- Guía de estudio ALGAS

Prologo
El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene
por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del
Profesorado de Biología y Lic. en Ciencias Biológicas y a los alumnos de la
carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientación
en el estudio analítico de los diferentes grupos de organismos que
comprenden los No Vasculares (Celulares).
Se señala que no se trata de una fuente completa de información y se sugiere
al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema.
Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los
protofitos y los talofitos, su relación con el ambiente y algunos datos de
importancia económica.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la asignatura:
Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)
Realización y edición de la Guía de estudios de Algas: Lic. Silvina V. Vallejos
Niveles de Organización y Grandes Grupos de Plantas No Vasculares
Los organismos vegetales conocidos como no vasculares, se caracterizan
principalmente por la ausencia de tejidos conductores (xilema y floema),
justamente por esta última característica, su cuerpo está constituido por un talo, y
las estructuras equivalentes a los órganos que conocemos en los organismos
vegetales avanzados, tales como: raíz, tallo y hoja, cuando están presentes, se
denominan: rizoides, cauloide, filoides.
Para representar la gran heterogeneidad presente en los organismos vivos,
actualmente se han definido seis Reinos que se resumen en la siguiente tabla:
Sistema de clasificación Cavalier-Smith, 1981. Dominios, Reinos y grupos
algales más representativos.
Prokarya
(Procariotas)
Monera
Algas
verdeazules
Proclorofitos
Protozoa
Eukarya
(Eucariotas)
Plantae
Chromista
Algas
Euglenoides
Algas verdes
pardas,
Dinoflagelados
Algas rojas
doradas,
amarillas
y
criptófitos.
Fungi
Animalia
Ninguno
Ninguno
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Algas
CLAVE PARA DIFERENCIAR LOS GRANDES GRUPOS DE PLANTAS NO
VASCULARES
A.
Organismos con células que no tiene membrana nuclear ni nucleolo con un
único cromosoma circular, constituido por una molécula de ADN que no esta
asociada a proteínas…………………………………………………..PROCARIOTAS
B.
Con frecuencia sin pigmentos fotosintéticos. Unicelulares, generalmente
parasitas o saprofitas...........................................................................BACTERIAS
B’. Con pigmentos fotosintéticos en estructuras laminares no organizadas en
plastidios, autótrofas
C.
Unicelulares o pluricelulares, a veces filamentosas o con
falsas
ramificaciones, clorofila a, ficobilinas, carotenos y xantofilas.
………………………………..........CIANOBACTERIAS O ALGAS VERDEAZULES
D.
Unicelulares. Clorofila a y b, carecen de ficobilinas.
…………………………………………………………………………PROCLOROFITOS
A’. Organismos que poseen células con núcleo definido limitado por envoltura
nuclear. Cromosomas complejos en los que el ADN esta asociado a proteínas.
………………………………………………………………………………EUCARIOTAS
C’. Unicelulares, pluricelulares o cenocíticos, sin pigmentos fotosintéticos.
Sustancia de reserva: Glucógeno. Pared celular de celulosa y/o quitina.
…………………………………………………………………………………….HONGOS
1. Organismos libres,
forma de vida
heterótrofa
Tipo de Organización: Hongos
2. Organismos en Simbiosis con algas, forma
de vida autótrofa.
Tipo de organización: Líquenes
C´. Organismos de variados niveles de organización, con pigmentos fotosintéticos
Sustancia de reserva frecuentemente almidón, nunca glucógeno. Pared celular de
celulosa, nunca quitina.
D. Plantas adaptadas generalmente a la vida acuática. Organismos unicelulares o
pluricelulares. Esporangios y gametangios unicelulares…………………..…ALGAS
D´. Plantas adaptadas a la vida terrestre. Organismos siempre pluricelulares de
forma talosa o foliosa. Esporangios y gametangios pluricelulares……..BRIOFITOS
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Algas
ALGAS
Antiguamente las algas formaban una categoría taxonómica denominada Algae
(Algas) dentro de la División Tallophyta. Esta última división hace referencia a
organismos donde no se diferencian raíz, tallo y hojas. Sin embargo la
denominación algas persiste en la actualidad, no como categoría taxonómica, sino
como una expresión generalizada aplicada a un conjunto funcional de organismos
que ocupan un ecosistema acuático.
El término algas se aplica a un grupo heterogéneo de organismos no relacionados
taxonómicamente. Comprenden organismos microscópicos o macroscópicos con
representantes procariotas y eucariotas e incluyen una gran gama de niveles de
organización abarcando desde formas unicelulares hasta talos compuestos por
verdaderos tejidos (Margalef, 1981; Wetzel 1983). Con respecto a su tamaño,
poseen representantes desde varios micrómetros hasta más de veinte metros en
las algas del orden Laminariales (algas pardas).
Como organismos autotróficos constituyen los principales responsables de la
captación de la energía lumínica en los ecosistemas acuáticos y de la
productividad primaria que genera la materia orgánica disponible para los
consumidores.
Estudios recientes en microscopia electrónica, bioquímica, biología reproductiva y
molecular, han revelado que las algas están compuestas por varios grupos de
organismos que pertenecen a líneas evolutivas distintas, existiendo en este grupo
de organismos heterogéneos una característica importante que los relaciona bien
con el grupo de las plantas: son autótrofos. Están integradas por formas
pigmentadas (fotosintéticas) y apigmentadas.
Teniendo en cuenta los 6 reinos se las ubica dentro de 4: Monera (algas
verdeazules, Proclorofitos), Protozoa (euglenoides y dinoflagelados), Chromista
(algas pardas, doradas, amarillas, y criptófitos) y Plantae (verdes y rojas)
CLASIFICACION ACTUAL DE LAS ALGAS
Existen varios sistemas alternativos que se diferencian primordialmente en la
división de los organismos a nivel de rangos taxonómicos superiores: Dominio,
Reino, División.
Reinos
Bacteria: las bacterias agrupan a muchos organismos patógenos que causan
enfermedades en humanos y en otros animales, así como también las algas verde
azules o aquellas que se incluyen dentro de la división Cyanophyta (Cyanobacteria)
y a las proclorofitas dentro de la División Prochlorophyta. El reino Bacteria,
también llamado Monera, incluye a las arqueobacterias, organismos que viven en
condiciones extremas como en el estómago e intestino de los mamíferos, aguas
termales, medios alcalinos o ácidos, pero ninguno de ellos forma parte de un
grupo algal propiamente dicho.
Los 5 reinos restantes son eucariotas (Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi y
Animalia) y solo tres contienen a las algas:
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Algas
Protozoa: agrupan una gran diversidad de organismos flagelados y ciliados
incluyendo dos grandes grupos algales: las euglenófitas (División Euglenophyta) y
los dinoflagelados (División Dinophyta).
Chromista: son también un grupo variado e incluyen a algas pardas que son en
su mayoría macroscópicas y marinas (Phaeophyceae) y a las algas doradas que
agrupan a su vez a varias clases entre las que se destacan las diatomeas
(Bacillariophyceae), algas amarillas (Xanthophyceae), criptófitas (Cryptophyceae),
crisófitos (Chrysophyceae).
Plantae: las plantas incluyen además de las embriófitas (briófitos, pteridófitos,
espermatófitos), a las algas rojas y verdes (Divisiones Rhodophyta y Chlorophyta
respectivamente). Las algas rojas son en su mayoría macroscópicas y marinas y
solo algunas viven en agua dulce (Audouinella sp., Compsopogon sp.). Las algas
verdes son principalmente microscópicas y dulceacuícolas, aunque hay varios
subgrupos macroscópicos que se desarrollan en ambientes marinos.
CARACTERES GENERALES DE LAS ALGAS EUCARIOTAS
Son primariamente fotoautótrofas.
La mayoría posee pared celular compuesta por polisacáridos o proteínas.
Son principalmente acuáticas, aunque algunas son terrestres, pudiendo
estar adheridas a diversos substratos (rocas, plantas y animales).
Su color varia, verdes (carófitas, clorófitas), rojas, amarillas, café.
Debiéndose el color de las tres últimas a la presencia de los pigmentos
accesorios (carotenos y xantofilas) que le dan ese color que las caracteriza
y les permite captar la luz solar a distintas profundidades.
Los zigotos no se desarrollan jamás para dar embriones pluricelulares
dentro del órgano sexual femenino.
En la mayoría de los grupos las células reproductoras son flageladas
(gametas, esporas).
DIVERSIDAD MORFOLOGICA DENTRO DE LAS ALGAS
El cuerpo vegetativo de las algas se conoce como Talo y este presenta gran
diversidad morfológica dependiendo del grupo algal e inclusive un solo grupo
puede contener organismos de morfología completamente distinta. Por lo tanto la
complejidad morfológica no es necesariamente indicativa de la posición
taxonómica ni de las relaciones de parentesco de determinado grupo de algas.
