ECOLOGIA − LAS RAICES DE LA ECOLOGIA

ECOLOGIA −
LAS RAICES DE LA ECOLOGIA
Los primeros hombres que caminaron la tierra ya hacían ecología cuando elegían un área de búsqueda para
encontrar los alimentos. Eso no estaba protocolizado como tal y probablemente era inconsciente, pero sí
lograba aprender en qué épocas y regiones podía entontrar sus fuentes de energía. Estaba aplicando ecología.
La primera definición es de Ernest Haeckel en 1889. El conjunto de relaciones de un animal con su medio
orgánico e inorgánico. Oikos significa casa. Logos significa estudio. Economía es las cuentas (nomos) de la
casa (oikos).
Elton en su libro Animal Ecology establece la Ecología trófica − ecología: historia natural científica (1927)
Descripción del todo de los organismos de una manera científica...eso es la historia natural...
Además diferencia los naturalistas de los científicos...
Andrewartha en el 61 dice "Estudio científico de la distribución y abundancia de los organismos"
González Bernáldez en el 70 dice que es la Biología de los ecosistemas
La ecología evolutiva o de poblaciones se opondrá por esta epoca a la ecología de sistemas. NO ES LO
MISMO.
Estudio científico de las interaciones entre los seres vivos y la materia orgánica
Charles Krebs
CIENCIA EUQ EESTUDIA LAS RELACIONES (interacciones con el medio − físico o biótico) ENTRE
LOS ORGANISMOS Y EL AMBIENTE EN EL QUE VIVEN.
ESCALAS DE APROXIMACIÓN: escalas de organización biológica, escalas espaciales, escalas temporales
• ESCALAS ESPACIALES
ECOLOGIA MICROBIANA − ECOLOGIA GLOBAL
nivel celular − nivel organismo − nivel intermedio − nivel planetario
• ESCALAS TEMPORALES
Desde el riego hasta como responden las semillas en el incendio (escalas pequeñas)
Estudio de los ecosistemas primitivos − registros fosiles (tapetes microbianos fosilizados...) − enorme escala
• ESCALAS DE NIVELES DE ORGANIZACION
Desde los Genes, hasta los niveles Biosféricos...
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Genes − Organismos individuales − Poblaciones: Conjuntos de individuos de la misma especie que pueden
potencialmente reproducirse entre sí y coexisten en el espacio y en el tiempo. Tienen propiedades colectivas...
− Comunidades: conjunto coexistente depoblaciones de distintas especies que se relacionan entre sí. Eje de
estudio: interacciones entre poblaciones
− Ecosistema: Sistema o conjunto de partes (organismos y ambientes) interrelacionados que funcionan como
un todo
− Biosfera: hipotesis Gaia − Los organismos de la biosfera no solo se adaptan al ambiente sino que
interactuan con el modicficando y controlando sus propiedades fisicoquimicas.
ESOS DISTINTOS NIVELES DE ORGANIZACION SE ESTRUCTURAN
FORMANDO SISTEMAS SUCESIVAMENTE MAS COMPLEJOS LOS CUALES SON TODOS
OBJETOS DE ESTUDIO DE LA ECOLOGIA!!!!
La ecología tiene diversos objetos de estudio....
Desde los sistemas de organismos, a sistemas de poblaciones a ecosistemas, HASTA LA BIOSFERA....
Pero se puede encarar desde puntos de aproximación diferentes...y se puede comenzar desde lo pequeño hasta
lo grande...o en sentido inverso...
DOS ENFOQUES BASICOS PARA UN ESTUDIO ECOLOGICO
• El enfoque reduccionista − se considera que se pueden explicar las propiedades de un nivel jerarquico
a partir de los niveles inferiores..
• El enfoque holista − centra el punto de vista en el conjunto. Los niveles superiores tienen propiedades
que no son explicables a partir de los componentes parciales del sistema...Las partes no explican
todo.. Se basa en el concepto de emergencia...
ENFOQUE REDUCCIONISTA... − ecologia EVOLUTIVA Y DE SISTEMAS
Le otorga un papel central al individuo. Estudia el organismo. Es la autoecología o ecologia de los organismos
particulares. Lo veo, pienso en lo que necesita, pienso en que le produce estrés. Pero también consideramos la
ecología de poblaciones y de comunidades.
Toca diversos aspectos de los organismos:
• Interacción organismo ambiente
• Aspectos demográficos
• Abundancia
• Distribución espacial
• Competencia
• Depredación
• Parasitismo
• Mutualismo
• Diversidad
• Sucesión − aspectos relacionados con la reproducción y el cuidado de individuos intraespecifico...
• Estabilidad y perturbación
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Tres niveles organicos entran aquí, los más inferiores excluyendo a los genes. INDIVIDUOS,
POBLACIONES Y COMUNIDADES...
Pilares básicos:
1) La historia natural: conocimiento descriptivo profundo
2) El organismo como unidad FUNDAMENTAL (en grado sucesivo de complejidad)
3) Posición central de la teoría de la evolución (PARADIGMA CENTRAL): las propiedades de los sistemas
ecológicos son consecuencia de las adaptaciones evolutivas de sus componentes...
Una especie tiene sus caraceristicas que le permiten vivir ahi porque se ADAPTO a ese sistema (temperatura,
precipitación, cantidad de nutrientes)...
ENFOQUE HOLISTA
Aparece el concepto de emergencia. Los niveles superiores tienen caracteristicas no explicables por las
propiedades de los niveles inferiores. Es complicado estudiar cosas muy grandes
A pesar de su aproximación holista, utiliza generalizaciones para explicar como se comportan sistemas muy
complicados de estudiar. O sea que utiliza la reducción de la complejidad.
El paradigma central es el FLUJO DE ENERGIA y el CICLO DE MATERIA (ecologia termodinámica)
Si en vez de centrarnos en los organismos individuales vamos a terminos como la biomasa o la bioenergia, el
rendimiento....etc... tenemos una ecología más completa y abstracta.
Temas que estudia:
• Bioeneergía
• Biomasa
• Producción primaria, secundaria...
• Consumidores
• Relaciones tróficas
• Eficiencia ecológica
• Destino de elementos
Es la teoría que considera en algunas de sus vertientes al mundo entero como un superorganismo o Gaia.
Estructura jerárquica de niveles de estudio en ecología...
En ecologia evolutiva...se usan mediciones de variables discretas.
En ecologia termodinámica se usan mediciones de variables agregadas más complejas
UNIDAD TEMATICA 2 − HISTORIA DE LA ECOLOGIA
Antes de Darwin, el creacionismo predominaba. Darwin viaja por el mundo creyendo en eso pero descubre
que no es así. Darwin se carga la teleología teológica y esos argumentos teológicos del diseño animal.
Pero no existían solo dos teorías para la creación y la existencia de especies.
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Los griegos ya se preguntaban acerca de las relaciones entre los animales y el medio. El problema es que ellos
nunca superaron la idea de la armonía de la naturaleza. Hay designios superiores que generan el
funcionamiento de las estructuras. La ciencia de ese momento es descriptiva sobre todo, sin intentar explicar
lo que ocurre.
Plinio (−79 dC) el viejo escribe la Historia Naturalis, historia de la naturaleza y es el exponente máximo de la
descripción.
Leewenhook (1697) calcula por primera vez las tasas teóricas de aumento de una especie animal. Es de su
propiedad la relación de las poblaciones y comunidades de bacterias relacionadas con el medio de cultivo.
Leclerc Bufón (1701 − 1788) − el fisicismo: explicar la naturaleza basándonos en cosas de la física.
Von Humboldt (1769 − 1859) − El adalid del fisicismo fue Alexander von Humboldt, un físico alemán. Padre
del concepto de asociación vegetal, relaciona la distribución vegetal con el medio físico. Humboldt funda la
biogeografía a partir de un viaje expedicionario que se costeó él acompañado por un botánico importante de la
época. Vió en Tenerife, en el Teide, que las comunidades cambian gradualmente con la ascensión. En los
Andes vio que el patrón que había visto en Teide se repetía. Además existían similitudes entre las especies
que aparecían en los dos lugares y las que luego encontró en sus viajes por toda America. Esencialmente
relacionó dos variables, la de la latitud con la altitud y la temperatura, y eso lo relacionó a su vez con la
distribución de las especies.
Las comunidades vegetales eran organización de combinaciones de poblaciones asociadas a espacios
específicos y cuyas relaciones se veían reptidas. Llamó a eso la asociación vegetal.
C. von Linné (Linneo, 1707−1778) crea el sistema binomial de clasificación de especies, crea el Systema
Naturae y el concepto de Economía Natural.
Lamarck (1744−1829) − Primera teoría evolutiva basada en el impulso vital y la herencia de caracteres
adquiridos. El ambiente juega un ambiente pasivo para Lamarck. Lo que genera cambios está dentro de los
organismos. El individuo evoluciona porque hay una posibilidad y un factor ambiental que lo empuja hacia
ello. El ejemplo clásico es el de la jirafa y las ramas superiores. En el momento en el que una adaptación se ha
fijado, eso se transmite a sus herederos.
Darwin conocía las teorías a través de su abuelo que era Lamarckista. Al final de la vida de Darwin, como
había ciertas cosas que no podía expicar, terminó volviéndose más lamarckista él también.
Malthus − La población siempre crece más rápido que los recursos. Provocó un cambio en la forma de pensar
de Darwin. Malthus
Darwin cuando parte estaba convencido de la idea teológica de la naturaleza. Luego de 5 añsos de travesía
llega a las galápagos. Allí ve que en distintas islas encuentra distintas especies de un pinzón. Él llegó a ser
conciente de que habían distintas especies. Pero el tema es que se preguntó por qué. Por qué no era la misma
especie?
A partir de ahí empezó a pensar. Lo primero que se le ocurrió fue que evidentemente en algún momento del
pasado las especies esas tuvieron un antecesor común y algo provocó que cambiaran. Ese algo solo podía ser
el ambiente diferente en cada isla. Ese ambiente debía estar presionando para que las especies muten,
cambien, evolucionen. Entonces, la primera teoría de Darwin es la teoría de la evolución. La ecología
evolutiva tiene su marco, su paradigma centrado ahí.
Pero la posibilidad de cambio es infinita, porqué entonces no hay infinitas especies gradualmente parecidas?
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Evidentemente hay algo que limpia lo que sobra. Entonces aparece su segunda teoría. El ambiente no solo
presiona al cambio, sino que también ejerce una segunda presión llamada la Selección Natural. Si luego del
cambio, el ambiente cambia, las especies adaptadas pueden desaparecer! O PEOR! Si una especie tiene un
cambio que parece inútil, si de repente el ambiente cambia y eso es útil, esa especie sobrevive y las otras no.
Es un cataclismo en el paradigma científico geocéntrico de la época.
Darwin dice que los cambios son graduales (GRADUALISMO, como ahora se llama la teoria original de
Darwin), solo que no los vemos porque lo que hay entre una y otra especie desaparece por que no tienen éxito
reproductor. El SALTACIONISMO es algo dentro del Neodarwinismo. Stephen Jay Gould es el crack en este
tema y Lee Margoulis, quienes argumentan que existen procesos diferentes que los que definió Darwin y que
algunos caracteres no cambian gradualmente. Existen los llamados SALTOS EVOLUTIVOS que defiende
Margoulis, como el paso de procariota a eucariota.
Problema de Darwin: necesitas mucho tiempo de acumulación de cambios que generen la diversidad de
organismos que hay. Darwin entonces dijo que necesitabamos 300 millones de años para la vida para permitir
los cambios que produjeran la diversidad de especies que él conocía. Un físico inglés llamado Kelvin, el
mismo de los grados, decía por esa época que la tierra tenía 25 millones de años. Entonces algo andaba mal en
la teoría de Darwin. El barbudo agarró y pensó que estaba equivocado, así que aferrándose a lo que decía
Kelvin, murió diciendo que evidentemente debía haber más cosas que propulsaran el cambio.
Finalmente llegamos a lo que dice Haeckel con su ley natural.
A finales del siglo XIX, botánicos alemanes y biogeografistas como Warming establecen el primer campo
formal para la aplicación de los campos de las ciencias naturales, la vegetación. En los medios acuáticos, en
las poblaciones y comunidades animales. Estos son los primeros tipos que trabajan construyendo la ciencia
ecológica.
Ecosistema − Tansley: SUPERORGANISMO (1935): Desarrollo de la ecología. Los grupos de seres vivos
actuan como superorganismos.
Pirámide trófica de Lindeman en el `42 − Ecología termodinámica
A partir del siglo XX comienza el desarrollo fundamental de la ecología. Todo el tiempo que ha tardado en
llegar a estallar a partir de la revolución Darwiniana da lugar a un montón de teorías y estudios. Se da la
liberación de la ciencia. Se construye la ecología evolutiva. Los últimos 15 o 20 años, el desarrollo de la
ecología se ha desacelerado enormemente, sobre todo en España.
A partir de los años 60, en España, dos personas generan las dos ramas fundamentales de las ramas ecológicas
en este país. La ecología terrestre da lugar a la limnología − Margalef. La ecología basada en los paisajes
acuáticos González Bernáldez. Valverde trabaja en las comunidades terrestres.
Qué es lo que se publica hoy en día en Ecología?
• Problemas relacionados con ecología del comportamiento. Como los cambios ambientales influyen en
la forma de actuar de los animales.
• Ecología de la Conservación (qué hacer para mejorar el estado de conservación de las especies)
• Causas próximas (influencia del ambiente) y evolutivas (genéticas) de las características
poblacionales. ¿Cuanto de un comportamiento se debe a herencia genética y cuanto se debe a herencia
ambiental?
• Estudio de los tránsitos de nutrientes (redes tróficas complejas) − relación con características
poblacionales
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Popper y Kundt son los que ponen por escrito lo que es el métodocientífico. Es el conjunto de procedimientos
y estrategias que los científicos usan para desarrollar su función. Es un método hipotético−deductivo. La
hipótesis es inductiva, la conclusión es deductiva.
Tiene un esquema generalizado o más bien perfectizado. La observación, la hipótesis, la predicción, la
verificación y la replicación. Ciertas veces, se puede prescindir de la verificación.
1) La observación: Examen reflectivo de la naturaleza
2) La hipótesis: Declaración de causalidad (explicación provisional). Fase inductiva
3) La predicción: Si la hipótesis Hx es cierta entonces, bajo ciertas condiciones deberemos encontrar el suceso
x. Fase deductiva
4) La verificación: Contraste de hipótesis mediante nuevas observaciones y experimentos. Son probabilísticas.
Fase de falsación (sensu Popper): Proponer predicciones que, si se cumplen, refutan la hipótesis.
Se propone una hipótesis nula (la que creemos que es falsa) Ho y se la contrasta e intenta refutar mediante el
planteamiento de una hipótesis alternativa (la que podría ser verdadera) Ha.
5) La Replicación: Vuelta al punto 3. Exposición pública.
PREGUNTAS CON SENTIDO EN ECOLOGIA
• Interpretación de observaciones de algun fenómeno natural a la luz de alguna teoría ya existente
• Aplicación de una teoría a una nueva situación
• Resolución de una discrepancia en una teoría o entre dos teorías, o investigación de un fenómeno que no se
ajusta a las predicciones de una teoría
EXPERIMENTOS
• Experimentos naturales: hechos excepcionales. No se manipula intencionadamente la naturaleza.
• Experimentos auténticos: manipulación predeterminada de las situaciones de partida, para comprobar
el efecto de dicha manipulación
DISEÑO DEL MUESTREO
• ¿Cuál es la población de estudio (sentido estadístico)?
♦ Fijar el marco espacial y temporal
♦ Ejemplo: Éxito reproductor del halcón peregrino − si queremos estudiar como se reproduce
en toda la peninsula debemos considerar muestreos en TODA la peninsula y por supuesto,
durante la época reproductora del halcón
• ¿Cuántos datos se debe tomar?
♦ Muestreo: estudio de una parte de la población en estudio (no es viable tomar datos de cada
individuo de la población)
♦ Una muestra es una parte de la población que se pretende estudiar
♦ Las muestras se componen de unidades de muestreo o réplicas: cada uno de los muestreos. El
tamaño de la unidad de muestra dependerá del objeto de estudio.
♦ Se necesitan muchas unidades de muestreo: variación intrínseca entre las unidades de
muestreo
♦ La imagen será más detallada cuantas más observaciones se realicen, o sea, cuanto mayor sea
el tamaño de muestra
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TAMAÑO DE LA MUESTRA
Límite superior: Vendrá dado por el esfuerzo requerido para cada dato. Si el esfuerzo es pequeño se pueden
utilizar tamaños de muestra grandes. Si el esfuerzo es grande, lo mejor es tomar un tamaño de muestra
pequeño.
Límite inferior: El mínimo aconsejable, según requisitos estadísticos. Depende de la variación del fenómeno.
Nunca menos de 30 unidades muestrales. Si la variación del experimento es muy grande, deberíamos utilizar
muestras grandes.
En general, lo mejor es que el tamaño de la unidad de muestreo sea pequeño en vez de que sea poco grande.
Es mejor pequeño y abundante que grande y escaso.
En un ejemplo en que tomamos muestras de cantidad de especies por superficie muestreada, si aumentamos la
superficie del muestreo, la cantidad de especies que se ven es cada vez mayor. Pero hay un área mínima a
partir de la cual si incremento más la superficie, la cantidad de especies vistas no aumenta demasiado
proporcionalmente. Se generan curvas de acumulación de especies. Es recomendado siempre tomar un área
que supere el área minima, para estar lo más cercano posible al valor real de la cantidad de especies en el
lugar de muestreo.
TIPOS DE DATOS
Cuantitativos (contamos cuantos ejemplares hay para cada especie)
Semicuantitativos (generalmente se refieren a la cobertura vegetal − para este caso suelen establecerse clases
o rangos de cobertura que se miden en porcentajes y son diferentes para cada especie)
Cualitativos
DISEÑO DEL MUESTREO
Un muestreo es exacto cuanto más se acerce a la realidad. Un muestreo es más preciso si las muestras me dan
todos valores más similares.
TIPOS DE MUESTREO
Sistemático o regular: todas las muestras a una distancia fija las unas de las otras. Es fácil de hacer si la
superficie donde se efectuará el muestreo es simple o regular.
Aleatorio simple: tiramos los dados y donde cae cae
Aleatorio estratificado: me aseguro de que en todas y cada una de mis unidades voy a meter un número
responsable suficiente de muestras de todas las especies. Esto lo puedo hacer también de una forma regular.
Segregación simple:
Segregación agrupada:
MODELOS EN ECOLOGIA
Modelo: Representación formal de la realidad que se pretende describir, analizar y comprender
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• Verbal
• Gráfica
• Matemática
Con un muestreo se pretende una descripción pormenorizada de una parte de la realidad que consideramos, de
diversas maneras, representativa. Tiene un objetivo descriptivo que pretende generar una formulación que sea
extrapolable a todas las realidades que estamos estudiando. O sea que el proceso de modelización es la fase
última final de un muestreo.
Frecuentemente, la observación de la realidad en un momento determinado conlleva a través de la observación
reiterada y pormenorizada a desarrollar un modelo empírico que se puede validar a través de observaciones.
Los modelos empíricos se sustentan en observaciones.
Sin embargo, el modelo empírico puede tener entrada en una fase de retroalimentación que necesite
incrementar el número de observaciones para su demostración ulterior. En algun punto se llegará a un estado
de experimentación o ensayo experimental. Esto sirve para corroborar con mayor énfasis el modelo.
Cuando un modelo se basa en principios subyacentes en la naturaleza, pero que no se pueden probar por
razones varias, de una manera suficiente como para crear datos descriptivos de la realidad, se habla de
modelos teóricos. Se hacen asunciones. En algún momento se puede llegar a una fase experimental.
Ojo! La modelización no necesariamente tiene que depender de una formulación matemática. Se puede
modelizar de 3 maneras: verbalmente, gráficamente y matemáticamente. Las dos últimas suelen ir apareadas,
pero no siempre. Una modelización gráfica suele involucrar conceptos relacionados con flechas, etc. Es
frecuente cuando no es fácil medir los elementos que relacionamos. O cuando es difícil establecer una simple
fórmula matemática.
Un modelo empírico de los que se realizan a posteriori son los que suelen derivan del análisis de datos
recopilados previamente. O sea que el hecho de que se haga una modelización gráfica no implica que luego no
se puedan tomar datos y posteriormente establecer un modelo empírico.
Ejemplo: modelo que relaciona la disponibilidad en el suelo de nitrógeno (variable independiente − factor)
con la productividad (variable dependiente − respuesta). Uno de los modelos típicos establece una relación
lineal. Los parámetros de un modelo lineal son la pendiente y el punto de corte en el eje de la variable
independiente.
Un modelo teórico es el típico modelo que se hace a priori, antes de tomar las muestras. O sea que primero se
puede hacer un modelo teórico y luego un modelo empírico para probar el modelo previo. El modelo rango
abundancia establecen una relación entre especies abundantes y especies raras. El modelo de series
geométricas dice que cuanto más rara es la especie según la secuencia de especies, menos abundancia hay. El
modelo de palo quebrado dice que muy pocas especies son muy abundantes o muy escasas, mientras que la
mayor parte tiene una abundancia intermedia. Luego se suelen hacer muestreos, etc. para crear modelos
empíricos que nos permitan.
Los modelos deterministas son simplificadores. Establecen un valor resultado para el cambio de un factor.
Normalmente en la naturaleza se deben incluir rangos de variación que culminan en la generación de modelos
estocásticos. Por ejemplo: la variación del número de individuos en un tiempo depende de la N inicial, la
carga del sistema (cantidad de animales que podría haber) y la tasa de crecimiento de la especie. Pero la tasa
de crecimiento r es una constante estocástica ya que puede variar dependiendo de muchos factores. Si además
la carga K puede variar también, nuestro modelo pasa de ser determinista a estocástico desde el momento en
que consideramos las posibles variaciones de los parámetros.
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¿Qué es el ecosistema?
Tansley, 1935: Sistema o conjunto de partes (organismos + ambiente) interrelacionadas e interdependientes
que funcionan como un todo. Sus propiedades dependen de:
• Los elementos que lo componen
• La manera en que se distribuyen
• Las interacciones entre ellos
La descripción del conjunto de elementos es la que nos habla de lo que es un ecosistema. Los ecosistemas
acuáticos son los más fácilmente delimitables. Las relaciones y el concepto de ecosistemas fue desarrollado
sobre todo por limnólogos que estudian ambientes acuáticos, tal vez por esta facilidad.
Desde el punto de vista de la ecología evolutiva, un conjunto interactivo de comunidad y medio físico en un
espacio determinado es un ecosistema. Es una visión analítica y reduccionista.
BIOCENOSIS + BIOTOPO
El ecosistema para un ecólogo termodinámico es diferente. Para él es una pieza de la biosfera en la que
coexisten necesariamente los 3 tipos funcionales o metabólicos: autótrofos (productores), heterótrofos
(consumidores) y saprófitos (descomponedores). O sea que es una pieza de la biosfera que soporta un flujo de
energía y materia que puede mantenerse por sí solo. Es una visión sintética y holística.
La materia es el vehículo de transmisión de la energía. La energía química circula a través de la materia y se
consigue a partir del sol. Realmente el sol es básico para la vida en todo los ecosistemas! Se usa energía solar
para disminuir la entropía de la vida en la tierra!!!!!
COMPONENTES BiÓTICOS
− Productores
− Consumidores
− Descomponedores
COMPONENTES ABIOTICOS
− Sustancias inorgánicas oxidadas (C, N, CO2, H2O, etc.)
− Compuestos orgánicos reducidos de gran capacidad energética (dependen de los procesos geofísicos que
acontecen − radiación, temperatura, corrientes atmosféricas)
El ecosistema viene dado por el nivel de organización. Para que haya un ecosistema necesitamos que estén
todos los componentes y que a la vez estén relacionados entre ellos.
¿Cómo se estudian?
Viendo la estructura y la forma en que aparecen los componentes. Riqueza de especies, abundancia relativa,
distribución espacial, son todos términos que sirven para estudiar un ecosistema.
Se describe viendo la biomasa, la distribución, etc.
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Funcionamiento: intercambio de energía entre los componentes internos Y a veces CON EL EXTERIOR (son
todos sistemas abiertos!!!). Hay aportes energéticos y de materia externa
Para que se establecen las relaciones entre elementos?
Para maximizar la materia y la energía dentro de las estructuras biológicas.
Un componente reducido tiene más energía. La acumulación de enlaces reducidos maximiza la acumulación
de energía a través de materia. El pasto tiene menos energía acumulada que un bosque tropical ya que éste
último tiene más biomasa (enlaces reducidos!). La energía entra básicamente como energía solar. La
circulación de la materia se lleva acabo a través de oxidaciones y reducciones sucesivas. La oxidación sirve
para sacar energía para utilizar. La reducción pone energía para crear biomasa Pero hay diferentes estados de
reducción y oxidación por lo que la materia pasa por varios pasos hasta llegar nuevamente a los productores y
recomenzar el ciclo.
El funcionamiento de un ecosistema hace que con la energía que llega, y con el ciclo de energía, aparezca un
proceso de AUTOORGANIZACIÓN llamada SUCESIÓN ECOLOGICA.
Otra definición de ecosistema derivada: Estructura dinámica que tiende, con la sucesión, a captar el máximo
acopio de biomasa posible con los nutrientes que hay en el medio. Si esto falla, el ciclo está incompleto y por
lo tanto, la sucesión no se completa.
CONCEPTO CLAVE DE LA ECOLOGIA TERMODINAMICA
Hay propiedades emergentes, inherentes del CONJUNTO del ECOSISTEMA y que no pueden preverse a
partir del estudio de todos los componentes por separado. La sucesión ES LA MAS IMPORTANTE DE
ESTAS PROPIEDADES! (deducción 2 de alejo)
Si recapitulamos, el ecosistema tiene componentes bióticos y abióticos. Tiene una estructura determinada para
esos componentes. Tiene un funcionamiento que tiende a la aparición de propiedades emergentes. Además
genera mecanismos de equilibrio que funcionan como tampones frente a cambios. Todo esto se lleva a cabo
mediante ciclos biogeoquímicos que sirven para mover la energía de un lado a otro. Todo está muy bien pero
no sabemos todavía donde están los límites para un ecosistema.
Los límites dependen de la coexistencia en un momento determinado de todos esos componentes. Los límites
precisos dependen de donde los pongamos en nuestro estudio. O sea que en un estudio es clave tener en
cuenta todos los componentes y tomar bien los límites de un ecosistema. HAY QUE TENER PRESENTES
LAS ENTRADAS Y LAS SALIDAS DE LAS ENERGIAS YA QUE NO ES UN SISTEMA
TERMODINAMICAMENTE CERRADO!
TEMA 5 − RADIACION SOLAR Y ORGANIZACIÓN DEL PLANETA
La entrada de energía que tiene un ecosistema proviene de la radiación solar. Por tanto, eso va a ser el primero
y principal objetivo. Además la radiación una vez incidió, se distribuye por una serie de dinámicas
atmosféricas y oceánicas.
Para empezar, debemos empezar con un examen
Que parte de la radiación es emisión la zona de onda baja (alta energía)
Que parte es absorción y porque la zona de onda larga (baja energía)
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Interpretar lo que significan las sombras (lo que es absorbido y no reflejado por el agua, el O3 y el CO2)
Que implicaciones para la vida en la tierra tienen (la absorción por el CO2, el O3 y el H2O hace que la
temperatura terrestre aumente y se mantenga en los 15 grados de media)
Todas las longitudes inferiores a 0,4 son casi todos absorbidos por ozono y oxígeno. Las bandas del visible
son una gran ventana, y casi nada es absorbido antes de llegar a la superficie. Luego de 0,8 hay algunas
absorciones por el ozono y algunos otros componentes. En el infrarrojo el agua en vapor, el CO2 y otros
compuestos como el metano generan un perfil de valles y cumbres de absorción. Dejan algunas ventanas
abiertas que son las longitudes de infrarrojos que también llegan a la superficie.
EL ESPECTRO ELECTROMAGNETICO
Las radiaciones altas tienen longitudes de onda bajas, como los rayos X, los rayos Gamma y los UV. Las
radiaciones bajas en energía tienen longitudes grandes, como el IR.
La constante solar es de 2 calorías por centímetro cuadrado por minuto. Varía dependiendo de si hay nubes,
lluvia, etc. Para incrementar la temperatura media necesitamos un incremento de un 1% durante muchos años.
O sea que el incremento del efecto invernadero es muy retardado.
La energía se distribuye fundamentalmente a través de la rotación y traslación que generan patrones termicos
influidos por la dinamica marina y atmosférica.
EL BALANCE DE RADIACION
Por cada 100 unidades de radiación que alcanzan la tierra, 25 son reflejados por la atmósfera y 25 son
absorbidos. Los 50 restantes llegan al suelo y son absorbidos en 45 unidades y 5 son reflejados.
La tierra refleja a través de la atmósfera 25 unidades, a través del suelo otros 5, y emite 66 unidades a través
de la atmósfera y 4 unidades a través del suelo. Las emisiones son SIEMPRE de ondas cortas. Los reflejos
pueden ser de cualquier tipo de onda. O sea que en balance, la tierra recibe 100 unidades de onda corta, y
emite en total 30 unidades de onda corta y 70 unidades de onda larga. O sea que 70 paquetes de ondas
perdieron energía y se transformaron en onda corta. Esa es la energía que usará la superficie!
Además, el balance de la radiación de la superficie debería ser negativo, ya que usó parte de la energía que
recibió desde el Sol. La radiación absorbida es de 45 unidades de onda corta y 88 de onda larga. Se emiten
104 paquetes de onda larga y 29 se traducen en forma de evaporación y energía térmica de conducción. O sea
que 45 unidades de onda corta e transformaron en onda larga y conducción o se gastaron en evaporar agua.
El balance de radiación de la atmosfera es de 125 unidades absorbidas y 154 unidades emitidas.
Los albedos son la radiación reflejada por la superficia. Si disminuye el albedo, que ocurre con el
calentamiento de la tierra, aumenta o disminuye? Si la tierra refleja menos, está absorbiendo más, y por lo
tanto, la tierra se calienta más. A menor albedo mayor calentamiento.
Vimos algunos conceptos acerca de radiación. El calor sensible es la convección térmica. Una parte de la
radiación absorbida por la tierra (ese 45%) es absorbido por océanos en gran parte. Una pequeña parte de esa
radiación incidente es absorbida por las plantas. La mayor parte del presupuesto energético es absorbida por
océanos y superficie que se calientan. Parte de la temperatura se transfiere a la capa límite del aire por
convección. Eso es porque la capa límite está en las inmediaciones del suelo. Pasa el calor de una partícula
caliente a otra que está en contacto con ella. El vacío no transfiere calor. El aire transfiere calor pero muy mal.
Por ello se colocan camaras de aire en las casas (aislamiento térmico).
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Si el aire se calienta, se expande y se hace menos denso subiendo en la tierra. En conclusión la tierra
constantemente calienta aire que asciende, vuelve a enfriarse y vuelve a bajar para calentarse nuevamente.
Sobre el medio acuático se producen procesos de evaporación. Es decir que la energía necesaria para convertir
agua en vapor es transportada hacia el aire. Ese calor latente se transforma en calor sensible cuando en el aire
el vapor vuelva a convertirse en agua para precipitar.
Como se distribuye la energía?
CICLOS DIA NOCHE
A TRAVES DE LA LATITUD (zonas de superavit y de déficit energético) − distribución por dinámica
atmosférica y por corrientes marinas
EFECTOS DE LA ALTITUD Y LA TOPOGRAFIA a escalas más locales − laderas de solana y de umbría
COMPORTAMIENTO AGUA−TIERRA (Efecto Foehn)
EFECTO DE LA INCLINACIÓN TERRESTRE−
La intensidad con la que llega la radiación depende de la intensidad original y del coseno del ángulo con que
incide. Sobre una superficie perpendicular, la intensidad incidente es igual a la original. Si el ángulo aumenta,
disminuye la intensidad incidente.
La inclinación del planeta es determinante en esto. Si no hubiera inclinación, los polos recibirían 0 intensidad
todo el año. Al haber inclinación, todas las zonas de la tierra tienen un momento del año en que reciben buena
intensidad y una en la que no. En consecuencia, la vida es posible en todo el planeta.
Este mismo efecto hace que la intensidad no sea la más alta posible en
EFECTO DE LA ATMOSFERA
El comportamiento de los gases permite disminuir la llegada de algunas bandas precisas del espectro de
radiación y establece ventanas para algunas longitudes de ondas.
La atmósfera está compuesta por gases, por vapor de agua, por algunos sólidos en suspensión. La
composición gaseosa difiere en cantidad y composición. La presión disminuye con la altitud, más o menos
siguiendo la constante de 1/30 parte cada 275 metros. En la homósfera predomina el Nitrógeno y el Oxígeno.
En la heterósfera que llega hasta los 10000 metros predomina gradualmente el nitrógeno, el helio, el
hidrógeno, el dióxido de carbono, etc.
Además hay agua en forma de vapor (gaseoso). Dependiendo de la temperatura, la presión de saturación de
vapor de agua en el aire cambia. Cuanto mayor es la temperatura, mayor cantidad de agua puede haber. La
humedad relativa es la cantidad de agua contenida en un volumen definido dividida por la cantidad de agua
que saturaría ese mismo volumen. La humedad absoluta es la masa de vapor de agua por metro cúbico.
