía de corte longitudinal de peritecio
www.micomania.rizoazul.com
Vista superficial de peritecio
ww.inbio.ac.cr/papers/liquenes
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
Estructura de elevación
Podecio: es una modificación en el pedúnculo del apotecio, el cual se alarga notablemente y
es característico de Cladoniáceas. Muchas veces está cubierto de tejido asimilador del talo,
formando una estructura erguida, infundibuliforme e incluso ramificada.
Esquemas de diferentes formas de podecio en Cladoniáceas
Cladonia carneola
www.lichen.com/bigpix/Ccarneola
Cladonia cornuta
www.flickr.com/photos
Cladonia macilenta
http://bobklips.com
TIPOS DE ESPORAS DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS
Las esporas se encuentran en los ascos generalmente en número de 8. Pueden ser simples o
diversamente tabicadas siendo de importancia taxonómica.
A: Simples
B, C, D: Septadas
transversalmente
E: Muriformes
F: Polariculares
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UTILIDADES DE LOS HONGOS LIQUENIZADOS:
1. Presentan diversos usos para el hombre tales como el farmacológico, bromatológico,
industrial, etc. Conocidos en forma empírica desde la antigüedad.
2. Son utilizados en la industria de la perfumería, especies como Pseudoevernia furfurtacea y
Evernia prunastri, capaces de fijar esencias, imposibles de obtener por síntesis.
3. En la farmacéutica buscando propiedades antibióticas, antivirales y antiinflamatorias en
las sustancias liquénicas.
4. En uso medicinal son efectivos contra catarros, hemorragias, gripes y hematomas.
5. Presentan actividad antitumoral, mediante algunos polisacáridos liquénicos (Usnea,
Sticta).
6. Otras sustancias se usan como antiinflamatorios no esteroides, sin efectos secundarios.
7. También son utilizados como tintes naturales que no dañan las fibras y las protegen de la
acción de insectos, por ejemplo el rojo púrpura.
8. En la tundra ártica son comidos por los renos, como principal sustento.
9. Se los utiliza también como potentes venenos, como es el caso de Letharia vulpina o
Briorya tortuosa.
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HONGOS LIQUENIZADOS
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Clave de Hongos liquenizados (Modificado de Michlig & Ferraro, 2012)
1.
1.
2.
2.
3.
3.
4.
4.
5.
5.
6.
6.
7.
7.
8.
8.
9.
9.
10.
Talo gelatinoso al humedecerse; fotobionte
cianobacterias (Nostoc).....................Leptogium
Talo nunca gelatinoso al humedecerse;
fotobionte clorofíceas filamentosas o clorococcoides…………………..……………………………………....……....2
Talo folioso o filamentoso...................................3
Talo fruticoso, subfruticoso o dimórfico…….......15
Talo filamentoso, formado por filamentos algales
(Trentepohlia) rodeados por hifas del micobionte
…………………………………………….........Coenogonium
Talo folioso………………………………………………..........4
Superficie superior con pseudocifelas.....Punctelia
Superficie superior sin pseudocifelas...................5
Lóbulos con cilias marginales................................6
Lóbulos sin cilias marginales………………………………8
Cilias de base bulbosa............................Bulbothrix
Cilias sin base bulbosa………………………………........7
Corteza inferior siempre presente; cilias negras
……………………………….........................Parmotrema
Corteza inferior presente o ausente; cilias grises
……………………………………….................Heterodermia
Superficie inferior más o menos tomentosa;
ascosporas aciculares, hialinas, con uno o más
septos transversales…………………………………Lobaria
Superficie inferior no tomentosa, con o sin
ricinas; ascosporas elipsoidales, castañas, con un
septo transversal o sin septos…………………………...9
Superficie inferior sin ricinas………………….Dirinaria
Superficie inferior con ricinas……………………….....10
Ascosporas castañas, con un septo transversal..11
10.
11.
11.
12.
12.
13.
13.
14.
14.
15.
15.
16.
16.
17.
17.
18.
18.