El talo algal varia desde unicelular hasta multicelular y a su vez cada tipo posee
una serie de variaciones que resultan de los distintos modos de adaptación de las
algas al medio en el que viven.
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Algas
Nivel unicelular: algas libres o fijas a un substrato.
Unicelulares móviles o flagelados: algas unicelulares, flageladas,
generalmente con manchas oculares o vacuolas contráctiles. Ej. Euglena
sp. (Euglenophyta)
Capsales: se inicia una formación de pared en forma de masas
gelatinosas. Ej. Hydrurus sp.
Cocales: unicelulares inmóviles, carentes de flagelos, poseen pared
celular rígida. Ej. Pinnularia sp.
Nivel Colonial
Colonias unigeneracionales o cenobios: todas las células tienen la
misma función. Ej. Pandorina sp.
Colonias multigeneracionales o verdaderas colonias: las células
presentan diferenciación de funciones vegetativas y reproductivas. Ej.
Volvox sp.
Nivel Multicelular: contienen agrupaciones de células que pueden o no depender
una de otras para la subsistencia. Dentro de este tipo se encuentran los niveles:
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Algas
Trical: las células uninucleadas forman filamentos simples o ramificados
que crecen de modo intercalar o con células apicales. Ej. Ulothrix sp.
Sifonal: filamentos en los cuales se dividen los núcleos sin que se formen
pared o septo entre ellos (cariocinesis sin citocinesis) dando individuos
multinucleados, es decir con numerosos núcleos contenidos en una única
pared que los separa del medio externo. Ej. Derbesia sp.
Talo plectenquimatico: las ramas laterales o filamentos se aglomeran o
entremezclan; las células a menudo están conectadas entre si o incluso se
adhieren unas a otras. Ej. Rhodophyta.
Talo parenquimatico: las selulas se dividen de modo multiserial quedando
unidas formando un tejido compacto. Ej. Dictyota sp.
Hábitat
Las algas son fundamentalmente acuáticas, pudiendo vivir en aguas dulces,
salobres o saladas. Algunas pueden tolerar distintos grados de salinidad; otras
están restringidas al agua dulce. Las algas también pueden ocupar otros hábitats:
como el suelo o sobre las rocas, corteza de árboles e incluso la nieve. Cierto
número de especies vive simbióticamente con algunos hongos constituyendo los
líquenes, mientras que otras son simbióticas de animales como corales y esponjas.
Adaptaciones
Las algas además presentan adaptaciones morfocitológicas de acuerdo al
compartimiento en el que viven, lo que determina la formación de diferentes
grupos funcionales algales. Cadima (2001), en un resumen de las adaptaciones de
las algas presenta dos tipos de vida, comunes entre las algas:
Algas bentónicas: se desarrollan sobre substratos.
Algas planctónicas: presentes en la columna de agua.
Reproducción y Ciclos vitales
La reproducción algal varía según los distintos grupos. De manera muy general,
existen dos tipos de reproducción: asexual y sexual, en esta última participan
gametos o células especializadas para la reproducción.
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Algas
Si bien existen grupos que se reproducen solo asexualmente (Cyanobacteria o
algas verde-azules), la mayoría de las algas eucariontes alternan la reproducción
sexual y la asexual a lo largo de su ciclo vital.
Las modalidades de reproducción asexual son variadas y van desde la simple
división mitótica, hasta procesos de fragmentación del talo originando un individuo
parecido al original y con la misma información genética. En algunos casos la
reproducción asexual se efectúa por varias divisiones mitóticas que generan
numerosas células más pequeñas que la original y que pueden o no poseer
flagelos. Las células que se producen de esta manera se llaman esporas y en el
caso de tener flagelos se llaman zoósporas. En la Figura 1 se resumen los cuatro
tipos básicos de ciclos vitales presentes en las algas.
Las modalidades de reproducción sexual son mucho más complejas. De acuerdo
a la morfología de los gametos y dependiendo de si estos poseen o no flagelos, se
reconocen cuatro tipos de reproducción en las algas. La isogamia, cuando los dos
gametos (masculino y femenino) son iguales y ambos poseen flagelos. La
heterogamia o anisogamia, cuando ambos gametos son flagelados, pero uno es
más grande que el otro. La oogamia, cuando uno de los gametos (generalmente
el femenino) es más grande y no posee flagelos y un cuarto tipo, que es una
variación de la oogamia, en la que el gameto masculino también ha perdido la
motilidad y es además mucho más pequeño que el gameto femenino.
A
C
B
D
Figura 1. Ciclos vitales típicos presentes en las algas. A. Ciclo vital típico de organismos asexuados;
B. Ciclo vital con meiosis gamética; C. Ciclo vital con meiosis espórica; D. Ciclo vital con meiosis
zigótica.
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Taxonomía de las algas
Existen varios sistemas de clasificación de las algas, sin embargo la mayoría de
los ficólogos continua utilizando la clasificación propuesta por Bourrelly (1981,
1985, 1990).
Debe destacarse que el número de ordenes, familias, géneros y especies están
cambiando constantemente en función de los nuevos avances en la biología
molecular y nuevos estudios en diferentes ecosistemas acuáticos.
División Cyanophyta (=Cyanobacteria)
Las Cianofíceas, Cyanobacteria o “algas verde-azules” comprenden organismos
unicelulares o pluricelulares de organización celular procariota. Presentan el
mismo aparato fotosintético de las algas eucariotas y de las plantas superiores,
incluyendo los dos fotosistemas y la presencia de clorofila a. Realizan fotosíntesis
oxigénica.
Se asume que los cloroplastos de los grupos eucariotas derivan de las
cianobacterias, como resultado del establecimiento de relaciones simbióticas en el
pasado. Además poseen otros pigmentos fotosintéticos como ficobilinas:
ficocianina (azul), ficoeritrina (rojo) y algunas xantofilas. Presentan lamelas o
laminillas tilacoidales, sobre los que se apoyan los ficobilisomas. Como sustancias
de reserva presentan almidón de cianofícea, granos de cianoficina y gránulos de
polifosfato.
Las formas de organización van desde unicelulares, coloniales, filamentosos,
hasta pseudoparenquimáticas (Fig. 2 y 5). Carecen de núcleo, de plastidios y
verdadera pared celular y están rodeadas o no de vainas mucilaginosas.
a
b
Figura 2. a- Merismopedia sp. (Extraído de http://biodidac.bio.uottawa.ca); b-Anabaena sp.
(Extraído de http://www.studyblue.com)
Presentan estructuras especializadas en la fijación de nitrógeno, los heterocitos y
estructuras vegetativas que acumulan sustancias de reserva, los acinetos. No se
observan formas móviles dado que carecen de cilios o flagelos.
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Algas
Figura 3. Acineto y heterocito (Extraído de http://linneo.bio.ucm.es/).
Hábitat: Las cianobacterias son cosmopolitas, encontrándose presentes en
ambientes diversos, tanto acuáticos de agua dulce o salada, como ambientes
terrestres (suelos húmedos, troncos muertos y cortezas de árboles). Algunas
especies son halófilas y habitan en los océanos, mientras que otras, termófilas se
encuentran en los géiseres.
Reproducción: La reproducción es asexual por división simple o fragmentación,
no se conoce la reproducción sexual. Las estructuras reproductivas están
constituidas por: endósporas, exósporas y hormogonios.
a
b
c
d
Figura 4. Reproducción asexual, estructuras reproductivas. a- División binaria en Pleurocapsa sp.
(Extraído de http://www.cyano-biotech.com); b- Exósporas en Chamesiphon sp. (Extraído de:
http://dbmuseblade.colorado.edu/DiatomTwo/sbsac_site/major_groupCyanobacteria.html); c y dHormogonios en Oscillatoria sp. (Extraído de: http://www.biologie.uni-hamburg.de/).
Utilidad: son de utilidad económica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al
incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos utilizables por estas plantas, se
evita la utilización de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el
rendimiento agrícola, los géneros más conocidos empleados como biofertilizantes
son Anabaena sp., Nostoc sp., Tolypothrix sp., y Scytonema sp. (Aldave, 1989).
También son utilizados como suplementos dietarios debido a su alto contenido de
proteínas (Spirulina sp.).
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Algas
b
a
c
d
e
Figura 5. a- Unicelular: Chamaesiphon sp., b- Colonial: Chroococcus sp. (Extraído de
http://www.encyclopedia.com);
Filamentoso
Simple:
Oscillatoria
sp.
(Extraído
de
http://protist.i.hosei.ac.jp); Filamentoso ramificado: d- Ramificación Falsa: Scytonema myochrous;
e- Ramificación verdadera: Stigonema sp. (http://www.algaebase.org/).
Toxicidad: Algunas cianobacterias pueden producir toxinas. El fenómeno se hace
importante cuando hay una floración algal, lo que ocurre si las condiciones de
temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo. Los
géneros frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena,
Aphanizomenon y Cylindrospermopsis (Fig. 6).
Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados: citotóxicos (afectan a
las células), hepatotóxicos (hígado), dermatotóxicos (afectan a la piel),
neurotóxicos (sistema nervioso).
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Algas
a
b
c
Figura 6. Principales géneros formadores de floraciones: a- Microcystis; (Extraído de:
http://botany.natur.cuni.cz/) b- Anabaena (Extraído de http://cfb.unh.edu/); Cylindrospermopsis
(Extraído de http://cfb.unh.edu/).
División Euglenophyta
Los euglenófitos, son predominantemente organismos unicelulares, conocidos
como algas flageladas verdes, presentan clorofila a y b, ß-carotenos y xantofilas;
sin embargo algunas son incoloras. Presentan estructura celular eucariota,
tilacoides asociados en grupos de 2-6, carecen de una verdadera pared celular y
están rodeadas de una cubierta proteica o película (periplasto). Esta estructura de
la película permite alteraciones a menudo intensas en la forma de las células,
fenómeno que se denomina metabolia. Algunos grupos están rodeados por una
lórica péctica (Ej. Trachelomonas, Strombomonas). En el extremo anterior de la
célula existe una invaginación o cripta que comunica hacia en interior con un canal
(citofaringe) del que sobresalen los flagelos. En las cercanías de estas estructuras,
se encuentra una vacuola contráctil. Junto a la citofaringe existe una gran mancha
ocular que actúa probablemente de pantalla captadora de luz para el cuerpo
fotoreceptor flagelar un abultamiento que existe en la base de los flagelos.
Estas algas son predominantemente unicelulares a excepción del género
Colacium (colonial y de vida fija), están dotadas de dos flagelos heterocontos y
poseen un estigma bien diferenciado. Las sustancias de reserva son el paramilon
(sustancia parecida al almidón), grasas y aceites.
Figura 7. Aspecto general de Euglena sp. (Extraído de http://www.asturnatura.com/).
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Algas
Reproducción: La reproducción es asexual por división longitudinal, una vez que
el núcleo, aparato flagelar y mancha ocular se han duplicado, aparece una
estrangulación en el polo anterior que sigue luego a modo de hendidura de
división. No se conoce reproducción asexual
Hábitat: ambientes acuáticos de agua dulce, con elevada materia orgánica.
a
b
c
d
Figura 8. Euglenophyta: a- Euglena sp., b- Phacus sp., c-Trachelomonas sp., d- Strombomonas sp.
(Extraído de http://www.dr-ralf-wagner.de/)
División Dinophyta (=Pyrrhophyta)
Las algas de este grupo son conocidas como dinoflagelados, presentan coloración
parda debido a la presencia de clorofila a y c, ß-carotenos y varias xantofilas.
Estas algas presentan células eucariontes. Su forma predominante es unicelular,
monadal con dos flagelos apicales, o dos flagelos, uno acintado (ubicado en un
surco transversal) y el otro acronemático (ubicado en un surco longitudinal
posterior). Algunas formas son desnudas, mientras que otras son armadas o
recubiertas por placas celulósicas (Fig. 9). Muchos dinoflagelados disponen de
tricocistos que disparan filamentos mucilaginosos como defensa ante un estímulo.
Las algas dinoflagelados pueden formar cistos de resistencia. Como sustancia de
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Algas
reserva cuentan con almidón y su reproducción es asexual por zoósporas,
aplanósporas o autósporas. También existe reproducción sexual por fusión de
isogametos (isogamia).
La división Dinophyta comprende 2 Clases:
Cryptophyceae
Organismos unicelulares, llamadas comúnmente como criptomonas, células
dorsoventrales aplanadas, ovoides o reniformes con un surco longitudinal, y dos
flagelos apicales. Pueden aparecer estados palmeloides o cocoides.
Poseen dos cromatóforos parietales, con o sin
pirenoides. Los tilacoides se encuentran agrupados de a
pares. Como sustancia de reserva almacenan almidón y
aceites. Algunas especies forman zooxantelas, es decir
viven como simbióticas de animales.
Hábitat: se encuentran en aguas marinas y
continentales.
Reproducción: es por bipartición, mediante zoósporas y
cistes.
Cryptomonas ovata ( Extraído de http://www.asturnatura.com/)
Dynophyceae
Comprende formas unicelulares, con dos flagelos apicales heteromorfos
(Subclase Adinophycidae) y formas unicelulares flageladas (con dos flagelos
uno singular y otro sulcal) o formas cocales fijas o que flotan libremente (Subclase
Dinophycidae).
Hábitat: de agua dulce o marinas.
Reproducción: la reproducción puede ser asexual o sexual. La reproducción
asexual se da por división celular o bipartición y la reproducción sexual por
isogamia o anisogamia.
a
b
Figura 9. Dynophyceae: a- forma tecada señalando las placas de celulosa y la posición de los
flagelos (Extraído de http://www.asturnatura.com/); b- Gonyaulax grindleyi (Fotomicrografía al MEB,
Extraído de http://www.serc.si.edu)
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Algas
División Heterokontophyta: esta división comprende a las algas pardo-doradas,
verde-amarillentas y amarillas. Bourrelly incluye también a las algas pardas
(Phaeophyceae) y las agrupa junto a las tres anteriores en Chromophyta.
Las diferentes gamas de color que presentan las clases responden a las clorofilas
a y c, ß-caroteno y diversas xantofilas. Los tilacoides se encuentran organizados
en grupos de a 3. Las algas pardas, pardo-doradas y amarillas presentan células
eucariontes, de formas diversas, desde unicelulares cocales libres o fijas,
coloniales, filamentosas simples o ramificadas y sifonales. Presentan pared celular
celulósica y pueden estar impregnadas o no por sales de sílice. Las células de
estas algas tienen cromatóforos de forma y número variable. Su material de
reserva son polisacáridos, crisolaminarina y lípidos.
Hábitat: la mayoría planctónicas, de agua dulce o salada, algunos habitan suelos
húmedos.
Reproducción: La reproducción es asexual por simple división o por cistos de
resistencia (Estatóspora) y la reproducción sexual es por conjugación.
Comprende las siguientes clases:
Xantophyceae
Las xantofíceas o algas verde-amarillentas presentan cromatóforos verdeamarillos. Comprenden formas unicelulares, ameboides, filamentosas o
cenocíticas. La pared celular esta compuesta de celulosa, pectosa e impregnada
con sustancias silíceas. Como sustancia de reserva presentan crisolaminarina, ßcarotenos, diadinoxantina, diatoxantina.
a
b
Figura 10. Xantophyceae: a- Characiopsis sp., b- Tribonema sp. (Extraído de protist.i.hosei.ac.jp.).
Chrysophyceae
Presentan cromatóforos amarillos. Predominantemente unicelulares flagelados
(dos flagelos heterocontos), sésiles, filamentosos, coloniales, palmeloides.
Paredes celulares con celulosa péctica, algunas veces salificadas o con lóricas o
escamas silíceas.
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Algas
a
b
Figura 11. Chrysophyceae: a- Mallomonas sp., b- Dynobrium sp. (Extraído de http://bie.ala.org.au/).
Bacillaryophyceae
Las diatomeas pueden ser unicelulares, coloniales o filamentosas. Presentan
cromatóforos marrones o pardos, pared celular silícea, formando una cápsula de
dos piezas (epiteca e hipoteca) denominada frústulo, cuyas formas y
ornamentaciones son características primarias para la identificación taxonómica.
Existen formas solitarias libres o coloniales. No cuentan con representantes
flagelados.
Comprenden 2 Subclases
Centrophycidae
Pennatophycidae
Frústulos
cilíndricos,
ornamentación
radiada.
Frústulos
de
diferentes
formas,
ornamentación
bilateral
pennadas (Ej.
Synedra,
Eunotia).
(imagen
extraída de http://biodidac.bio.uottawa.ca)
(imagen extraída de
http://craticula.ncl.ac.uk)
Hábitat: marinas o de agua dulce, numerosas especies habitan también en el
suelo.
Reproducción: se multiplican por bipartición. Dentro del frústulo el protoplasto se
divide longitudinalmente, en un plano paralelo a las caras de las valvas.
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Algas
Importancia y utilidad: algunas especies son importantes indicadoras de la
calidad de agua. Los depósitos fósiles de valvas de diatomeas (tierra de diatomitas)
son explotados y utilizados como material de relleno, como aislante o como filtro.