Si la temperatura baja con la altitud, es logico pensar que en altura haya agua en estado líquido por haber más
agua por volumen que lo que permite la presión de saturación para esa temperatura. En conclusión se
producen precipitaciones.
En la TROPOSFERA, la temperatura disminuye con la altitud, dado que las partes más bajas están más cerca
de la superficie y todavía hay convección que es más intensa en las partes más bajas. La temperatura
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disminuye siguiendo un patrón más o menos lineal. El gradiente térmico vertical en la troposfera es de
aproximadamente 0,6 − 1º C cada 100 metros.
En la ESTRATOSFERA, la temperatura aumenta porque encontraremos el ozono que absorbe mucha
radiación ultravioleta y genera un aumento de la temperatura. Hace calor? NO! Entonces? Eso es porque las
particulas pueden estar calientes pero no transmiten el calor. El medio no es el aéreo y la transmisión de
energía es muy baja (constantes de difusión de energía son muy bajas!).
En la termósfera hay un aumento muy grande de temperatura por causa de los rayos y emisiones de onda corta
tan frecuentes en el espacio.
DINAMICA DE LA ATMOSFERA TERRESTRE
En lugares donde pega mejor el sol, se crean zonas de bajas presiones. Ahí el aire es calentado y asciende. Las
zonas son ocupadas por aire frío nuevamente. Además, el aire caliente viaja en altitud enfriandose y llega
hasta las zonas de alta presión donde desciende y completa el ciclo.
Un proceso adiabático es el proceso en el cual el aire asciende o desciende en la atmósfera comportandose
autonómicamente sin transferir calor al medio. Pero si asciende, tendrá menos presión y se expandirá. Al
expandirse se enfría porque las particulas internas entre las que hay intercambio de calor están más lejos unas
de otras. Al enfriarse baja la presión de saturación del vapor de agua y por lo tanto pueden producirse
precipitaciones.
Imaginamos una masa de aire a 20 grados en superficie. Esa masa de aire se calienta, baja su densidad y
asciende. Al ascender se va expandiendo y enfriando. Por eso, la presión de saturación se hace más baja.
Disminuye de manera que en algún momento habrá más agua en el aire de la que puede sostener. Pero qué
ocurre si hay condensación? Se libera calor y se varía la cantidad de agua que hay en la masa de aire. A partir
de entonces, si la temperatura sigue descendiendo, disminuirá gradualmente la presión parcial de agua por
culpa de la condensación.
Si en algun momento la burbuja desciende, aumenta la presión sobre ella, se comprime y aumenta la
temperatura. La presión de saturación aumenta
GRADIENTE ADIABATICO SECO: es de 1 grado por cada 100 m. Es lo que desciende o aumenta la
temperatura del aire cuando no hay procesos de cambios de estado de vapor de agua.
GRADIENTE ADIABATICO HUMEDO: es de 0,3 grados por cada 100 m. Es lo que desciende o aumenta la
temperatura del aire cuando hay cambios de estado del vapor de agua. Parte de la energía dentro de la burbuja
se usa para el proceso de condensación.
ME FALTA UNA CLASE!!!!
La Fuerza de Coriolis, dependiente de la rotación terrestre permite que existan varias células de Hadley en vez
de solo dos. Eso implica que la distribución de vientos es mucho más compleja que si el planeta no rotara
sobre sí.
La zona ecuatorial es la zona de bajas presiones por excelencia. La zona de altas presiones por excelencia es la
de los polos.
DINAMICA OCEANICA
Está definida por la distribución de la energía solar, por la fuerza de coriolis (los ciclos de corrientes en el
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norte serán a favor de reloj y en el sur serán en contra de reloj), los vientos predominantes y la distribución
continental (cuando una corriente en el hemisferio norte choca contra la linea de costa sigue la linea en el
sentido del ciclo de corrientes a favor de las agujas; cuando una corriente choca en la zona ecuatorial puede
dividirse en dos, como sucede con la corriente fría del norte atlántico generando las dos células atlánticas).
La distribución de corrientes y el choque de corrientes hace que la distribución de nutrientes en esas zonas sea
más rica y por lo tanto se dan afloramientos de pesquerías muy importantes.
En el Pacífico, la corriente de El Niño es una corriente fría y que asciende en altitud a medida que sube hasta
el ecuador. Trae muchisimos nutrientes
El debilitamiento de los vientos alisios trae la llamada ENSO (El Niño Southern Oscillation) que provoca las
dichosas tormentas. Realmente los alisios se ocupan de llevar la corriente oceánica en verano hacia Australia
alejandola de Sudamérica. Esos vientos y corrientes calientes llegan a Oceanía y por tanto en Australia llueve
de cojones durante el verano por esa razón. Pero si los alisios se debilitan, la corriente oceánica se estanca y
las masas de humedad calida se retienen en las costas occidentales sudamericanas. Las termoclinas ascienden
y así se impide el afloramiento de las corrientes antárticas por lo que no solo hay tormentas brutales en Peru,
sino que se mueren de hambre los pesqueros.
Los vientos, las corrientes oceánicas y la radiación solar producen una redistribución de la energía que
estructura el planeta según unos patrones climáticos generales. Los patrones climáticos pueden fundamentarse
en las precipitaciones.
LA ZONA DE CONVERGENCIA INTERTROPICAL (ZCIT) − zona de altas precipitaciones
Es la zona entre los 0 y 30 grados de latitud norte o sur. Es una zona que recibe los vientos alisios. Son zonas
de bajas presiones en las que se dan las precipitaciones fundamentalmente. El aire viene cargado de agua de
los anticiclones oceánicos, asciende por culpa de las temperaturas (por la radiación solar incrementada) e
inevitablemente se condensa y llueve. El aire pierde la humedad y se desplazará hacia el hemisferio norte o
sur además siguiendo los patrones determinados por las fuerzas de coriolis. El aire desciende pero por ello
descenderá, aumentará la temperatura y por lo tanto la presión de saturación y se volverá a cargar de
humedad. Las zonas de altas presiones son eso, zonas donde el aire baja, se calienta, se carga de agua, pero no
genera precipitación. Eso resulta que en las zonas de anticiclones sean
ZONA TROPICAL − zona de bajas precipitaciones y alta presión
Es una zona de desiertos cálidos. Está entre los 30 y 40 grados de latitud aproximadamente. En las zonas
marítimas el aire se está cargando de agua por culpa de lo que decíamos en el párrafo anterior. Se establecen
los anticiclones. Esas masas humedecidas pueden ir hacia la zona templada o volver a la zona tropical.
ZONA TEMPLADA − zona de precipitaciones
Es una zona de temperaturas intermedias en las que el aire que se calentó y se cargó de agua vuelve a
enfriarse. Además choca contra las masas frías cargadas de humedad que vienen del polo, las cabalga y al
subir se enfría y se producen las precipitaciones en forma de borrascas. Entonces se produce un fenómeno de
pausa atmosférica llamada anticiclones.
ZONA POLAR − zona de bajas precipitaciones − anticiclón por excelencia
Todos los vientos que van hacia el norte terminan ahí. Los vientos que vienen descargados de humedad se
enfrían, descienden y se reparten en todas direcciones siguiendo la distribución de las fuerzas de Coriolis.
Esos vientos irán cargándose con humedad, pero suelen chocar con los vientos que vienen de los anticiclones
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tropicales. En esas zonas templadas se producirán las precipitaciones en forma de borrascas por el
cabalgamiento de las corrientes atmosféricas.
ESTA ES UNA CLASIFICACION BASADA EN PRECIPITACIONES
ES UNA CLASIFICACION SEGÚN PATRONES GENERALES!!!
HAY OTRAS?! SI, LA DE KOPPEN
Uno de los sistemas más utilizados es el de Koppen. Fue un biologo vegetal y climatólogo que incorporó un
elemento del paisaje como las plantas para añadirselo a la distribución de las precipitaciones y así construir un
sistema de clasificación más profundo y preciso. Utiliza en general la influencia de la temperatura en las
comunidades vegetales. Va desde las zonas más cálidas hasta las zonas más frías siguiendo las letras del
abecedario de la A a la E
Otros tipos de clasificaciones se establecen generando subclimas dentro de los tipos de Koppen. El tipo B de
climas secos se divide en áridos y semiáridos (Bw y Bs). El tipo A, C y D se dividen según si hay estación
seca y según cuando hay estación seca (en invierno o verano). El tipo E se divide según si la vegetación es de
tundra o si es de Inlandsis.
El clima mediterráneo puede encuadrarse dentro del tipo Cs, o sea clima cálido templado con estación seca en
verano. Estudiando climodiagramas de varias ciudades alrededor de todo el mediterráneo se ve que cuando la
temperatura aumenta, en los meses de verano, hay una disminución de las temperaturas. Eso produce un estrés
hídrico general en la vegetación mediterránea. En las ciudades que están menos influenciadas por las
corrientes marinas se ve que
MICROCLIMAS
Ciertos factores específicos generan climas especiales locales.
Efecto Foehn, Vientos Sonda, Vientos Chinuk: Generan sombra de lluvia. Es más llamativo en la zona de
almería.
Efecto de Ladera: El efecto solana − umbría. En la solana hay más radiación, el suelo está menos húmedo.
Hay mayor intensidad en los extremos. La diferencia de temperatura será mayor en el día−noche. Es un efecto
muy importante y genera cambios radicales en la distribución de las comunidades vegetales.
Efecto de la vegetación: La presencia favorece la evapotraspiración. La presencia de humedad atmosférica en
esas zonas entonces será mayor. Pero disminuye la velocidad de las corrientes de aire. Por ello disminuirá la
secante (el efecto de desecación) del viento. Además la presencia de humedad, debido al calor específico que
tiene, hace que tarde más en calentarse y en enfriarse. Donde la humedad ambiental sea alta los extremos son
más cercanos. Además la vegetación genera sombras y todo lo que eso acarrea (menor radiación − zonas de
umbría parciales).
Capa límite: Uno de los efectos que influye también mucho en la aparición de fenómenos locales climáticos
como es el funcinamiento de la capa límite. Es la zona de contacto entre dos fluidos. Entre la atmosfera y la
superficie terrestre o entre la atmosfera y la superficie oceánica.
En el aire de la capa límite, el aire se calienta rápidamente en los momentos de máxima radiación. El
enfriamiento también es muy rápido. Para el suelo sucede lo mismo cerca de la capa límite, pero a mayor
profundidad la temperatura suele ser más o menos constante.
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La mayor variación de temperatura ocurre en superficie. La superficie experimenta más súbitamente los
cambios de temperatura. Si tenemos una superficie de un terreno cubierta de vegetación y que genera mucha
sombra sobre la superficie del suelo, la intensidad de radiación directa y los cambios de temperatura en
superficie estará moderada. Si desaparece la cobertura vegetal, se amplifican las amplitudes térmicas en la
capa límite con las consecuencias que eso tiene en los procesos de transferencia energética atmosférica.
Produce calentamientos rápidos de las masas de aires que se elevan más rápido y producen tormentas y otras
consecuencias en la dinámica atmosférica global.
La diferencia entre máximos y minimos de temperatura aumenta con la distancia a la superficie. La capa
límite es mayor en el aire que en el suelo (éste último es un solido denso).
Los procesos de deforestación a gran escala generan un mayor funcionamiento de capas límites en esas zonas.
Como consecuencia, los cambios de temperatura son más súbitos, el aire se enfría y calienta más rápidamente
produciendose tormentas más intensas. Es lo que sucede en Brazil
INVERSION TERMICA
La temperatura aumenta con la altitud.
El aire frío en las laderas desciende hasta los valles durante el día. Las masas de aire superficiales durante el
día tienden a ascender.
Durante la noche, las masas de aire en la capa límite se enfrían rápidamente. Al enfriarse no ascenderán, sino
que en todo caso tenderán a descender y ocupar el espacio que podrían dejar masas locales de aire más cálido.
En conclusión, hasta que el suelo de la superficie del valle no se calienta, no transmite el calor a la masa de
aire superficial y por lo tanto por las mañanas hace más frío en los valles que en las laderas.
Eso sucede cuando los cambios de temperatura no son demasiado abruptos, es decir cuando el efecto de la
capa límite está modulado.
TEMA SEIS − FLUJO DE ENERGÍA A TRAVÉS DE LOS ECOSISTEMAS
Introducción:
La situación natural de los sistemas tiende a la máxima entropía. Para evitar esto hay que consumir energía.
Desde un punto de vista biológico:
EJEMPLO:
Un cultivo a través del tiempo, hasta que se convierte en un bosque.El cultivo biológicamente hablando es
más desordenado. Según aumenta la biomasa del sistema, la energía se almacena en enlaces químicos de
manera ordenada. Si deja entrar energía el sistema se desordena.
La Energía y el Ecosistema:
El concepto de energía de Odum está propuesto como fuerza motora de los sistemas.
− Irradiación solar
− Flujo de energía desde los productores a los consumidores
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− Disipación como calor
La producción (capacidad de generar biomasa en un tiempo determinado) fija y transfiere energía que es la
llamada PRODUCCION PRIMARIA.
Los consumidores la fijan mediante el consumo de energía química, basandose en las leyes de la
termodinámica. Los ecosistemas crean y mantienen un alto grado de orden interno, es decir baja la entropía.
LOTK: estableció que todos los ecosistemas pueden ser descritos por un conjunto de ecuaciones que
representan intercambios de energía y materia entre sus componentes.
A continuación, Lindeman aplicó la termodinámica al conocimiento de sistemas ecológicos.
− Cadena trofica
− Niveles tróficos
− Pirámides tróficas
La energía fluye desde los niveles superiores hasta los niveles inferiores.
LA NATURALEZA DE LA ENERGIA
La producción viene fijada por las leyes de la termodinámica. La primera es que la energía no se crea ni se
destruye. Es decir que independientemente de las transformaciones no hay ganancias ni pérdidas de energía
total. La segunda es que la cantidad total de energía no varía pero parte de ella se disipa como calor.
ENTROPIA
Se puede definir de dos formas diferentes:
• Medida del desorden o caos de un sistema
• Medida de la energía no disponible resultante de las transformaciones (cuando tenían más energía las torres
gemelas? Antes de caerse o después de caerse)
SISTEMAS DE CONVERSION DE ENERGIA
Ejemplo:
• Rayos de sol que recibe una hoja (100 unidades)
• Calor que desprende la hoja (98 unidades)
• Carbohidratos formados (2 unidades)
1ª ley: A=B+C
2ª ley: C es menor que A
Necesitamos una entrada continua de energía. Si no llegan las 100 unidades como rayos de sol, la planta
muere y las 2 unidades (ordenadas) se perderían (desordenarían). Luego para mantener el orden , necesitamos
de la entrada de energía.
El ecosistema es un sistema abierto. La Tierra es un sistema cerrado (aunque no del todo).
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Un ecosistema necesita:
• Entrada continua de Energía
• Capacidad de almacenamiento
• Medios para disipar la entropía
Los sistemas aislados son los que tienden a la máxima entropía, ya que no hay entrada de energía.
LENGUAJE ENERGÉTICO DE ODUM (en las fotocopias)
NIVELES TRÓFICOS
La amplitud de los flujos depende de la energía que les llegue. Una parte de energía irá a residuos. Otra se
acumula en forma de crecimiento y la tercera va a mantenimiento metabólico (respiración). Una parte de la
energía nunca se usa.
PAQUETE ENERGETICO = Crecimiento + Reproducción + Respiración + ENU + Residuos
El crecimiento y la reproducción (en resumen: las hojitas y los frutos) pueden ser utilizados por los siguientes
niveles tróficos. Quién más energía produzca será más eficiente.
TEMA SIETE − PRODUCCIÓN PRIMARIA
Se presentan los primeros pasos del flujo de energía en un ecosistema (Kcal por metro cuadrado por año).
El proceso de producción primaria es el proceso por el cual se transforma la energía radiante mediante
procesos fotosintéticos en enlaces químicos de alta anergía y por tanto es el primer eslabón y fundamental de
cualquier ecosistema basado en fototrofos.
La Eficiencia es la cantidad de beneficio obtenido en forma de enlaces de PPN (producción primaria neta) a
partir de la energía radiante. O sea que parte de la energía química se pierde en el mantenimiento metabólico
de organismos. La producción primaria neta es lo que queda disponible para el siguiente nivel de la cadena
trófica.
Los datos son los siguientes, de los 1500000 kcal que llegan por año, el 80% no se absorbe. El restante 20% le
llega a la clorofila y a la fotosíntesis. En el proceso de producción primaria, el 95% de la energía se pierde en
forma de calor. El restante 5% es lo que llegará en forma de enlaces de alta energía. La producción primaria
neta (lo que le queda al siguiente nivel) es solo el 46,7%, consumiendose el 53,3% en procesos respiratorios
de la planta.
1.500.000 − 1.200.000 = 300.000 (le llega a la clorofila)
300.000 − 285.000 = 15.000 (es lo que hay de producción primaria bruta: es el total que producen los
fototrofos)
15.000 − 7.995 = 7.005 (es la producción primaria neta: lo que le queda disponible al siguiente nivel)
¿Por qué la planta no puede aprovechar toda la energía que le llega? Porque ciertas longitudes de onda no son
aprovechables por la clorofila.
Lo de respiración en general se refiere a procesos de manutención y metabolismo de los animales. El PPN es
lo que le queda disponible sobre ese metro verde al siguiente nivel energético (los primeros consumidores).
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La Tasa de absorción de los productores primarios en este caso fue de 20%
La Tasa de respiración fue 53,3%
La Eficiencia fotosintética es 7005 / 1500000 = 0,47%
CONCEPTOS BASICOS DE LA PRODUCCION PRIMARIA
Es una cantidad de energía que se mide en una superficie y en un tiempo determinado. Si quitamos el factor
tiempo hablamos solo de biomasa. Por lo tanto, la producción es el cambio que se produce en la biomasa en
un tiempo.
Ojo! Las Perdidas hay que contarlas. Las perdidas son los efectos de los niveles posteriores sobre la
producción anual. Si la biomasa aumenta poco, puede que la producción haya aumentado mucho si los
consumidores primarios se comieron algo. Entonces hay que tener en cuenta las pérdidas.
¿Cómo se contabiliza?
Se pesa la cantidad de biomasa en un metro cuadrado, recortando las plantas y pesándolas. Se espera un año y
se toma otro metro cuadrado de otro lugar. Se vuelven a pesar las plantas. La diferencia de peso, por el tiempo
me dará el incremento de la biomasa. Eso lo hago tanto en una parcela con animales, como en una parcela sin
animales. La diferencia entre las dos producciones será la pérdida que están generando los animales de la
parcela poblada.
PPB = Cantidad total de energía almacenada por una planta por superficie de tiempo
RESPIRACION = Gastos de conservación (energéticos y plásticos) + Gastos de actividad (reproducción)
PPN = Cantidad de energía restante tras el consumo respiratorio (o sea: la energía disponible para los niveles
tróficos superiores)
PERDIDAS = Son las pérdidas de energía por actividades que no son inherentes a la planta (o sea que no son
respiratorias − por ejemplo: la caída de las hojas)
PPB = PPN + R + P
Mientras que la PPN es lo que se hace disponible a niveles tróficos superiores, las P son generalmente
aprovechadas por organismos descomponedores. Son generalmente difíciles de tratar y evaluar.
La Producción primaria suele llamarse productividad en algunos libros. En los tratados normalmente se usa
producción, pero en algunos lados podemos encontrar lo de producción primaria.
EJEMPLO: EL HAYEDO Y EL PRADO (Producción − residencia − renovación)
Comparando un prado con un hayedocuál tiene mayor producción?
En un prado de siega, la biomasa inicial es menor que la del hayedo. Además, su tasa de renovación es mucho
más alta, eso es, el carbono se recicla más rápidamente a través de plantas anuales como la del prado. En el
hayedo, la biomasa inicial es grande, la tasa de renovación es menor y además, la respiración, es decir el gasto
metabólico es mayor. Pero eso no quiere decir que su producción sea menor. De hecho, en el hayedo, la
producción primaria neta es más alta que la del prado.
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Si partimos de una cantidad de biomasa muy pequeña y la producción neta es muy alta, la tasa de renovación
es alta. El tiempo de residencia será bajo también.
El tiempo de residencia se mide en tiempo. La tasa de renovación se mide en tiempo a la inversa. Eso quiere
decir la velocidad a la que se regeneran las estructuras por unidad de tiempo. Estos dos valores van unidos.
Realmente son el inverso. R = 1/T
La renovación será la proucción primaria neta partida por la biomasa.
El tiempo de residencia será la biomasa partida por la producción primaria neta.
Selva tropical: 2 kg/m2/año / 45 kg/m2 = 2000 / 45 año = renovación = 0,0444 / año −−−−− residencia = 22,5
Desierto: 0,003 / 0,02 = 0,15 / año = renovación −−−−−−−− residencia = 6,66 años
La residencia en la selva es casi 4 veces mayor que en el desierto. Entonces, se tarda más en renovarse la
biomasa, a pesar de que tiene una producción primaria neta muy superior.
QUE CONOCEMOS POR AHORA
• Eficiencia fotosintética = PPN / Rad
• Renovación = PPN / B
• Residencia = B / PPN
VAMOS A VER OTRAS EFICIENCIAS IMPORTANTES
• Eficiencia de uso de agua: Capacidad de los procutores primarios de producir según la cantidad de
agua que usen. Una planta resistente a la sequía puede producir el doble que una planta normal con la
misma cantidad de agua. La eficiencia del uso del agua será diferente según se trate de desiertos
cálidos o fríos. En desiertos fríos, el elemento limitante es la temperatura, no el agua. La llegada de
mayor agua no genera incrementos tan palpables en la PPN. Mientras tanto, en los desiertos calientes,
el elemento limitante si es el agua. La llegada de mayor agua es crucial para aumentar la PPN.
• Eficiencia de Producción NETA: Proporción de Energía asimilada que es gastada en respiración. LO
QUE NO SE RESPIRA ES LA EFICIENCIA DE PRODUCCION NETA = PPN/PPB x100. Para que
una planta crezca rápidamente, la eficiencia de producción debe ser alta, por lo que la respiración no
puede tener gastos importantes. En la selva, el crecimiento es lento dado que los gastos de respiración
son más importantes (la biomasa es más grande por lo que la respiración es mas grande). Finalmente
su eficiencia de producción neta será baja.
• Según se incremente la complejidad de un ecosistema en su sucesión, su respiración será más grande
y su eficiencia de reproducción neta será más baja. Cada vez se producirá menos netamente, aunque la
producción bruta sea la misma.
METODOS DE MEDIDA DE LAS EFICIENCIAS
• Modelo de cosecha: solo en superficies − medida de la biomasa al principio y al final de un período
de tiempo. Aproximación a la auténtica PPN (descontamos los gastos metabólicos desde la PPB).
Problema: debemos intentar evitar pérdidas para que los cálculos salgan bien. Es aplicable casi
exclusivamente en formaciones herbarias. En bosques es muy utilizada la relación masa forestal/altura
y diámetro de los árboles.
• Método de Intercambio gaseoso: permite el cálculo de la PPB. Se mide el CO2 inicial. Se mide el
CO2 al final del día. Haciendo la resta se tiene el CO2 gastado en producción + respiración. Luego se
mide el CO2 al final de la noche. Haciendo la resta se sabrá qué cantidad de CO2 fue usada durante la
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noche, obviamente en procesos de respiración. Una vez tenemos PPN y R podemos calcular PPB y los
otros parámetros
FACTORES QUE CONTROLAN LA PRODUCCION PRIMARIA
Todos los que controlan la actividad fotosintética. Limitaciones de tipo evolutivo: aprovechamiento máximo
está entorno al 1% como mucho de la radiación incidente para generar fotones útiles. Es la eficiencia
fotosintética promedio mundial. Otras cosas: luz, agua, CO2, nutrientes − factores principales necesarios. Pero
también la temperatura, la turbulencia del agua − factores moduladores del nivel de producción. La herbivoría
o las tasas de sedimentación pueden afectar a la cantidad de producción o biomasa que se obtiene al final. Si
la tasa de sedimentación es alta, entonces la cantidad de luz es menos disponible.
EVAPOTRANSPIRACION
Es un proyecto conjunto que tiene en cuenta la precipitación y la temperatura.
Si la ETP aumenta mucho, es debido a un aumento en la presión y la temperatura. Es el caso típico de la selva
tropical. Si la Presión es alta pero la temperatura es baja tenemos las típicas Tundras. En esos casos tendremos
ETPs algo bajas. Para el caso viceversa es igual. Si la Presión es baja pero la T es alta, entonces la ETP será
moderadamente baja. Pero si la ETP es muy muy baja, será debido a que la presión y la temperatura son
bajísimas en el lugar.
1) AMBIENTE LUMINICO
Existen rangos de luminosidad en los cuales no hay fotosíntesis neta. Es decir que en algunos casos la R
supera muchísimo a la PPN, haciendo que PPB sea similar a R. El punto de saturación es en el que hay mayor
intensidad de radiación por lo cual hay mayor tasa de fotosíntesis.
PLANTAS TOLERANTES A LA SOMBRA: Empiezan a generar producción neta antes que las otra. Por ello
alcanzan antes el punto de saturación. El Punto de Compensación Lumínica (PCL) de una planta adaptada a la
sombra es menor siempre que el de una planta adaptada al sol.
PLANAS TOLERANTES A LAS ALTAS RADIACIONES: El Punto de Saturación Lumínica (PSL) es
menor en una planta adaptada a la sombra que en una adaptada al sol.
En general las plantas adaptadas a la sombra tienen más cantidad de clorofila, menos cantidad de rubisco y
tasas de respiración más bajas. Las plantas colonizadoras, adaptadas a la alta radiación, tienen menos clorofila
y más rubisco. Finalmente tienen unas tasas de respiración también más altas.
2) TIEMPO
− Variación intraanual (estacional): Los inviernos son fríos. Los veranos son secos. En los climas
mediterráneos solo llueve en primavera y algo en otoño. En el resto del año, las ETPs son bajas.
− Variación interanual: perturbaciones ocasionales como por ejemplo: años de sequía.
− Variacón con la edad del ecosistema: los ecosistemas más maduros tienen unas bajas tasas de producción
por unidad de biomasa.
Las plantas C4 están adaptadas a las altas temperaturas. En altas temperaturas disminuye su ETP, a diferencia
de las C3.
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PRODUCCION PRIMARIA OCEANICA
Hay una separación vertical entre la zona de fitoplancton y la zona de acumulación de nutrientes. La zona
productora es aquella a la que le llega la luz, osea en superficie, es la zona fótica. Los nutrientes llegan hasta
el punto de producción: zonas en que la distancia entre la superficie y el desinto de los nutrientes sea mínima.
En zonas costeras, la repartición vertical es baja y por lo tanto la producción es mas alta. En los estuarios, hay
un aporte contínuo de nutrientes, lo que hace que también aumente la producción primaria neta. En los
afloramientos hay una mayor recirculación de nutrientes. Eso hace que sea más posible para mi individuo
encontrar el que necesita. Por ello vivirá más.
En ambientes terrestres: productores ubicados en :
• zona de producción (CO2, luz): hojas
• zona de descomposición (nutrientes, agua): raíces
En ambientes acuáticos: separación física vertical (un gradiente de deposición de nutrientes)
• fitoplancton en zona de producción (CO2, luz)
• nutrientes en el fondo − recirculación
Algunos productores planctónicos tienen capacidad de flotabilidad, otros aprovechan las corrientes cuando las
hay.
Si la separación física es escasa entre las dos zonas, habrá mayor recirculación. Eso es típico de las zonas
costeras. Las zonas más productivas estarán donde se compense mejor la separación física. Eso será donde la
recirculación sea mayor. También se da en los estuarios, dado que el aporte de nutrientes terrestres es
relativamente continúo. En los afloramientos de corrientes se da también la recirculación.
La eutrofización de embalses es consecuencia de la captación de cursos de agua que redirige los nutrientes
hacia los embalses, desviándolos de sus destinos normales que son los estuarios. Eso hará que el número de
productores en los estuarios disminuya mucho. Finalmente el número de consumidores disminuirá también.
En conclusión, ciertas actividades económicas como la pesca disminuye muchísimo. Pero no solo desde el
punto de vista económico, sino también ecológico/ evolutivo.
Eso ocurre mucho en el Nilo, con la represa de Asuán.
Además el arrastre de nutrientes también impide la formación de playas, con lo cual se modifica también la
dinámica litoral.
FACTORES QUE CONTROLAN LA PRODUCCION PRIMARIA
La cantidad de mo que se produce a partir de un elemento fijado determinado, en sistemas acuáticos, parte es
exportada y parte es aprovechada. La parte explotada es la extracción, la exportada es la que se hace
disponible para otros niveles.
La producción nueva depende siempre de nuevos nutrientes dado que la materia orgánica que es producida
puede ser reutilizada en el momento de la muerte por consumisión. Pero la mineralización de esos
componentes orgánicos se da en el fondo, por lo que el establecimiento del ciclo requiere la recirculación de
nutrientes.
Los máximos de producción primaria se producen fundamentalmente en las zonas cercanas a las costas. En
esas zonas, no es tan importante la temperatura y la precipitación como en los sistemas terrestres, sino que
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fundamentalmente lo que importa es la distancia escasa entre el productor primario y los nutrientes (alta
recirculación) o donde haya afloramientos de nutrientes profundos. Las zonas de océanos profundos son
desiertos desde el punto de vista de la producción. ¿Por qué? Porque no se logra generar la recirculación de
nutrientes dada la distancia tan grande entre los productores y los recicladores.
La superficie de las zonas costeras es 10 veces menor que la de océanos abiertos. Pero la producción es
muchísimo menor frente a las zonas costeras. En los afloramientos, la producción aumenta hasta 6 veces con
respecto a los océanos.
Según el tipo de lagos, cuando hay una alta concentración de nutrientes, hay producciones muy elevadas
(oligotrofía), mientras que en las zonas oligotróficas la producción es mucho menor.
TEMA 8 − PRODUCCION SECUNDARIA − herbívoros, carnívoros y descomponedores
Son los organismos que usan el aporte energético de los productores primarios.
Los conceptos de Respiración, la Producción Secundaria Bruta y la Producción secundaria Neta se aplican
también para este nivel. La eficiencia ecológica es la división entre lo que los productores secundarios hacen
disponible para los consumidores terciarios y lo que los productores secundarios tienen disponible desde el
nivel inferior, es decir la Producción Primaria Neta.
Eficiencia Ecológica: PNn/PNn−1
PPN −−−−−−−−−− PSB −−−−−−−−−−PSN
\
\
Respiración y Desechos
EL DIA DEL DOCUMENTAL − cambio climático, etc. − los secretos del clima
FALTA UNA CLASE
EFICIENCIAS DE LOS CONSUMIDORES
• Eficiencia de explotación: cantidad de energía que queda disponible para un nivel que es consumida
en el siguiente nivel. Si bien puede ser variable o extraordinariamiente pequeña, los descomponedores
se ocupan de lo que no puede consumirse.
• Eficiencia de asimilación: pone en relación la cantidad ingerida y la cantidad que se asimila. La parte
que no es asimilada es de la que no se puede extraer energía. Cuando la calidad del alimento es buena
desde el punto de vista energético, la eficiencia de asimilación es mayor (se puede asimilar más
cantidad).
• Eficiencia de Producción Neta: pone en relación la parte asimilada con la parte dedicada a
mantenimiento basal y la parte dedicada a producción neta. Los consumidores de los niveles siguiente
solo se benefician de la producción neta. Los termorreguladores tendrán EdA altos pero EdPN bajos
(homeotermos). Los poiquilotermos tendrán EdA normales, pero EdPN mucho más altos.
♦ Eficiencias de asimilación altas en general en mamíferos
♦ Eficiencias de asimilación bajas en general en serpientes
• Eficiencias de producción bruta: representa el crecimiento a partir de lo ingerido. Esto es, la eficiencia
global de la producción de biomasa dentro de un nivel trófico. Los homeotermos tendrán EdPB
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menores a 5 %. Los poiquilotermos las tendrán entre 5y 15%. Si intentamos relacionar la EdPN y la
EdA tendremos las curvas de EdPB. Los que tienen EdA altas, tendrán EdPN bajas. Las EdA bajas
tendrán EdP altas, en general. PERO NO SIEMPRE. O sea que el valor que realmente te pone en
concreto las cosas es la EdPB. Hay que poner en concreto todos los valores
PB = Ingerido + No ingerido (a los descomponedores)
Ingerido = Asimilable + No Asimilable (EdA = A/I)
Asimilado = Producción Neta + Respiración (EdPN = PN/A = PN / PN+R) (EdPB = EdA . EdPN = PN / I)
MAMIFEROS INSECTIVOROS: R elevada, PN muy baja reducida (comen insectos) − EdPN es baja
OTROS MICROMAMIFEROS:
AVES:
OTROS MAMIFEROS:
PECES E INSECTOS SOCIALES:
INVERTEBRADOS e INSECTOS NO SOCIALES: R baja y PN alta por lo tanto EdPN es alta
• Eficiencia Ecológica: Porcentaje de Energía transferida desde un nivel trófico al siguiente.
EE = Producción del Consumidor / Producción de la Presa
En general la EE en los saltos está entorno al 10% (regla del 10%) entre un 5 y un 30%. Siempre se calcula
desde el nivel n hasta el n+1. Se calcula haciendo
La Eficiencia Ecológica del ecosistema será la media de las eficiencias ecológicas de todos los pasos.