Ascosporas hialinas, sin septos…………………………13
Corteza superior prosoplectenquimática……………
……………………………………………….........Heterodermia
Corteza superior paraplectenquimática.............12
Apotecios siempre lecanorinos………...........Physcia
Apotecios lecideínos o primero lecanorinos y
luego lecideínos ………………………………………Pyxine
Talo moderadamente sujeto al sustrato, con
lóbulos en general de más de 5 mm de ancho;
superficie inferior con una amplia zona marginal
desnuda……………………………..............Parmotrema
Talo fuertemente sujeto al sustrato, con lóbulos
rara vez superando 2 mm de ancho; superficie
inferior con una angosta zona marginal desnuda…
……………..............................................................14
Ricinas simples a irregularmente ramificadas………
……………………………………………...........Canoparmelia
Ricinas predominantemente dicotómicas……………
…………………………………………………......Hypotrachyna
Talo dimórfico, con una parte basal escamosa y
una parte erecta fruticosa…......................Cladonia
Talo fruticoso o subfruticoso…….........................16
Talo anaranjado o amarillo………………..Teloschistes
Talo grisáceo, gris mineral o gris verdoso…………17
Talo subfruticoso……………………........Heterodermia
Talo fruticoso....................................................18
Ramificaciones cilíndricas………………………….Usnea
Ramificaciones aplanadas……………..........Ramalina
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HONGOS LIQUENIZADOS
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BIBLIOGRAFÍA
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HONGOS LIQUENIZADOS
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GLOSARIO
Acicular. Esporas o ascosporas con forma semejante a una aguja, generalmente rectas.
Adnato. Apotecio aplanado sin constricción en la base
Anamorfo. Hongo que presenta solo su fase asexual
Anastomosada. Paráfisis ramificadas que presentan puntos de fusión unas con otras
Apotecio. estructura de reproducción sexual (ascocarpos) del hongo en forma de disco o de copa. El himenio
tiene hifas fértiles -ascas- que producen esporas e hifas estériles -paráfisis- y cuando está maduro, queda
expuesto al exterior. Siempre rodeado por un borde (excípulo, margen) de distintos tipos (propio y/o talino)
que le permite sostenerse.
Biatorino. Apotecio blando y coloreado, lecideíno.
Bullado. Referido al talo, con arrugas o ampollas pequeñas.
Campilidio. Estructura especial de reproducción asexual encontrada en algunos grupos de hongos
liquenizados; la capa conidiógena está parcialmente expuesta, una parte de ella está cubierta por un lóbulo
de simetría bilateral
Catenulado. Referido a los conidios. Conidios sin septos, con constricciones que los conectan como
eslabones de una cadena
Cefalodios. estructuras globosas, verrugosas, escuamulosas, coraloides o fruticulosas, que contienen
cianobacterias e hifas del hongo, en líquenes donde el fotobionte primario es un alga verde. Pueden tener
aspecto de agallas, en el interior o en el exterior de los talos y muchos de ellos tienen una estructura interna
cerebriforme (de ahí el nombre). En realidad, se trata de un nuevo morfotipo del hongo. Son especialmente
frecuentes en los géneros Peltigera y Lobaria.
Cifela. son excavaciones en la cara inferior del talo, con anatomías complejas y recubiertas por un córtex
especial. Sólo se conocen en el género Sticta.
Cilios. son apéndices filiformes, constituidos por haces compactos de hifas que se sitúan en el margen de los
lóbulos o de las lacinias de los talos. Pueden tener el aspecto de pestañas, pelos alargados y finos o de
rizinas situadas en el margen talino de apotecios.
Continuo. Referido al talo. Talo compuesto de una única mancha de forma y tamaño variable
Disperso. Talo compuesto de varias manchas aparentemente aisladas que pueden o no estar conectadas por
un prótalo hialino
Epitecio. Parte superior del himenio, generalmente formado por el ápice de las paráfisis, pude ser incoloro o
pigmentado por la presencia de cristales y puede o no contener células del ficobionte
Erumpentes. Apotecios inmersos en el talo en un estadio joven, finalmente cuando maduros rompen el
talo, emergiendo y exponiendo el himenio; pueden perder totalmente los restos del talo que lo cubrían o
mantenerlo en forma de lóbulos, generalmente triangulares que cubren parcialmente el disco.
Excípulo. Pseudotejido externo en forma de anillo o copa que sirve de soporte al himenio
Forófito. Huésped sobre el que se desarrollan los líquenes
Fusiforme. Esporas con forma de huso, con la región media abultada y los extremos aguzados
Hemiangiocárpico. Apotecios que se encuentran abiertos antes de la madurez.