HISTORIA DE VIDA
Diatomeas Pennales
Una vez que la auxóspora completa su desarrollo y aparece un nuevo frústulo, la
célula inicia una serie prolongada de mitosis cuyo resultado es la generación
diploide integrada por numerosas células libres, un buen número de estas va
reduciendo progresivamente su tamaño, debido a que las células hijas heredan
una sola teca del frústulo original y siempre regeneran la teca interna; o sea que la
hipoteca original pasa a ser epiteca, con la consiguiente reducción del
correspondiente individuo. Llega un momento en que las células más pequeñas de
esta generación suelen dividirse por meiosis, formando dos células haploides,
cada una con dos núcleos: uno normal y otro abortivo. Tales células abandonan el
frústulo y funcionando como gametos, por singamia dan origen al zigoto, estos se
rodean de una pared mucilaginosa y elástica (auxóspora), que les permite crecer
hasta readquirir el tamaño mayor de los individuos de la especie. El ciclo biológico
corresponde a un DIPLONTE HAPLOBIONTICO
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Algas
Haplofase: gametos
Diplofase: generación diploide de individuos unicelulares + auxóspora o zigoto
Phaeophyceae: Algas Pardas
Predominantemente marinos, filamentosos o talosos, nunca unicelulares. El
pigmento típico es la fucoxantina, además presentan clorofila a y c, ß-carotenos y
xantofilas. Los tilacoides se encuentran asociados en grupos de a tres. Como
sustancia de reserva presentan manitol (polialcohol), laminarina (polisacárido) y
grasas. Además de celulosa, las paredes celulares contienen sales de acido
algínico, los alginatos.
Importancia económica: sustentan principalmente la industria de los alginatos,
un azúcar similar a la celulosa, incorporada a diversas actividades industriales
(alimentos, textil, medicinal). Este azúcar además es utilizado como aglutinante de
la tinta de escribir, jabones y como material moldeable para prótesis y en la
fabricación de botones (Scagel et al., 1991).
a
b
c
Figura 12. Phaeophyceae: Laminaria sp. (Extraído de http://www.deperu.com/); Dyctiota sp.
(Extraído
de
http://www.wetwebmedia.com/);
Fucus
sp.
(Extraído
de
http://scotlandwildlife.blogspot.com.ar/).
Historia de vida
En las algas pardas se producen gametangios masculinos y femeninos, en
algunos casos los gametangios son morfológicamente distintos (Ej. Nereocystis,)
por lo que se habla de alternancia de generaciones heteromórfica, en las
formas más sencillas, como las Ectocarpales se da una alternancia de
generaciones isomórficas, es decir que ambas generaciones son
morfológicamente iguales (Ej. Dyctiota)
A- Con alternancia de generaciones heteromórficas: Cuteleria
Las zoóporas haploides, biflageladas, luego de establecerse sobre un substrato
adecuado, germinan mediante una serie continuada de mitosis, de donde resulta
una generación gametofítica con sendos talos masculinos y femeninos; estos
llevan sus respectivos gametangios, que contienen gametos biflagelados
reniformes, siendo más grandes los femeninos. Luego de la singamia, se origina el
zigoto que por mitosis, origina el talo diploide de la generación esporofítica,
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Algas
morfológicamente muy distinta a los talos gametofíticos, este esporofito diferencia
por meiosis, zoóporas haploides, que completan el ciclo, tratándose de un
haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas.
B- Con alternancia de generaciones isomórficas: Dictyota
En este género, los isogametos móviles se producen en gametangios
pluriloculares. El gameto femenino después de ser liberado retrae sus flagelos y
llegado este momento atrae al gameto masculino. Una vez que se fusionan los
gametos forman el zigoto diploide, que se divide inmediatamente para dar lugar a
la generación esporofítica. La generación esporofítica produce varios
mitosporangios cuyas celdillas producen mitósporas diploides capaces de
mantener la generación diploide de forma asexual. La meiosis tiene lugar en un
meiosporangio, produciéndose solamente cuatro meiósporas inmóviles por
meiosporangio. Las meiósporas resultantes crecen en el interior de los gametofitos
haploides que pueden ser de dos tipos, cada uno de los cuales produce un tipo de
gameto.
A- Ciclo de vida con alternancia de generaciones heteromórficas
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Algas
B- Ciclo de vida con alternancia de generaciones isomórficas
División Rhodophyta: Algas rojas
Las Rhodophyta o rodófitos se reconocen usualmente por su coloración rojiza. La
coloración de las algas rojas se debe principalmente a la presencia de pigmentos
ficobilínicos que les confieren el color rojizo (ficoeritrina), acompañada de
ficocianina, clorofila y xantofilas. Presentan tilacoides individuales.
Esta división agrupa diferentes formas de vida, desde filamentos unicelulares,
simples o ramificados, formas palmeloides, hasta estructuras que forman
pseudotejidos.
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Algas
La sustancia de reserva es el almidón de florídeas, sustancia químicamente
parecida al glucógeno.
Otra de las características más importantes de las algas rojas sin duda lo son, las
estructuras sexuales y ciclos reproductores complejos.
Hábitat: La mayoría de las especies crecen cerca de las costas tropicales y
subtropicales debajo de la línea intermareal. Las algas rojas de agua dulce son
principalmente bentónicas.
Reproducción: este grupo es el único en el que no se producen células
flageladas. La reproducción asexual ocurre por fragmentación del talo o formación
de aplanósporas. La reproducción sexual es oógama. En estas algas se distinguen
dos subclases que difieren en cuanto a la complejidad de la reproducción sexual.
La subclase Bangiophycidae, con reproducción sexual más simple y la subclase
Floridiophycidae con reproducción sexual más compleja.
Las estructuras sexuales reciben nombres especiales: el oogonio recibe el nombre
de carpogonio y el anteridio el nombre de espermatangio, que a su vez contiene
un espermacio o gameto masculino.
En los rodófitos de la subclase Bangiophycidae se dividen meióticamente y luego
mitóticamente, produciendo varias esporas haploides llamadas carpósporas que al
germinar originan nuevos gametos. En este caso solo hay una generación (la
generación gametofítica) y por lo tanto no hay alternancia de generaciones, sino
de fases.
En la subclase Floridiophycidae, con representantes más avanzados se presenta
alternancia de tres generaciones: una generación haploide (gametofito) y dos
generaciones diploides (carposporófito y tetrasporófito).
Utilidades: Las algas rojas proporcionan una serie de coloides, principalmente
agar-agar y carragenano.
El agar se utiliza en microbiología para la preparación de medios de cultivo,
también se emplea en la elaboración de cápsulas que contienen antibióticos,
sulfamidas, vitaminas y otros compuestos, antiguamente era solo obtenido a partir
del género Gelidium.
El carragenano es un extracto mucilaginoso que se obtiene principalmente del
género Chondrus. Este extracto es utilizado ampliamente en la industria
alimentaria como estabilizante o agente espesante de chocolates, quesos, helados
y gelatinas; también se utiliza en la elaboración de cosméticos, insecticidas y
pinturas al agua.
El género Porphyra, conocido como nori, es utilizado en la industria alimenticia en
algunos países como Japón.
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Algas
a
b
c
Figura 13. Rhodophyta: Algunos géneros de importancia económica: a- Chondrus crispus (Extraído
de http://comenius.susqu.edu/), b- Gelidium sp. (Extraído de http://www.magrama.gob.es/), cPorphyra (Extraído de http://www.seaweed.ie/)
HISTORIA DE VIDA
Polysiphonia (Ceramiales)
El proceso se inicia en una tetráspora haploide, sobre la cual ocurren sucesivas
mitosis; así nace la generación gametofítica que, en su momento diferencia los
gametangios femeninos o carpogonios y gametangios masculinos o
espermatangios. La singamia se produce cuando el gameto masculino
(espermacio) pasivamente movido por el agua, se pone en contacto con la
tricógina del carpogonio, por donde penetra luego para formar un zigoto. Este se
divide por vía mitótica repetidas veces y aparecen los filamentos gonimoblásticos,
es decir la generación carposporofítica, así llamada por la formación mitótica de
las carpósporas diploides, dichas carpósporas, siempre por sucesivas mitosis, dan
origen a la generación tetrasporofítica, que finaliza al sufrir meiosis, y diferenciar
tetrásporas haploides que iniciaron el ciclo. Se trata de un haplodiplonte donde se
combinan antigénesis y homogénesis en la diplofase, al respecto llama la atención
que el carposporofito de la diplofase sea parásito del gametofito, mientras que la
otra generación diplofásica (el tetrasporofito) tenga vida independiente.
En la alternancia de generaciones de las rodofíceas generalmente se suceden: al
gametofito haploide le sigue un carposporofito diploide y luego una segunda
generación esporofitica, por lo común el tetrasporofito.
Haplofase: generación gametofítica + Gametos+Tetrásporas.
Diplofase: generación carposporofítica+ generación
tetrasporofítica+carpósporas+zigoto.