REPASAMOS UNOS CONCEPTOS
A = PN + Respiración
PN = Crecimiento + Reproducción (todo lo encaminado a aumentar la biomasa)
R = Desplazamiento + Metabolismo basal (lo que no aumenta la biomasa)
De la PPN, una parte es Ingerida, una parte de la I es Asimilada. De esa Asimilada hay parte que sirve como
PN y parte sirve en forma de R.
Los Homeotermos tienen un alto gasto de R por la necesidad de termorregulación. En general son buenos y
tienen altas eficiencias de asimilación. Pero eso es variable ya que depende de qué coman (insectos, hierbas u
otros mamíferos).
Los Poiquilotermos pueden dedicar a PN más masa, ya que sus tasas de respiración son menores. Es por eso
que tendrán en general EdPN más altas.
Los alimentos muy buenos serán los más energéticos y los que permitan tasas de asimilación buenas, es decir
EdA buenas. Las tasas de producción primaria en cambio están relacionadas.
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CONSUMIDORES EN EL SUELO Y EN LA SUPERFICIE
La producción primaria subterránea es muy similar a la producción de superficie
Los consumidores de superficie primarios consumen muy poco de la energía total que hay en producción
primaria de superficie. Mucha energía queda disponible para descomponedores. Los consumidores
subterráneos como los nematodos y artrópodos consumen mucho más sobre el total de la producción primaria
subterránea. En cuanto a consumición secundaria, es mucho mayor la tasa en superficie que en subterráneos.
En una pradera de pastos altos, de 1300 se consumen 11 unidades en superficie. De 3800 subterráneas se
consumen 150 unidades por nematodos. Luego más o menos se consume un 10% en la consumición
secundaria.
En una planicie de hierba corta más parecidas a las españolas, el presupuesto energético de la PPN es de 570.
La PSN es de 2,28.
Si comparamos las EdPN encontramos que es menor en la pradera de hierba corta.
Eso fundamentalmente es porque hay menos biomasa vegetal absoluta en la planicie de hierba corta.
En niveles de eficiencia normal, de 1500 kcal/m2/año de PPN, debería haber 150 kcal/m2/año en PSN. Si
tenemos 500 kcal/m2/año de PPN, tendremos 50 kcal/m2/año de PSN.
Las proporciones Consumo de superficie / Consumo suberráneo dependerá del pastoreo que se produzca en
superficie. En zonas sin pastoreo habrá más consumidores subterráneos. En zonas con más pastoreo, como la
planicie de hierba corta, tendremos menos consumidores subterráneos. Eso hará que la disponibilidad de
energía para descomponedores sea mayor en el ambiente subterráneo si hay pastoreo. Finalmente tendremos
más descomponedores de subsuelo en suelos pastoreados. OJO! Esto siempre es considerando las
proporciones.
PPN consumida por herbívoros:
Bosques templado − 2 a 7 %
Bosques
Praderas − 15−30 %
Afloramientos − 35%
Océanos − 40 %
O sea que la mayor consumición primaria está en los océanos y sistemas acuáticos como afloramientos.
O sea que los descomponedores son menos importantes en los sistemas acuáticos.
Los organismos terrestres más importantes serán los detritívoros y los descomponedores en cuestiones de
energía. Hasta el 40% de la energía en algunas zonas serán destinadas a descomposición.
La PN es consumida por consumidores de niveles superiores y descomponedores.
LOS DESCOMPONEDORES son los organismos que convierten materia orgánica en materia mineral. Son
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los que cierran el ciclo. La mayor parte son bacterias y hongos microscópicos. Algunos pocos organismos
como nemátodos y gusanos realizan primero una destrucción de materia orgánica y que tienen bacterias
descomponedoras simbiontes en el tracto digestivo. Por eso en un organismo tenemos descomposición y
consumición a la vez. Entra materia vegetal y sale todo en forma de materia mineral.
LA CADENA DE LOS DESCOMPONEDORES
Ellos se alimentan de detritos y sobre ellos puede depredar alguien que sería un carnívoro.
LA CADENA DE HERBÍVOROS
Ellos se alimentan de productores primarios y sobre ellos depredan los carnívoros.
EL BUCLE MICROBIANO
La existencia fundamentalmente en sistemas oceánicos de un bucle trófico. Los productores oceánicos son
abundantes productores fitoplanctónicos. Una cianobacteria genera como residuos materia orgánica disuelta
(MOD). Esa MOD es utilizada por los descomponedores que la convertirán en materia mineral para alimentar
nuevamente a los productores. Pero sobre los descomponedores depredará la microfauna depredadora. Sobre
ellos otra vez actuarán los carnívoros depredadores. Pero la MOD también alimenta a bacterias consumidoras
heterótrofas. Esas bacterias también alimentarán la microfauna depredadora.
Además, la MOD provendrá de todas las bacterias, desde las cianobacterias del principio hasta los
heterótrofos y los otros fotoautótrofos y algunos protozoos.
Esa inserción de un nuevo nivel trófico de las bacterias heterótrofas ha originado una revolución en el estudio
de sistemas tróficos oceánicos originando el llamado bucle.
UNIDAD TEMÁTICA 9 − CADENAS Y REDES TRÓFICAS
PROBLEMA DE EXAMEN − el ejercicio de Lindeman
Hicimos un ejerciciodebemos hacer ahora los cálculos
Conclusiones: el próximo día
Qué es una cadena?
Serie de etapas en la que los organismos comen y son comidos, permitiendo un flujo de Energía.
Los niveles superiores dependen en primer lugar de la cantidad de energía que pueden fijar los productores
primarios. Y dependen de las eficiencias de mantener paquetes energéticos que puedan transferirse a niveles
aún más altos. Cuanta mayor producción neta y mayor eficiencia ecológica, mayor será la amplitud que tenga
la cadena.
Todos los niveles aportan energía a los detritos, es decir a lo que nosotros llamamos la cadena trófica de los
descomponedores. Lo primero que podríamos pensar es que no son tan lineales como tradicionalmente se han
visto. En realidad suelen ser más complejas. Un organismo puede compartir una presa y un depredador.
Un mismo organimos puede ser presa de un organimo en un nivel aparentemente superior, pero puede que
también sea depredador. Ej: un zorro rojo es un organismo que es capaz de depredar en varios niveles tróficos.
Puede depredar sobre micromamíferos como un carnívoro. Pero también puede depredar sobre los productores
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primarios. Por ello las redes tróficas se acomplejan mucho.
Incluso a veces se dan relaciones internas de canibalismo!!!
Eso supone mucha dificultad en el estudio de redes tróficas. Una red no es más que el plano de una ciudad.
Uno sabe como se puede mover a través de las flechas y así seguir la energía. Pero eso es demasiado
complejo. Por eso solamente en sistemas pequeños y estables se pueden estudiar estas redes tan complejas que
se dan en
Si el sistema es muy complejo hay que establecer prioridades y linealizar un poco las cadenas volviendo otra
vez a la cadena de los herbívoros y los descomponedores.
La cadena de herbívoros se inicia con productores primarios.
La cadena de descomponedores tira de los detritos que producen absolutamente todos los niveles. Luego los
carnívoros depredan tanto sobre descomponedores como sobre herbívoros.
Así se puede para un sistema definir un escalón y los individuos que pertenecen ahí e interrelacionar los
escalones acomodándolos a las cadenas tróficas clásicas. Esto no es más que una simplificación mediante la
agregación de los individuos en niveles debido a similitudes metabólicas y nutricias.
RECOPILANDO:
Aspectos estructurales de un ecosistema:
• Nº de niveles tróficos (si es grande, el sistema tiene una gran eficiencia ecológica y un elevado tiempo
de residencia)
• Importancia de la cadena de descomponedores
• Importancia de la cadena herbívora
• Biomasa acumulada
• Reciclado de nutrientes
Si quisieramos sacar conclusiones de un ecosistema, debemo analizar sus aspectos estrcturales.
Si la Eficiencia Ecológica disminuye, aumenta la importancia de la cadena de descomponedores. Eso se veía
en el ejercicio que hicimos! Los descomponedores se llevaban el 75 u 80 % de la PPN al final de toda la
cadena!!! Si la eficiencia aumenta, aumenta la importancia de la cadena de los herbívoros.
Si el tiempo de residencia es alto, la biomasa acumulable es grande. Si el tiempo de residencia es bajo, la
biomasa acumulada es menor!!
Si hay una gran importancia de la cadena de descomponedores, quiere decir que se está remineralizando una
gran cantidad de sustancia. O sea que el tiempo de residencia es bajo y la tasa de renovación es alta. Si el
tiempo de residencia es bajo, entonces la eficiencia ecológica es baja y por lo tanto la cadena trófica será
pequeña.
Conociendo entonces algunos datos numéricos sobre el ecosistema.se puede hacer un análisis y saber cuan
larga podría ser la cadena trófica y ver la importancia relativa de cada cadena.
CONCLUSIONES GENERALES PARA EL ANALISIS DE ECOSISTEMAS
• La EdA aumenta en los niveles troficos superiores
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• La EE oscila entre 5 y 30 aunque tiene una media de 10
• La EE en la tierra suele ser menos que en el agua
• Debido al descenso en la energía que discurre por la cadena trófica y por lo tanto de la EE, los
organismos que están en la base son más abundantes que los organismos de niveles tróficos superiores
NUNCA PUEDE HABER MAS ENERGIA EN UN NIVEL SUPERIOR QUE EN UNO INFERIOR
SI PUEDE HABER MAS BIOMASA EN UN NIVEL SUPERIOR QUE EN UNO INFERIOR, SOBRE
TODO SI LA TASA DE RENOVACION ES ALTA
Las pirámides de números de organismos y las pirámides de biomasa (peso seco, valor calórico) son las de
Elton. Esas pueden tener el primer escalón invertido, con menor anchura que los escalones superiores. Pero
las pirámides de energía nunca pueden dejar de ser pirámides.
Las pirámides numéricas están influidas fundamentalmente por el tamaño. Si los organismos son pequeños, el
potencial numérico es mayor. Entonces, para hacer un análisis de un m2, tenemos que contar muchos
copépodos, pero pocas vacas. O sea que en las pirámides numéricas se trabaja con números muy difíciles y
engorrosos.
PIRAMIDES DE BIOMASA
Típicamente disminuye la cantidad de biomasa de un nivel a otro, aunque no siempre. En un sistema forestal,
se coloca en una escala logarítmica la biomasa en peso seco y se divide la pirámide en ecosistema de
superficie y ecosistema en profundidad. Es un ejemplo típico.
En qué tipo de ecosistemas nos podemos encontrar el primer escalón invertido? En aquellos que tengan tasas
de renovación altas. Además, estos tendrían tiempos de residencia bajos y una eficiencia ecológica alta.
Sabana: El primer nivel es enorme en biomasa. De lo que va al siguiente nivel, los descomponedores se llevan
casi todo. En el último nivel, queda muy muy poca energía. Ahí los tiempos de residencia son más altos.
Nunca encontraríamos una pirámide invertida. Ahí podemos decir que tenemos una baja eficiencia ecológica.
Generalmente, niveles cada vez más superiores tienen también tiempos de residencia más altos. Pero no
siempre. Ejemplo: bosques
Cambios importantes en las tasas de renovación de los niveles inferiores generan alteraciones amplificadas en
los niveles superiores. Casi todo el ecosistema está interrelacionado y depende de esas tasas de renovación
basales.
Normalmente, no hay más de 4 niveles tróficos. En bosques suele haber de 3 a 5. En el océano hay entre 5 y 8.
En las praderas suele ser 4. En los bosques tropicales suele haber 3 niveles. En la plataforma costera solemos
tener 5.
Si relacionamos el número de niveles, con la PPN, las tasas de renovación primarias, etcpodríamos investigar
y saber con qué ecosistema estamos
TEMA 10 − CICLOS BIOGEOQUIMICOS
Hasta ahora estuvimos viendo los flujos de Energíadesde un punto de vista termoquímico y termodinámico.
Pero, ¿qué pasa con la materia?
La materia es el vector a través el cual discurre la energía.
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El CO2 es fijado usando energía fotónica por ejemplo. Luego, en el gasto de materia orgánica se libera
energía nuevamente y el CO2 vuelve a desprenderse en la respiración. Esto forma un ciclo biogeoquímico
entre la planta y la atmósfera.
La energía fluye por el ecosistema siguiendo las leyes TD
Los nutrientes circulan en el ecosistema en ciclos que conectan los organimos y el ambiente físico (en la
remineralización). Cada elemento y nutriente tiene su vía singular. A veces los factores biológicos son menos
importantes que los geoquímicos.
PROCESOS ASIMILADORES (biológicos)
Aquellos por los cuales un elemento inorgánico se transforma en orgánico. Por ejemplo: la fotosíntesis.
Consumen energía.
PROCESOS DESASIMILADORES (biológicos)
Aquellos que cambian el elemento de forma orgánica a inorgánica. Eso fundamentalmente lo hacen los
descomponedores. PEj: Respiración
Desprenden energía.
PROCESOS NO BIOLOGICOS (físicos)
El ciclo del fósforo es esencialmente sedimentario. Entra por meteorización al ecosistema!!! Las tormentas
eléctricas y la sedimentación son también procesos que transforman cosas como el nitrógeno o el azufre
atmosférico.
La sedimentación extrae y secuestra nutrientes del ecosistema. La meteorización mete energía y nutrientes al
ecosistema.
REACCIONES DE OXIDACION REDUCCION
La oxidación libera energía y aporta electrones
La reducción acepta electrones y requiere energía para producirse.
La Energía proviene normalmente de procesos acoplados. Algo reducido se oxida y algo oxidado se reduce.
Obviamente en ese paso, algo de la energía se desprende. Así se construyen las vías metabólicas.
Se establecen ciclos de compuestos de alta energía y de baja energía. En cada paso de un nivel al siguiente en
las rutas metabólicas se pierde energía y algo de la energía fijada viaja al siguiente nivel.
CICLOS BIOGEOQUIMICOS QUE VAMOS A ESTUDIAR
2 TIPO BASICOS:
− GASEOSOS: tienen su reservorio en la atmósfera − son el del nitrógeno y oxígeno y el del carbono. Pueden
encontrarse también como gases en disolución. Entonces los océanos son atenuadores y aceleradores de los
ciclos gaseosos. Considerarlos en estos ciclos es importante. Esto además les confiere una importancia
planetaria y global.
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− SEDIMENTARIOS: tienen su reservorio en rocas o minerales del cual son extraidos por procesos no
mediados, fundamentalmente procesos de meteorización y disolución. Como el reservorio es una roca, su
importancia planetaria es relativamente menor. Por ello se dice que tienen un carácter fundamentalmente
local. Veremos sobre todo el del fósforo como ejemplo.
El ciclo puede tener un carácter relativamente local, o puede entrar en etapas de secuestro en las que
permanece mucho tiempo fuera del ciclo. Pero en algún momento, por meteorización o lo que seavolverá a
entrar en el ciclo.
EL CICLO DEL CARBONO (libro: Rickleffs)
ASIMILACIÓN− es la etapa clave en que se pasa de carbono inorgánico muy oxidado al carbono reducido, el
orgánico. Eso necesita energía. La energía viene inicialmente de la radiación.
REACCIONES BIOLOGICAS
Fotosíntesis: reducción del carbono
Respiración: oxidación del carbono
Metanogénsis: en anaerobiosis − ganancia de energía
La Fotosíntesis utiliza CO2 y lo lleva a CH2O. Se pasa de valencia +4 a valencia +0. En la respiración se
vuelve a pasar a CO2. Eso es un ciclo. Parece simple ¿no?
Pero las bacterias pueden tomar el CO2 o CH2O y producir metano. Ese metano se pierde hacia la atmósfera
donde parece que se secuestra. Sin embargo en determinadas circunstancias ese metano puede consumirse y
devuelve CO2.
Un productor primario hace la fotosíntesis. Ese Corg puede consumirse por animales y ahí ser respirado. O
esos animales pueden incorporarse por otros consumidores que a su vez serán los que respirarán. Todos los
organimos son maquinas que consumen Corg y respiran dando CO2 atmosférico. Eso es un sistema terrestre.
Pero en el agua es diferente. El CO2 llega al océano por difusión en un intercambio con la atmósfera. Además,
la materia orgánica, al caer y difundir en el agua puede sedimentar en forma de materia orgánica. Pero
también el carbono del agua puede reaccionar y transformarse en carbónico y de ahí pasar a formar sales que
pueden precipitar, sedimentar y formar rocas.
Cuando el CO2 disuelve en agua puede reaccionar y pasar a formar Acido Carbónico. Todo el proceso es muy
lento. Una vez en forma de ácido, rápidamente reacciona hasta dar lugar al ión bicarbonato. Ese ión puede
precipitar en unión con un ión positivo formando una sal. Eso hace que la cantidad de CO2 en el agua
descienda.
Los iones calcio pueden venir por ejemplo de la disolución de caparazones de moluscos, o por el aporte de
sistemas terrestres o por la recirculación de nutrientes inorgánicos que están sedimentando en el fondo.
EN RESUMENt.EL EQUILIBRIO CARBONICO CARBONATO TIENE LA POSIBILIDAD DE
SECUESTRAR CARBONO DEL SISTEMA ACUATICO
Así hará que el gradiente de difusión hacia el agua desde la atmósfera exista y no haya un flujo neto nulo de
CO2.
Pero el CARBONATO CALCICO NO PUEDE DISOLVERSE!?!?!
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Sí.pero requiere CO2la reacción reversible es la siguiente:
CaCO3 + CO2 + H2O −−−−−−−−− da−−−−−−−−− ión calcio + 2 de ión carbonato
Si tenemos entonces altas concentraciones de CO2, el CaCO3 que se forma se disuelve rápidamente. Eso
ocurre en ambientes con mucha RESPIRACION!
Si tenemos bajas concentraciones de CO2, el CaCO3 se secuestrará sin posibilidad de disolución. Eso
ocurriría fundamentalmente cuando hay mucha FOTOSINTESIS!!!
Entonces la fotosíntesis no solo consume CO2 para fijarlo en forma orgánica sino que también ayuda para que
se sedimente y se secuestre. Globalmente lo que logra es que haya un gradiente claramente dirigido hacia el
océano de CO2.
Pero en los últimos 200 años, el CO2 antropogénico atmosférico ha aumentado. Como consecuencia se ha
producido una mayor de carbonato cálcico y mayor producción de ácido carbónico. Eso ha hecho que el agua
se acidifique unas cuantas unidades. La acidificación de los océanos es producto de que se produzca más
disolución de carbonato cálcico. Pero además disminuye la cantidad de carbonato cálcico disponible para
organismos que utilizan caparazones minerales como los moluscos.
Si la concentración atmosférica de CO2 fuera igual a la del océano, habría entrada de CO2 al océano?
SIII CLARO QUE SII!!! Porque hay biosecuestro de carbono que termina en sedimentación de material
orgánico, porque hay constante producción de CO2 antropogénico y porque el ciclo
Ademas el CO2 sedimentado orgánicamente en los océanos es difícil que vuelva a ascender hasta la
superficie, por lo tanto es un secuestro duradero.
O sea que hay una Bomba biológica del Carbono que extrae CO2 atmosférico y lo sedimenta en forma
orgánica en los fondos oceánicos.
Los cálculos más recientes están en Science, 2004. En los últimos 200 años ha habido un incremento de unos
244 Petagramos (10E18) a partir de emisiones por quema de combustibles fósiles y producción de cementos.
Solo 165 han ido a parar a la atmósfera. ¡Pero el resto, ha ido a parar a los océanos!
En los últimos 20 años el incremento fue de 117 Pg. Pero de eso, solo 37 Pg fue a parar a los océanos. O sea
que la capacidad amortiguadora del aumento del efecto invernadero de los océanos está disminuyendo ya que
no es ilimitada. En resumen, la cantidad de CO2 antropogénico que hay acumulándose en la atmósfera estará
incrementando.
Además, la deforestación genera unas 2 gigatoneladas de CO2 atmosférico. La quema de combustibles
produce unas 5 Gt al año también. Pero la bomba biológica mete en los océanos 2 Gt al año. Además, el
incremento positivo anual en la atmósfera es de 3 Gigatoneladas. Pero si producimos 7 Gt y la bomba mete 2
y el incremento es 3..ME FALTAN 2 GIGATONELADAS!!!!!
Bueno.hay ideas sobre donde pueden ir a pararpero todavía la comunidad científica no sabe donde están
llendo a parar!!!!
Las dos ideas más importantes son:
Incremento de la fijación forestal.
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La bomba biológica tiene mayor capacidad de la que se le confiere con los cálculos actuales.
El secuestro de CO2 en hormigones de alta cantidad de burbujas de aire por las construcciones humanas.
EL CICLO DEL NITROGENO
El N2 es muy abundante en el airepero es inerte. Y así no es aprovechable para la vida por la mayor parte de
los organismos. Por ello necesita fijación para que pueda ser aprovechado por todos los seres vivos, que por
otra parte tienen una constante necesidad por nitrógeno orgánico.
Hay dos tipos de fijaciones: la fijación química (procesos muy energéticos en la atmósfera) y la fijación
biológica.
FIJACION DE ALTA ENERGIA QUIMICA
Se produce fundamentalmente con fenómenos como la actividad volcánica o tormentas de rayos eléctricos.
Eso puede formar nitrógeno orgánico o dióxido de nitrógeno. A través de la lluvia, se puede depositar unos 8
o 9 kg de nitrógeno por hectárea por año. Esos son los valores máximos. En zonas sin rayos y sin mucha
actividad volcánica, encima sin lluvia, como Madrides algo menor.
FIJACION ORGANICA
Las cianobacterias y las bacterias como las del género Rhizobium pueden fijar entre 100 y 200 kg de
nitrógeno por hectárea por año. La Spirulina es una cianobacteria que en algunos casos puede permitir fijar
unos 80 kg de. Pero no solamente las simbiontes como Rhizobium pueden fijar, sino también algunas
bacterias libres como Azotobacter.
Para convertir 1 gramo de N, a Rhizobium le cuesta 10 gramos de glucosa como coste energético. Para un
organismo de vida libre fijador, como Azotobácter, 1 gramo de N requiere 100 gramos de glucosa. Es decir
que es más conveniente ser simbionte para ser fijador de nitrógeno.
La capacidad de fijación de organismos como Rhizobium con las leguminosas es la más importante. Pero
también puede fijarse con árboles.
El nitrógeno vuelve a su forma mineral orgánica cuando se descomponen los organismos que lo tienen
incorporado en sus estructuras biológicas. Por eso la cosecha completa, realmente lo que hace es eliminar el
nitrógeno del suelo. Por ello se usan hoy en día abonos nitrogenados. Pero antiguamente se utilizaba el
barbecho que era un cultivo de leguminosas que se daba entre dos cosechas sucesivas. Las leguminosas luego
se eliminaban y se dejaba que nitrogenaran naturalmente el suelo.
El arrastre de nitratos producido por corrientes de agua y lixiviación es mucho mayor. Por eso, el nitrógeno
abonado, que simplemente se coloca en el suelo antes de la siembra, es más fácil que se lixivie y pase a napas
subterráneas. Mientras tanto, la colocación de nitrógeno natural en el barbecho es más eficiente y casi todo el
nitrógeno que se coloca queda como disponible para los cultivos posteriores, con un mínimo de pérdidas por
lixiviación.
FALTA UNA CLASE
CICLO DEL FOSFORO
Es un nutriente limitante sobre todo en sistemas acuáticos. Es esencial para muchas moléculas biológicas
como los nucleótidos. En organismos está 100 veces menos frecuente que el carbono.
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Está en forma inorgánica en la piedra denominada apatita.
Aquella parte de nutrientes que está mineralizándose por los descomponedores para hacerse disponible para
los propios microorganismos se llama inmovilización. En el momento en el cual los descomponedores ya
satisficieron sus necesidades de mantenimiento, la cantidad de inmovilización se reduce y la mineralización se
mantiene. Por lo tanto de repente, habrá una mineralización que será DISPONIBLE para las plantas.
Esto es importante e igual para todos los nutrientes, pero más para el fósforo ya que es más limitante y SOLO
se hace disponible a los superiores mediante la mineralización de los descomponedores.
Esas bacterias fosfatizadoras darán lugar entonces al Pi disponible. Parte será asimilada por las plantas, parte
será transformada en compuestos no aprovechables. Parte se inmobilizará en MO de microorganismos. Parte
será lixiviada hacia medios acuáticos. Esa parte es muy importante dado que para el nivel siguiente habrá un
presupuesto menor de fósforo. Además solo una parte será utilizada por las plantas y disponible para los
organismos superiores. En cada paso entonces se va lixiviando un tanto, se va inmovilizando o secuestrando
otro tanto y muy poco va quedando para el futuro. Por ello cada vez hay menos para los productores
primarios.
En algún momento no quedará nada para los productores primarios. Es ahí donde tenemos una fase donde la
inmovilización es superior a la mineralización disponible. Y ahí ya la cagamos
En pHs bajos, se forman quelatos de fósforo, aluminio y hierro y forma compuestos no aprovechables. En pHs
altos, forma compuestos con el calcio (fosfato de calcio) que son igualmente no aprovechables.
O sea que el sistema necesita para mantenerse un aporte constante de fosfato. Eso se consigue por deposición
constante de material erosionado de apatita por ejemplo y otras rocas minerales. Es poco pero por eso se dice
que es muy limitante.
En medios acuáticos tendremos entonces 3 tipos de fósforo: el Pp (particulas), el Po (orgánico) y el Pi
(inorgánico). La inmensa mayor parte de lo que llega será sedimentado y se secuestrará en un 95% en rocas.
Esos son verdaderos sumideros. O sea que el fósforo es aún más limitante en medios acuáticos.
A partir de rocas, por explotación minera y por procesos erosivos, el fósforo entra a formar parte del ciclo en
forma de fosfatos disueltos. Eso va a las cadenas. Los organismos muertos darán lugar a fosforo orgánico que
puede remineralizarse por descomponedores. Otra parte será lixiviada o sedimentada. Así se pueden hacer
secuestros más o menos largos. Los afloramientos pueden volver a sacarlos a superficie para recomenzar el
ciclo.
Hay aportes excesivos de fósforo a través de fertilizantes. Cuando esos aportes son tan excesivos, una parte
muy importante se inmoviliza o forma compuestos no aprovechables. Otra parte muy importante se extraerá
en la cosecha. Muy poco queda en el suelo con lo cual
Además hay un carácter añadido que es que hay muchísimo lixiviado. Eso puede generar blooms de
productores primarios en sitios eutrofizados.
Y hay algo más. Las excretas de los organismos tienen unas tasas de fósforo muy altas. En las aves, el guano
es un material de abonado natural con mucho fósforo. Por eso es importante proceder al depurado de las aguas
residuales.
Los tratamientos primarios que son los típicos apenas llegan a eliminar el 30% de lo aportado. Con lo cual el
70% del fósforo acaba finalmente en los sistemas acuáticos. A partir de ahí es muy difícil el tratamiento. Las
grandes urbanizaciones entonces llevan a que haya aportes muy intensos y peligrosos de fósforo en los
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sistemas acuáticos.
EL CICLO DEL AZUFRE
El esquema argumental es el mismo que antes. Es un elemento necesario en los procesos vitales. Tiene
muchos estados de oxidación. Tiene muchísimas vías de metabolización. Habrá entonces muchas reacciones.
El ciclo además es muy complejo porque puede estar en fase sedimentaria o en fase gaseosa. Se comporta
entonces un poco como el carbono y otro poco como el fósforo.
Puede encontrarse en depósitos orgánicos o minerales. Entra por descomposición o por erosión del material
sólido. Entra por el ciclo del agua formando soluciones salinas de sulfatos normalmente.
Las fases sedimentarias tienen una característica más local que los ciclos gaseosos aunque evidentemente
contribuyen a los ciclos globales. Pero la importancia global de las fases gaseosas es mayor.
Entonces es la fase gaseosa del azufre la que tiene una influencia planetaria clave. Un azufre enviado a
atmósfera puede influir en cualquier parte del mundo. Una fábrica en el Rin puede producir lluvias ácidas en
Japón.
En fase gaseosa hay generación por tres cosas:
• Combustión de Combustibles fósiles (no natural)
• Vulcanismo
• Biogeneración oceánica por algas: sulfuro de dimetilo (DMS) − lo usan para mantener la flotabilidad.
• Gases de la descomposición (SH2)
Pero también hay producción
La fase atmosférica es interesante por dos reacciones. El SH2 se convierte en SO2 y S elemental y agua
reaccionando con oxígeno. El S elemental precipita en forma sólida y forma yacimientos de S. El SO2 con
agua puede generar sulfúrico y sulfatos. Los sulfatos son arrastrados a sistemas terrestres por la precipitación.
Así compensa por las perdidas de lixiviados exactamente como ocurría con el fósforo.
La fase biológica de asimilación es el eje. Los sulfatos son incorporados por bacterias y plantas entrando en
las cadenas tróficas. La excreción y la muerte permiten a los descomponedores la remineralización que se da
en forma de sulfuros y sulfatos.
Cuando se generan sulfuros, entran en el juego unos microorganismos que usan el SH2 como donador de
electrones en vez de al agua (fotoautótrofas del azufre). Generan así sulfitos y sulfatos nuevamente. El género
Thiobacillus es clave. Hay otros microorganismos que también usan el sulfato como aceptor de electrones
(reducción desasimiladota de azufre) y que generan sulfuros en consecuencia.
Los aportes de dióxidos por combustión del carbón dan lugar a un incremento del SO2. Reacciona con el agua
y genera de manera sucesiva sulfatos. Eso está catalizado por la luz. En condiciones normales el SO2 sería
escaso en la atmósfera. En condiciones artificiales sin embargo, por quemas de combustibles, se
aumentanotablemente.
Eso puede generar lluvias con presencia de sulfatos peligrosos.
En el mundo desarrollado, el 90% del dióxido de azufre es de origen antrópico. El 70% del azufre de origen
antrópico es de centrales térmicas (más que la automoción o las industrias). Al contrario que en el nitrógeno
que se producía sobre todo por quema de combustibles de automóviles.
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Cuanto mayor contenido de azufre tiene el carbón, peores son las consecuencias. La lluvia ácida que se genera
a partir de la entrada de dióxidos en la atmósfera. En el azufre, hay una diposición seca. En una primera fase
reactiva se genera So que puede reposicionarse. Pero lo más peligroso es cuando se producen reacciones que
dan lugar a sulfatos como en el caso del nitrógeno se pueden formar nitratos.
Qué efectos tiene la Lluvia ácida?
La generación de óxidos de nitrógeno y azufre genera en un primer paso azufre que normalmente a poca
distancia del centro emisor se deposiciona. En el agua de la atmósfera se dan reacciones que llevan a la
formación de NO que puede ser peligroso para la capa de ozono, ácido nítrico, ácido sulfúrico, amoníaco y
ácido sulfuroso o nitroso.
Las consecuencias globales cuales son? El nitrógeno tiene unos efectos acumulativos, pero no solo están los
del nitrógeno. También están los del azufre que tiene efectos muy directos y no acumulativos. El nitrógeno
producía en todo caso sobrecrecimiento. El azufre puede llegar a irritar y generar alergias mortales en el tracto
respiratorio atacando sobre todo los tejidos pulmonares.
En las plantas, se dan efectos locales por incorporación de SO2 atmosférico. Esa absorción estomática dá
lugar a ácido sulfúrico dentro de la planta. Eso produce decoloración, defoliación y reducción del crecimiento
de plantas. También puede producir la muerte.
En lejanía, se dan efectos más drásticos: la quema directa por disminución del pH del agua de lluvia que
puede bajar desde 6 (lo normal por la presencia de carbónico) hasta 3.
Además hay unos efectos a largo plazo como la facilitación del lixiviado de nutrientes, la liberación de
elementos tóxicos (Al y Mg) y que pueden producir quelatos malos. También por la precipitación y
lixiviación de P.
TEMA 11 − RELACIONES ORGANISMO AMBIENTE
Hasta ahora vimos todo como si las condiciones a las que se enfrentan los organismos fueran estables. Pero no
hemos visto todavía las interacciones organismo−ambiente.
No nos hemos planteado hasta ahora el marco dinámico en el que se mueven los organismos.
En definitiva, los organismos están constantemente ante un medio que cambia. Sin embargo deben responder
a los cambios que continuamente les está provocando el medio en el que viven.
Esa posibilidad de adaptación es dependiente de si las condiciones son más o menos variables.
Esa adaptación entonces se produce dentro de unos rangos.
Habrá organismos más adaptables y otros menos adaptables para cosas como la reproducción o la nutrición.
Si las condiciones varían, por ejemplo por el desplazamiento de un organismo, los organismos tienen dos
soluciones, retirarse o adaptarse a las nuevas condiciones. Ese acomodamiento son los procesos homeostáticos
que garantizan el mantenimiento de las condiciones aptas para la vida siempre dentro de unas condiciones. Si
el rango de condiciones ante las que puede responder un organismo es pequeño, habrá menos posibilidades de
responder.
El proceso homeostático es un proceso de retroalimentación negativa. Si hay un cambio, el organismo intenta
invertir el cambio ambiental. Si de repente hace más frío, el organismo desencadena su fisiología para
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aumentar la temperatura interna de manera que se mantenga la temperatura original, la que había antes del
cambio.
Ante un factor ambiental hay un efecto de reacción directa del organismo. Las termitas construyen termiteros
para mantener una temperatura adecuada y fresca en el sahara. Eso lo hacen en respuesta a la acción nociva
del aumento de la temperatura en el sahara de día.