Hialino. Transparente, claro, no pigmentado.
Hifa. filamento microscópico pluricelular del hongo que constituye su unidad estructural. Puede ser muy
variada en formas, colores, grosor de las paredes y consistencias.
Himenio. Capa de los cuerpos fructíferos que llevan los ascos y paráfisis
Hipotecio. Capa del apotecio localizada debajo del himenio, generalmente entre éste y el excípulo basal.
Isidios. prolongaciones o protuberancias de morfología variada que surgen de la cara superior del talo, por
tanto, están siempre corticados y en su interior hay hifas y células del fotobionte; propágulos simbióticos.
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Lecanorino. apotecio con reborde originado por el talo, con córtex y capa de fotobiontes (margen talino).
Lecideino. apotecio con margen (excípulo) propio carbonizado. También se usa de forma general cuando los
apotecios solo tienen margen propio (de hifas).
Muriforme. Esporas con varios septos transversales y longitudinales que las dividen en numerosas células,
dándole el aspecto de una pared de ladrillos
Oblongo. Esporas alargadas, con forma intermedia entre fusiforme y bacilar, con la región media levemente
convexa y los ápices redondeados.
Ostíolo. Abertura del peritecio para dispersar las esporas.
Ovoide. Esporas en forma de huevo, generalmente un poco alargadas
Peritecio. cuerpo fructifero ± globoso, en forma de ampolla, con un cuello largo y estrecho y una base
redondeada y más ancha, que se abre al exterior por un poro (ostiolo). Suele estar ± inmerso en el talo.
Picnidio. órgano globoso y ampuliforme, en el interior del cual se desarrollan los conidios (esporas
asexuales). Suelen estar ± hundidos en el talo y, a veces pedicelados (v. proyecciones marginales).
Pigmentado. Esporas oscuras o con pigmentación, comunes en el orden Dothideales.
Podecio. talo secundario fruticuloso, típico del género Cladonia, se pueden asimilar a apotecios con
pedicelos largos. Pueden ser simples bastocillos, con los extremos agudos o romos hasta muy ramificados;
también, ± dilatados en forma de copa, trompeta o embudo, entonces se llaman escifos (v. compuesto).
Rizina. órgano apendicular de sujeción que consiste en la agrupación de paquetes de hifas que salen de la
cara inferior de los líquenes foliáceos, de aspecto sólido y ± liso, con crecimiento limitado, se desarrollan a
partir de las zonas basales de la médula o del córtex inferior.
Soralio. área delimitada en que se forman soredios. En los soralios siempre se rompe el córtex superior, y los
soredios se originan por la proliferación de las hifas medulares que arrastran los fotobiontes hacia el
exterior. La forma y localización son muy variables y constituyen buenos caracteres en la diferenciación de
especies, ya que son constantes: laminares, marginales, labriformes, maculiformes, forniciformes,
confluentes, planos o algo convexos.
Soredio. propágulo vegetativo exclusivo de líquenes. Consta de unas pocas células de fotobionte envueltas
por una capa laxa de hifas, no sobrepasan las 50 µm, pueden ser farináceos o granulosos en función del
tamaño. Se originan, bien de manera difusa en la superficie del talo, o más comúnmente, en áreas
delimitadas (soralios).
Talo. cuerpo vegetativo de los líquenes que se forma mediante la asociación estable hongo-fotobionte (alga
verde o cianobacteria) y da como resultado la formación de un talo de estructura compleja que difiere de
cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre. Los dos extremos de complejidad son los de estructura
homómera y los de heterómera (dorsiventral). En ocasiones puede tener dos fotobiontes, en ese caso el
primario es un alga verde y el secundario una cianobacteria (ver cefalodio).
Talo dimórfico. talos con dos partes muy diferentes: una -talo primario- granulosa o escuamulosa y otra -talo
secundario- fruticulosa, con estructuras perpendiculares al sustrato (podecios). Típicos de géneros como
Cladonia, Leprocaulon, Stereocaulon, etc.
Tomento, -oso. cubierto en la superficie por una capa ± densa de pelos ± rígidos, ± largos; aspecto
algodonoso, lanudo o fieltrado.
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