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Algas
Ciclo de vida: Polysiphonia
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Algas
División Chlorophyta: Algas verdes
Las Chlorophyta conocidas comúnmente como algas verdes, comprenden uno de
los mayores grupos de algas, con aproximadamente unas 7000 especies de
amplia distribución y variedad de hábitats. En las algas verdes predomina la
clorofila a y b, acompañadas de xantofilas. Sus células son eucariontes y sus
paredes celulares son celulósicas. Existe gran diversidad de formas: unicelulares
cocales libres, talos filamentosos simples o ramificados, talos aplanados, sifonales
y coloniales. Las formas flageladas presentan flagelos isocontos acronemáticos.
Se encuentran entre los organismos más antiguos y se las considera
predecesoras de las plantas verdes terrestres.
Hábitat: las clorófitas figuran entre las algas más conspicuas de agua dulce,
marinas y terrestres. Aproximadamente un 10 % de las especies de este grupo
son marinas y las restantes de agua dulce. Ciertos órdenes como Ulvales y
Siphonales son predominantemente marinos. Otros como Ulothrichales son
predominantemente de agua dulce y otros órdenes como Oedogoniales y
Zygnematales son exclusivos de agua dulce.
a
b
c
d
Figura 14. Chlorophyta: a- Ulothrix sp. (Extraído de http://protist.i.hosei.ac.jp); b- Zygnema sp.
(Extraído
de
http://www.biologie.uni-hamburg.de/);
cSpirogyra
sp.
(Extraído
de
http://www.microscopy-uk.org.uk/); d- Mougeotia sp. (Extraído de http://protist.i.hosei.ac.jp/).
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Algas
Ordenes y géneros más representativos de clorofíceas (modificado de Scaegel
et al., 1982).
Ordenes
y
géneros
Volvocales
Chlamydomonas,
Eudorina,
Gonium,
Haematococcus,
Pleodorina,
Volvox
Tetrasporales
Tetraspora
Chlorococcales
Chlorella,
Hydrodictyon,
Pediastrum,
Scenedesmus
Disposición de Ciclo vital Hábitat
las células
dominante
Unicelulares,
Haploide
Agua dulce
coloniales
Características
diferenciales
Móviles,
no
filamentosas
Colonias
(Unicelulares)
Unicelulares,
coloniales
No móviles
Haploide
Agua dulce
Haploide
Agua dulce No móviles, sin
(marinas)
divisiones
vegetativas
Ulotricales
Stigeoclonium,
Ulothrix
Filamentosos,
Haploide
parenquimaticas Haploidediploide
Agua
dulce,
marinas
Oedogoniales
Oedogonium,
Bulbochaete
filamentosos
Haploide
Agua dulce
Zignematales
Closterium,
Cosmarium,
Staurastrum,
Micrasterias,
Mougeotia,
Spirogyra
Unicelulares,
filamentosos
Haploide
Agua dulce
Algunos
representantes
presentan talo
heterótrico, con
divisiones
vegetativas,
nunca
unicelulares
Células
reproductoras
móviles,
provistas
de
una corona de
flagelos
Células
flageladas
ausentes
Reproducción: Dentro de este grupo se presentan tres de los cuatro tipos de
ciclos vitales, faltando únicamente el tipo dicariótico. Los dos tipos más comunes
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Algas
son el de predominancia de la fase haploide y el de alternancia de una fase
haploide y otra diploide.
Reproducción Asexual
La reproducción puede ser asexual o sexual. La reproducción asexual es por
división celular, fragmentación o esporulación.
División celular o Bipartición: división de la célula madre en dos células hijas,
cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la
célula madre.
Fragmentación: escisión de un individuo en varias partes, originando individuos
idénticos al que le dio origen.
Esporulación: desarrollo de esporas. Las esporas son estructuras que se
desarrollan directamente, es decir que producen nuevos individuos en forma
inmediata.
Reproducción Sexual
La reproducción sexual se lleva a cabo por isogamia, anisogamia o heterogamia y
oogamia (Fig.15). En los representantes unicelulares el organismo mismo puede
funcionar como gameto (hologamia). En algunos casos como las algas conjugadas
la reproducción sexual es por somatogamia. La somatogamia se presenta por
ejemplo en los géneros Spirogyra y Zygnema y recibe el nombre de conjugación.
Isogamia: fusión de gametos de igual tamaño y morfología.
Anisogamia o heterogamia: fusión de gametos de tamaño distinto, en general el
gameto femenino es mayor que el gameto masculino
Oogamia: fusión de gametos con las siguientes características: el gameto
femenino es grande e inmóvil, mientras que el gameto masculino es pequeño y
puede ser móvil o inmóvil.
Somatogamia: reproducción sexual sin formación de gametos. En la conjugación:
unión sexual de dos gametas ameboides por medio de la formación o no de un
tubo de conjugación entre dos células (Fig. 16).
ISOGAMIA
ANISOGAMIA
OOGAMIA
Figura 15. Variación en los tipos de reproducción sexual (modificado de Scagel et al., 1991).
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Algas
Figura 16. Proceso de Conjugación en Spirogyra sp. (Extraído de http://protist.i.hosei.ac.jp)
HISTORIA DE VIDA
Spirogyra (Zygnematales)
A partir de una espora haploide nacen, por sucesivas mitosis filamentos de la
generación gametofítica. Algunas células de estos gametos pueden actuar como
aplanogametos, fusionándose con otras similares de filamentos vecinos a través
de un tubo de conjugación especialmente formado. El primer paso del proceso de
conjugación es la producción de prolongaciones en células de dos individuos
diferentes cercanos entre sí. Dichas prolongaciones se ponen en contacto y el
contenido completo de una célula pasa a la otra y la fecunda. Se origina así un
zigoto que por su gruesa pared constituye una zigóspora. Luego de un período de
reposo, la zigóspora experimenta cariocinesis meiótica, resultando 4 núcleos
haploides, de los cuales uno solo es viable, degenerando los tres restantes; dicha
célula haploide cierra el ciclo biológico de este vegetal haplóntico, que carece de
alternación de generaciones.
Haplofase: filamentos haploides de la generación gametofítica+ gametos+espora
haploide.
Diplofase: Zigóspora
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Algas
Ciclo de vida de Spirogyra (Zygnematales)
CLAVE PARA DETERMINAR LOS DISTINTOS GRUPOS DE ALGAS
1. Células pequeñas, sin cromatóforos, color verde-azulado, sin plástidos ni núcleo
definidos, raramente de color verde intenso..CYANOPHYTA (=CYANOBACTERIA)
1’.Células de mayor tamaño, pigmentos reunidos en uno o varios plástidos, con
núcleo………………………………………………………………………….……………2
2. Plástidos verde intenso………………………………………………………………..3
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Algas
2’. Plástidos verde-amarillento, marrones o amarillos…………………...………….. 4
3. Reserva de almidón en los plástidos, coloreable con yodo, unicelulares,
coloniales o filamentosas……………………………………………...CHLOROPHYTA
3’. Reserva de paramilon fuera de los plástidos, no coloreable con yodo,
mayormente unicelulares…………………………………………….EUGLENOPHYTA
4. Sin reservas de almidón………………………………………….CHRYSOPHYTA 5
4’. Con reservas de almidón………………………………………………….………….6
5. Con 1 o 2 flagelos……………………………………………….CHRYSOPHYCEAE
5’. Sin flagelos, con cubierta silícea formada por dos valvas que poseen diversas
ornamentaciones………………………………………….......BACILLARIOPHYCEAE
6. Células provistas de 2 flagelos desiguales y de diferente orientación ubicados
en un surco ecuatorial y otro longitudinal………………………….…..PYRROPHYTA
6’. Células comprimidas provistas de 2 flagelos ligeramente desiguales ubicados
en una foseta subapical…………………………………………....…..CRYPTOPHYTA
CLAVE PARA DETERMINAR LOS GENEROS MÁS COMUNES
CYANOPHYTA
1. Células solitarias o reunidas en cenobios o colonias...........................................2
1’. Células formando filamentos (tricomas)..............................................................5
2. Células irregularmente dispuestas.......................................................................3
2’. Células regularmente dispuestas........................................................................4
3. Células envueltas en vainas gelatinosas estratificadas..................Chroococcus
3’. Células rodeadas por vaina gelatinosa difluente, no estratificada....Microcystis
4. Células dispuestas en cenobios planos, rectangulares.................Merismopedia
4’. Células dispuestas en la periferia de cenobios esféricos u
ovoides.……………………….………………………………………..Coelosphaerium
5. Filamentos con heterocitos y/o acinetos………………………………………….....6
5’. Filamentos sin heterocitos ni acinetos, multiplicación sólo por hormogonios....11
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Algas
6. Heterocitos y acinetos escasos, células terminales alargadas, generalmente
incoloras..........................................................................................Aphanizomenon
6’. Heterocitos y acinetos frecuentes, filamentos solitarios o agrupados…………...7
7. Filamentos enrollados y entrelazados dentro de una vaina gelatinosa formando
un conjunto globoso consistente………………………………………………...Nostoc
7’. Filamentos solitarios o en conjuntos no consistentes………………….……….....8
8. Filamentos únicamente con acinetos, cortos y con extremos
aguzados……………………………………………………………….…..Raphidiopsis
8’. Filamentos con heterocitos y acinetos…………………………..……………….....9
9. Heterocitos generalmente en los extremos del filamento,…….....Anabaenopsis
9’. Heterocitos generalmente intercalares……………………………………............10
10. Células más anchas que largas, filamentos con vaina individual….....Nodularia
10’. Células esféricas o en forma de barril, sin vaina individual……..…...Anabaena
11. Filamentos provistos de una vaina individual firme...............................Lyngbya
11’. Filamentos sin vaina........................................................................................12