La acción siempre es desde el medio hacia los organismos. La reacción es siempre la modificación del medio
a partir de los organismos.
FACTORES QUE CONDICIONAN LA DISTRIBUCION DE LOS ORGANISMOS
• Abióticos
♦ Físicos
♦ Químicos
• Bióticos
♦ Dispersión
♦ Comportamiento
♦ Interacciones
Si encuentra los factores óptimos, el organismo podrá aumentar su reproducción y su eficacia. Si se enfrenta
con factores limitantes, su crecimiento se verá obviamente limitado asimismo.
La Borderea chouardii es una crucífera muy escasa que está en los pirineos. Rquiere paredes verticales calizas
que abundan en el pirineo español. Pero entonces si los factores abióticos son los correctos¿cuál es su
problema? Tiene problemas de dispersiónno puede reproducirse bien.
El lince no tiene problemas de limitación de cantidad de bosque. Sus problemas son sobre todo porque le falta
presa, es decir conejo. El conejo es el que cuando hay limitación de cantidad de bosque desaparece. Las zonas
forestales estaban siempre mezcladas con zonas abiertas algo más altas donde habitaba el conejo. Pero ahora
esas zonas están abandonadas y son tomadas por el bosque. Eso ha hecho que la reforestación disminuya la
densidad de conejos. Eso añadido a epidemias del conejo en los años 80 y 90.
También el lince tiene problema de dispersión. Los juveniles son muy fácilmente atropellables por coches,
etc.
Factores físicos de acción directa
• Temperatura
• Radiación
• Precipitación
Las plantas necesitan unos factores clave para crecer bien.
Factores físicos de acción indirecta
• altitud (aumenta la precipitación y la humedad, disminuye la temperaturaetc.)
• latitud
Eso hará que tengamos encinas abajo, roble melojo en el medio, pinares mediterráneos arriba y piornos
serranos en las cumbres de 2000 metros. Eso es porque la especie que abunda en ese sitio tiene los factores
ideales de crecimiento en esas condiciones elementales. La encina crece mejor en las condiciones derivadas de
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una altitud baja. Lo mismo sucede con las altitudes correspondientes al melojo, al pino y al piorno.
Estamos hablando siempre de rangos. Son los rangos en los cuales una especie puede desarrollarse.
Ese rango nos determinará, por tanto, la capacidad de un organismo de sobrevivir, de crecer o de reproducirse
en función de ese factor ambiental que estamos tratando concretamente.
Para la temperatura podemos encontrarnos una mayor abundancia de organismos de un tipo en un punto de
temperatura concreto. Si las temperaturas son más altas o más bajas habrá menos organismos. La máxima
cantidad de organismos estará marcando el OPTIMO ECOLOGICO. A partir de ahí, la densidad del
organismo tiene una distribución normal con el óptimo como media.
La TOLERANCIA nos marca los límites en los puntos en los que el organismo todavía puede sobrevivir.
También tenemos el rango de Crecimiento que será más estrecho, y el rango de Reproducción que es aún más
estrecho que el de crecimiento.
Se suele intentar simplificar los procesos naturales elaborando modelos más sencillos para explicar las cosas.
Pero los organismos dependen de más de una cosa.
Leibig, un químico del siglo XIX, dictó una ley: la actividad de un organismo está en función del factor
ambiental que se halla en valores más limitantes.
Más allá de determinados puntos de un factor limitante se considera que las especies están en estrés. Pero no
es lo mismo el óptimo ecológico que el óptimo fisiológico. Cuando los factores ambientales están controlados
y el entorno ecológico es artificial, como por ejemplo un cactus en una maceta en casa, son más importantes
los rangos fisiológicos. Cuando los factores están limitados como por ejemplo un cactus en el desierto, son
más importantes los rangos ecológicos. La mejor capacidad de crecimiento de un cactus sería en casos en que
la competencia es mínima y la abundancia de recursos es máxima.
TERMINOS RELATIVOS A LA TOLERANCIA
Prefijos:
Esteno − estrecho
Euri − amplio
Sufijos:
−halino − salinidad
−térmico − temperatura
− hídrico − agua
−oico − selección de hábitat
−coro − distribución
−fago − alimentación
Las especies esteno tienen unos límites de tolerancia más estrechos. Eso conlleva por tanto al desarrollo de
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determinadas características que producen especializaciones. Las especies con rangos amplios serán más
generalistas.
La variabilidad ambiental y la capacidad de responder a la variabilidad ambiental nos explican la abundancia
y la distribución de los organismos. A mayor tolerancia ambiental, mayor posibilidad de amplia distribución.
Hábitat: lugar físico en el que vive un organismo
Nicho:
• según Grinnell: unidad de distribución última dentro de la cual una especie se encuentra retenida por
las limitaciones de su fisiología y estructura física
• según Elton: función básica de un organismo en la comunidad en función de sus relaciones con las
presas y los depredadores (la profesión de los organismos)
• según Hutchinson (concepto moderno): espacio multidimensional que abarca todas las variables
físicas y bióticas que influyen en la supervivencia, el crecimiento y la reproducción de un organismo
Hutchinson dice que es un espacio multidimensional. Para la temperatura habrá un rango unidimensional para
la supervivencia de la especie. Si incorporamos una segunda dimensión, como por ejemplo con humedad:
tendremos un rango en forma de cuadrado de supervivencia.
Si incorporamos una tercera dimensión, como por ejemplo con otra característica como el tamaño del
alimento. Ahora desarrollaremos cubos y poliedros de distribución. Esos poliedros serán los nichos de la
especie estudiada. Ahí estará potencialmente la especie.
Si incorporamos otro eje, las cosas son muy complejas. Pero si necesitamos estudiar cientos de ejes que son
los que realmente influyen en la distribución de una especie¿cómo podemos estudiarla!!!?
Se puede hacer buscando rasgos clave podemos hacer que sea más o menos sencillo encontrar los ejes que
diferencien entre especies.
Evidentemente el concepto de nicho de especie lo vamos desarrollando.
Los organismos entonces tienen márgenes de tolerancia diferentes para distintos factores. Así tenemos
distintos nichos. O sea que incluso dentro de la misma especie tengamos varios nichos posibles. Eso podría
dar lugar a ecotipos diversos para una misma especie.
Cuando el rango de tolerancia es amplio, el nicho es amplio. Esos tienen más probabilidades de estar
extensamente distribuidos.
Normalmente algo que tiene un nicho amplio tiene una tolerancia grande para muchas cosas.
Pero la abundancia no suele depender de la amplitud de la tolerancia. Tendremos organismos de amplia
distribución pero baja abundancia y organismos de amplia distribución de alta abundancia. Luego también
podemos tenerlos que tengan baja distribución y mucha abundancia local o de baja distribución y muy poca
abundancia local.
Algunas leyes:
Si las condiciones no son óptimas para un factor, se pueden reducir los límites de tolerancia para otros
factores también.
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Si los organismos no viven en condiciones óptimas para un factor concreto debe haber otro que esté actuando
como limitante.
En los períodos más críticos de las fases biológicas tenemos rangos más estrechos.
Eso nos da lugar a organismos generalistas que tienen nichos amplios y tolerancia amplia u organismos
especialistas que tienen nichos estrechos debido a una baja tolerancia.
Ante las situaciones y las condiciones ambientales variables que se encuentran los organismos hay distintos
tipos de reacciones:
• modificación del medio
• aclimatación: modificación normalmente reversible de los caracteres fenotípicos en general poco
duradera (cambiar el pelaje, exfoliación)
• adaptación:
♦ el proceso evolutivo gradualista o puntualista por el cual el organismo está más capacitado
para sobrevivir en determinadas condiciones
♦ la aparición de un carácter genético que haga aumentar la reproducción de una especie
• ecotipos: porblaciones con óptimos y limites de tolerancia adaptado genéticamente
El Ricotí y las Gangas son especies que tienen ecotipos.
Las Gangas tienen condicionantes nutritivos. Se alimentan mucho de semillas que no tienen agua. De donde
sacan el agua? Tienen que ir a bebederos. Además nidifican en el suelo. Además de los problemas por una
altísima tasa de depredación por ello, durante unas semanas en que los pollos todavía no vuelan, no pueden
alimentarse debido a la imposibilidad de ir a por agua.
Ademas sus hábitats son abiertos y desarbolados, páramos que tienen escasas fuentes de agua.
Cómo llevan el agua a sus chiquitos? En las plumas! Cargan de humedad las plumas de la zona abdominal y
volando rápidamente se lo llevan a los pollos.
El Quercus rubra por ejemplo tiene hojas más adaptadas a la sombra y otras más adaptadas al sol. Las que
están más al sol tienen menos superficie foliar.
Algunas plantas que varían en función de la altitud varían el tamaño de la misma adaptandose exclusivamente
al frío que pueden soportar. Aumentan su tamaño en altitud óptima. En altitudes más grandes tienen tamaños
más pequeños.
Las medusas, por aclimatación pueden variar la intensidad de sus pulsaciones de desplazamiento
incrementándolas en determinados rangos de temperatura. Así dependiendo de la temperatura pulsan más o
menos.
RESPUESTAS
Dependen del factor ambiental, de las propiedades genéticas del organismo, y de la historia pasada del
ambiente del organismo.
RESPUESTA DE SATURACION
La actividad aumenta hasta alcanzar una asíntota − intensidad de saturación
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Ejemplo: la actividad de incorporación de fósforo aumenta a medida que aumenta la concentración de fósforo
en el medio, hasta que el sistema orgánico se satura.
Ejemplo2: como aumenta la producción primaria neta en función de laprecipitación. Según aumenta la
precipitación la productividad aumenta hasta llegar a un límite asintótico. Además no todos los organismos
tienen la misma respuesta de saturación. Es la unión del organismo con las variaciones ambientales las que
determinan la respuesta.
RESPUESTA SIGMOIDEA
Hasta que no se alcanza un cierto valor límite, no aumenta significativamente el número de presas capturadas
hasta que la densidad de presas no es muy grande. Además si la densidad de presas sigue aumentando, los
depredadores pueden saturarse y volver a llegar a una asíntota.
También sucede con la temperatura y la productividad seca neta de un cultivo.
RESPUESTA ÓPTIMA
Pequeños incrementos en la cantidad de un factor tienen efectos positivos, pero a partir de un punto, los
incrementos sucesivos tienen un efecto negativo.
En realidad la de la temperatura es sigmoidea al principio, pero luego, a partir de un punto, los incrementos
tienen un efecto negativo. Es producto de una superposición.
Si comparamos las C3 con las C4, tendremos que por ejemplo, con la temperatura, las CAM y las C4 tienen
óptimos en 30 grados, mientras que las C3 tienen óptimos en los 20.
RESPUESTA UMBRAL
No hay respuesta de ningun tipo hasta determinado punto en el cual bruscamente se genera el máximo de
respuesta posible con una variación pequeña del ambiente. La respuesta sexual de los huevos de cocodrilo es
un famoso ejemplo. La cantidad de una hormona determinante del sexo en esos reptiles se dispara en una
temperatura umbral. También el número de huevos de peces que eclosionan depende de una temperatura
umbral.
Se da un caso inverso pero también umbral en el caso de la eclosión de los huevos del bacalao. A
temperaturas más bajas que 5 grados, los huevos no eclosionan. Apartir de 5 grados progresivamente
eclosionan cada vez con menos días de germinación hasta que a los 14 grados eclosionan en pocas horas. Pero
a los 15 grados los huevos se joden y ya no pueden eclosionar. Es decir que se alcanzó un umbral negativo.
CONDICIONES AMBIENTALES Y LAS RESPUESTAS DE LOS ORGANISMOS A LA LUZ
Cobertura vegeta es muy fácil modificable para la luz. La luz es necesaria para los Primarios. En las plantas
tenemos un reverso tenebroso! Cuando la cobertura es muy grande, la luz no llega a las capas más inferiores y
por lo tanto en el sotobosque tendremos plantas acostumbradas a vivir con poca luz. Eso es porque los
hayedos se llevan toda la luz.
¿Cómo medimos entonces esto?
A través del índice de superficie foliar. Eso se podría hacer contando hojas y ubicando su posición. Es más
fácil usar el índice que simplemente nos dice cuanta superficie foliar puede fotosintetizar por metro cuadrado
de terreno. Cuantos más estratos halla, mayor será el índice de superficie foliar. A mayor índice, menor
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cantidad de luz llegará al suelo. Eso se relaciona con la Ley de Lambert−Beer. La intensidad de la luz en una
altura determinada depende de un coeficiente de transmisividad de la luz y del índice foliar (que determina la
absorbancia de luz capaz de desatar fotosíntesis).
Donde el ISF es 0, la cantidad de luz disponible es 100%. A medida que el ISF aumenta, la cantidad de luz
disponible se hace cada vez menor con una asíntota en 0.
En un bosque tropical, en lo alto del dosel arbóreo (en nuestros 40 metros) tendremos una intensidad máxima.
Eso porque todavía la luz no atravesó ninguna hoja! A medida que descendemos en altura aumenta el ISF no
es el mismo. Se puede considerar el m2 en el suelo o se puede considerar el m2 en altura. Con lo cual el ISF
irá disminuyendo a medida que bajemos en altura.
En un bosque templado tendremos un ISF de 3 a 5 (llega al suelo entre el 1 y el 5 %)
En un pinar tendremos 2 a 4 (llega al suelo entre el 10 y el 15 %)
En un bosque tropical tendremos de 6 a 10 (llega al suelo entre el 0,25 % y el 2 %)
Pero los organismos tienen que estar adaptados tanto al exceso de luz como a la falta de luz.
La respuesta de los organismos suele ser óptima. Hay un óptimo denominado LSP, punto de saturación de luz.
Coincide con la tasa maxima de fotosíntesis y nos indica la intensidad lumínica a la que tenemos el máximo.
A partir de ahí, las plantas presentan fotoinhibición. Antes de eso las plantas están en estrés lumínico.
Las plantas quieren tener Puntos de Compensación de Luz adecuados a la situación. Eso es la cantidad de
fotosíntesis necesaria para tener una cantidad de respiración adecuada. Las adaptadas al sol tienen mayores
PSL y PCL. Las adaptadas a la sombra tienen menos PSL y menos PCL. Es obvio.
TEMPERATURA
Afecta a :_
• la tasa fotosintética
• el almacenamiento de energía
• influye en las necesidades de agua (influyen en tasas de evapotraspiración)
• influye en las velocidades de las reacciones químicas
Mantenimiento de calor corporal − transferencias de calor desde el organismo al medio
Todos los animales tienen un núcleo corporal que debe estar a una cierta temperatura siempre. Puede
mantenerse por generación de procesos exotérmicos internos − endotérmicos en el núcleo. Puede necesitar
también enfriarse.
La radiación solar da lugar a energía química que puede utilizarse para generar calor. El exceso de calor puede
eliminarse por evaporación. Se transluce calor latente a calor sensible. El agua pasa a vapor. Eso necesita
energía y así se pierde el exceso. También para captar calor y para enfriarse hay procesos de conducción
(entre sólidos) y de convección (entre sólidos y líquidos o entre sólidos y gases). Eso nos permite mover
energía en cualquier dirección.
Las plantas pueden tener un amplísimo rango de temperatura. En determinadas partes del sistema radicular
tenemos unas temperaturas mucho más bajas que las de otras zonas. Es una consecuencia directa de la
radiación pero puede tener una cierta utilidad.
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En Valdelatas hay una caléndula pequeña (Calendula arvensis). Es una planta temprana que aparece en
febrero. Es muy curiosa porque la mayor parte de las semillas se producen por autofecundación. No tiene tan
sencilla la autofecundación. Necesita ayuda por un díptero que se llama Usia aurata. Pero claro, Usia es una
mosca y las moscas son poiquilotermos. Las temperaturas de vuelo estaban arriba de 24 o 25 grados. Pero la
flor que es de las primeras en florecer y que es gliotrópica (gira más de 20 grados buscando la orientación del
sol en el día) le ofrece a Usia el tiempo necesario hasta que consigue la temperatura de vuelo. Cuando la
consigue, se va volando. O sea que la planta le ofrece una recompensa térmica en vez de una recompensa
nutritiva. Cuanto más tiempo pase dentro de la flor, mejor será la autofecundación dentro de Usia. Es decir
que la flor se autofecundará mejor si aloja una mosca. Y eso gracias al amplio rango de temperatura que puede
tener una planta. Las mariposas hacen lo mismo. Cuando se paran en la flor, buscan la mejor relación para
calentarse rápidamente y conseguir la temperatura del vuelo. O sea que la gliotropía no es exclusiva de
plantas.
El calor de una planta depende de muchas cosas. La tasa de fotosíntesis dependerá de la temperatura en las
hojas.
ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS
FRIO:
• cuando las temperaturas son inferiores a cero, el estrés hídrico se produce tanto como si la planta
estuviera en un desierto. El hielo no es agua disponible. Luego el otro problema es que ciertos tejidos
se congelen y las células se rompan. Las plantas se adaptan de 3 formas esencialmente.
♦ Transformación de células sensibles en células resistentes. Síntesis de anticongelantes.
(Problema de la lluvia ácida − retrasa el crecimiento y la lignificación en el ciclo anual de
ciertas plantas que no tienen la lignina en el momento adecuado cuando los brotes necesitan
protegerse del frío. También pasa cuando florecen tarde.)
◊ Las estrategias de las plantas son evolutivamente la lignificación en invierno y el
florecimiento en primavera
◊ Las adaptaciones se incentivan a ciertas temperaturas para que las plantas eviten
congelarse cuando el ambiente cambia antes de lo previsto evolutivamente
♦ Adopción de formas resistentes (formas cercanas al suelo, esféricas y que tienen bajas
relaciones superficie−volumen). Hay, así, muy poca superficie expuesta.
♦ Plantas postradas: pasan su ciclo pegadas al suelo. Aumentan la superficie que reciba luz y
reducen la superficie−volumen.
♦ Marcescencia: mantenimiento de hojas marchitas secas en los quejigos o los robles melojos
durante todo el invierno. No se sabe explicarlo bien. La mayor parte de los autores consideran
que la mayor parte de la hoja, aunque seca permite proteger a la yema cuando brote en la
primavera. Protegiendo la yema hasta que sea de por sí resistente es una forma de adaptarse
también. Es típica mediterránea.
CALOR: Desnaturalización de proteínas y disfunciones celulares
Son similares las adaptaciones al estrés hídrico. De hecho el calor produce mucha evaporación que puede
llevar a estrés hídrico.
• Modificacines foliares: hojas superiores más lobuladas que las hojas inferiores. Eso lo hacen para
reducir la superficie foliar. Eso lo hacen porque así se aumenta la superficie expuesta para que el aire
circundante enfríe la hoja si se calienta en exceso. Eso es porque recibe demasiada luz y no necesita
tanta superficie foliar fotosintética.
• Incremento de pelos y tomento que disminuyen la transpiración. Las encinas necesitan evitar las
perdidas que generan las altas temperaturas en verano. Una de las posibilidades es la adopción de
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esclerofilia en el haz y la incorporación de los pelitos en el envés donde están los estomas. Esos
pelitos permiten evitar la evaporación
• Esclerofilia: reducir las tasas de transpiración
• Incremento de alcoholes que disminuyen la pérdida de agua: típico de las plantas aromáticas como el
tomillo y la lavanda, el espliego, el romero, etc.
ADAPTACIONES DE ANIMALES
Tanto altas como bajas temperaturas joden a los animales.
Algunos necesitan cambios en las tasas metabólicas para mantener su respiración basal.
Usan la conducción para ganar o perder calor. Pero esa conducción también los puede obligar a ganar o perder
calor. Esa conducción con la capa superficial puede producir conducción, convección, radiación y
evaporación en el animal.
Un animal que está en temperaturas muy altas, puede:
• Aclimatarse: moverse, nadar, etc.
• eludir sus efectos por adaptaciones evolutivas
La serpiente mantiene una temperatura variable a lo largo del día con máximos en los horarios centrales. Esos
mínimos no bajan de 17 o 18 grados. Los máximos están en 30 grados. Eso lo consigue aprovechando el sol
cuando lo necesita y ocultándose cuando la temperatura es demasiado alta.
El guanaco tiene un pelaje extraordinariamente denso y fino. Tiene una distribución muy amplia, tanto en
altitud como en latitud a todo lo largo y ancho del cono de America Sur. Pero tiene un comportamiento muy
diferente. Modifica el sitio que está explotando dependiendo de sus necesidades particulares.
Actúan como ramoneadores. Adoptan una adaptación comportamental. En invierno es la época seca y donde
hay bajísimas temperaturas y nada de lluvia. La cobertura vegetal se hace escasísima. Así se va moviendo por
las zonas donde puede ir encontrando los matorrales que le generen y le posibiliten mantener el recurso
trófico. En invierno, la estación menos productiva, se retrae a zonas más productivas. En verano, la estación
más productiva, se atreve más a zonas menos productivas.
GRUPOS FISIOLOGICOS DE LOS ANIMALES
• Homeotermos: reguladores internos (endotermia − producción interna de calor)
• Poiquilotermos: obtención del calor de fuentes externas (ectotermia − su temperatura interna se
modifica con la modificación de la temperatura externa)
• Heterotermos: facultativos entre endo y ectotermia, en función del ambiente y de las condiciones
metabólicas
En los endotermicos tenemos un núcleo corporal. Mientras que la temperatura ambiental es variable, hay que
hacer unas adaptaciones para mantener el núcleo corporal con temperatura constante. Habrá una zona más
exterior que el núcleo corporal cuya temperatura vendrá algo afectada por la temperatura externa. Será una
zona de acolchonamiento para la variación de la temperatura. Es la zona del cuerpo que cambia la
temperatura. Son fundamentalmente los mamíferos y las aves. Ese mantenimiento de temperatura se produce
fundamentalmente por oxidación de la glucosa y de otros compuestos (fundamentalmente glúcidos). Eso
quiere decir que tienen un consumo de oxígeno disparado para esa oxidación de la glucosa. O sea que habrá
un componente que limitará la producción de calor internoprimero será la cantidad de glucosa y
posteriormente la cantidad de oxígeno. El alimento que es de donde proviene la glucosa entonces será muy
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importante a la hora de explicar la capacidad de mantener la temperatura del núcleo interno. Eso tendrá que
ver con las eficiencias secundarias de los consumidores. Los animales son productores secundarios,
consumidores Las eficiencias se relacionaban muchísimo con el tipo de comportamiento térmico. Los
animales que son capaces de sacar mucha energía del alimento usarán gran parte de esa energía para los
procesos de endotermia.dejando muy poco para producción netapor eso tienen una eficiencia de etapa
relativamente inferior a la de los poiquilotermos. Mucha generación de calor también es mala, con lo cual
también se necesita regular las capas superficiales. Adquirir o perder capas gruesas que funcionan como
aislantes superficiales serán esenciales para esa regulación. El pelaje, el grosor de la piel o la adquisición de
tipos de grasa también es clave. La baja conducción térmica o el enfriamiento por convección o evaporación
son todas herramientas que usan los homeotermos. Eso nos permite independizarnos de la temperatura
ambiental. Eso bajo un coste elevado energéticamente, fundamentalmente cuando las temperaturas son bajas.
La relación S/V en este caso se hace muy importante. La pérdida de calor, el enfriamiento por convección
depende de la superficie y de la resistencia de convección que tenga. Un cubo tiene una superficie de 6 caras y
un volumen de 1. La relación superficie−volumen en un cubo de unidad 1 de superficie de cara será 6 cm2
sobre cm3. Si el cubo en vez de tener una unidad de ladotiene 4.entonces tiene una superficie de 96 cm2 y un
volumen de 64 cm3. O sea que la relación es aproximadamente 1,5. Cuando los cuerpos son pequeños, tienen
una gran relación S−V. Desde el punto de vista energéticoeso quiere decir que tienen un núcleo corporal
pequeño y mucha posibilidad de enfriamiento. Los cuerpos grandes tienen una superficie−volumen menor y
por lo tanto menos sitios por donde enfriarse finalmente podemos decir que es más difícil ser pequeño y
homeotermo que grande y homeotermo.
Hay una relación alométrica entre el peso corporal (muy relacionado con el tamaño) y la tasa metabólica. A
partir de determinado tamaño pequeño, la tasa metabólica para mantener el calor interno se dispara.
Generalmente se dice que hay un tamaño mínimo. Las musarañas llegan a pesar 2 o 3 gramos. El tamaño
mínimo se suele colocar en 5 gramos de peso corporal. En esos organismos, aunque tienen un cuerpo muy
pequeño, la necesidad proporcional de generar energía interna es muy alta. Además necesitan desde el punto
de vista tróficoingieren muy poca comida por tiempo.por ello necesitan comer cosas muy nutritivas como
semillas o insectos. Las musarañas deberían ser más incluidas dentro de las heterotermas.pero digamos que
debemos considerarlas en cuanto a su comporamiento de verano y primavera. Es difícil ser homeotermo
siendo pequeño
Los Poiquilotermos necesitan también tener unas temperaturas óptimas para sus funciones vitales Pero para
eso, logran unas tasas de transferencia más elevada. Hacen que el núcleo sea más grande y las superficies de
intercambio más finas. Si la temperatura ambiental es muy baja.el organismo muere o adopta formas de
latencia−resistencia hasta que encuentre otra vez temperaturas fisiológicas operativas. Responden
fulgurantemente a esos incrementos de temperatura por muy sensibles que sean. Incrementos de 10 grados
pueden llegar a duplicar su actividad fisiológica (reproducción, etc.).
Suelen adoptar comportamientos que aumenten la conductacia Tienen cubiertas con elevada conducción
térmica (para bien o para mal). Tienen una capacidad de generación de energía interna a través de vías
anaeróbicas en las que se genera lactato y que genera una cierta cantidad de energía interna (lo que sucede en
el calentamiento muscular). Al revés que los homeotermos, estos tienen un bajo coste energético de
metabolismo. Por ello deben dedicar muchos mas paquetes a crecimiento y reproducción que los
homeotermos (que dedican más al metabolismo).
No debemos confundirnos con que al ser más dependientes de las temperaturas.no puedan estar en nichos de
homeotermos Tienen adaptaciones que les permiten explotar esos ambientes y también pueden incluso
adaptarse a ecosistemas en los que los homeotermos no podrían subsistir. En los océanos casi todos son
poiquilotermos (excepto los mamíferos acuáticos). Tienen la ventaja de que la temperatura en los sistemas
acuáticos alcanza unos mínimos que no son tan extremos como los que se alcanzan en algunos sistemas
terrestres. El problema es que no pueden hacerse muy grandes. Si sus núcleos corporales son muy grandes.es
difícil encontrar la energía exterior para mantener todo ese núcleo caliente. Al salirnos de los sistemas
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acuáticos en los que la temperatura es más estable, en sistemas terrestres es difícil encontrar organismos muy
grandes.
Heterotermos
Los murciélagos, algunos insectos voladores y los colibríes por ejemplo son heterotermos. Generalmente la
temperatura que es necesaria para el vuelo está cerca de los 40 grados. Por eso tendrán picos a lo largo del día.
Tienen mecanismos mixtos para poder modificar sus temperaturas y adecuarlas a ciertos comportamientos
como en este caso el vuelo.
Entoncesel vuelo de muchos insectos y por ejemplo el del colibrí es endotérmico
También se puede entender el comportamiento heterotérmico como el cambio de comportamiento según la
época juvenil−adulta. En la época de críaal no tener producción interna de energía (bebes humanosmuchos
pájaros que nacen ciegosetc.) necesitan que los parentales les generen el calor que necesitan para poder
sobrevivir. Al crecer másllegan a tener la capacidad de calentarse solos.
Luego están los organismos que o bien durante las noches o durante ciertas estaciones disminuyen la demanda
energética y la temperatura corporaleso pasa con algunos mamíferos grandes que hibernan y casi todos los
micromamíferos que también entran en latencia en invierno.
Eso lleva a disminución en la respiración general cuando están hibernando
Como consecuencia se da un aumento de CO2 en sangre y eso a la vez conlleva riesgos de acidosis
CONDICIONES AMBIENTALES: EL AGUA
Obviamente es un factor directo y fundamental en la influencia en la distribución y abundancia de los
organismos, en concreto en los vegetales. Hay un equilibrio hídrico. La cantidad que hay en ellos depende de
la cantidad que hay en el suelo. Para poder realizar una extracción adecuadanecesitan que haya una salida de
agua por efectos de transpiración adecuada. Así permiten el bombeo de agua hacia arriba que será
aprovechada. Cuando disminuye el agua dentro de los cuerpos celularesse puede permitir el flujo neto de agua
hacia los organismos.
Pero cuando los vegetales están o bien en una gran abundancia de agua o bien se encuentran con un agua poco
disponible (por que no está o porque tiene potenciales muy negativos)
Si la humedad del aire es muy baja se incrementaría el efecto de transpiración y por lo tanto el bombeo pero si
no hay agua en el suelohabría deshidratación. Una de las adaptaciones más comunes es el cierre de los
estomas. El no presentar una apertura constante sino limitarlas a lo largo del díaes la adaptación más común.
En sistemas extremos se pueden llegar a generar adaptaciones fisiológicas como los metabolismos CAM o C4.
Así se abren los estomas solo por la noche. Almacenan ahí el CO2 en forma de malato y luego lo convierten
ya dentro de la célula en CO2 cuando es de día.
No abrir el estoma durante el día limita la fotosíntesis y por eso el crecimiento está limitado.
Algunos cierres estomáticos pueden ser radicales como en el caso de plantas en que se detiene en verano la
actividad de crecimiento. Se limita entonces solo el metabolismo a metabolismo basal.
Cuando tenemos momentos muy fríos en inviernopodemos tener cosas muy similares a las de falta de agua. Y
por eso también hay adaptaciones comunes para el frío
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Para la misma especiehabrá cambios en las relaciones de las biomasas foliares y radiculares para una misma
planta dependiendo de la disponibilidad de agua que se tenga. Cuanto menor sea la disponibilidad de aguamás
desarrollo de sistemas radiculares habrá. En alturahabrá más humedad y por lo tanto mayor biomasa foliar y
menos biomasa radicular.
ESTRÉS HIDRICO:
Densificación de la savia
Cambios en la disposición de las hojas
Perdida facultativa de las hojas en la estación seca (malacofilia) − muy común en el verano mediterráneo
Almacenamiento de agua en los tejidos para resistir los momentos más duros (cactaceas, crasuláceas)
Adaptaciones foliares: disminuir la perdida de transpiración (esclerofilia, adquisición de pelos estomáticos y
tomentos.adquisición de cerasimpermeabilización) y adaptación de formas esféricas (disminuir la relación
S−V
Adaptaciones radiculares (retamas y otras plantas freatofíticas − que necesitan capas freáticas estables para
estar chupando agua constatemente) − profundidad de 30m en algunas estimaciones
Adaptaciones en ciclos de vida: Terófitos (anuales) germinan cuando empieza setiembre y octubre y que
terminan el ciclo vital en verano con la producción de las semillas (el momento más duro del ciclo se pasa en
la forma más inactiva.la semilla)
EXCESO DE AGUA
Puede llegar a tener consecuencias similares a las que vimos en el caso de la sequía.
El exceso del agua en el suelo (sobresaturación de agua en el suelo) puede hacer que las plantas no hagan una
extracción adecuada del agua se necesita aire en el suelo para hacer que la planta pueda bombear esa agua.
También puede haber asfixia de raíces por la incorporación de gases a partir del suelo se producen
aerénquimas − tejidos gaseosos en las raíces que(aumenta mucho el etileno en las raíces. Unas hormonas
vegetales que hace que aumente el volumen gaseoso en las células radiculares) − es típico en los manglares
que tienen las raíces sumergidas en el agua. En las riberas también tenemos plantas que necesitan tener raíces
constantemente sumergidas.y deben evitar la acumulación de gases por lo que también dan lugar a
aerrénquimas.
Cambia el sistema radicularen vez de ser pivotantes y profundos.pasan a ser sistemas adventicios y muy
superficiales. Eso es porque son zonas en las que se espera que la concentración de gases sea mayor.
SALINIDAD
En el caso de que el agua sea demasiado salina como en muchos sistemas peninsulares ibéricos como el
sistema del Ebro.también se producen problemas para bombear el agua. Se produce la llamada sequedad
fisiológica (el agua tiene un potencial osmótico muy negativocuanto más sal tengay por lo tanto el agua no
subirá). La respuesta a eso es aumentar la cantidad de solutos en las plantas y en el xilema Las plantas que
pueden subsistir en estos sistemas son plantas halófitas. También tienen una forma que es aumentar la
cantidad de ceras foliares (reducir la transpiración). Se dan condiciones de almacenamiento de agua en las
hojas. Mientrasel agua entra con sales.con lo cual debe excretarse la sal glándulas excretoras de sal en las
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hojas y las raíces
Algunos animales están adaptados a la consumición de hojas salinas de este tipo de plantas halófitas. Eso es
típico en los animales de los desiertos. Los Typanoctomis (ratones de cola de pincel) son ratoncitos que se
alimentan exclusivamente de hojas de esas plantas. Tienen unas adaptaciones en los incisivos que les permite
pelar la superficie hiperhálica de las hojas para comerse el interior.
Muchas plantas también sin ser crasuláceas acumulan agua en las hojas.
ADAPTACIONES DE LOS ANIMALES AL AGUA
En medios acuáticos, los animales tienen más sal que el agua. Son los animales marinos. Es para no perder
agua. De hecho absorben agua y pierden iones en el proceso. Por ello producen una orina muy acuosa. La
absorción de los iones perdidos se da directamente por difusión desde al agua por las propias paredes celulares
de la piel.