12. Tricomas espiralados……………………………………………….....…..Spirulina
12’. tricomas rectos o curvados..............................................................................13
13. Células adyacentes separadas......………….………..………...Pseudanabaena
13’. Células adyacentes unidas ……………………………………..........Oscillatoria
CHLOROPHYTA
1. Organismos flagelados, unicelulares o coloniales...........................Volvocales 2
1’. Organismos no flagelados, unicelulares, cenobiales o filamentosos..................5
Volvocales
2. Unicelulares, pared celular gruesa, plástido en forma de
copa..............................................................................................Chlamydomonas
2’. Coloniales, de forma esférica o elipsoidal...........................................................3
3. Células apretadas unas contra otras...................................................Pandorina
3’. Células más distantes unas de otras………………………………………………..4
4. Células dispuestas en capas más o menos paralelas………….............Eudorina
4’. Células irregularmente dispuestas…………………………………………..Volvox
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Algas
5. Unicelulares o cenobiales………………………………………...Chlorococcales 6
5’. La mayoría filamentosos……………………………………………………............16
Chlorococcales
6. Unicelulares………………………………………………………………………….....7
6’. Cenobiales…………………………………..………………………………………....9
7. Células fusiformes......................................................................Monoraphidium
7’. Células isodiamétricas.........................................................................................8
8. Células esféricas....................................................................................Chlorella
8’. Células tetraédricas…………………………………………….…..........Tetraedron
9. Células fusiformes..............................................................................................10
9’. Células más isodiamétricas…………………………………………………...........12
10. Rectas o con forma de media luna poco marcada……............Ankistrodesmus
10’. Con forma de media luna bien redondeada.....................................................11
11. Células adheridas unas a otras...................................................... Selenastrum
11’. Células dispersas...........................................................................Kirchneriella
12. Células dispersas en una matriz gelatinosa esférica........................................13
12’. Células adheridas unas a otras…………………………………………………...14
13. Células ovoides……………………………………………........................Oocystis
13’. Células esféricas........................................................................Sphaerocystis
14. Cenobio en forma de empalizada................................................Scenedesmus
14’. Cenobio con simetría radial.............................................................................15
15. Cenobio plano……………………………………………………….…..Pediastrum
15’. Cenobio esférico………………………………………………………..Coelastrum
16. Filamentos no ramificados, algunas también pueden ser unicelulares………..17
16’. Filamentos ramificados……………………………………………………..……...28
17. Zonas de elongación celular en forma de anillo Oedogonium (Oedogoniales)
17’. Sin zonas de elongación celular diferenciadas………………………………….18
18. Conjugación sexual de gametas ameboides, no flageladas…….Zygnematales
18’. Gametas flageladas…………………………………………………..Ulothrichales
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Algas
n
Lámina 1.
Cyanobacteria: a- Microcystis aeruginosa, b- Gloethece magna, c-
Hydrocoleus sp., d- Spirulina major, e- Trichodesmium lacustre, f- Phormidium autumnale,
g- Lyngbya birgei, h- Gloeotrichia echinulata, i- Aphanizomenon flos- aquaeoeo, jPhormidium inundatum, k- Anabaenaflos-aquae, l- Aulosira fertilissima, m- Nostoc comune,
n- Scytonema hofmanni. H= heterocito; A= acineto (Figuras tomadas de Lee, 2008)
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Algas
b
a
c
h
d
k
i
e
f
l
g
j
m
Lámina 2. Chlorophyta: a-Eudorina sp., b- Gonium sp., c-Pandorina sp., d-Volvox sp., eStaurastrum sp., f- Euastrum sp., g- Pleurotaenium sp., h- Xanthidium sp., i- Staurastrum
curvatum, j- Spondylosium moniliforme, k- Closterium moniliforme, l- Euastrum affine, mMicrasterias radiata.
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Algas
Zygnematales
19. Membrana de la célula formando 2 hemicélulas, con poros, en su mayoría
unicelulares…………………………………………………………….Desmidiaceae 20
19’. No forman hemicélulas, todas filamentosas……………......Zygnemataceae 24
Desmidiaceae
20. Filamentosas………………………………………………………...Spondylosium
20’. Unicelulares………………………………………………………………………....21
21. Células sin istmo (constricción que separa las hemicélulas), con forma de
media luna más o menos marcada………………………………………...Closterium
21’. Células con istmo………………………………………………………………......22
22. Células con brazos (proyecciones apicales que sobresalen notablemente del
cuerpo de la célula)…………………………………………………….......Staurastrum
22’. Células sin brazos............................................................................................23
23. Células que presentan numerosos lóbulos profundamente
marcados………………………………………………………………………..Euastrum
23’. Células con pocos lóbulos, superficialmente marcados..................Cosmarium
Zygnemataceae
24. Plástidos estrellados con un solo pirenoide …………………………....Zygnema
24’. Plástidos con numerosos pirenoides……………………………………………..25
25. 1 o 2 plástidos axiales en forma de placa……………………………..Mougeotia
25’. 1 a 16 plástidos parietales espiralados………………………………...Spirogyra
Ulothrichales
26. Las células quedan unidas de a pares después de la división celular y
contenidas dentro de la membrana original………………………….....Binnuclearia
26’. Las células no quedan de esa forma...............................................................27
27. Células redondeadas en los extremos dispuestas dentro de una vaina general,
en los extremos de cada célula se observa un gránulo refringente....Planctonema
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Algas
b
c
d
e
f
a
g
h
i
j
Lámina 3. Chlorophyta: a- Bulbochaete sp., b- Oedogonium sp., c- Oedogonium:
cloroplasto reticulado, d- Zygnema: cloroplasto estrellado, e- Ulothrix: cloroplasto en anillo;
f- Spirogyra: cloroplasto espiralado; g- Mougeotia: cloroplasto en placa; h- Coleochaete
sp., i Stigeoclonium tenue; j- Microspora sp. N= núcleo, P= pirenoide.
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Algas
27’. Células rectas, con un cloroplasto parietal en forma de anillo incompleto,
raramente completo...................................................................................Ulothrix
28. Cloroplasto parietal cilíndrico, talo heterótrico (constituido por
una parte postrada y filamentos erectos)……….Chaetophora (Chaetophorales)
28’.Cloroplasto parietal reticulado con numerosos pirenoides……….Cladophora
(Cladophorales)
EUGLENOPHYTA
1. Formas sin flagelo, fijas formando colonias…………………………....Colacium
1’. Formas flageladas, solitarias, libremente nadadoras........................................2
2. Células con teca o lórica....................................................................................3
2’. Células sin teca o lórica.....................................................................................4
3. Lóricas aguzadas en ambos extremos......................................Strombomonas
3’. Lóricas esféricas o elipsoidales................................................Trachelomonas
4. Células de sección transversal circular, generalmente alargadas..........Euglena
4’. Células de sección transversal comprimida, generalmente más
redondeadas…………………………………………………………………......Phacus
PYRROPHYTA
Dinophyceae
1. Células sin teca celulósica……………………………………..........Gymnodinium
1’. Células con teca..................................................................................................2
2. Con 1 cuerno largo en la epiteca y 2 o 3 en la hipoteca………………..Ceratium
2’. Sin cuernos o con cuernos reducidos………………………………...……………..3
3. Con 1 placa antapical (acompañada de 1 suplementaria)…………...Gonyaulax
3’. Con 2 placas antapicales más o menos del mismo tamaño……………………..4
4. Con 2 o 3 placas intercalares anteriores y 5 placas postcingulares....Peridinium
4’. Sin placas intercalares anteriores o con 1 sola...............................Glenodinium
Cryptophyceae
1. Citofaringe conspicua, cromatóforos desde verde-oliva hasta
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Algas
marrones............................................................................................Cryptomonas
1’. Citofaringe inconspicua o ausente......................................................................2
2. Cromatóforo desde verde-oliva hasta marrón o rojo con 1
pirenoide............................................................................................Rhodomonas
2’. Cromatóforo laminado parietal azul o azul-verdoso......................Chroomonas
CROMOPHYTA
Chrysophyceae
1. Células cubiertas por una lóriga en forma de vaso alargado, solitarias o
formando colonias arborescentes............................................................Dinobryon
1’. Células cubiertas por escamas silíceas...............................................................2
2. Formas solitarias...............................................................................Mallomonas
2’. Formas coloniales globulosas……………………………………………......Synura
c
b
d
a
e
f
Lámina 4. Euglenophyta: a y c- Euglena spp., b y e- Trachelomonas armata d- Phacus
sp., F- Colacium vesiculosum. C= cloroplasto, P= paramilon, E=estigma.