En animales terrestres se absorbe por comida y bebida. Durante la respiración producen agua metabolica. Por
orina, heces y evaporación como el sudor en ciertos animales pierden el exceso de agua y ciertos iones.
Para limitar los problemas de escases:
• impermeabilización: la piel
• generación de coberturas extra: pelos y plumas que limitan la transpiración
• glándulas sudoríparas (disminuir la producción dsudor)
• excreción de orinas muy poco diluidas con una alta concentración de sales úricas y amoniacales
• heces muy densas y poco acuosas
• formación de huevos protegidos
• fecundación interna (también evitar la desecación del juvenil en desarrollo)
• Actividad nocturna (evitar salir de día)
AMBIENTE Y DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS
Para explicar esa distribución y su abundancia dentro de su área de distribución hay que tener en cuenta las
características tanto de los factores ambientales (limitaciones, factores influyen sobre los animales) como de
los animales (requerimientos y exigencias)
Habrá regiones en las que los factores permiten el desarrollo. Están dentro del rango de tolerancia. Cuando
una especie aparece en una zona nueva, tanto por naturaleza como por traslado de especies alóctonas, deben
acomodarse los condicionantes ecofisiologicos del organismo y los factores ambientales de ese nuevo sitio
para que prospere el organismo.
Se dan muchas interacciones:
• Interacción poblacional
• Competencia interespecífica
• Tolerancia a los factores ambientales
• Migración
• Utilización de recursos ambientales
• Heterogeneidad Ambiental
Una especie puede estar en tolerancia, pero puede ser que por interacciones con otras especies, esa en
concreto no puede prosperar. O sea que el hecho de que una especie prospere dependerá de todas esas
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interacciones. Es una interacción de interacciones. Una red.
Podría ser que el organismo no logre colonizar una zona concreta.
El ejemplo es el Fagus sylvatica. La distribución más occidental está en la sierra del laurel en orense−lugo.
Sin embargo, existirían muchos más puntos en ese entorno que serían aparentemente factibles para que sean
ocupadas. A pesar de los requerimientos cumplidosno está. La hipótesis decía que luego del período glacial, el
haya retrocedió y se retiró hacia zonas más altas como la cordillera cantábrica y el pirineo. Un conocimiento
más profundo de los procesos migratorios de la especie y los rangos de tolerancia parecen indicar lo contrario.
Al parecer se está expandiendo hacia occidente. Con lo cual es posible que otras zonas gallegas puedan ser
colonizadas en el futuro por el Haya.
Esos procesos e interacciones pueden ser entonces muy lentos. Pero no por eso dejan de influir.
El esparto o atocha (conocido de las prácticas de ecología − es una gramínea del genero Stipa que tiene
muchas adaptaciones al déficit hídrico) tiene una distribución sobre todo por el sureste peninsular y el levante
ibérico. Luego también está por todo el norte de África. Evidentemente tiene una tolerancia alta para la sequía
y ciertas cosas como la temperatura alta. Sus hojas están revueltas hacia el interior protegiendo el envés y
manteniendo los estomas en esa cavidad cilíndrica. Tiene poca tolerancia frente a precipitaciones altas y
capacidad alta de retención de agua del suelo.
La distribución del Arce en Estados Unidos está muy relacionada con la necesidad de proximidad al agua.
Está muy relacionado con el clima atlántico costero. Penetran no muy adentro del continente americano
debido a la extrema continentalidad de las llanuras norteamericanas. Es el mismo caso del Chochín de
Carolina. Son especies que quizá puedan estar en un proceso de expansión hacia el occidente. Pero lo cierto es
que su distribución y abundancia (que es mayor en la costa NA) está relacionada con la influencia marítima
atlántica.
Los organismos pueden instalarse y ubicarse en zonas subóptimas de manera que se producen distribuciones
centrífugas que parten de una concentración mayor en el núcleo óptimo y en una distribución normal en
direcciones hacia las que las condiciones no son tan óptimas.
En el caso del sisón común que vemos en Madrid, también se pueden hacer mapas de distribución y
abundancia. Si solapamos a eso una modelación por ordenador de integración de los factores que determinan
la distribución del sisón. Podríamos comprobar que los puntos donde sería más probable encontrar el sisón se
correlacionan positivamente con los avistamientos.
UNIDAD TEMATICA 12 − Estabilidad y Perturbación en los Ecosistemas
Los factores que rigen la distribución y abundancia de los organismos cambian con el tiempo. Y eso no solo
hablando de edades y cambios lentos. Cambios tan lentos como las estaciones generan desestabilizaciones que
tienen consecuencias sobre las estructuras de los ecosistemas. Cambian muchas cosas y los organismos deben
responder frente a esas perturbaciones.
Una perturbación es un cambio en el ecosistema que permite su recuperación después del paso del tiempo.
Todo también dependerá de la escala a la que lo miremos.
Los ecosistemas no son fotos fijas. Son sistemas dinámicos. Por eso no pueden definirse de una manera
estable o continua. Además, son espacialmente heterogéneos. La variabilidad de esos ecosistemas depende de
las perturbaciones.
Entonces es una tautología una perturbación ES todo lo que genera variabilidad en el funcionamiento de un
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ecosistema a la escala que lo miremos.
El entendimiento de las perturbaciones entonces puede necesitar una consideración de escala. La perturbación
podría estar produciéndose a nivel de la corteza de los árboles del ecosistema. Si no nos acercamos, no
podríamos entender esa perturbación.
Si la perturbación afecta solo a tres árboles intensamente afectados, incluso a escalas muy grandes podríamos
ver que hay perturbación. Se dice que hay perturbaciones difusas y difíciles de ver como perturbaciones
discretas más visibles.
Esas perturbaciones, debido a que ocurren constantemente, terminan por actuar como un proceso evolutivo.
Hay una presión selectiva. O sea que producen que se vean las adaptaciones funcionales, que expresan dos
tipos de respuestas:
• Complementariedad de nicho: Especies que incrementan (son las adaptadas), que disminuyen (son las
competidoras, también afectadas y que no pudieron adaptarse) y otras que no cambian en su número.
• Abundancia funcional: Se mantiene la estabilidad del ecosistema aunque se hayan alterado ciertos
niveles del mismo
En un ejemplo de un incendio episódico en el bosque esclerófilo madrileñoseguramente las jaras responderían
positivamente, muchas especies se quemarían y disminuirían.mientras que las encinas, más o menos
acostumbradas al tema
Visión tradicional del CONCEPTO DE PERTURBACION
Sucesos raros, poco comunes, que provocan un cambio abrupto de las características estructurales de los
sistemas naturales y los desplazan de su situación de equilibrio.
Visión española del CONCEPTO DE PERTURBACION LA DISTURBANCE (en inglés)
Es la definición que dimos ahora
Procesos físicos de perturbaciones: fuegos, heladas, vientos, inundaciones, etc.
Procesos biológicos: depredación, herbivoria, excavaciones, enterramientos
Para caracterizar una perturbación deberemos ver los siguientes puntos:
• Tipos de perturbaciones (muchos tipos)
• Caracteristicas espaciales: área, etc.
• Caracteristicas temporales: duración y frecuencia
• Magnitud: intensidad y severidad
• Especificidad: correlación con las especies que son afectadas
CONCEPTO DE PERTURBACION
Cambios muy rápidos que producen desesstabilizaciones en los ecosistemas. Los procesos pueden ser
perturbaciones o catástrofes depende de la escala de tiempo en que analicemos.
La perturbación y la catástrofe se diferencian en la capacidad de recuperación de la zona afectada
Los ecossitemas son sistemas dinámicos que no permanecen fijos en el tiempo. Además son muy
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heterogéneos. Esta variabilidad proviene de las perturbaciones. Es decir, estas son procesos que generan
cambios en los ecosistemas. Las perturbaciones, al mostrar un comportamiento constante se entienden como
proceso evolutivo.
Si nos basamos en la observación de gráficas, las perturbaciones son aquellos picos que rebasan la línea de
estabilidad y que desplazan el equilibrio.
• Estabilidad: Persistencia de un estado particular de referencia a lo largo del tiempo. Sin que hay
aninguna perturbación.
• Resistencia: capacidad de un ecosistema para evitar el desplazamientos desde el estado de equilibrio
tras una perturbación
• Resilencia: capacidad de recuperarse del ecosistema tras la perturbación
Ejemplo: un incendio en un pinar y en un encinar
El encinar tiene más resistencia. El pinar tienen más resilencia. A mayor resistencia menor resilencia. A
menor resistencia mayor resilencia.
La perturbación ejerce efectos sobre poblaciones!!!
• Demografía: cambia la est. De edades
• Persistencia de poblaciones − Especies fugitivas
• Heterogeneidad espacial y temporal
• Diversidad
La perturbación tiene grados e intensidad diferente − no es lo mismo que en un prado entren 10 que 100 o
1000 vacas. A niveles intermedios de perturbación es donde hay más diversidad. Ejemplo: en un pastizal
encontramos las especies autóctonas y además habrá otras que son las que se aprovechan de los huecos que
dejan las vacas. A valores altos de diversidad de especies habrá variaciones en la resistencia y la resilencia. A
mayor diversidad mayor resistencia y mayor resilencia (caso cedar creek).
Además, la diversidad también aumenta la biomasa y la estabilidad de un ecosistema.
UNIDAD TEMATICA 14 − LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES
Veremos de una manera resumida un resumen de todos los ecosistemas que están en ambientes terrestres. En
la unidad siguiente veremos la unidad de ecosistemas acuáticos.
LA ALTITUD COMO FACTOR AMBIENTAL DE SINTESIS
Es un factor que está casi siempre relacionado con muchos otros factores como la humedad, la temperatura,
etc.
El incremento de la altitud genera un descenso en la temperatura y la densidad del aire. Se explican muy bien
los cambios de presión, densidad del aire y temperatura a partir de la ley del comportamiento de los gases. Si
aumenta la altitud disminuye la presión y disminuye la temperatura. El aire pesa ocupa menos volumen y es
menos denso. También aumenta la cantidad de radiación solar, especialmente la UVAy la IRA. A mayor
insolación podemos tener en suelos de montaña unos 60 grados dado que hay menor cobertura atmosférica.
Pero a la noche se dan enfriamientos rápidos. O sea que hay un cambio acusadísimo en el intenso diario del
flujo de calor. Los organismos están adaptados.
Las especies vegetales que vivan aquí deberán entonces estar adaptadas a la hiperradiación del día y el
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enfriamiento por la noche junto con el hecho de que el aire y el viento son más densos y por lo tanto el efecto
aumenta mucho. Es por eso que las plantas son almohadilladas, se aumenta la cantidad de planta que queda
protegida por la superficie dado que tienen una relación volumen superificie alta, etc.
Recordando la capa límite del suelo!!! Si tenemos cuatro momentos del día comprobaremos que la
temperatura por la mañana en el suelo es muy fría la temperatura ascenderá muchísimo en la capa límite. Tan
solo a un metro de altitud la diferencia entre esos cuatro momentos del día será muy pequeña. Eso ocurre
también a medio metro de profundidad. O sea que donde están los cambios más importantes en el flujo de
calor es en la capa límite por lo que los organismos que viven ahí deberán estar intensamente adaptados a esos
cambios.
La altitud también trae mayor humedad atmosférica. Incrementos en altura disminuyen la humedad absoluta
del aire. Cuando disminuye la temperatura, la humedad relativa aumenta dado que disminuyó la humedad
absoluta del aire. Es decir que en altura, aunque haya menor humedad absoluta, el aire está más cargado. Esa
menor temperatura y mayor humedad relativa aumenta la pluviosidad. O sea que en altitud aumenta la
condensación del agua!! Eso se explicaba con el tema de los gradientes adiabáticos secos y húmedos. En ese
sentido entonces somos capaces de explicar por qué un efecto topográfico como es una sierra o una cordillera
puede producir que el aire al ascender se descargue de humedad, precipite y que luego baje más calido y seco
del otro lado, al descender la ladera.
Los ecosistemas terrestres dependen de ese tipo de factores. Nosostros debemos usarlos para entonces explicar
la distribución y abundancia de esos organismos.
Obviamente tendremos los organismos distribuidos según LA ALTITUD en sistemas terrestres. Se elaboran
catenas de vegetaciones en perfiles topográficos, como un ejemplo.
Efecto sobre la presión atmosférica: La concentración de oxígeno será menor a mayor altitud y con menor
presión atmosférica. Disminuye la cantidad de organismos homeotermos lógicamente. Eso porque se
entorpecen los procesos de generación de calor endotérmicos ya que se necesita mucho oxígeno para quemar
el alimento para generar calor. O sea que en altitud tenemos menos homeotermos. También disminuye la
concentración de CO2 por lo cual también es difícil la fotosíntesis. Pero dijimos que la concentración de CO2
incrementa la producción primaria. Con mucho CO2 el proceso fotosintético se dispara. O sea que para
contrarrestar esto en altitudlos organismos desarrollan mecanismos para concentrar CO2 en las hojas −
aumentar el número de estomas. Con concentraciones bajas de CO2, los organismos que viven ahí tienen más
estomas.
Podemos tomar todos estos factores derivados de la altitud y ponerlos en una red de factores y consecuencias.
Pero en resumen, la altitud nos permiten usar muchos conceptos que venimos utilizando para explicar a qué
están adaptados los organismos.
EL SUELO
Es el sustrato fundamental en el que se asienta la vida. Es a donde se agarran los productores primarios. Es esa
capa de material más o menos alterado que nos separa de la roca originaria de la esfera terrestre. En general
tiene una capacidad variable para la absorción de agua y sirve para acumular materia orgánica y permite el
hábitat de organismos sobre él. La fauna edáfica es sobre todo microorganismos. Tiene una parte de minerales
derivados por meteorización de la roca madre o derivados de la descomposición de microorganismos. Hay por
supuesto una fase gaseosa y una fase acuosa.
Factores dinámicos
• Material original: determina su pH. Eso es poque el suelo evoluciona desde la roca madre.
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Dependiendo de la intensidad de los factores que hacen que la roca evolucione, tendremos una
velocidad de formación de suelo diferente. Si los ácidos que llueven joden más o menos la roca
madre, el suelo se formará con mayor o menor velocidad. No es lo mismo los suelos de rocas calizas
(más volubles) que los de rocas gneisicas (menos volubles)
• Clima: en los climas que tengan mayor precipitación habrá más suelo
• Edad:
• Factores bióticos que contribuyen a la formación del suelo
• Topografía: no es lo mismo el desarrollo de un suelo en el llano (acumulación física) que en ladera
Organismos vivos − aporte orgánico
Precipitación − aporte de ácidos
Precipitación baja − evolución lenta (Terras rosas en paramos calizos en mesetas llanas secas)
Agua subterránea − eluviación de sustancias
Erosión − suelos poco desarrollados (meterorización transporte y sedimentación − elevada en ladera!!!)
Depósito − suelos poco desarrollados (
Ojo! Ninguno de estos factores por sí solos nos permiten crear un suelo necesitamos una conjugación de
factores para determinar si es más favorable que el suelo tenga mayor o menor potencialidad
En las laderas se tarda menos en formar suelo si tenemos capacidad de tamponamiento ácido elevada
FORMACION DE SUELOS − METEORIZACION
La alteración físicaquímica del material de roca cercano a superficie da lugar a regolita (fragmentos de roca
meteorizada).
Fisica: desintegración y transformación en finas particulas
• Criofractura
• Viento en sistemas áridos
• Alteración de temperatura − dilatación
Esto genera particular de tamaños diversos que se clasifican en Gravas (arriba de 2mm), Arenas, Limos y
Arcillas (debajo de 2 micras).
Meterorización Química
El proceso de meteorización química depende de superficies. Con ello, cada vez que se fractura un material
físicamente, la superficie de actuación aumenta y por lo tanto cada vez habrá más meteorización. Cuanta más
superficie expuesta, más fácil será que haya METERORIZACION QUIMICA.
Tres tipos:
Disolución
Oxidación
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Hidrólisis
Cuanto más pequeña es la partícula, menos superficie aparente tiene para que se adhieran iones a ellapero a
partir de una particulase generan muchas y por lo tanto la superficie total aumenta mucho. Se dice que la
capacidad de intercambio catiónico de un suelo (el proceso por el cual acabarán haciéndose disponible los
iones a los organismos) dependerá del tamaño de las particulas. Las Arcillas entonces tienen las mayores
superficies y por lo tanto mayor capacidad de IC. Así entonces los suelos arcillosos serán mejor para las
plantas. La fertilidad del suelo se podrá evaluar entonces dependiendo de la cantidad de arcillas que haya.
Las raíces realizan un bombeo de protones desde los que están en la superficie de la arcilla (los
intercambiados por protones de la roca ácida) hasta la planta.
Es muy raro encontrar situaciones totalmente planas. Siempre hay un componente topográfico. Las zonas altas
de la ladera serán en las que predominen los fenómenos de erosión y exportación. Es por eso que serán suelos
menos potenciales. Las llanuras serán zonas de acumulación en las que tengamos más materiales finos. En las
zonas intermedias de la ladera tendrán mucha exportación y tránsito pero también algo de depósito.
Entonces tendremos unos gradientes en los que variará la cantidad de materiales finos del suelo y por lo tanto
también podemos hacer gradientes de la capacidad de IC. Pero también podremos clasificar la humedad del
suelo y hacer un gradiente de muchas otras cosas más.
Todos esos factores harán que los organismos también se organicen en el gradiente de altitud y efecto
topográfico de las laderas.
LADERAS
Si tenemos una ladera y está toda cubierta de vegetación, ésta favorecerá el desarrollo de horizontes potentes
de suelo en toda la ladera. Eso hará que en las partes altas también haya horizontes buenos. Eso porque la
presencia de vegetación permite que predomine la infiltración a la escorrentía. Disminuye la velocidad lineal
del agua y hace que el agua se meta más en el suelo. Así se reducen los procesos de erosión y por lo tanto se
consigue que toda la ladera sea más homogénea.
En los casos en que tengamos solo vegetación en las partes más altas, se acentuará más el proceso erosivo en
altitud y pendiente.
Eso nos dice de alguna manera que la presencia de vegetación puede hacer que se mantengan los horizontes
de suelos que son tan importantes para el desarrollo de los ecosistemas en general.
EL AGUA EN EL SUELO
La precipitación se divide en escorrentía e infiltración. La escorrentía será superficial o subsuperficial.
La proporción de infiltración dependerá del tipo de suelo, de la pendiente de la vegetación y de la intensidad
de la precipitación. Si el agua penetra muy profundamente podría llegar a desaparecer del ámbito de
influencia de vegetación. Entraría como agua subterránea y desaparecería momentáneamente del ecosistema.
La infiltración somera y la aprovechable será la que podrá ser sometida a fenómenos de evapotranspiración
(extracción del suelo mediante las dos formas: evaporación del suelo − transpiración vegetal).
El agua que desaparece en las zonas intermedias y las capas freáticas podría hacer que afloren en algun lugar,
pero se considera que son pérdidas ya que no fueron aprovechadas por el ecosistema.
La capacidad de campo es la cantidad máxima de agua que puede absorber un suelo siendo utilizable por la
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vegetación. En un suelo imaginario en el cual tenemos un espacio no sólido determinado, todo ese espacio es
potencialmente ocupable por agua. Pero en suelos saturados los organismos no pueden realizar absorción de
agua. Se necesita aire. En el momento en el cual se produce la mayor cantidad de agua posible utilizable por
los organismos vegetales se llega a la capacidad de campo. Si la vegetación utiliza el agualo utilizará hasta
llegar al punto de marchitez en el cual la vegetación ya no puede realizar una extracción efectiva del agua. A
partir de ese punto puede haber agua, pero será higroscópica y no será disponible para la vegetación.
IRRADIACION
La capacidad de agua del suelo dependerá entre otras cosas de algo que retomamos desde el principio de la
clase es decir la posición de la ladera. Si la vertiente mira al sur (solana) tendremos mayor intensidad de la
radiación y por lo tanto mayor evaporación. Si la vertiente mira al norte (umbría) tendremos menor intensidad
LA CUENCA HIDROGRAFICA
Es como realmente se analizan los sistemas. Es un conjunto de laderas que convergen hacia el mismo punto.
Todas participan en el mismo fenómeno de transporte de una particula de suelo o una molécula de agua. Las
laderas del este de Madrid pertenecen a la cuenca del Tajo. Si pudieramos seguir su recorrido, empezaría en la
cuenca del jarama.. y seguiría por el tajo hasta acabar en Lisboa en el mar. Una gota de agua que cayera en la
cuenca del Manzanares también iría hasta el Tajo y por lo tanto terminaría también en Lisboa!!! O sea que la
cuenca es una unidad de funcionamiento. Es un concepto muy importante!!! La unidad de proceso,
funcionamiento y gestión de los procesos ecológicos relacionados terrestres ES LA CUENCA!!! Es un
sistema de sistemas!!!
La red hidrográfica es como una serie anastomosada de sistemas organizados. Entra energía en la zona de
entrada como agua de lluvia, particulas de sedimento, etc. y sale por desagüe o evaporación o fotosíntesis
(formación de biomasa) o arrastre de sedimentos al mar.
Si comparamos dos sistemas en los que se producen precipitaciones:
Sistema A − Luego de un proceso de precipitación, el caudal aumenta mucho y luego decae rápidamente. La
cantidad de partículas arrastradas aumenta exponencialmente.
Sistema B − Luego de la precipitación tanto el caudal como el arrastre son menos acentuados y más
prolongados. Hay más vegetación aquí.
Los sistemas están dominados por procesos llamados RESISTASIA y BIOSTASIA. El sistema A donde hay
más meteorización y más transporte de energía (a mayor velocidad) hacia la salida se llama RESISTASICO.
El sistema B tiene menos meteorización y la energía se queda más detenida (es aprovechada por los sistemas
biológicos) y se llama BIOSTASICO.
ECOLOGIA 2º SEMESTRE − ECOLOGIA EVOLUTIVA
Profesor Ángel Baltanás
Es evidente que la evolución como teoría madre para el entendimiento de la biología influye de una forma
clave en la ecología.
Las jerarquías ecológicas y filogenéticas se interseccionan en el nivel poblacional. Si las especies que
interaccionan están relacionadas entre sí a través de procesos evolutivos, y están relacionadas entre sí por
procesos ecológicos, evidentemente tal vez algo de la explicación de esos procesos ecológicos, por lo menos a
ese nivel poblacional, tendrá que ver con la evolución.
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Los procesos evolutivos no se circunscriben solamente a las grandes escalas temporales.
En un río en venezuela, encontramos poblaciones de Poecilia reticulata. Las poblaciones difieren según sean
poblaciones en los arroyos o en el cauce principal del río. En el cauce principal, los huevos salen rápidamente,
se ponen muy pocos y se desarrollan rápidamente los adultos para poder aumentar las posibilidades de
reproducción temprana. Incluso no suelen crecer mucho, es decir que sus capacidades reproductivas se
desarrollan cuando sus cuerpos todavía no están desarrollados. En el arroyo, existen depredadores pequeños,
que fundamentalmente comen larvas. En los arroyos entonces, como lo importante no es reproducirse
tempranamente, sino crecer en tamaño más rápido, tendremos poblaciones que se comportan diferentemente.
Vemos como entonces estas poblaciones, aunque no estén separadas mediante barreras específicas, al estar
sometidas a presiones ambientales definidas por los tipos de depredadores que haya en su medio, cambian
fenotípicamente sus tiempos de desarrollo.
Sin embargo, esto no es un proceso que requiera más que unas pocas generaciones para lograr esta adaptación.
Sin embargo sí es un proceso evolutivo dado que se deriva de la herencia de caracteres adquiridos que
aumenta la eficacia inclusiva de los individuuos que adquieren los caracteres.
Tanto la evolución como la ecología entonces son necesarias para explicarse la una a la otra.
ASPECTOS DE LA ECOLOGIA EVOLUTIVA
La EE toma cosas de muchos lugares, pero fundamentalmente aporta en tres disciplinas además de la suya
• Genética de poblaciones y cuantitativa
• Sistemática
• Paleontología
Pero estos aspectos no son los principales. La ecología evolutiva realmente se ocupa de una cosa: EL
DISEÑO DE LOS FENOTIPOS. O sea por qué el ambiente hace que en determinados casos, los diseños sean
de una forma y en otros casos los diseños sean diferentes. Por ejemplo: ¿por qué las hembras en algunos casos
son más grandes que los machos para una especie y en otros casos es diferente? ¿Acaso es un capricho de la
naturaleza o existe algún sentido evolutivo?
De eso es entonces de lo que se ocupa la ecología evolutiva.
EVOLUCION
La selección natural es uno de los mecanismo implicados en el proceso evolutivo.
Está caracterizada por tres condiciones que hay que tener:
• variación entre lso individuos para un cierto rasgo o atributo
• una relación entre el rasgo y alguna medida de su éxito reproductivo o su supervivencia (diferencias
en su eficacia biológica)
• dicho rasgo se transmite, total o parcialmente, de los progenitores a su prole (herencia)
Entonces habrán unos efectos sobre la población en la que está actuando. Son efectos predecibles:
• efectos intrageneracionales: efectos dentro de la misma generación − los individuos que a una
determinada edad obtienen determinada eficacia biológica sobre otrosya a ese nivel dentro de la
misma generación la población cambiará
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• efectos intergeneracionales: la generación filial diferirá predeciblemente de la generación parental si
el ser alto confiere una mayor eficacia biológica que ser bajo es obvio que si el rasgo ese es heredable,
en la siguiente generación podemos predecir que en la siguiente generación, la altura media de la
población habrá aumentado unos centímetros
TIPOS DE SELECCIÓN − clasificaciones diferentes
PRIMERA CLASIFICACIÓN
Estabilizadora: de la variedad de fenotipos que pueden manifestarse, los que tienen una eficacia máxima son
los rasgos intermedios (ni los muy altos ni los muy bajos de tamaño corporal) − las consecuencias de ese
patrón son obvias. Si la frecuencia de los fenotipos es distribuible a una normal aproximadamente, cada vez
habrá más individuos con fenotipos intermedios y menos individuos de fenotipos extremos. Es decir que se
intenta reducir la desviación típica fenotípica. El ejemplo de clase es el de las aves coloniales. Cuanto más
sincronización hay mejor eficacia biológica. En la población, los fenotipos más sincrónicos están más
representados, además de que las nidadas también son más grandes. En consecuencia, hay una selección
estabilizadora que tiende a que el fenotipo de la población se estabilice en el valor más adecuado. Es el mismo
caso para el peso de los recién nacidos. Hay muchísimos casos más.
Direccional: es uno de los fenotipos extremos el más eficaz por lo que una población con una distribución
normal del rasgo fenotípico tenderá a que la campana de gauss se mueva cada vez más desplazada hacia el
fenotipo extremo. El ejemplo es el alce irlandés un cérvido mal llamado alce y que no estaba tampoco
restringido a irlanda. Es un típico ejemplo de selección direccional. Los machos acceden a las hembras a
través del combate. El ganador es el que aumenta su eficacia biológica dado que accede a las hembras. Pero
cuanto más grandes sean las astas aumenta la eficacia en el combate y por lo tanto cada vez hay cornamenta
más grande. Efectivamente hay un límite, tanto por el costosísimo proceso de desarrollar periódicamente astas
tan grandes. Los Megaloceros se extinguieron, se piensa, con las glaciaciones debido a que no podían gastar
energía tanto en calentarse como en desarrollar las astas necesarias para reproducirse. Otro ejemplo es la
Biston betularia, una polilla. Los cambios ambientales por la contaminación industrial hacía que los abedules
en que vivían tuvieran color oscuro o color claro. En los abedularios blancos, las polillas tendían a ser cada
vez más blancas para evitar ser notables. En los abedularios negros pasaba lo opuesto. En homínidos, el
ejemplo es el aumento de peso cerebral y corporal a lo largo del linaje evolutivo humano desde los
Australopitecus hasta los Homo sapiens. El cerebro más grande es el más favorecido y es el que tiene más
descendientes, el que encuentra más comida, etc. Por eso la selección es direccional, cuanto más grande sea tu
cerebro mejor.
Disruptiva: es la que se produce cuando las eficacias biológicas más elevadas están asociadas a los fenotipos
extremos. O sea que los valores intermedios son los menos eficaces. Los resultados en una población en las
que la distribución de fenotipos es normal serán de dos tipos. Uno sería si la selección fuera muy extrema. Se
formarían así dos modas en cada uno de los dos extremos. Es el típico caso de la aparición de polimorfismos
dentro de una población. Si las presiones selectivas no son muy intensas, no se llega a una distribución
bimodal sino que sencillamente se amplia la desviación típica y entonces la campana de gauss se aplasta.
Casos de ejemplos más comunes:
♦ El pájaro piquituerto (Loxia curvirostra) tiene el pico retorcido y que no encaja perfectamente
la parte de arriba y la parte de abajo en algunos individuos las partes del pico están desviadas
hacia la derecha y en algunos están desviadas hacia la izquierda.pero ESTAN DESVIADAS
CON EL MISMO ANGULO. Es una adaptación para extraer las escamas de las piñas de
manera que tener el pico retorcido hacia cualquier lado es favorable pero es irrelevante
cualquiera de los dos lados. Los fenotipos menos eficaces son los que no tienen el ángulo
correcto de desviación (los de fenotipos intermedios)
♦ En el cangrejo violinista (Uca pugnax) pasa algo así. Se puede aparecer como quela
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agrandada la izquierda o la derecha pero son más eficaces los que tienen una quela agrandada
y no los que tienen fenotipos intermedios. La eficacia tiene que ver con la selección sexual y
el combate de competencia entre machos.
♦ En los pinzones de las islas galápagos (las de Darwin) tenemos también algo así. Está a unos
1000 km del Ecuador, en la latitud 0. Son 14 o 15 especies que están emparentadas y
proceden de un ancestro común. Vienen de un ave que supuestamente vino de América. La
radiación adaptativa se produjo dado a que los recursos explotables eran diversos en cada isla.
Entonces, lo que ocurrió es que fenotipos extremos que antes eran problemáticos ahora se ven
favorecidos. Al mantenerse ese ambiente en el tiempo, entonces las especies se diferencian
cada vez más hasta darse el proceso de especiación. Una por ejemplo es un ave que maneja
utensilios (saca insectos con las espinas de los cactus), otra es comedora
♦ de semillas, etc.
SEGÚN LA FRECUENCIA: SELECCIÓN POSITIVA O NEGATIVA
El foco de la atención está según el fenotipo favorecido es el más o menos frecuente. Si el favorecido es el
más frecuente entonces es positiva. Sino es negativa.
El ejemplo es el pez Perissodus microlepis en el lago tanganica. Es curioso porque es un lago muy antiguo.
Hay de hecho muy pocos lagos antiguos en el mundo. En Europa existe en Macedonia el Lago Ofri. No suelen
ser muy grandes. Pero el Lago Tanganica es un lago grande, encajado en la fosa tectónica en el valle del rift
de Africa. Casi todos están relacionados con fosas tectónicas. Ofrece una gran variedad de organismos que
han conseguido increíbles especialidades.
El Perissodus tiene un modo muy especial de alimentarse. Come escamas de otros peces. Se acerca por detrás
y le intenta arrancar una escama y se la lleva. Pero claro esto funciona muy especialmente. Los fenotipos
extremos, que tienen la boca hacia un lado, deberían tener mayor eficacia, dado que la boca dirigida hacia un
lado haría que el ataque por detrás fuera más simple. Pero claro eso haría que siempre tengas que atacar por
un lado. Y las presas pueden acostumbrarse a repeler ataques por un lado si la población fundamentalmente
ataca por un lado.
Si tenemos 80% de individuos que atacan por la izquieda y 20% de individuos que atacan por la derecha
pasan a tener mayor eficacia biológica los que atacan por la derecha dado que son los ataques menos
esperados por las presas, los que menos se repelen y de los que mejor se alimentan. Entonces el menos
frecuente de los fenotipos es el más favorecido.
Una ardilla que vive por ahí, es tan eficaz en consumir las semillas de los frutos de la palmera que es un riesgo
para la palmera. La palmera desarrolló un truco. Aunque habitualmente tienen una semilla hay a veces frutos
con 2 o 3 semillas. Cuando entonces hay 2, la ardilla solo espera 1 y por lo tanto solo se come 1. Pero claro el
fenotipo de tener 1 semilla por fruto es lo más frecuente, pero es lo menos favorecido. El fenotipo de tener 2 o
3 semillas es menos frecuente pero es lo más favorecido, dado que nuncas se comen todas las semillas del
fruto. Otra vez selección negativa.
Las Heliconius son unas mariposas tóxicas. Tienen unas coloraciones aposemáticas que sirven para avisar
egoísticamente que ellas son tóxicas para evitar que se las coman. Sin embargo, encontramos en algunas zonas
específicas de Sudamérica individuos de otra especie de mariposas pero que morfológicamente toman la
misma coloración. Y esta convergencia entre especies es tan acusada de forma que es mayor la similitud en la
coloración entre individuos de diferentes especies que viven en la misma zona que entre individuos de la
misma especie y de diferentes zonas.
Claro que esto es lógico dado que los depredadores viven en esas zonas más restringidas. Esos depredadores
aprenden mediante ensayo y error a comer mariposas. O sea que es evidente que los depredadores de una zona
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tenderán más a encontrarse y a estar preparados para evitar una coloración de una zona concreta. Ese mismo
depredador aprende ese fenotipo pero no sabe que otros fenotipos (de otras zonas) de esa misma especie
también son tóxicos. Se favorecen los fenotipos más abundantes. Un fenotipo poco abundante es posible que
termine siendo comido y por lo tanto sufrirá grandes perdidas poblacionales hasta que el depredador
(acostumbrado al fenotipo más normal) aprenda que el fenotipo menos normal también es tóxico.
SELECCIÓN DENSO−INDEPENDIENTE
Gobernada por factores no relacionados con la densidad de la población.
SELECCIÓN DENSO−DEPENDIENTE
Gobernada por factores relacionados con la densidad de la población
SELECCIÓN ARTIFICIAL
Es la selección que está mediada por la interacción humana con las especies. Pero no es todo. Un ejemplo
típico es el de los perros domésticos y como se generaron los cambios por hibridación, etc. Todos derivan del
Canis lupus (lobo gris) y el hombre, por presiones de selección artificial orientadas a favorecer a determinados
fenotipos han hecho que se generen especies nuevas. El mecanismo es la selección artificial. Eso también se
ve en vacas, cerdos, gatos, etc.
Pero también hay procesos de selección natural en que el hombre también tuvo parte.
Lo que determina, entonces, la selección artificial es LA INTENCION de generar presión selectiva por parte
del hombre.
Para que aprendamos a diferenciar, un ejemplo: por el excesivo uso de sustancias insecticidas ha creado
especies de insectos resistentes a esas sustancias. Eso sin embargo no fue intencionado. FUE SELECCIÓN
NATURAL
SELECCIÓN SEXUAL
Darwin, al observar determinados fenotipos, le llama la atención ¿cómo es posible que este fenotipo se vea
favorecido si no ayuda a la supervivencia del animal sino todo lo contrarioperjudica a la supervivencia? Los
pavos reales, y las aves del paraíso donde los machos tienen unas coloraciones superllamativas que atraen
depredadores y que tienen plumajes que son chungos para moverse por el bosque, etc. Darwin se preguntó
¿para qué? ¿cómo es posible que esos fenotipos hayan sido seleccionados?
La respuesta es que los fenotipos no favorecen la supervivencia pero deben aumentar el éxito reproductivo
exclusivamente. Son fenotipos que favorecen extraordinariamente a esos individuos. Han sido seleccionados
porque contribuyen exclusivamente a eso.
¿SOBRE QUÉ NIVEL ACTUA LA SELECCIÓN NATURAL?
La selección actúa fundamentalmente a nivel de individuos. Es la idea más aceptada. Sin embargo, en los 60,
Wynne−Edwards habla de los efectos a nivel población y la tendencia de las poblaciones a responder a la
selección natural en conjunto. En el otro extremo Dawkins nos habla del egoismo de los genes y la selección
natural a nivel de genes.
Sin embargo, las adaptaciones a nivel de especies o poblaciones se dan de una forma más lenta. Las
adaptaciones a nivel de individuos debido a que la dinámica individual es más intensa y acelerada, las
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presiones selectivas que funcionen al nivel poblacional van a terminar siendo superadas por las presiones que
funcionan al nivel específico frente al cual los individuos responderán más rápidamente.
Una prueba en contra de proponer la selección natural en su efecto sobre especies tenemos el Megaloceros
nuevamente. La selección natural hizo que a nivel individual pudieran tener mucho éxito, pero que luego a
nivel especie corrieran el riesgo de extinguirse.
VARIABILIDAD FENOTÍPICA
Es el sustrato sobre el que opera la selección natural.. y el resultado de la misma
El caso ilustrativo es el de los diferentes morfotipos de una sola especie de mariquita que a lo largo de un gran
rango geográfico exhibe coloraciones muy distintas. Es una manifestación fenotípica tanto condicionada por
genes como por ambientes como por la interacción entre ambiente y genes.
También es el caso de los Drepanídidos (aves de Hawai extintas o en vías de extinción) que presentan
variaciones fenotípicas increíblemente extremas en cuanto al pico.
Las pulgas de agua también presentan una increíble variabilidad dentro de una misma poblaciones
dependiendo de ciertas variables ambientales como los niveles de alimento en una estructura llamada el yelmo
cefálico. Eso es nuevamente variabilidad fenotípica.
DIMENSION ESPACIAL DE LA VARIABILIDAD GENETICA EN EL MUNDO ORGANICO
Estos diferentes niveles de variabilidad tienen un contenido informativo relevante a la hora de analizar
procesos ecológicos. Fundamentalmente a nivel de genes tenemos una disciplina que se llama la filogeografía
y que se refiere a la disciplina que estudia los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica
de los linajes genealógicos. No hablamos de especies en particular porque podemos hablar de poblaciones, o
metapoblaciones también. Lo que pretende es trazar la historia geográfica de estos linajes. Eso se hace
midiendo la variabilidad genética en cada zona y por lo tanto así se determinan zonas de divergencia y de
convergencia geográfica. En el erizo europeo, hay tres grandes lineas que entran por las tres grandes
penínsulas mediterráneas y que se mezclan y convergen en los lugares del norte. Eso evidentemente sucedió
como una recolonización que surge a partir del fin de las glaciaciones.
Las aplicaciones de esos estudios son diversas, muchas veces importantes. Además tienen indudables
implicaciones ecológicas básicas y aplicadas. O sea que no solo nos enseña como funciona el mundo sino
también ayuda a comprender como podemos hacer mejor aplicación de los métodos para la conservación.
CUANDO OPERA LA SELECCIÓN NATURAL (cuando la variación heredable se correlaciona con el éxito
reproductor) EL RESULTADO ES LA MEJORA DEL RENDIMIENTO REPRODUCTIVO − LA
ADAPTACION!
Una adaptación entonces es el resultado cuando hay un proceso de selección en funcionamiento. Existe
adaptación como proceso y adaptación como condición. Como proceso es la mejora del rendimiento
reproductivo a lo largo de varias generaciones. Como condición es la habilidad o destreza para sobrevivir y
reproducirte en un ambiente dado. O sea que es un término usado muy a la ligera.
En una definición un poco más explícita:
Un rasgo que, debido a que aumenta la eficacia biológica, ha sido favorecido por las fuerzas específicas de la
selección natural que actúan sobre la variación genética
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La convergencia es la adquisición de rasgos o caracteres similares entre organismos diferentes debido a que
similares fuerzas específicas han hecho presión selectiva sobre la variación genética de esos organismos
diferentes. La adquisición de garras para excavar, o picos alargados para comer insectos, son ejemplos.
Un ECOTIPO es una población adaptada localmente. Veremos el caso clásico a partir del cual se generó el
concepto. Achillea lanulosa crece en Sierra Nevada, California. Se observa que conforme se aumenta en
altitud en la montaña, el porte de la planta adulta va cambiando. Cuanto más altitud, la planta era más rastrera.
En principio eso se podía interpretar por las condiciones ambientales. Cuanto más alto estábamos, las
condiciones eran tan rigurosas que las plantas no podían crecer lo suficiente. Esa hipótesis se podía verificar
muy fácilmente. Se cogían semillas de unas plantas de una altitud y se plantaban a otra altitud y se veía qué
sucedía. Pero la hipótesis se refutaba. Lo que ocurría era que las semillas de las plantas rastreras, producían
plantas rastreras aunque se cultivaran en condiciones óptimas de agua, iluminación y nutrientes. Y las plantas
más altas crecían en altitud con portes enormes, pero eran arrancadas y se jodían bastante. O sea que
genéticamente NO ERAN HOMOGENEAS!!! O sea que eran poblaciones que a lo largo del tiempo habían
seleccionado los fenotipos más favorables en función del ambiente local. O sea que genéticamente eran
diversas! Estaban adaptadas para dar los fenotipos más convenientes al ambiente local.
Los ecotipos son entonces poblaciones que se han diferenciado genéticamente y que producen individuos con
características fenotípicas distintas aún cuando vivan en el mismo sitio.
Las clinas son cuando hay poblaciones diferentes, pero que no tienen adaptaciones genéticas y por lo tanto si
se les cambia el ambiente, cambian gradualmente su porte.
Otro ejemplo: las Anolis ocularis muestra ecotipos diferentes adaptados localmente a zonas diferentes de una
isla del mar caribe. O sea que es una circunstancia muy frecuente. Es un concepto muy ligado entonces al
concepto de adaptación.
EL PARADIGMA PANGLOSSIANO (adaptacionismo)
El problema de la adaptación es que es algo tan útil para explicar las cosas que lo usamos para más de lo que
deberíamos. Pero no todo es adaptación. El uso exagerado del concepto de adaptación para explicar todos los
fenómenos fue llamado el PROGRAMA ADAPTACIONISTA y definió el paradigma panglossiano. Es un
intento de explicar la existencia de cualquier rasgo fenotípico como resultado de selección natural. Pero fue un
error.
Richard Lewontin, un geneticista, y un paleontólogo, Stephen J. Gould atacaron este programa y lo llamaron
paradigma panglossiano en honor al Dr Pangloss. Pangloss era un personaje de una obra de teatro de Voltaire.
Era una persona típica optimista por naturaleza. Para él todo tenía un sentido útil y práctico. Todo lo que
observaba creía que tenía un uso razonable y lógico. Por ejemplo, la nariz había sido creada para soportar las
gafas para el Dr. Pangloss.
Lo que decían es que estaba mal considerar que cualquier rasgo fenotípico tuviera algún sentido adaptativo.
Por eso, para definir qué era una adaptación se debía experimentar correctamente y plantear hipótesis e
intentar refutarlas, etc.
Ejemplo − el cuerno de los rinocerontes − ¿son adaptación o no?
Tal vez el tener cuernos tiene sentido, pero el tener 1 o 2 no tiene mucho sentido adaptativo. Tal vez surgió
simplemente
SINDROMES DEL PROBLEMA ADAPTACIONISTA
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• Los organismos son agregados de rasgos pudiéndose examinar la naturaleza adaptativa de cada uno
independiente de los demás o sea que va más abajo del nivel de invididuo. Problema: lo que se no hay
una imagen adecuada dado que la selección actúa a nivel individuo
• Las restricciones al poder de la selección natural son mínimas (o sea que la aleatoriedad es mínima).
Problema: tal vez hay más aleatoriedad de lo que pensamos saltacionismo de Stephen Jay Gould y
Lee Margoulis
• Si un argumento adaptativo falla buscar otro (debe existir)
• Si no encuentras ninguno atribúyelo a un conocimiento imperfecto del investigador
• Enfatiza la utilidad e ignora la inutilidad de los rasgos
CONCEPTOS SOBRE LA ADAPTACION
La selección natural moldea el rasgo o atributo para su uso actual. Eso origina adaptaciones. Los rasgos o
atributos que desempeñan una función para la cual no han sido expresamente seleccionados (la barbilla para
apoyar la cabeza sobre la manojiji) son las EXAPTACIONES. Tenemos dos tipos:
Si el rasgo ha sido elaborado previamente y ahora está siendo utilizado para un nuevo uso tenemos una
exhaptación típica. Si el rasgo o atributo cuyo origen no se atribuye a la selección (una no−aptación original)
pero ahora tiene una función tenemos el otro tipo de exaptaciones.
Adaptaciones y las Exaptaciones son todas aptaciones (o sea que son rasgos APTOS para algo o sea que
tienen una función). Si esos rasgos aptos fueron moldeados por la selección natural serán adaptación. Si esos
rasgos han sido originados para algo y terminaron siendo aptos para otras cosas son exaptación.
Las NO−APTACIONES serían los rasgos cuyo origen no se atribuye a la selección ni tiene un uso para
ninguna función actual.
Ejemplo: Quercus ilex tiene hojas perennifolias. ¿Es una adaptación, una exaptación o una no−aptación?
La encina tiene un ambiente que requiere hojas esclerófilas. El invierno es muy soleado y por lo tanto una
encina todavía fotosintetiza durante el invierno. El roble por ejemplo vive en ambientes en que el invierno no
es soleado y por lo tanto no se puede fotosintetizar. Entonces además de que aprovecha el invierno, se evita
tener que sintetizarlas de nuevo. Ya sabemos que es una aptación entonces porque sirve para algo
¿Pero es exaptación o adaptación? Si analizamos el arbol filogenético de las fagáceas vemos que las
quercíneas realmente tienen un origen tropical. Esas especies eran todas perennes y realmente la decidia
(pérdida de las hojas) fue la adaptación que tomaron los robles cuando se encontraron con los inviernos fríos y
problemáticos al migrar al norte. De hecho, se ve como la pérdida fue más o menos gradual ya que Quercus
faginea de hecho es marcescente y semideciduo y es algo anterior a Quercus robur por ejemplo.
EVOLUCION CULTURAL
La evolución biológica habla de rasgos heredables es decir transmisibles entre la generación de los
progenitores y su progenie. En la evolución cultural los rasgos se transmiten por vías culturales y no físicas,
no relacionadas con los genes. Aun siendo capaces de identificar la existencia de ciertos patrones de los que la
evolución biológica es responsable, nos encontramos con mucha confusión al mezclarse las cosas con la
evolución cultural tan amplia que tiene el ser humano.
El ejemplo es el de esas famosas aves que aprendieron a abrir las leches. Lo cierto es que esa información se
transmitió de padres a hijos. Los padres enseñaban a los hijos y se creaban culturas locales de herrerillos que
aprendían a hacer eso. Fuera del entorno el hábito no existía. Esos procesos estaban ligados a evolución
cultural. Existen también entre los cetáceos. Algunas ballenas usan lenguajes que son distintos en diferentes
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zonas del planeta. Eso limita ciertas cosas como el apareamiento entre individuos de la misma especie pero
diferentes zonas locales.
TEMA 18 − ESRATEGIAS DE VIDA
Hace alusión directamente a lo que definíamos hace momentos como el objeto de estudio de la ecología
evolutiva − la variación de los caracteres fenotípicos. Es el marco cultural que nos permitirá ser capaces de
encontrar pautas, patrones y regularidades en los rasgos y procesos que condicionan la aparición de esos
rasgos.
Eso nos permitirá entender mejor entonces la distribución y abundancia de los animales.
Debemos identificar los distintos niveles que tienen elementos con capacidad de ser explicados. Uno es el
nivel genotípico. Cuando queremos entender o explicar el porque de ciertos patrones que observamos en la
naturaleza, debemos acudir al nivel genotípico. Prestaremos atención a los efectos filogenéticos y mucho
menos a la genética en sí.
Otro es el fenotípico. Es aquí donde encontraremos la segunda fuente para explicar esos patrones. Veremos en
concreto los procesos demográficos y los patrones demográficos comunes en relación con un fenotipo
concreto. Y luego están los procesos de la genética cuantitativa que indican como hacen para variar los
caracteres, etc. Esas cosas no las veremos por ahora, pero las veremos en otras asignaturas. Los niveles están
ligados por el proceso de la Selección Natural dado que los fenotipos más favorables influirán sobre la
variabilidad del genotipo necesariamente.
También entenderemos todo el tema de los efectos ambientales y el traslado de información desde el nivel
genotípico al fenotípico. Hablaremos de los compromisos (trade−off) y las normas de reacción (interacción
entre la varianza genotípica y el ambiente que producen efectos que nos permiten explicar algunas de las
pautas naturales nuevamente).
Todo esto se enmarca en laTeoría de Historias Vitales que no es sino un paradigma conceptual que se ocupa
de analizar la evolución de los componentes fenotípicos de la eficacia biológica. Es decir, por qué lo que
vemos es como es y no de otra manera.
Algunos de los principales rasgos de las Historias Vitales:
• tamaño
• patrón de crecimiento (rapidez en el crecimiento)
• edad en la madurez (desarrollo sexual vs desarrollo somático)
• tamaño en la madurez
• número, tamaño y proporción de sexos en la prole
• inversión reproductiva específica de la edad y el tamaño
• patrones de mortalidad específicos de la edad y el tamaño
• longevidad
Son más trascendentes que otros y serán utilizados como ejemplos para entender la aproximación. Hay
muchísimos más pero son los que encabezan la clasificación en cuanto a rasgos fenotípicos que tienen una
variación que conforman casi todas las estrategias y patrones generales de los organismos. Aprender esos
patrones y descifrar por qué lo hacen así será nuestro objetivo a partir de ahora.
ADAPTACION vs RESTRICCION
Es importante entender que la adaptación se enfrenta con la existencia de restricciones de carácter estructural,
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funcional o filogenético que hará que no todo lo que sea posiblemente una adaptación se termine adquiriendo.
Aunque la presión selectiva sea muy fuerte, las posibilidades de desarrollarlas serán variables debido a la
presencia de esas restricciones. El organismo perfecto así no puede existir debido a esas restricciones.
EL TAMAÑO
De entre los muchos rasgos empezaremos por uno que suele ser tan obvio que le prestamos muy poca
atención. Pero está condicionando de manera tan severa un montón de otros aspectos del hisotirla de manera
que controlando ese factor estamos afectando y controlando otros muchos. Eso es entonces clave para
entender la biodiversidad del mundo animal dado que mucha de esa biodiversidad está relacionada tal vez solo
con este rasgo.
Eso es debido a que el diseño del organismo está íntimamente ligado a su tamaño. Para hacerse entonces más
grande, el diseño del organismo DEBE cambiar. La funcionalidad de las cosas CAMBIA físicamente con el
tamaño.
Es tan importante la dependencia de tantos y tantos rasgos con respecto al tamaño que existe una disciplina
llamada Alometría (definida por J. Huxley, el descubridor del bulldog de Darwin). Nos enseña como el diseño
cambia con respecto al tamaño. No solo nos explica las diferencias de diseño entre especies de diferente
tamaño, sino también nos explicar como cambia el diseño mismo dentro de una especie a medida que se
desarrolla su ontogenia (ejemplo de cómo el diseño cabeza cuerpo cambia desde el bebé hasta el adulto
humano).
Por qué debe cambiar? Tiene que ver con mera ingeniería. Imaginamos como los mamíferos terrestres
soportan su peso sobre sus patas. Si hacemos al animal el doble de grande, la extremidad se hace el doble de
larga y el doble de ancha. Ese cambio es suficiente para mantener el equilibrio del animal? NO! Porque
realmente la capacidad de carga de la columna depende no de lo grande que sea en ancho y alto sinó de su
área y diámetro. O sea que lo único que estamos haciendo mediante la duplicación del radio es cuadruplicar la
capacidad estática de carga. Si el peso solo aumentara 4 veces al duplicar el organismo estaría todo ok. Pero el
problema es que el peso del organismo aumenta 8 veces al duplicar el radio. En resumen el peso aumenta más
de lo que puede soportar ahora el diseño. En resumen el animal debe hacerse más ancho. Así los fémures del
gorila es más ancho de lo esperable para un aumento de tamaño en un primate. Así los animales más grandes
se hacen más anchos en sus estructuras de soporte − pensar en la relación patas−cuerpo entre una langosta y
un elefante.
El crecimiento isométrico es el problemático, el que origina problema para los más grandes. Es el que nos
establece la progresión de un rasgo para con un diseño constante. El crecimiento isométrico además implica la
disminución de la relación S/V con el incremento de tamaño.
¿Por qué entonces no tenemos bacterias del tamaño de un balón? Porque si el volumen aumenta sin que
aumente su superficie cada vez es más incompetente para meter adentro lo necesario debido a que ella mete
alimento adentro gracias a alta relación S/V y por lo tanto al bajar la S/V baja la incorporación de alimento y
ya no puede crecer más y muere.
En el intestino de tantos organismos pasa exactamente lo mismo. Se recurre a trucos, cambios del diseño para
poder aumentar el tamaño sin que se reduzca demasiado las superficies de intercambio beneficiosas.
¿Por qué no hay insectos grandes? Porque para ser grande necesitas mantener tus relaciones S/V adecuadas.
Esa estrategia tiene sus propias limitaciones dado que ya no podés llenar más tu organismo con traqueas para
respirar. Cuando los insectos eran gigantes en el planeta, en el Carbonífero, los niveles de oxígeno estaban
sobre el 30% y por lo tanto podían existir sin necesidad de tener tanta relación S/V.
63
Cuando se analiza las relaciones entre la masa esquelética corporal entre mamíferos terrestres y marinos se
obtiene un modelo denominado el modelo arquetípico de una relación alométrica. Generalmente los
crecimientos alométricos suelen ser Y=aXb siendo b el exponente alométrico que es quien nos explica la
diferencia en el crecimiento entre dos variables. Si b=1 entonces la variación responde linealmente y por lo
tanto se dice que no hay alometría. Pero es el caso que no se encontrará casi nunca. La mayor parte de los
rasgos se relacionan de forma alométrica con el tamaño en los animales. O sea que b es mayor o menor que 1.
En el gráfico de mamífeos, a=0,061 y b=1,09. Cuando b es mayor que uno crece exponencialmente. Cuando b
es menor que 1 la variable respuesta crece más lentamente que el tamaño y tiende a una asíntota.
Sin embargo, por análisis de regresión se puede intentar linealizar transformando la variable Xb mediante la
escalación logarítmica. Así log Y = log a + b log X. La pendiente será b, el punto de corte en abscisas es a.
Usando la escala logarítmica podemos transformar ambas variables y así, si la relación entre dos rasgos es
alométrico se pueden obtener modelos lineales de sus logaritmos. Lo curioso es que el coeficiente de
alometría sigue siendo la pendiente de la relación, es decir, cuan rápido cambia un carácter. Así que la
transformación me vale OK. Otra vez si b es igual que uno, la pendiente es 1 y por lo tanto hay isometría. Si b
es diferente, la pendiente no es 1 y los rasgos crecen de forma diferente.
¿Por qué en los mamíferos acuáticos no se sigue la alometría del crecimiento terrestre? Porque en ellos el
soporte lo ejerce el medio (y no las estructuras esqueléticas) y por lo tanto, si añadiéramos los puntos
correspondientes a cetáceos (mamíferos marinos), estos no se ajustarían al modelo de la alometría de las
estructuras de soporte de los mamíferos terrestres.
Las plantas no son ajenas a todo esto. Las plantas pequeñas son mucho más delgadas que las grandes. Es decir
que hay una relación alométrica entre el grosor del tallo y la altura que puede alcanzar el organismo. Cuanto
más alto quiera ser un árbol, mucho más grueso deberá ser para soportarse. Es por eso que el organismo no
puede crecer demasiado debido a que depende mucho de cuan grueso pueda ser.
Pero hay alometría en muchos otros procesos!!! En el metabolismo y muchos otros procesos fisiológicos
también hay cosas relacionadas con el tamaño. Los organismos más grandes viven más tiempo. Los más
grandes maduran sexualmente más tarde. El metabolismo de las grasas. La vida media del metotrexato en
sangre también. El volumen de sangre circulante también. Cuanto más grande el organismo, más volumen de
sangre debe tener circulando. Eso nos permite detectar invariantes en ciertos ciclos de los animales. El ciclo
cardíaco (cada cuanto late el corazón) también está relacionado con el tamaño. Cuando el animal es pequeño,
el corazón late cada menos tiempo. Pero hay otra variable que se refiere y se relaciona con la longevidad. Los
animales pequeños viven menos. Lo que resulta interesante es que esas dos pendientes tienen el MISMO
COEFICIENTE ALOMETRICO Pero lo curioso es que parece ser que un organismo, no importa cual sea su
tamaño, experimenta el mismo numero de latidos a lo largo de su vida. Un elefante vive más tiempo, pero su
corazón late mucho más lentamente (ciclos más largos). La musaraña vive menos tiempo, pero su corazón late
más deprisa (ciclos más pequeños)!!! Al final los latidos promedio de todos los animales serán más o menos
los mismos. O sea que hay determinadas restricciones funcionales que tienen que ver con el diseño del
organismo. O sea que no puede nunca ser perfecto dado que el tamaño limita muchas de las otras condiciones.
Otros elementos la alometría de la locomoción. La energía consumida también aumenta en la locomoción
cuanto más grande es el organismo. Efectivamente los organismos, cuanto más grandes son, sus costes
energéticos de desplazamiento son también más grandes. Pero también las distancias que pueden recorrer
también aumentan alométricamente. Eso se relacionará entonces mucho con la distribución y abundancia
geográfica las migraciones terrestres, etc. Además si un animal es homeotermo, ectodermo, etc. también
tendrá diferentes coeficientes de relación entre locomoción y tamaño.
Es de considerar que las linealizaciones por regresión no son nada alocadas en ninguno de los estudios. De
hecho se ajustan casi perfectamente en muchos casos. Toda vía no se sabe todo lo importante que es todo. La
tasa metabólica de los organismos también dependen de la masa corporal. Eso está muy relacionado también
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según sean ectodermos, endodermos o unicelulares. En una escala doble logarítmica se podrían comparar
estas tasas. Esto nos permite entender por ejemplo por qué la distribución de las pirámides tróficas es de esa
manera y no otra. Del porqué del tamaño de ciertos depredadores terrestres (no nos metamos todavía en el
agua) etc
Para diferentes grupos fisiológicos (endotermos, ectotermos y unicelulares) tenemos una misma ley de
alometría. Lo único que está cambiando es solo el punto de corte pero la pendiente es siempre la misma.
Así, el mantenimiento de los organismos endotermos es más caro cuanto mayor sea la relación S/V. El
mantenimiento de 500 kg de ratones es mucho superior y mucho más caro que el mantenimiento de un solo
individuo endotermo de 500 kg. Es por eso entonces que tendremos limitaciones muy importantes en el
tamaño debido a que el coste de mantener su calor es cada vez más caro. El mantenimiento de ectotermos es
obviamente más barato, pero centrémonos en los homeotermos. No hay endotermos más pequeños que las
musarañas o los colibríes, sencillamente porque hay un límite en la tasa metabólica específica (CONSUMO
por UNIDAD DE BIOMASA) que crece demasiado cuanto más pequeño es el organismo. OJO! Un animal
grande GASTA MAS QUE UNO PEQUEÑO pero la relación es alométrica un kilo de perro grande consume
menos que un kilo de perro pequeño. Eso debido a que las relaciones energéticas del mantenimiento de calor
están en dependencia con la relación S/V.
Está claro entonces que los más pequeños tendrán requerimientos energéticos tan elevados que deberás
disponer de fuentes de energía muy altas en contenido energético: insectos, carne, néctar (en el caso de los
colibríes, libadores de néctar floral).
Obviamente que tendremos una diferencia muy clara y también relaciones alométricas en cuanto a las tasas de
ingestión y el tamaño corporal. Hay una pauta de variación lineal positiva claro sobre una escala doble
logarítmica. Es obvio un animal grande ingiere más que uno pequeño. Además lo hacen de una manera
extraordinariamente predecible en cuanto al peso. La regresión es estrictísima. O sea que la dependencia es
alucinante. Además no hay diferencias en cuanto a los hábitos tróficos. Tanto los herbívoros como los
carnívoros tendrán la misma recta (obviamente que midiendo la ingestión como ENERGIA y no biomasa − es
obvio que un kilo de cebra que consume un león tiene más energía que un kilo de pasto que come una oveja).
Al final entonces la cantidad de energía que necesita un organismo para vivir DEPENDERÁ del tamaño del
cuerpo y no del hábito trófico
Otra relación importante está con el tema del área de campeo. En este caso sí hay una diferencia clara entre
cosechadores y cazadores, pero no en la pendiente (no en el coeficiente de alometría) sino en el punto de
corte. También es una relación lineal en doble escala logarítmica − relación claramente lineal. Ojo los
cazadores son los que explotan recursos no distribuidos homogéneamente sino agregados en pequeños
grupitos − el caso que le pasa a los jilgueros cuando van buscando matas de cardo o lo que le pasa a los leones
cuando buscan cebras Los cosechadores son los que consumen sobre alfombras homogéneas de recurso. Los
granívoros son cazadores (las semillas están dispersas en parches de agregados). Los herbívoros suelen ser
cosechadores. Los carnívoros por el contrario suelen ser cazadores, aunque muchas veces tenemos recursos de
carne más constantes y homogéneos. Al final el tamaño del área de campeo DENTRO de cada uno de estos
grupos SI ESTA EN UNA RELACION ALOMETRICA. Una relación tan oscura tiene sin embargo puntos de
aplicación en cosas como la conservación. ¿Qué nos dice? Que necesitamos más tamaño para la conservación
de especies cazadoras y de tamaños grandes. Si queremos conservar un puma, un oso, un león, que llevan por
el hecho de ser cazadores áreas de campeo grandes, tenemos problemas entonces muy serios. Eso hace
entonces que la mayor parte de los animales en peligro de extinción sean esos.
Hay otro modelo basado en el llamado esfuerzo de alimentación (tiempo de caza). Eso condiciona al final el
tipo de alimento del que te podés alimentar. O sea que hay restricciones por culpa del tamaño de muchas
cosas.
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El llamado Aardwolf (hiena sudafricana) es estudiado en su ontogenia. Cuanto más grande se es, los
requerimientos aumentan y se debe dedicar obviamente más tiempo para cazar lo suficiente para sobrevivir.
Pero esta obviedad tiene consecuencias importantes sobre el tipo de cosas que podré comer. A poco que lo
pensemos, la elección de las fuentes de alimento al final también están determinadas por el tamaño del
organismo. Si sos muy pequeño, te podés alimentar de invertebrados, pero conforme vas creciendo, si querés
seguir viviendo del consumo de invertebrados, la cantidad de bichitos que tendrás que comer exigirá la
inversión de mucho más tiempo tal vez que el que emplearías para comer otras cosas. Al final el tamaño
tenderá a una asíntota limitante. Al final el tiempo de caza que tenés que invertir si sos demasiado grande, si
querés vivir de invertebrados, es de una cantidad brutal de horas (básicamente imposible − 8/10 del día se
gastaría en cazar).
Es obvio entonces que necesariamente, los animales al hacerse grandes, deberán comer vertebrados y hacerse
depredadores sobre otros vertebrados. O sea que todo nos lleva a entender por qué se estructuran así las
pirámides y las relaciones tróficas en los ecosistemas.
De hecho, el Aardwolf de 8−12 kg es la llamada barrera entre la alimentación entre invertebrados y
vertebdrados. El Aardwolf todavía es capaz de vivir a partir de invertebrados gracias a un truco. No come
cualquier tipo de invertebrados, sino que se alimenta de insectos sociales como termitas. Son animales como
el oso hormiguero que aún siendo de gran peso puede vivir exclusivamente de invertebrados gracias a que está
especializado y adaptado a comer los que le den más energía y de manera más constante.
Entonces, todo el juego de QUE COMER dependerá finalmente del tamaño básicamente.
La última que veremos es la reproducción Se ven las relaciones alométricas en Mariposas. Se representa el
tamaño de los huevos individuales. Aquellos adultos más grandes ponen huevos más grandes. Los más
pequeños ponen huevos más pequeños. O sea que hay relaciones alométricas también.
El cambio en el tamaño testicular es otro ejemplo de relación alométrica con escala doble logarítmica con
relación lineal. Ahora no solo somos capaces de identificar una tendencia y somos capaces de predecir
mediante ese modelo. Por ahora, todos los primates están dentro de la relación alométrica. Pero si mañana
encontrásemos un primate con un tamaño muy desviado, una pregunta interesantísima sería ¿por qué no se
corresponde con la regresión como el resto de primates? Y eso nos podría develar cosas muy interesantes
sobre adaptaciones y cosas así. Los gorilas y los hombres tenemos los testículos más pequeños que lo que nos
correspondería por nuestro tamaño. Los chimpancés los tienen más grandes. El por qué de esas desviaciones
podrían develarnos ciertas cosas sobre el método y sistemas de apareamientos de las diferentes especies. Eso
nos dará justificaciones sobre nuestras hipótesis basándonos en la teoría de la selección sexual que veremos
más tarde.
En plantas también las hay. Un ejemplo es la relación con la abundancia en plantas superiores. La nube de
puntos además en los experimentos se ajustan perfectamente. La abundancia de la población es mayor cuanto
menor es la masa promedio del organismo. Los organismo grandes estarán entonces caracterizados por tener
densidades bajas. La idea es obvia. Esto también además se aplica a los animales. Los elefantes tienen
densidades bajas. Los coleópteros tienen densidades más altas. La cuestión tiene que ver con las necesidades
energéticas y la relación con la producción neta y la inversión en reproducción.
Otra vez eso tiene aplicaciones sobre la conservación. Conservar especies grandes será más difícil dado que
los problemas como homocigosis de genes letales, etc. serán más acusados en poblaciones pequeñas. Además
necesitan espacios más grandes. Sumamos una cantidad de desgracias que harán que al final se explique
claramente porqué son los más amenazados del planeta.
En cuanto al fitoplancton oceánico tenemos una relación similar. Si medimos la masa de carbono celular en
picogramos por células con las abundancias relativas de las poblaciones de fitoplancton TAMBIEN
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TENEMOS UNA RELACION ALOMETRICA NEGATIVA (con coeficiente negativo) que no hace sino
reflejar el patrón que se podía intuir para otros grupos como hemos hecho recién con plantas y animales.
La hipótesis de la REGLA DE EQUIVALENCIA ENERGETICA
Hasta ahora estuvimos viendo un coeficiente de alometría que explicaba la relación entre energía y masa. Ese
coeficiente además apareció en muchas cosas relacionadas con la energía de un organismo. La pendiente era
0,75. Lo que acabamos de ver con la densidad y todas las cosas similares tenía un coeficiente siempre
negativa. Otra constante bastante interesante en la naturaleza. El valor de esa pendiente en algunos casos en
concreto es también 0,75 Inquietante no?