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Algas
Bacillariophyceae
1. Células con simetría radial , numerosos cromatóforos en cada
célula……………………………………………………………....CENTRALES 2
1´. Células con simetría bilateral, 1 o 2 cromatóforos por
célula………………………………………………….………………..PENNALES 14
2. Superficie valvar con espinas, proyecciones, ocelos………………………….3
2´. Superficie valvar sin elementos silíceos………………………………...………9
3. Valvas con espinas evidentes………………………………………………...…..4
3´. Valvas sin espinas evidentes…………………………………………………….7
4. Valvas cónicas con una espina apical……………………………… Rhizolenia
4´. Valvas aproximadamente planas…………………....……………………..……5
5. Espinas paralelas al eje pervalvar................................................Aulacoseira
5´. Espinas no paralelas al eje pervalvar……………………………...……………6
6. Frústulos con numerosas cinturas, eje pervalvar muy
desarrollado………………………………..…………………………….…….Attheya
6´. Frústulos con escasas cinturas, eje pervalvar desarrollado...…Chaetoceros
7. Valvas con un cuerpo triangular y tres brazos…………………..…..Hydrosera
7´. Valvas con forma diferente……………………………………………………….8
8. Valvas elípticas con márgenes lisos………………………………….Pleurosira
8´. Valvas oblongas con márgenes ondulados……………………..…..Terpsinoe
9. Eje pervalvar muy desarrollado………………………………………….Melosira
9´. Eje pervalvar poco desarrollado…………………………………………..……10
10. Células comúnmente unidas por cordones mucilaginosos...…Thalassiosira
10´. Células generalmente solitarias o unidas de otra forma............................11
11. Superficie valvar con una región central netamente diferenciable de la
marginal.............................................................................................................12
11´. Regiones valvares sin limites precisos………………………………….……13
12. Células con procesos reforzados en la zona marginal y 1-2 procesos
labiados……………………………………………………........................Cyclotella
12´. Células sin procesos reforzados en la zona marginal y con numerosos
procesos labiados distribuidos en la superficie………………………Hyalodiscus
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Algas
d
a
b
c
e
f
g
h
i
Lámina 5. Bacillariophyceae: a- Cocconeis sp., b- Frustulia sp., c- Gyrosigma sp., dChaetoceros sp., e- Pinnularia sp., f y g- Eunotia spp., h e i – Synedra spp. cn= nódulo
central, pn= nódulo polar, r= rafe.
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Algas
13. Zona marginal, y a veces la central con procesos reforzados, 1 o 2 procesos
labiados distribuídos en la superficie..............................................Stephanodiscus
13´. Células sin procesos reforzados, procesos labiados
numerosos………………………………………………………………..…Actinocyclus
14. Valvas sin rafe…………………………………………………..……………..…….15
14´. Valvas con rafe………………………………………………......................……..20
15. Valvas con costillas transversales…………………………………….…………..16
15´. Valvas sin costillas transversales…………………………………………………17
16. Valvas heteropolares, células unidas por uno de sus extremos formando
agregados estrellados………………………..……………………………..Asterionella
16´. Valvas isopolares……………………………………………………………Diatoma
17. Células solitarias o unidas en cadenas cortas…………………………....Synedra
17´. Células unidas en cadenas largas………………………………......…..Fragilaria
18. Valvas con rafe reducido…………………………………………...………..Eunotia
18´. Una o ambas valvas con rafe desarrollado……………………………………...19
19. Rafe nunca incluido en eun canal rafidial o si lo esta, su vista singular tiene
forma de 8…………………………………………………………………..……………20
19´. Rafe incluido en un canal rafidial…………………………………………………40
20. Rafe desarrollado en una sola valva…………………………………..………….21
20´. Rafe desarrollado en ambas valvas………………………………………………22
21. Frústulo curvado en vista singular……………………………….……Achnanthes
21´. Frústulo recto en vista singular……………………………....…………Cocconeis
22. Rafe con una carina saliente, vista cingular en forma de 8………...Amphiprora
22´. Vista cingular y rafe diferente…………………………………………..…………23
23. Valvas sigmoideas..…………………………………………………………………24
23´. Valvas no sigmoideas……………...………………………………………………25
24. Valvas con estrías transversales y longitudinales………….….…..…Gyrosigma
24´. Valvas con estrías transversales y diagonales…………………….Pleurosigma
25. Valvas heteropolares………………………………………………………………..26
25´. Valvas isopolares…………………………………………………………………...27
26. Una valva con rafe desarrollado y otra con rafe reducido.......…Rhoicosphenia
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26´. Ambas valvas con rafe desarrollado………………………….….Gomphonema
27. Valvas asimétricas con respecto al eje transversal….…………………………28
27´. Valvas simétricas con respecto al eje transversal……………………………..29
28. Vista cingular mas ancha de un lado que otro………………………….Amphora
28´.Vista cingular de igual ancho a ambos lados………………………..….Cymbella
29. Nódulo central formando un estauro………………………………………………30
29´. Nódulo central no expandido transversalmente…………………………..…….31
30. Estauro en forma de X……………………………………….………Capartograma
30´. Estauro mas o menos rectangular……………………....….......……..Stauroneis
31. Frústulos con septos internos...........................................................................32
31´. Frústulos sin setos internos.............................................................................33
32. Septos formados por camaras marginales........................................Mastogloia
32´. Septos extendidos transversalmente sin cámaras............................Diatomella
33. Rafe acompañado por dos bandas silíceas………..…………………………….34
33´. Rafe sin bandas silíceas…………………………………………….…………….35
34. Rama del rafe muy cortas………………………………………..……Amphipleura
34´. Rama del rafe de longitud normal………………………………………………..36
35. Estrías transversales y longitudinales, interestrías no evidentes……...Frustulia
35´. Estrías transversales separadas por interestrías muy evidentes…….Diploneis
36. Estrías interrumpidas por una o más bandas longitudinales, extremos
proximales del rafe generalmente curvado en sentido opuesto……..……..Neidium
36´. Estrías y extremos del rafe diferentes……...…………………………………….37
37. Estrías anchas con aspecto de costillas…………………………………...……..38
37´. Estrías delicadas, punteadas, lineadas o aparentemente continuas……...….39
38. Estrías cruzadas por una línea paralela a cada margen…………..……Caloneis
38´. Estrías cruzadas por un par de líneas longitudinales o por ninguna..Pinnularia
39. Estrías formadas por poros transversales eleongados (guiones) de longitud
irregular……………………………….……………………………………Anomoeoneis
39´. Estrías regulares punteadas, lineadas o aparentemente continuas….Navicula
40. Canal rafidiano rodeando completamente la valva……………………..……….41
40´. Canal rafidiano mediano o marginal, nunca circunferencial…………………...44
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41. Valvas casi circulares, vista cingular con forma de montura….Campylodiscus
41´. Frústulos diferentes.………………………………………………………………..42
42. Valvas aciculares, rectas o sigmoideas……………………………Stenopterobia
42´. Valvas no mas de 10 veces mas largas que anchas……………………...……43
43. Superficie valvar ondulada……………………………………….….Cymatopleura
43´. Superficie valvar plana, cóncava retorcida en espiral, pero nunca
ondulada………………………………………………………………………..…Surirella
44. Valvas con costillas transversales………………………………………………...45
44´. Valvas sin costillas transversales…………………………………………………47
45. Canal rafidiano con forma de V, con el vértice dirigido hacia el margen mas
convexo………………………………………………………………………….Epithemia
45´. Canal rafidiano diferente……………………………………………….………….46
46. Frústulos con septos transversales………………….…………………...Denticula
46´. Frústulos sin septos transversales……………………………………Rhopalodia
47. Células unidas por su cara valvar formando agregados tabulares, canal
rafidiano mediano……………………………………………………...............Bacillaria
47´. Células solitarias o agregadas en forma diferente, canal rafidiano mediano o
marginal………………………………………………………………………………...…48
48. En el frústulo, los canales rafidianos ocupan ángulos opuestos (en vista valvar
se ven ambos canales)…………………………………………….……….…..Nitzschia
48´. En el frústulo los canales rafidianos ocupan ángulos consecutivos (en vista
valvar se ve siempre un canal)……………………………………………..Hantzschia
Xanthophyceae
1. Conjuntos gelatinosos o no, cuando no lo son, presentan pared
celular…………………………………………………………………….. Gloeochloris
1´. Células siempre envueltas por una pared celular. Solitarias, coloniales o
filamentosas………………..………………………………………………………………2
2. Células reunidas en filamentos simples o ramificados, células con división
transversal…………………………………………………………..…………Tribonema
2´. Células solitarias o en colonias no filamentosas, sin división transversal de las
células………………………………………………………………………………………3
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3. Células solitarias, agrupadas transitoriamente después de la división, siempre
multinucleadas, cilíndricas………………………………………………Ophyocitium
3´. Células siempre formando colonias sin envoltura gelatinosa, colonias de cuatro
células ordenadas tetraédricamente, con los extremos pegados………….Tetraktis
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Cuadro resumen con las principales características de cada grupo taxonómico.