Al multiplicar la energía (que depende de la masa a la 0,75) por el número de individuos de la población (que
depende de la masa a la −0,75) no estoy más que averiguando la ENERGIA QUE CONSUME TODA LA
POBLACION. Pero si multiplicamos las masas se me cancelan dándome UNA CONSTANTE!!!!! O sea que
la población total de una especie termina consumiendo una constante de energía y que no dependerá del
tamaño de los individuos de esa especie
Eso determinó una hipótesis llamada la regla de la equivalencia energética. Tanto ratones como elefantes
consumirán la misma energía pero hay muchos ratones y pocos elefantes pero al final la energía que consume
una y otra población es la misma debido a que los elefantes consumen más que los ratones
Al analizar los ecosistemas al final de la energía total disponible todos los componentes tróficos terminan
llevándose una parte equitativa del pastel. ES inquietantemente coincidente. Pero sigue siendo una hipótesis
debido a que no está todavía comprobado hasta que punto existe una dependencia de la densidad con respecto
a la masa elevado a la −0,75 de una manera tan definida. En algunas poblaciones se vió que era así, pero en
otras no se comprobó. El tema está bajo estudio.
La idea además no se restringe solo en animales sino también en plantas En el experimento ejemplar aunque
la masa promedio de la especie sea cada vez más grande el flujo xilémico medio es exactamente el mismo
Hay entonces una constante también por ahí curiosísimo pero todavía bajo estudio
Conocer el efecto del tamaño implica ser capaces de descontarlo en nuestros análisis. O sea que entonces se
pueden hacer relaciones para extraer pautas ecológicas en grupos muy diversos bajo análisis.
En el ejemplo se utiliza la relación entre la longitud RELATIVA del tiempo de gestación (el embarazo) y la
edad RELATIVA en la madurez.
¿Qué es eso de relativa? En términos absolutos, una ballena tiene un tiempo de gestación más grande que los
humanos. Pero tenemos que comparalos DESCONTANDO el efecto del tamaño. Si hacemos eso vemos que
las ballenas tienen tiempos de gestación 3 veces más largos pero pesan muchas veces más que nosotros. O sea
que nosotros tenemos tiempos de gestación relativos más grandes De hecho los tiempos de gestación de
primates son brutalmente más grandes que los de cetáceos. Es decir los residuos de regresión serán los que me
permitirán comparar los valores relativos cuando comparamos especies El gorila tiene testículos más grandes
en valor absoluto que el hombre, pero tiene un residuo de regresión más negativo y grande que el del hombre
o sea que el tamaño testicular relativo es mayor en hombre que en gorila. El chimpancé tiene un residuo muy
positivo tiene unos testículos relativamente gigantescos.
Se pueden entonces elaborar tablas entre las edades relativas y las gestaciones relativas como decíamos antes
para nuestro ejemplo. Al hacerlo vemos que los primates maduramos muy tardíamente y tenemos unos
tiempos de gestación enormes. Pero aún los quirópteros tienen tiempos de gestación relativos gigantescos, aún
más grandes que nosotros. En el extremo superior derecho tendremos a los quirópteros, que tienen tiempos de
gestación enormes y de maduración enormes también. En el extremo opuesto tendremos a los lagomorfos
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(conejitos) que tienen maduración muy temprana y gestación relativa super pequeña.
Esas relaciones entre la gestación y la maduración definirán unas estrategias clave para los grupos de
individuos. Esas relaciones estarán en congruencia con determinados otros rasgos de esos organismos. Si
entendimos entonces las ventajas de comprender la alometría para luego ver esas otras estrategias habremos
comprendido mucho dentro de lo que viene a partir de ahora
¿Pero por qué no existen determinadas combinaciones de valores de las dos variables? Evidentemente debe
haber una interdependencia clara (por eso se puede hacer la regresión). Esa interdependencia limitará entonces
la existencia de ciertas combinaciones de fenotipos que podrían no ser viables.
Otra cosa similar se hace sobre dos rasgos fenotípicos de la historia de los mamíferos: la esperanza de vida
relativa y la edad relativa de la primera reproducción. Los datos relativos se ajustaban bastante bien a una
linea. La esperanza de vida corta tienen una edad relativa de la primera reproducción temprana. Es obvio si
vas a vivir poco, mejor que folles rápido Porque si no disfrutás de joven Sin embargo, no tienen nada que ver
con la fecundidad de la especie. Porque encontramos ardillas chipmunk americanas que están en la parte
superior derecha y sin embargo son muy fecundas y se reproducen muchas veces en su vida pero digamos que
como viven mucho no se apresuran por dejar de ser vírgenes.
HETEROCRONÍA
Si pudieramos controlar el tamaño de los organismos, podríamos tener un poder increíble para controlar un sin
fin de rasgos fenotípicos que nos podría permitir imaginar toda la diversidad posible. Eso gracias a la increíble
interdependencia entre el tamaño y todo el resto de rasgos de los animales. Es así que las modificaciones en el
rasgo del tamaño durante el desarrollo podrían originar diversidad de una manera muy clara.
La PEDOMORFOSIS está dirigida a la reducción del desarrollo. Dentro de la pedomorfosis tenemos dos
formas de modificar el tamaño: afectando a los tiempos de desarrollo (durante cuanto tiempo estará creciendo
el organismo) y las tasas de crecimiento en el desarrollo (si reduzco las tasas de crecimiento, para un mismo
tiempo de desarrollo teengo organismos más pequeños). Los ejemplos como la Neotenia (tasa de crecimiento
se ve afectada por las presiones selectivas haciendo que el animal crezca más lentamente), la Progénesis
(finalización temprana del crecimiento para reducir el tamaño) y el Post−desplazamiento (se retarda el
comienzo del crecimiento dando lugar a que cuando se llega a la época de maduración, el tamaño es menor).
La PERAMORFOSIS está dirigida al incremento del desarrollo. Tenemos aceleración (aumento de tasa de
crecimiento), hipermorfosis (finalización tardía) o predesplazamiento (adelantar el tiempo de crecimiento).
El ejemplo es Ambystoma mexicanum, el ajolote. Es un urodelo que retiene en la forma adulta ciertas
estructuras juveniles que se pueden interpretar como si algún proceso dentro de la selección hubiera actuado
para que mantuvieran esas estructuras. Eso se debe a alguna presión selectiva en el antecesor.
Una pera o pedo morfoclina es una pendiente que establece como crecen algunos rasgos con respecto al
aumento del tamaño. El ejemplo es la peramorfoclina en cuernos de cérvidos.
La heterocronía genera diversidad!!! El ejemplo: la heterocronía en perro y lobo Los perros surgieron de un
lobo ancestral original. El perro no es más que un lobo juvenil que tuvo unas tasas de crecimiento menores
que las de los lobos ancestrales y que terminaron su crecimiento antes de tiempo. Es decir que la
pedomorfosis los originó.
El otro ejemplo es como el Tyrannosaurus realmente no crece más tiempo que el resto de compañeros de su
grupo (es con diferencia el más grande de su familia). Realmente en él se da un proceso de aceleración
peramórfico.
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¿Somos pedomórficos los humanos?
Los organismos en su conjunto nunca pueden analizarse como pedomórficos o peramórficos. Solamente los
caracteres por separado pueden analizarse así. Eso es porque la selección actuará sobre el organismo que no es
más que un conjunto de rasgos que evolucionarán y cambiarán coordinadamente según las presiones
selectivas.
EFECTOS FILOGENETICOS Y RESTRICCIONES FILOGENETICAS
Las restricciones filogenéticas impiden el desarrollo de cualquier tipo de rasgos en los animales. El pasado
entonces condiciona el futuro de una especie. Eso no solo ocurre en la biología sino también en la tecnología
que también evoluciona y se modifica sobre estructuras previamente diseñadas y concebidas.
Las características compartidas por un linaje independientemente de los factores ambientales.
Lo que decíamos antes de que en las relaciones alométricas encontrabamos espacios no explorados dentro de
las posibilidades de combinaciones tiene que ver con efectos filogenéticos. Lo curioso sin embargo es que
entre diferentes linajes las pautas fenotípicas pueden diferir. De hecho, mismo dentro de las aves, es diferente
su relación entre tasas de crecimiento y tamaño del cuerpo entre las aves altriciales (nidícolas) y las aves
precociales (nidífugas − precoces).
PRINCIPIO DE ASIGNACION DE LA ENERGIA
Puesto que la energía disponible por un organismo para desempeñar sus funciones no es ilimitada (hay límites
en la capacidad de adquirir energía), cualquier aumento en la cantidad destinada a una de ellas (funciones) ha
de hacerse en detrimento de las restantes. Vamos que no es posible ser lo mejor en todo.. No es posible
maximizar simultáneamente dos funciones. La asignación final debe ser el resultado de un compromiso entre
ambas. O sea que necesita establecer pautas y jerarquías en sus funciones. Eso se representa mediante la
asignación de diferentes cuotas relativas de energía
Los compromisos (trade−off) precisamente representan eso intercambios, inversiones, cotización, economía
del organismo. Uno de los ejemplos más claros está entre reproducción y supervivencia.
En el ejemplo de las ciervas hembras Cervus elaphus tenemos una diferencia muy considerable entre las
curvas de EDAD DE LA CIERVA con respecto a MORTALIDAD. Si las ciervas se usan para criar, la
mortalidad aparece en edades más jóvenes. Si las ciervas son sin criar (no se reproducen) la mortalidad recién
aparece en edades muy avanzadas.
En otro ejemplo, el de los pollitos de un ave (el herrerillo) comparamos el tamaño de la puesta con la
supervivencia del adulto. Cuanto mayor es la puesta, la supervivencia del adulto es menor. Más puesta implica
más inversión de energía por parte del adulto (sobre todo en inversiones parentales y cuidados parentales
post−embrionarios) y eso implica menor supervivencia en el adulto.
En el ejemplo del gorrión común, se hace un experimento con las mismas variables y se obtienen los mismos
resultados globales. En este caso además se evidencia que la supervivencia no es la misma en machos y
hembras al aumentar la puesta. De hecho, disminuye mucho más la supervivencia de los machos. Eso
evidencia que son los que más invierten en el tema de cuidados parentales (son los que BUSCAN comida −
buscar más comida más tiempo buscando comida más posbilidad de que te coma un depredador).
En Drosophila se ve la diferencia entre machos que fecundan vírgenes y machos que fecundan hembras
mediante inseminados. Hay una relación alométrica entre la longevidad y el tamaño del tórax eso ya lo
sabemos. Pero lo más curioso es que los vírgenes son menos longevos. Eso es debido fundamentalmente a que
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los vírgenes deben invertir más que los que tienen parejas qué han sido inseminadas.
Otro compromiso famoso es el número vs el tamaño de crías
El tamaño de la madre y el tamaño del neonato se ajustan alométricamente tamb i´ne. Se ven los generos de
simios y monos. Los haplorhini (simios) tienen un tamaño del neonato mayor que los strepsirhini (monitos).
Es obvio debido a que los haplorhini invierten más en sus hijos y por lo tanto tienen menos crías pero las
hacen que crezcan sanas y grandes y fuertes. Los strepsirhini tienen más crías y de menor tamaño. Sin
embargo, en los dos grupos vemos una constante: las especies con partos múltiples siempre tienen neonatos
con mucho menor tamaño. Es obvia esa constante dado que la variable y la presión selectiva con respecto a
ese rasgo se mantiene en los dos grupos dado que ninguno en concreto desarrolló ningun tipo de adaptación
para permitir modificar esa condición premisa.
Más ejemplos de compromisos: Reproducción actual vs Reproducción futura
Se ha bisto lo siguiente en una herbácea que se caracteriza por presentar a lo largo del año 2 épocas
reproductivas. Conclusión: aquellas plantas que invierten poco en la primera estación tienden a invertir más en
la 2ª estación y viceversa.
Otro ejemplo en aves: La cantidad de huevos de la primera puesta condiciona el número de huevos que se
pondrán en la segunda puesta anual.
EN RESUMEN: La energía que se destina a crecimiento no se destina a reproducción y viceversa. ¿Cuándo se
escoge crecer y cuando se escoge reproducirme? Evidentemente tengo que hacer algo de economía energética
con mi cuerpo y poder predecir lo más posible el ambiente para que pueda hacerlo lo mejor posible de la
mejor manera posible. Para eso, me adaptaré!
Es así que los compromisos o trade−offs se manifiestan como relaciones siempre de pendiente negativa entre
los rasgos implicados.
Ejemplo: cuando se analiza la fecundidad relativa (eliminamos el parámetro tamaño) y el período relativo de
fecundidad de inversión maternal se observa lo siguiente. Si la fecundidad es alta, se podrá dedicar menos
atención a las crías individualmente una por una. Está claro, si tenés muchos hijos no podés prestarle atención
a todos de la misma forma que si tuvieras uno solo.
Otro ejemplo: situación similar a la anterior − peso relativo de los neonatos frente a número relativo de crías
por camada. Un número bajo de crías por camada hace que el peso de esas crías sea mayor individualmente.
PLASTICIDAD FENOTIPICA
Es la capacidad de variar el fenotipo como resultado de las influencias del ambiente durante el desarrollo.
Es un elemento importante pero a menudo pasa desapercibido. Un genotipo no se relaciona directamente con
un fenotipo sino que el fenotipo se construye a partir del genotipo y el ambiente. La plasticidad sináptica es un
típico ejemplo de plasticidad fenotípica.
Ejemplo 1: La diferente construcción de una malla por una araña en función de los diferentes ambientes (en
concreto según la época, tamaño de la presa, etc. será diferente y por lo tanto la tela será construida más o
menos densa en función de ese tamaño). Además, las dos redes (una que esté contruida para un animal más
grande y otra que esté construida para un animal más pequeño) llevan la misma cantidad de seda por lo que la
más densa deberá ser más pequeña.
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Ejemplo 2: Las diferentes morfologías que puede presentar una planta según el medio. El genotipo es el
mismo, lo que hace que se desarrolle uno u otro fenotipo es el tipo de ambiente.
Ejemplo 3: En una orquídea, el hecho de que la flor se desarrolle imitando a un macho o una hembra (de la
especie polinizadora) se da en función de que exista más o menos solo o sombra (en sol − hembra, en sombra
− macho).
Ejemplo 4: En Bonellia viridis si crecen aisladas, son hembras y si crecen en grupo son machos.
Ejemplo 5: En Cocodrilos si los huevos se incuban en frío salen hembras, si crecen en calor son machos. Es
por eso que dependiendo cuando es la puesta, en diferentes estaciones del año saldrán o todos machos o todos
hembras.
Norma de Reacción
Es la función que relaciona la variación ambiental con la respuesta fenotípica de un organismo.
Por ejemplo: La temperatura en función del desarrollo de un crustáceo (típico caso de norma de reacción).
Individuos criados a temperaturas bajas crecen más que los otros. Hay una función que relaciona estas dos
cosas y eso es la norma de reacción.
Norma de Reacción e interacción genotipo−ambiente
En una gráfica representamos las normas de reacción de dos genotipos distintos, A y B. Se mide la respuesta
fenotípica con respecto al gradiente ambiental. La respuesta fenotípica responde linealmente a la variación del
ambiente con una pendiente negativa en ambos casos. Esto nos quiere decir que realmente el efecto que el
ambiente tiene sobre el genotipo A es igual que el que tiene sobre el genotipo B. Por ejemplo, el si el efecto
fuera la temperatura y si el aumento de esta reduce el tamaño de un organismo, en este caso en ambos
organismos el efecto de la temperatura sería el mismo y en los dos la alteración fenotípica relativa sería la
misma. En resumen, no hay interacción genotipo−ambiente específicamente. Se hablará de interacción
genotipo−ambiente cuando el efecto que tiene el ambiente sobre el genotipo A sea diferente del que tiene
sobre el genotipo B (para eso tenemos que comparar las normas de reacción de los dos genotipos).
Genotipo y ambiente no son independientes en ningún caso. El efecto del ambiente está condicionado por el
genotipo sobre el que está actuando.
Ejemplo: Normas de reacción de sapos criados en charcas de distinta duración (y por lo tanto con períodos
larvarios diferentes. En las charcas de corta duración, los individuos que tenían un mayor período larvario
tenían cada vez menor longitud de su cuerpo. Los individuos con períodos larvarios cortos, aunque tenían
cuerpos pequeños, tenían mayor longitud que los otros.
En las charcas de larga duración, a diferencia de las de corta duración, al aumentar el período larvario, las
larvas cada vez podían alimentarse más y por lo tanto los idividuos que pasaban más tiempo en forma larvaria
luego eran cada vez más grandes y largos. Es decir que las normas de reacción son diferentes y hay una
interacción genotipo−ambiente.
Conclusiones de todo esto (ver presentaciones)
REPRODUCCION SEXUAL VS. REPRODUCCION ASEXUAL
Dijimos que la reproducción asexual requiere menos energía notablemente. Pero veremos que biológicamente
es más barata dado que permite dejar más descendientes. Es más difícil producir descendientes por la vía
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sexual. Pero si echamos un vistazo a los organismos pluricelulares, los grupos más exitosos en su ocupación
del planeta la mayoría de ellos usa la reproducción sexual. Y aunque eso sea una evaluación global, el sistema
asexual se mantiene en condiciones muy determinadas y exigentes energéticamente en ciertas zonas concretas
del planeta (incluso en individuos que originalmente eran sexuales luego terminaron optando por la
asexualidad en esos ambientes peculiares).
A priori podemos concederle a la reproducción sexual el rango de exitosa. Sin embargo, si hacemos el
siguiente experimento en el que por mutación, en una población de una especie que puede producir solo 2
crías a lo largo de toda la vida, se originan hembras que pueden reproducirse asexualmente por mutación
tenemos lo siguiente.
En el experimento:
• tenemos en un año 0 lo siguiente: 3 individuos sexuales (2 machos y una hembra) y 1 asexual
• en el año 1 tendremos solo 1 descendiente hembra por reproducción sexual y 1 descendiente hembra
por reproducción asexual
• en el año 2, la población tiene 5 individuos sexuales y 3 asexuales (Parentales + F1)
• en el año 3 la parental muere y solo las F1 se reproducen al final, cuando llegamos a la F2, ya la
cantidad de asexuales es mayor que la de individuos sexuales (si matamos ahora a la F1)
Si seguimos con el tema, la reproducción sexual terminará perdiendo prioridad frente a la asexual y
finalmente la especie termina siendo asexual. Pero entonces ¿por qué se mantiene la reproducción sexual en la
mayor parte de especies superiores? Debe tener ventajas claras
VENTAJAS DE LA REPRODUCCION SEXUAL
Referidas a las Mutaciones/genética:
• producen nuevas combinaciones de genes que pueden (o a veces no) mejorar la especie.
• Se extienden más rápidamente entre la población gracias a que los individuos se entrecruzan y se
recombinan los genes más rápidamente. En la reproducción asexual en procariontes no hay
verdaderos cruzamientos excepto que los cambios aparezcan de manera sucesiva
• Contraargumento: si las poblaciones son pequeñas, la ventaja se pierde
• Se evita la acumulación de mutaciones deletéreas (trinquete de Muller)
• Se facilita la reparación del DNA − los errores acumulados pueden mancarse con los genes que te
pasan los individuos parenales por recombinación
• Mayor nivel de homocigosis
Ambientales/ecológicas
• Los hijos difieren de los padres: los fenotipos irán cambiando dentro de una misma población. Hay un
ejemplo que ilustra el tema. En cuanto a la competencia por los recursos, organismos muy parecidos
explotan el ambiente de forma semejante. Los padres son siempre muy similares a sus hijos y por lo
tanto competirán con ellos mismo dentro de un núcleo familiar. Los hijos originados por asexualidad
tienen tienen menores tasas reproductivas. Los hijos originados por sexualidad tienen mayores tasas
reproductivas y son más diversos fenotípicamente. Pero al alcanzarse una cierta distancia (en metros)
con respecto a la posición original de los padres, parece ser que mantener el fenotipo exacto de los
padres es mejor debido a que las tendencias se invierten arriba de los 2,5 o 3 metros de distancia.
• Ofrece más variabilidad sobre la que actuar a la selección natural (mayor capacidad de cambio frente
a cambios ambientales). Es algo de aplicar la selección natural a nivel de grupos y por eso es un
argumento un poco difícil de justificar. No suele considerarse como una causa sino una consecuencia
de la reproducción sexual. Es más una ventaja colateral que una razón para seleccionar los individuos
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sexuales sobre los asexuales.
• REDUCE LOS EFECTOS NOCIVOS DE LA CARGA PARASITA (el efecto de la Reina Roja − por
extensión de un célebre proceso evolutivo que describió un ecólogo hace mucho tiempo). Se
examinaban dos poblaciones de moluscos (unos pequeños caracoles) que viven en dos lagos
diferentes. Los caracoles presentan como casi todos los organismos superiores muchos parásitos. El
trematodo Microphallus opacus era muy importante entre ellos. Genéticamente, aunque pertenecían a
lamisca especie de caracoles, eran algo diferentes. Aparentemente los parásitos estaban finísimamente
ajustados a los hospedadores habituales. Para demostrarlo se infestaba con trematodos de un lago a los
caracoles de otro. Los trematodos eran muy eficaces infestando a los de su propio lago pero no
lograban una tasa de infección experimental alta en los casos de las mezclas. Siendo moluscos que
son genéticamente parecidos pero no iguales GRACIAS A LA REP SEXUAL (serían genéticamente
idénticos si hubieran sido originados por rep asexual) pueden entonces protegerse frente a los efectos
nocivos de la carga parásita. Es uno de los mayores beneficios, seguramente la ventaja en la que se ve
mejor el tema de la selección natural. Sería enormemente desventajoso si nuestros descendientes
fueran iguales que nosotros debido a que nuestros parásitos funcionarían cada vez mejor en nuestros
descendientes (debido a que ellos se adaptan con cada generación cada vez un poquito más a poder
aumentar la carga parásita en la especie). Al final serían capaces de jodernos completamente. Gracias
a la rep sexual, se puede controlar el número de la carga parásita.
Se vió también en colonias de abejorros. Se medía el número de parásito y de riqueza y variedad de tipos de
parásitos que se presentaban. Comparando poblaciones que tienen una baja diversidad genética y los que
tenían más diversidad genética. Los que tenían menos diversidad genética y que por lo tanto presentaban un
sustrato bioquímicamente más homogéneo para el ataque de los parásito tenían una mayor carga parásita y
una mayor riqueza de parásitos en su interior. Era el caso contrario con los que tenían una mayor diversidad
genética.
La reproducción sexual lo que hace es mantener siempre una cierta distancia entre el hospedador y el huésped
de manera que no pueda nunca el huésped joder el organismo. En la novela, el conejo de Alicia detrás del
espejo corre constantemente para poder mantenerse en el tiempo. Es decir que para que las cosas permanezcan
igual siempre debemos estar cambiando de manera que nunca las cosas deletéreas y las cosas que nos hacen
mal puedan acostumbrarse y adaptarse. Nos tenemos que mantener lo suficientemente diferentes en cada
generación para que los parásitos sean suficientemente eliminados de manera que solamente los pocos que
puedan subsistir en el nuevo ambiente puedan efectivamente infestarnos.
¿POR QUÉ NO HAY MÁS DE DOS SEXOS?
En muchos de los organismos pluricelulares más exitosos tenemos reproducción sexual. Pero en el momento
en que necesitamos describir reproducción sexual empezamos a pensar en la fusión entre gametos y cosas así.
Pero la primera cuestión que debería asaltarnos es POR QUE HAY SOLO DOS SEXOS y no tres, o cuatro o
por qué no se fusionan mejor 3 o 4 gametos todo el tiempo. Hay algunas cosas que evidentemente son lógicas.
Encontrarse, aparearse, criar, etc. entre 3 organismos implicaría unos costes 50% más caros. Además la
manipulación de todo el material genético para construir entre gametos muy raros una dotación genética
normal sería muy complicada y costosa. Total que esa imagen es inviable Sexo con triple apareamiento
imposible.
Pero imaginemos otro caso posible. Si el apareamiento siempre fuera entre 2 sexos distintos pero pudiéramos
tener 3, 4 o 5 sexos totales, entonces la cosa estaría aparentemente solucionada. Además las ventajas serían
claras, el número total de individuos recombinantes sería mucho más diverso y las ventajas derivadas de la
reproducción sexual serían mucho mayores. Con 3 sexos, en una población de 100% tendríamos 33% de cada
sexo y cada sexo podría reproducirse con el 66% de la población además de que el númeor posible de
fenotipos finales sería super−diverso. Con el número de sexos cada vez más incrementante cada individuo
puede reproducirse con un mayor número de individuos posibles.
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¿Por qué esto es así? − Se debe a lo que se llamó el conflicto inter−citoplasmático. La reproducción sexual en
la mayor parte de los organismos se da mediante isogamia o anisogamia. Cuando hablamos de los dos sexos,
una hembra y un macho se reconocen por los gametos distintos normalmente. Pero también hay organismos
sexuales en los cuales no se pueden identificar machos y hembras puesto que todos producen gametos de igual
aspecto (isogamia). Es cierto sin embargo que en la mayor parte de organismos hay gametos diferentes. Eso
nos permite identificar hembras y machos. Por qué son diferentes? Por qué el sistema cambió para hacerse
anisogámico? Por qué hay machos y hembras y tenemos anisogamia? Por qué hay SELECCIÓN
DISRUPTIVA?
Es simple. Diferenciar gametos en dos tipos es lo más conveniente porque esas diferencias adquiridas
TIENEN VENTAJAS!
Las hembras hacen sus gametos más grandes (aumentan las tasas de encuentro) y hacen que sus descendientes
sean más durables y más rendidores (especializan su citoplasma para donarlo POR ENTERO al cigoto −
acumulan energía en ellas). Los machos solamente se hacen aportadores de genes (no aportan citoplasma ni
energía ni nada de nada). Es decir que uno de los dos gametos sacrifica su material citoplasmático (el macho).
Eso es porque al igual que hay competencia entre el material genético, hay competencia entre las cosas que
hay en el citoplasma de cada gameto. Si se origina un cigoto a partir de una fusión de núcleos y con solo un
citoplasma la viabilidad es más alta que si fusionamos plasmas y núcleos que compitan entre ellos.
Entonces, por qué hay solo dos sexos? Porque solo hay dos cosas − núcleos y citoplasmas y solo hay dos
extremos en una selección disruptiva
El caso entonces de 3 sexos es imposible debido a que requiere, para tener sus ventajas a nivel de que me
puedo reproducir con cualquiera de los otros dos sexos, de la isogamia (no podría haber anisogamia nunca). Si
no isogamia por lo menos requiere que haya una jerarquía en la asignación de citoplasmas en cada una de las
3 interacciones posibles.
Hay un hongo que tiene de hecho este sistema. Es el Physarum polycephalum (un hongo eucarionte que
desarrolla esporangios y cuerpos fructíferos en su talo). De hecho en él se describieron hasta 13 sexos
distintos, pero necesitan manetener un sistema muy complejo jerárquico entre los sexos. Están organizados de
manera que el que está por encima siempre mantiene el citoplasma. Si estás debajo de otro siempre vas a
renunciar a tu citoplasma. A nunca renuncia y L nunca aporta. B renuncia frente a A, pero aporta frente a C.
Pero todo es muy costoso − hay que adquirir muchas cosas de reconocimiento, señales celulares, y jerarquías
muy costosas evolutiva y metabólicamente. O sea que existen pero son raros porque todo es muy costoso..
CUAL ES LA PROPORCION IDEAL DE SEXOS?
Teniendo dos sexos en una población de reproducción sexual, porqué tiene que haber 50 y 50? De hecho en
muchas especies no hay una proporción 1:1.
La ideal sería la que produzca los resultados más interesantes. ¿Pero para quién? Si el objetivo de la selección
natural fuera el beneficio de la especie, o de manera un poco más restringida el beneficio de la población la
condición ideal sería una población con más hembras. ¿Por qué? Porque como veíamos claramente con un
concepto relevante (anisogamia) son las hembras (y siempre es así en la anisogamia) las que limitan la
cantidad de descendientes posibles en la población. Si la selección actuara a nivel de grupo sería lo esperable
en poblaciones en las que, en vez de la selección natural, hay una presión artificial dirigida a una mayor
eficacia del grupo en vez del éxito de los individuos por separado (eso se ve en cualquier granja de cría, en las
que hoy en día se mantienen poquísimos machos, a veces prescinden prácticamente de ellos y esos se reducen
a ser un tubo de ensayo que da la inseminación artificial). Pero en situaciones naturales, actúa la selección
natural y eso es a nivel individual. Como las presiones están dirigidas a obtener la mayor eficacia del
individuo, entonces deberíamos esperar otra proporción diferente.
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Quedamos en que el sexo es un caso de selección disruptiva, ¿esperaríamos que algún extremo tenga más
individuos? Evidentemente podría ser si la eficacia biológica de alguno de los dos extremos fuera más eficaz.
¿Quiénes son entonces más eficaces, machos o hembras? ¿O son iguales desde el punto de vista de la eficacia
biológica?
El argumento lo puso de relieve R A Fischer, un célebre bioestadística pero en origen la enunció Carl Düsing
en 1884. Y es el siguiente: todos tenemos un padre y una madre luego ambos sexos contribuyen por igual a la
siguiente generación. Si uno de los sexos es más escaso que el otro, será también, en promedio, más apto.
Luego, se verá favorecido por la selección natural hasta que ambas proporciones se igualen. Esa selección
natural afectará de formas diversas. Y todavía no se saben bien los mecanismos que causan las modificaciones
(con respecto a lo esperable probabilísticamente deduciendo los mecanismos genéticos de la herencia de
sexo).
Existe una demostración matemáticamente rigurosa que llega a la misma conclusión. Solamente la proporción
1:1 es una proporción que deberíamos esperar ya que asegura que ambos fenotipos (si ambos tienen la misma
eficacia biológica)
Al final, se supone que deberíamos esperar un 50−50.
MECANISMOS DE DETERMINACION DEL SEXO
Cromosómicos
• xx/xy: en mamíferos por ejemplo (hembras homogaméticas)
• zw/zz: en aves (hembras heterogaméticas); también en mariposas
• xx/xo: en insectos, en áfidos (machos hemicigóticos)
Haplodiploidía − más del 20% de los organismos animales en la tierra son haplodiploides los machos son
haploides y las hembras son diploides
Ambientales
• en cocodrilos y tortugas depende de muchas condiciones ambientales
Flexibles
• el mismo organismo tiene diferentes sexos a lo largo de su vida cambientes e inducidos por cosas
como microorganismos a veces (Buchnera y Hemípteros − Vinchucas)
¿ES LA RAZÓN DE SEXOS EL RESULTADO DEL MECANISMO DE DETERMINACION DEL SEXO
O ES EL MECANISMO DE DETERMINACION UNA FORMA DE ASEGURAR QUE SE PRODUCE LA
RAZON DE SEXOS OPTIMA PARA EL ORGANISMO?
En un estudio de las proporciones de hombres/mujeres en diferentes países se construyeron gráficas. En
Arabia Saudí, Quatar, Omán, Kuwait, Bahrein, Qatar, Emiratos Arabes Unidos, tenemos muchísimos más
hombres por cada mujer (en Emiratos hay casi 2 por cada mujer). En países como Rusia, Ucrania, Bielorrusia,
Letonia, Estonia, Cabo Verde tenemos menos hombres por mujer hasta casi 0,8 por cada mujer El estudio no
es ningún moco debido a que se hizo sobre 187 países del mundo
La situación esperada entonces es 1:1, eso ya lo dejamos claro, ¿no? Pero el tema es que cuando hablamos de
1:1 no estamos hablando tanto de cuestión de números sino en si hay la misma inversión de energía en cada
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uno de los sexos. El proceso de selección no hace tanto equiparar las abundancias cuantitativas en cuanto a
números como es el caso de energías. Hay especies relacionadas que muestran variaciones en números de
hembras y machos. Existen dos especies de avispas del género Polistes. En la especie metricus las hembras
son de mayor tamaño que los machos. En ella, es más costoso desde el momento inicial (desde la inversión en
el embrión ya) hacer hembras que machos. En la especie variatus tenemos igual proporción de hembras y
machos y son de igual tamaño.
Lógicamente en metricus esperaríamos que el desequilibrio en la inversión de energía se reequilibrara de
alguna manera, por ejemplo habiendo más número de machos que de hembras. Si sumamos la energía de todo
un sexo y la energía de todo el otro esperaríamos obviamente la proporción 1:1. Es cierto entonces todavía
que la proporción es 1:1 pero esa proporción se revela en número de individuos solo cuando machos y
hembras requieren la misma energía para desarrollarse y criarse.
ALTERACION DE LA PROPORCION DE SEXOS 1:1
Pero aún contando con esto, encontramos abundancias relativas muy alejadas significativamente de nuestras
expectativas. Deberíamos ser capaces entender y explicar el sesgo en esa proporción 1:1
Competencia local por el apareamiento (Avispas parasitoides − Nasonia vitripennis)
Los parasitoides son casi 100000 especies de hymenopteros que usan otros organismos como hospedadores
para sus larvas. De hecho en este caso usan la mosca Sarcófaga. Las larvas de avispa se aparean dentro de sí
en la mosca antes de emerger y transformarse en adultos. Las hembras adultas salen ya con el semen y ahora
buscaran nuevas moscas para ponerle las larvas adentro.