Heterokonthophyta (Xanthophyceae, Crysophyceae, Bacillariophyceae y Phaeophyceae); Dynophyta (Dinophyceae, Cryptophyceae).
Grupos
Taxonómicos
Pigmentos
fotosintéticos
Cyanobacteria
Flagelos
Sustancias de reserva
Observaciones
Clorofila aNo hay
ficobiliproteínas
(ficocianina y
ficoeritrina).
xantofilas
Almidón de cianofíceas.
Organización celular procariota: carecen de
núcleo, de plástidos.
Presentan una pared celular de mureína y
están rodeados o no de vainas
mucilaginosas.
Reproducción: división o fragmentación.
No se conoce reproducción sexual.
Rhodophyta
Clorofila a y d
biliproteínas
No hay
Almidón de florídeas.
Estructura celular eucariótica, reproducción
sexual compleja.
Xanthophyceae
Clorofila a y c
ß- carotenos y
xantofilas.
Flagelos
heterocontos Crisolaminarina; lípidos
Crysophyceae
Clorofila a y c,
fucoxantina
Estructura celular eucarionte, unicelulares
flagelados, sésiles, filamentosos, coloniales,
palmeloides, talos sifonales
(Xanthophyceae) Paredes celulares con
celulosa péctica, algunas veces silificadas.
Las células de estas algas tienen
cromatóforos de forma y número variable.
La reproducción es asexual por simple
división y la reproducción sexual se da por
Isogamia, anisogamia, oogamia.
Bacillariophyceae Clorofila a y c,
fucoxantina
1 flagelo
barbulado
(gametas
masculinas)
Phaeophyceae
Clorofila a y c
fucoxantina
Presentan 2
flagelos
Estructura celular eucarionte, flagelos
Crisolaminarina y manitol lateralmente insertos. Presentan diversidad
morfológica: talos filamentosos, heterótricos,
pseudoparenquimáticos.
Dinophyceae
Clorofila a y c,
Presentan 2
Criptamilon
Crisolaminarina; lípidos
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ß- carotenos y
xantofilas.
flagelos
Cryptophyceae
Clorofila a, c2,
ß- carotenos,
diadinoxantina,
xantofilas
Presentan 2
flagelos
Chlorophyta
Clorofila a y b
acompañadas
de xantofilas.
Generalmente Almidón verdadero.
2 (o más)
flagelos.
Euglenophyta
Clorofila a y b,
ß- carotenos y
xantofilas.
Criptamilon
Estructura celular eucariota, reproducción
asexual por zoósporas, aplanósporas o
autósporas. Reproducción sexual se da por
isogamia.
Estructura celular eucariótica, pared celular
celulósica. La reproducción asexual es por
simple división, fragmentación o
esporulación. La reproducción sexual es por
isogamia, anisogamia, oogamia.
Carecen de pared celular celulósica pero
poseen un periplasto o película. Presentan
un aparato fotorreceptor (estigma y cuerpo
paraflagelar)
Presentan 2
flagelos.
Paramilon
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Algas
Bibliografía general
COCUCCI A.E. y HUNZINKER T. 1994. Los Ciclos Biológicos en el Reino Vegetal.
Academia Nacional de Ciencias, 46 pp.
LINDORF H. DE PARISCA L. y RODRIGUEZ P. 1991. Botánica: clasificación,
estructura y reproducción. Ediciones de la Biblioteca de la Universidad
Central de Venezuela, 582 pp.
RAVEN P., EVERT R. y EICHHORN S. 1991. Biología de las plantas. Tomo 1.
Reverté, Barcelona.
SCAGEL R. F.; BANDONI, R.J., ROUSE, G. E. 1980. El reino vegetal: los grupos
de plantas y sus relaciones evolutivas. Omega, Barcelona.
SCAGEL R. F.; BANDONI R.J., MAZE J.R., ROUSE G. E. SCHOFIELD W.B. y
STEIN J.R. 1991. Plantas no vasculares. Omega, Barcelona, 546 pp.
STRASBURGER E. 1993. Tratado de Botánica. 7ma. Edición. Omega, Barcelona.
STREBLE H. Y KRAUTER D. 1987. Atlas de los microorganismos de agua dulce:
la vida en una gota de agua. Edición. Omega, Barcelona
WETZEL R.G., 1981. Limnología. Omega, Barcelona, 679 pp.
Bibliografía específica
BOURRELLY, P. 1970. Les algues d’ eau douce. III: Les algues bleues et rouges.
N. Boubeé, París, 512 p.
DESIKACHARY T.V. 1959. Cyanophyta. I.C.A.R. Monographs on algae. Board,
New Delhi, 686 p.
GEITLER L. 1932. Cyanophyceae. Rabenhorst’s Kryptogamenflora, Leipzig 14,
1196 p.
LEE R.E. 2008. Phycology. Cambridge University Press,534 pp.
MARGALEF, R., 1983. Limnología. Omega, Barcelona, 1010 pp.
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GLOSARIO
Acineto: en cianobacteria, esporas de resistencia formadas a partir de células
vegetativas que aumentan de tamaño y engruesan su pared mediante una
cubierta adicional compleja. El protoplasto acumula abundantes gránulos de
cianoficina, posibilitando la supervivencia del alga en condiciones desfavorables.
Anisogamia: fusión de gametas de diferente tamaño.
Aplanogameto: gameto no nadador.
Aplanóspora: Espora no móvil, presente en algas y hongos.
Auxóspora: Cigoto de gran tamaño y con sustancias de reserva propio de las
Diatomeas.
Carposporofito: en algas rojas (Rhodophyta), se refiere al gonimocarpo,
interpretado como una fase separada del ciclo, parasita del gametofito
(Polysiphonia)
Cenobio: Colonia de células en número definido, que no aumenta al llegar la
madurez.
Conjugación: fusión de isogametos o isogametangios.
Crisolaminarina: Polisacárido de reserva compuesto por enlaces glucosídicos ß
(1-3) y ß (1-4), que se encuentran en los crisófitos y las xantofíceas.
Cromatóforos: cada uno de los orgánulos celulares no lamelares que contienen
pigmentos.
Carrageno: ficocoloide complejo presente en la pared celular de algunos rodófitos.
Eje pervalvar: en diatomeas línea que atraviesa el punto central de las dos valvas.
Corresponde al alto de la célula.
Estatóspora: en los crisófitos, tipo de espora de reseitencia, ornamentada que
generalmente se forma de manera endógena.
Ficobilisomas: asociaciones de proteínas y pigmentos fotosintéticos que se
hallan sobre los tilacoides.
Floración algal: proliferación masiva de las algas.
Halófilas: termino que hace referencia a aquellas especies que soportan elevada
salinidad.
Heteroconto: flagelos desiguales en tamaño y forma.
Heterocito: células refringentes, de morfología variada, su función está
relacionada con la fijación de nitrógeno atmosférico bajo condiciones de déficit de
nitrógeno.
Gonimoblástico: filamentos que se hallan en florideofíceas.
Isogamia: fusión de gametos de igual tamaño y morfología.
Meiosis espórica: modalidad de alternancia de generaciones en la cual las
esporas se forman por meiosis y se desarrollan, dando origen a gametofitos
pluricelulares antes de que se formen los gametos. Se da en muchas algas y en
todos los briofitos y las plantas superiores.
Meiosis gamética: es la meiosis que tiene lugar en el tipo de alternancia de
generaciones en el cual los gametos se producen directamente por meiosis a
partir de la planta diploide pluricelular, o bien después de varias divisiones
mitóticas de células haploides individuales como por ejemplo en Fucus.
Rafe: fisura alongada o par de fisuras a lo largo de la valva.
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Termófilas: dícese de las plantas capaces de crecer a altas temperaturas, por
encima de los 40 °C, por ejemplo fuentes termales.
Tetrasporófito: generación diploide del ciclo de vida que produce esporas.
Tricocisto: orgánulo citoplasmático de algunas algas flageladas (criptófitos y
dinoflagelados), que puede ser proyectado al ser inquietada la celula; se denomina
tambien eyectosoma.
Xantofila: pigmento complementario que trasmite que transmite la energía de la
luz solar a la clorofila.
Zoósporas: células de reproducción asexual que poseen flagelos.
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