En esta especie hay una competencia local por el apareamiento. La primera hembra que llega a una mosca, sus
descendientes son todos endogámicos ya que como la mosca ahora es virgen todos sus huevos serán una F1
que se fecundará entre sí. Pero si la hembra llega a una mosca no virgen, aumenta la competencia local por el
apareamiento (Panmixis) y también habrá menos endogamia. A medida que se va eliminando la endogamia y
se va reemplazando por competencia local, las proporciones irán más hacia la 1:1.
Colaboración local por los recursos
En muchas especies los hijos no abandonan directamente a los padres. Hay un período en el que existen lazos
familiares antes de llegar a lo que es la independencia entre hijos y padres. En ellos la dinámica es distinta
para individuos del mismo sexo. Así se suele hablar de sexo filopátrico al que permanece más con los
progenitores (se independiza más tarde). El sexo dispersivo es el que tiende a pirarse antes. En ambos casos lo
que hay es una competencia local por los recursos. El sexo dispersivo, por alejarse, deja de competir con los
progenitores por el uso de recursos. El sexo filopátrico acarrea costes a los padres (son bocas que se alimentan
dentro del mismo territorio y que compiten con ellos por los recursos que son compartir)QUÉ EGOISTA
QUE ES LA NATURALEZA!
Si las hembras son las filopátricas, será más conveniente producir más machos que hembras, dado que así los
padres deberán compartir menos y por lo tanto competir menos con sus descendientes. Así se sesga la prole a
los machos dado que cuestan menos. Es lo que decíamos antes con el caso de las avispas que tenían un sexo
más barato energéticamente que otro y por lo tanto había más de esos. En el caso de las avispas se veía el
punto de vista de tamaño−inversión en el huevo. En este caso hablamos de recursos locales. Pero el caso es el
mismo!
Lógicamente habrá otras muchas condiciones que serán los que generen niveles de competencia desde nulos
hasta muy alta. La proporción de machos en el momento del nacimiento ya se observa sesgada en los casos en
que la competencia es muy alta. Si los costes por competencia del sexo filopátrico son cada vez más altos,
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cada vez será mayor la proporción de individuos del sexo dispersivo.
ESTA CLARO QUE LOS MECANISMOS DE INTERVENCION EN LAS RAZONES DE SEXO POR LOS
CUALES ESTAS MODIFICACIONES Y ALTERACIONES DE LA 1:1 SE PRODUCEN SON MUY
COMPLICADOS Y MUCHOS MUCHISIMOS NO ESTAN VISTOS Y SOLO SE INFIEREN TODAVIA
PERO NO POR ELLO DEBEMOS DEJAR DE CREER EN ESTO!!!! SEAMOS CIENTIFICOS!!!!
Razones de sexo una cosa es cuantos embriones XX o XY se están produciendo (razón de sexo primaria).
Cuantos individuos se están produciendo como juveniles (razón de sexo secundaria). Y cuantos individuos
llegan a adultos (razón de sexo terciaria). Para estudiar esto a diferentes niveles necesitamos entender que nos
debemos mover cuidadosamente por estos 3 niveles.
Competencia o colaboración local por los recursos
La existencia de algunos individuos filopátricos pueden ayudar a los padres. Pueden ser ayudantes de cría, etc.
En el caso de mosquiteros de las Seychelles las hembras, aunque son filopátricas, aportan muchos beneficios
en las segundas proles (son ayudantes de parto). En esos casos, el sexo filopátrico se ve favorecido y por lo
tanto, en función de la riqueza en recursos del territorio local, cuanto mayor era la calidad de territorio, menor
era el número de machos por puesta. Es decir que las progenies eran fundamentalmente machos (dispersivos)
cuando la calidad era pobre (para evitar que las hembras compitieran con los padres ya que eran filopátricas).
Cuando la calidad mejoraba, el número de individuos del sexo dispersivo disminuía. Si hay muchos recursos,
ME CONVIENEN MAS LOS AYUDANTES (hembras filopátricas) que los DISPERSIVOS
Pero había un problema en los nidos en que aparecían 2 hembras que querían quedarse como ayudantes ya eso
para los padres era más un engorro que un beneficio, sin importar la riqueza de los recursos locales. O sea que
a partir de un cierto número de ayudantes ya no se buscaba mantener más hembras y entonces era mejor
producir machos dispersantes.
PROPORCION DE SEXOS DEPENDIENTE DE LAS CONDICIONES DE LA MADRE
Es otra circunstancia que puede originar sesgos es la proporción 1:1 de la prole. Las hembras más grandes
tienen un mayor número de crías. Eso es una pauta muy repetida a lo largo del reino animal. Se ve en aves,
crustáceos, etc. Está claro que hembras más grandes producirán huevos más grandes y en mayor cantidad y
por lo tanto tendrán una descendencia más abundante (en cuanto a energía total sumada − no número). Una
vez tenemos claro eso, ahora el cómo la razon de sexos puede estar influida por la condición de la madre,
vamos a verlo un caso especial en nemátodos. Un nematodo es un parásito de culícidos, unos mosquitos que
tienen fases larvarias en el agua (que tienen un espiráculo con un canal para respirar aire seco aún cuando
están en el agua). Esas larvas son ocupadas por el nematodo que las coloniza y desarrolla sus juveniles dentro
del insecto. Dependiendo del número de nemátodos por hospedador tendremos una cantidad de machos
emergentes diferente. El experimento se hizo para larvas pequeñas y larvas grandes. En ambos casos, cuantos
más nemátodos hay por hospedador lógicamente habrá mayor cantidad de machos emergidos. Al no
compartirse la larva entre varios nemátodos es lógico que la madre que está produciendo la prole (y que tiene
muchos recursos y por lo tanto la capacidad potencial de hacer crías más grandes) escoja producir más
hembras grandes (que sí reportan un beneficio) y menos machos grandes (que reportan un menor beneficio −
vamos que el hecho de ser grandes realmente da un poco igual ya que no depende de ellos el
tamaño/fecundidad de la próxima generación). Al ser el caso de muchos nemátodos por hospedador,
lógicamente, el número de crías macho será mayor. Pero lo curioso es que aún con el mismo número de
nematodos por hospedador, en la larva de menor tamaño, el número de machos también es mayor!!! Está
claro, cuanto menor tamaño tiene la larva, menor cantidad de recursos habrá para los nemátodos jovencitos y
por lo tanto las posibilidades de producir hijas grandes es tan baja que optan por producir más machos.
En los ciervos, lo que observamos es una situación inversa pero que se justifica exactamente igual. En el caso
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de nemátodos cuanto más alimento tiene la madre a su disposición más hembras elige poner. En el caso de los
ciervos, cuanto mayor estatus social tiene la madre (acceso a más y mejor calidad de alimento) aumenta más
la proporción de machos en las camadas individuales. ¿Por qué en el caso de ciervos la razón de ciervos se
sesga a ciervos en vez de a hembras como en nemátodos? Es simple, el tamaño de los machos aquí sí importa
mucho. Los machos más grandes son los únicos que pueden realmente competir sexualmente para poder
reproducirse. Las hembras pequeñas o grandes dan prácticamente lo mismo. O sea que realmente lo que hay
es que la hembra, dependiendo de la cantidad de recursos que tenga disponible eligirá poner más machos o
más hembras según cuál de los dos sexos sea mejor para aumentar su eficacia biológica personal.
En una isla de escocia se vió un experimento con poblaciones de Cervus elaphus. La proporción de machos
difiere dependiendo de la densidad de la población. Se ha estado analizando la proporción de machos en
función de la densidad de la población que había en cada uno de esos años en que se modificaba la población.
A mayor densidad poblacional, la proporción de machos disminuía notablemente. Lógico, la disposición de
recursos cambiaba. A mayor densidad poblacional, las madres tienen menos recursos y deben compartir
mucho los recursos. Las crías serán por lo tanto de menor tamaño y en esos casos es mejor sesgar hacia el
sexo homogamético. En casos de densidad reducida, las madres tienen más recursos y por lo tanto, las
posbilidades de las madres de acceder a los suficientes recursos para poder producir machos útiles aumentará
y por lo tanto sesgan hacia el sexo heterogamético que es el que le garantizará ahora mayor eficacia biológica.
Ejemplo de aplicación conservacional: El kakapo es una cotorra herbívora, nocturna, solitaria y sin capacidad
de vuelo. Pesa unos 3,5 kg y puede vivir más de 60 años, algo completamente ilógico para su peso. Entre las
aves, los loros y cotorras son los que tienen mayor longevidad.
Está en peligro de extinción (lógico − no tiene capacidad de volar y los humanos colonizamos nueva Zelanda
llevando perros y gatos que se zampan estas aves fácilmente). La población actual es de unos 86 individuos y
existen en islotes de nueva Zelanda. Crían cada 2−5 años y el 58% de los huevos producidos no eclosionan.
Hace unos años, dentro de un programa de conservación se aplicaron unas medidas para aumentar el
porcentaje de eclosión. Lo que hicieron fue asegurarles mejores recursos a las madres. Efectivamente se
comprobó que suplementando a las madres, el porcentaje de eclosión de huevos era mayor! Pero donde vino
el problema? La mejora de la condición de la madre en un organismo en el cual los machos pugnan entre sí
por acceder a las hembras, lo que se consiguió fue que la población se sesgara hacia machos!!! El programa de
conservación requería justo lo opuesto, pero no pudieron regular eso!! En fin, que lograron que una población
sesgada hacia machos se joda completamente. Los conservadores buscaban a través del suplemento
alimentario la mejora de la población, pero las hembras respondieron de una manera egoísta produciendo
machos a saco, sin pensar en la población total. En fin que ahora siguen en peligro de extinción.
LA SELECCIÓN NATURAL DEBE FAVORECER LA HABILIDAD PARENTAL DE AJUSTAR LA
RAZON DE SEXOS EN LA PROLE CONFORME A SU CAPACIDAD DE INVERTIR EN ELLOS
(Trivers & Willard, 1973)
Manning (1997) lo ve en poblaciones humanas en Inglaterra y Gales en el período interguerras y post−guerra
IIGM. Los autores dicen que midiendo la diferencia de edad entre marido y mujer, veían que cuanto mayor
era la diferencia de edad, más sesgada estaba la proporción de hijos en la prole hacia machos. Lo más
interesante es que una investigadora norteamericana analizó más de 86000 nacimientos comparando proles
que se habían producido en parejas establecidas o proles que estaban asociadas a madres solteras. Veía que
había un sesgo hacia hembras en el caso de las madres solteras. En aquellos ambientes donde no estaban los
dos progenitores para sacar adelante a la prole, se sesgaba hacia hembras.
SEMELPARIDAD vs ITEROPARIDAD
Semélparos
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• organismos que producen toda su descendencia en un único evento reproductivo
• crece, se reproduce, y muere
• Especies anuales: una época de reproducción por año − muchas herbáceas − florecen en primavera y
mueren en verano..
• Especies plurianuales − viven muchos muchos años pero tienen su momento reproductor súbitamente
y en un único evento (ejemplo Yucca elata)
Iteróparos
• se reproducen en varias estaciones de reproducción que se suceden
• ojo: no se comportan como máquinas sinó que varían en el número de puestas/partos y en el número
de individuos por puesta
• Algunas especies tienen períodos definidos de reproducción que conducen a generaciones discretas
(tipicos que se reproducen en primavera todos ellos en el mismo momento y por lo tanto todos los
jóvenes tienen la misma edad y tal − muchas aves: tipico delos patitos todos iguales que siguen a las
madres)
• Algunas especies se reproducen sí de manera repetida y en cualquier momento del año (iteroparidad
contínua) − algunas especies tropicales, muchos parásitos y los humanos
Cuál es mejor?
Ambas estrategias se usan abundantemente. ¿Acaso alguna es mejor que otra? ¿Cuáles son las ventajas en
cada caso? ¿Dependerá del ambiente?
Los mamíferos son generalmente iteróparos, pero no solo. Hay unos dasiúridos (unos marsupiales
australianos) que son semélparos. Iene una sola estación reproductora que dura unos 3 meses produciendo 1
camada cada año. El animal muere por las infecciones que sufre por la sobrecarga parásita que se produce por
las heridas debidas al apareamiento. Las hembras no mueren todas después de la 1era reproducción, pero muy
pocas sobreviven para una segunda.
Si alguna es mejor será la que evidentemente me de la mejor eficacia biológica.
La tasa de incremento anual de la población de un organismo semélparo es
Nt+1 / Nt; y es igual a la fecundidad anual (B semélparo) por organismo.
Pero imaginamos que esos semélparos mutan y se hacen iteróparos. En el año siguiente ya no tendremos a los
recién nacidos solamente sino que también estarán con los demás. Ahora, la tasa de crecimiento es igual a:
(Nt . B iteróparo + Nt)/Nt = B iteróparo + 1
¿Qué cualidades deberá tener un semélparo para ser tan eficaz como el iteróparo?
Para que las tasas de crecimiento sean iguales: simplemente el semélparo tiene que tener una cría más que el
iteróparo. Sencillamente con ese esfuerzo adicional, el semélparo ya llega a tener la misma tasa de
crecimiento que el iteróparo.
Pero claro hay cosas interesantes que podrían ser ventajosas para el semélparo. Aunque el semélparo necesite
más recursos (tiene que producir 2 individuos), tiene que afrontar menos riesgos en su vida tan corta. Mientras
que normalmente el individuo iteróparo cada vez tiene que afrontar más riesgos a la vez que envejece.
En realidad la condición b = b+1 solo es cierta en el caso en que la probabilidad para sobrevivir desde el
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nacimiento hasta la primera reproducción sea igual a la probabilidad de reproducirte entre reproducciones
sucesivas. Si la probabilidad de sobrevivir entre sucesivas reproducciones es baja y la probabilidad de
sobrevivir hasta la primera reproducción es alta, a un semélparo le reslta muy fácil ser tan eficaz como a un
iteróparo o más. En resumen, los iteróparos, por efectos filogenéticos limitantes, suelen tener problemas para
mantener la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de reproducirse.
Ojo! Aún así hay restricciones en los semélparos también (el género humano no puede tener octidecallizos!!!!
Pero aún así los animales serán iteróparos o semélparos dependiendo de si pueden ser iteróparos o si les
conviene ser semélparos, considerando además de las restricciones la relación entre la probabilidad de
sobrevivir antes del 1er período reproductivo y la probabilidad de sobrevivir entre períodos fértiles.
B = B + Pentre / Pprimer
SISTEMAS DE APAREAMIENTO
Implicaciones de la anisogamia − la batalla de los sexos
Los machos producen muchos gametos y muy baratos.
Las hembras producen pocos gametos y muy caros.
En Drosophila se evaluó el número de descendientes en función del número de parejas en los machos y en las
hembras. Los machos incrementan notablemente el número de descendientes que dejarán conforme aumenta
el número de parejas con que se aparean. En las hembras eso no ocurre así. En las hembras el incremento es
limitado. A partir de un número, por más parejas que acumule no aumentará mucho más su éxito
reproductivo.
Comparación de la reproducción potencial relativa:
• Número máximo de descendientes producidos a lo largo de la vida del animal
• Machos : hembras
Los hombres tenemos una potencialidad de alrededor de 12 o 13 veces más potencialidad que las hembras. Si
una mujer tiene 40 óvulos debería poder sacar unos 40 hijos el hombre podría dejar más de 400 hijos durante
su vida.
En ciertas polillas tendremos más de 30 veces más descendientes por macho que por hembra.
Monogamia
La monogamia implica que se establecen vínculos entre 1 individuo de cada sexo para lo que es el evento
reproductor. En algunas especies iteróparas se pueden dar situaciones de fidelidad. En las aves por ejemplo la
monogamia es muy frecuente y los contratos de fidelidad también. Pero también es igual de frecuente que
esos vínculos desaparezcan luego de la época reproductora.
Qué es lo que hace que un organismo sea monógamo?
Una de las alternativas es la poligamia.
Poligamia
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Tenemos poliginia − un macho vinculado a varias hembras o poliandria − una hembra vinculada con varios
machos durante la época reproductora. Otra vez tenemos dos alternativas más!
Promiscuidad
Es varios de un sexo con varios de otros. La distribución de estos tipos en el reino animal es muy variado.
EL 92% de las aves son monógamas. Pero cada vez hay más monogamia social... o sea que hay cópulas
extrapareja muy frecuentes, incluso violaciones.
En los mamíferos la monogamia es del 5%.
La poliandria es raro tanto en aves como en mamíferos (por qué no es más frecuente?)
Lo más frecuente en mamíferos es la poliginia.
La promiscuidad es característico de muchísimas especies de peces (la situación de la fecundación externa
aporta bastante al hecho).
No hay restricciones filogenéticas para esto. En los primates tenemos los chimpancés que son promiscuos
(hay solo parejas sociales). Los babuinos o los gorilas son monógamos. Los humanos son ligeramente
poligínicos, sobre todo porque los hombres masculinos son más grandes que las hembras.
Ojo! Dentro de una especie, incluso dentro de una población, incluso un mismo individuo puede variar sus
estrategias de apareamiento.
MONOGAMIA
Por que?
• no hay oportunidades para que los machos monopolicen varias hembras
• las posibilidades de supervivencia de las crías aumenta con dobles cuidados parentales
• los machos no pueden acceder a varias hembras y no tienen beneficios por acceder a varias hembras
POLIGINIA
• unos machos acceden a varias hembras y en resumen OTROS A NINGUNA (es algo típico en los
casos en que los machos tienen mayor tamaño que las hembras)
• defensa de recursos (tróficos/estructurales) − más heterogeneidad en su distribución da lugar a más
poliginia
SELECCIÓN SEXUAL
Es una parte de lo que denominabamos selección natural. Pero tenemos que recordar que podemos restringir
la selección natural a lo que es rasgos que promueven la supervivencia y mantener la selección sexual como
todos los rasgos que juegan un papel al hacer el éxito reproductor cada vez mayor.
Darwin se sorprendía ya en su teoría sobre la selección natural sobre el tema.
El pavo real es el ejemplo típico a la hora de definir que adquiere rasgos más por selección sexual que por
selección natural. Invierte mucha energía en ser grande, conspícuo, etc. Las hembras son pardas, discretas y
poco llamativas. Pero evidentemente el dimorfismo sexual aquí es tal vez más acentuado que lo que es
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normal.
Por lo general, los machos compiten más intensamente por sus parejas que las hembras y las hembras son más
selectivas respecto a sus parejas que los machos. Los machos buscan aparearse con el mayor número de
parejas posibles (dado que siempre cuanto más se apareen, más éxito reproductivo − algo que no sucede en las
hembras). La respuesta está en la anisogamia nuevamente. Los machos producen muchos gametos poco
costosos, las hembras producen pocos y muy costosos.
La anisogamia sufierer que la eficacia de los machos estará limitada por el número de sus parejas mientras que
la eficacia de las hembras estará limitada por la calidad de la prole (aspectos más fisiológicos y propios de
cada especie y que determinan esa calidad). En resumen, los machos buscan tener cada vez más hijos. Las
hembras buscan tener hijos cada vez más aptos.
Si el éxito reproductivo de los machos está limitado por su acceso a las hembras, es predecible que compiran
entre sí por acceder a ellas. Entonces las hembras serán las selectivas. Buscarán los mejores machos, los que
aseguren una prole cada vez más apta.
O sea que las estrategias sexuales son diferentes en los dos sexos. Y eso condiciona todos los patrones que
vimos sobre monogamia y poligamia.
Este mismo discurso se puede ver en términos de inversión parental (cantidad de esfuerzo o energía que cada
sexo pondrá para la descendencia).
El sexo que invierte menos es el que compite con los de su clase para acceder al sexo opuesto (competencia
intra−sexual). Se refiere a la competencia que se promueve entre individuos del mismo sexo debido a que la
recompensa está en aparearse con la mayor cantidad de inviduos del sexo opuesto. Los machos solo aportan
unos cuantos espermatozoides (gametos muy baratos de producir) en cada hembra y eso ya les asegura la
descendencia (casi casi − ahora veremos algunas cositas más).
El sexo que más invierte será más selectivo respecto a cuan adecuada es una pareja potencial (competencia
inter−sexual: las hembras eligen a los machos más adecuados).
Habitualmente y por lo general es la función macho el que compite intrasexualmente y las hembras las que
compiten inter−sexualmente. Pero hay muchas excepciones. La poliandria (el apareamiento de una hembra
con varios machos) es extraordinariamente escasa (el 1% de aves). Por qué? Porque eso solo ocurre cuando el
sexo que más invierte es el macho en vez de la hembra. Eso como puede ser? En qué circunstancias podría
revertirse la situación de inversión? En los casos en que son los machos los que dan los cuidados parentales
post−eclosión sobre los juveniles. Los caballitos de mar son un ejemplo. Los machos de hecho son los que
incuban los huevos y cuidan la prole. Si bien aportan poca energía por el lado de los gametos, aportan
muchísimo y aún más que la hembra en términos de cantidad de energía que aportan para garantizar la
supervivencia de la prole después de la puesta. Así entonces son las hembras las que buscan cada vez buscar
más machos.
MECANISMOS DE LA SELECCIÓN SEXUAL
Competencia intra−sexual: individuos de un sexo compiten con individuos de ese mismo sexo por acceder a la
o las parejas. Son muchísimos casoso los conocidos.
Selección inter−sexual: los individuos de un sexo escogen a los individuos del sexo opuesto (Escogen a los
individuos del otro sexo por su calidad)
Es el caso que ejemplificamos en los pavos reales.
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Pero ambas vías nos conducen al DIMORFISMO SEXUAL. Aparición de morfologías diferentes que no
hacen si no reflejar esta realidad. Las consecuencias son muy distintas obviamente si se producen por la vía de
la competencia intersexual o por la vía de la elección inter−sexual. Los rasgos que favorezcan el éxito en esa
competencia (tamaño, desarrollo de armamentos − tamaño y astas de ciervos machos) o los que hagan que
seas más elegido (coloración, silueta − bandas de color, patrones de siluetas atractivas) serán diferente. Las
presiones por selección sexual serán diferentes pero analizando directamente cosas como el tamaño, la
coloración, ciertas armas biológicas, etc. pueden ser claves para saber si una especie es poligínica o
monogámica.
DIMORFISMOS POR LA VIA DE LA COMPETENCIA INTRASEXUAL
OJO!! La selección sexual no hará que un sexo sea más o menos eficaz, solo que un individuo u otro sea más
eficaz. La selección sexual no cambiará ni sesgará las proporciones de sexos. Realmente la selección sexual
hará que los rasgos que sean seleccionados sexualmente sean los que se escojan y se sesgue hacia ellos, pero
no hacia un sexo en particular. En resumen, no originará más que dimorfismos, pero no alteraciones en la
proporción 1:1
Hay competencia precopulatoria y competencia postcopulatoria.
Cuanto más difieran los sexos en sus inversiones parentales características más intensa será la selección
sexual sobre el sexo que menos invierte.
A mayor recompensa más intensa es la competencia.
Mecanismos pre−copulatorios:
• lucha abierta − intimidación, presentación, competencia física (cuanto mayor es, mayor poliginia, por
lo tanto, un enorme dimorfismo sexual!!!) − ejemplo: elefantes marinos − cuanto mayor es el tamaño
corporal mayor es el tamaño del harén al que pueden acceder − casi con una relación lineal
logarítmica!!!
• lucha ritualizada
• estrategias alternativas − marcaje, etc.
Otro ejemplo: los machos más agresivos en las iguanas marinas poseen los mejores territorios. Los mejores y
más amplios territorios serán los que posean más hembras y por lo tanto los machos más agresivos se
aparearán más. Además los machos son enormes comparados con las hembras.
Mecanismos post−copulatorios:
Si el animal tiene fecundación interna y si la hembra copula con más de un macho en un corto período de
tiempo tendremos un caso de COMPATENCIA ESPERMATICA (los espermas de todos los machos qe
fecundaron internamente a la misma hembra, los espermatozoides competirán por el óvulo). Se generan
mecanismos para que los espermatozoides que deposita un macho reduzcan las posibilidades de que otros
espermatozoides de otro macho puedan fecundar.
Al analizar el tamaño de los testículos en función del tamaño de los testículos, los chimpancés tenían
testículos por arriba de lo esperado mientras que los hombres y los gorilas los tienen más pequeños. Los
chimpancés son más que nada promiscuos. Nosotros somos ligeramente poligínicos al igual que orangutantes
y gorilas. Qué nos quiere decir esto? Básicamente que en especies que no tienen estros anuales sino que tienen
estros mensuales en las hembras, las oportunidades de cubrir a una hembra se producen muchas veces al año
(al igual que para uno se produce para todos los que compiten por ella). Todo esto se traduce en una carrera
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por depositar la mayor cantidad de esperma la mayor cantidad de veces posibles por año. En resumen, cuanto
más poligínicos sean los organismos, los testículos deberán ser los más grandes posibles para producir toda la
cantidad de espermatozoides que necesitan para esto. Lógicamente si estos testículos fueron seleccionados es
que efectivamente la selección sexual hace que los que tengan los testículos más pequeños sean eliminados
(no puedan depositar la suficiente cantidad de esperma para competir con los demás).
Para el caso del hombre, como los humanos somos ligeramente poligínicos nuestro dimorfismo sexual es
también ligero.
Otros mecanismos de competencia post−copulatoria:
• cópulas prolongadas: el tiempo que te tomas con una hembra es un compromiso − mientras copulas
con ella ningun otro puede hacerlo y competir con vos pero también te limita dado que no podés ir a
por otra mientras
• depósito de tapones copulatorios
• aplicar feromonas que reduzcan el atractivo de la hembra
• usar estructuras especializadas que eliminan el esperma de los competidores (el pene de algunos
mosquitos tiene un ganchito que quita el esperma anterior de la espermateca de la hembra)
• infanticidio (cuando un león se independiza de su manada y acceden a otra a través de competencia lo
primero que hacen es matar a todas las crías para que la hembra vuelva a ser fértil. Además la hembra
no es receptiva mientras está criando y la eliminación de los jóvenes y neonatos tiene por tanto dos
cosas buenas: por un lado eliminas a las crías que no son tuyas y por otro porque activás el estro de
las hembras (se hacen nueva y rápidamente receptivas)
• aborto inducido en hembras preñadas (es otro mecanismo)
DIMORFISMOS POR LA VIA DE LA ELECCION INTERSEXUAL
Cada vez hay más evidencia sobre esto y se está estudiando casi en las últimas décadas recientemente. Toda
esta vía es la hembra elige al macho buscando la calidad en sus hijos. Así las hembras se aparearán con el
mejor de los posibles y por lo tanto selecciona. Pero qué es lo que elige la hembra?
Hoy en día se ponen en juego y se analizan muchísimas hipótesis. Se estudian en muchos filos.
Tenemos varias hipótesis compatibles:
• recursos (regalos nupciales − o presas o materiales para la construcción del nido, etc. en los que el
macho intenta ganarse la elección de la hembra)
• genes que atraen al sexo opuesto sin que tengan en si mismas ningun tipo de significado en lo que
respecta al aumento de la calidad de la prole (es la hipótesis de la huida − si las hembras son más
capaces de distinguir el color rojo y desarrollás una pechera de color rojo, está claro que serás más
elegido, pero no por que el color rojo sea mejor sino porque el color rojo es más fácil de verse en esa
especie!)
• buenos genes − genes que sí tienen que ver con un aumento en la calidad de la prole (identifican
epifenómenos de lo que es la calidad biológica y génica de ese individuo)
Todo esto se manifiesta en unas cuantas hipótesis:
Hipótesis de la explotación de los sentidos (sesgo sensorial en las hembras) − el caso de los genes que atraen
al sexo opuesto
Hipótesis del handicap − las hembras tienen preferencias por los fenotipos llamativos porque son los que
mayor adecuación presentan − un pavo real enfermo y poco energético no puede tener una cola de colores,
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grande, etc. − la longitud de la cola no tiene nada que ver con la calidad del territorio pero las hembras
prefieren los machos de colas largas en las aves del paraíso (Euplectes progne) − pero qué relación tiene la
longitud de la cola con la buena adecuación del macho? Se puede verificar si hacemos individuos a los que se
les alarga la cola o se les acorta. El resultado es el esperado. Son más preferidos los que tienen la cola más
larga.
Hipótesis de Hamilton−Zuk − selección sexual mediada por parásitos − solo los individuos que portan genes
que les confieren resistencia a parásitos lucirán un plumaje vistoso, por lo que las hembras estarían eligiendo a
los machos con mejor salud y menos parásitos.
La selección sexual tiende a producir dimorfismos en la ornamentación, coloración y comportamiento en el
cortejo (caracteres sexuales secundarios):
• armas
• tamaño corporal
• ornamentos estructurales
• otros ornamentos visuales: el color de las anátidas − los machos llevan reflejos metálicos y
coloraciones que son sensiblemente más llamativos que el caso de las hembras y son el resultado de la
acción de estos mecanismos
• simetría: la posesión de una simetría más o menos perfecta en el organismo − se relaciona con la
selección sexual: las hembras eligen a los machos arbitrariamente para ciertos caracteres − pero para
otros caracteres buscan calidad inherente − la simetría es una de estas cosas!
♦ Un organismo de simetría bilateral nunca es simétrico perfectamente
♦ La falta de simetría es debida al proceso de desarrollo − el proceso es afectado por ruidos
externos que desestabiliza la situación de una forma sutil (cuando las condiciones de
desarrollo son más adecuadas − ambiente confortable − recursos adecuados) o de una forma
problemática (cuando hay faltas, debilidades, etc. en el desarrollo).
♦ Esto se conoce habitualmente con el nombre de asimetrías fluctuantes que no tienen nada
que ver con la selección disruptiva de los cangrejos violinistas que desarrollan una de las
quelas de una forma brutal, originando. Pero esas asimetrías están asociadas a aspectos con
una cierta funcionalidad − nada que ver con las asimetrías fluctuantes originadas por el estrés
de desarrollo.
♦ Las hembras utilizan estimadores de las asimetrías de los machos para analizar así la calidad
del macho con el que podrían aparearse
♦ Las golondrinas tienen una cola pillada donde tienen rectrices externas más largas y es
horquillada − la cola es simétrica pero puede evaluarse fácilmente dado que se pueden medir
esas asimetrías con la diferencia entre la pluma extrema derecha y la pluma extrema
izquierda. Las hembras prefieren machos con colas simétricas sobre los machos con colas
asimétricas dado que son originadas por fluctuación problemática y están asociados a una
menor eficacia y por lo tanto son seleccionados negativamente.
• Productos químicos y sonidos: sustancias que inhiban la posible 2ª cópula o productos generados para
atraer o favorecer la elección por parte de lahembra − muchos organismos que usan sobre todo
percepciones sonoras−olfativas−químicas (organismos nocturnos) − el juego para estos organismos
entonces es producir olores y sonidos en vez de señales vistosas que necesitan de la luz.
• Otros comportamientos de exhibiciones y displays sexuales
En los casos de poliginia debe haber formas para mantener un harén de manera que la poliginia sea posible.
Pero es difícil controlar a los organismos que se mueven, ¿qué es más fácil? Controlar los recursos
Defendiendo y controlando territorios que tengan recursos (tróficos−estructurales) podemos controlar a las
hembras que se alimentan de esos recursos.
85
Cuanto mayor sea la heterogeneidad en la distribución habrá más poliginia. Es más poligínica la situación de 2
o 3 sitios ricos (con los machos sementales) y 5 o 6 sitios pobres (con los machos que no se comen ni un
rosco)
Otra forma es propiamente ya la defensa de las hembras. Las hembras hacen lo que quieren y el macho va
moviéndose con ellas intentando evitar que otro macho les entre. No defiende realmente a las hembras, sino a
sus propios intereses.
Muchas veces no solo se defienden recursos tróficos sino por ejemplo recursos estructurales (cuevas de osos
por ejemplo). Los machos lo que hacen es defender por ejemplo zonas de paso obligados (típico en el caso de
migraciones). Un macho que por su capacidad inherente es capaz de controlar este territorio significa que
tendrá, aunque por poco tiempo, la disponibilidad de muchas hembras para él.
La poliginia basada en los recursos implica desventajas para las hembras que han de compartir los recursos y
que disfrutan de un menor éxito reproductivo. Eso también condicionará entonces el nivel máximo de
poliginia (demasiada poliginia y demasiada heterogeneidad hará que la superpoblación del haren sea
desventajosa para la hembra cuya eficacia biológica disminuye muchísimo en comparación a lo que aumenta
la del macho).
La poliginia no es exclusiva de organismos sociales. Organismos fuertemente territoriales, individualistas y
asociales acceden también por otras vías a la poliginia. Es el caso por ejemplo de topillos o el lince. Los
machos defienden territorios más grandes que los de las hembras, pero que se solapan con los territorios de
cada hembra, aún cuando los territorios de cada hembra se mantienen individualizados. No existe vida social o
grupal realmente, pero el macho mete ficha en todos los territorios y por lo tanto se mantiene la condición de
poliginia.
Por qué apenas el 1% de la aves son poliándricas?
Porque normalmente es la hembra la que invierte más para sacar adelante la prole. Pero en el proceso de
producción de descendientes hay fases que van más allá de la gestación del embrión o la producción del
gameto. No necesariamente esto cuando el organismo es ovíparo. Si el macho asume la inversión parental
post−puesta entonces puede terminar siendo el sexo que más invierte. En ciertas condiciones puede tener
sentido que los machos sean los que más inviertan y por lo tanto pasan a ser el sexo selectivo en vez de la
situación normal de las hembras.
El macho asume tareas que normalmente son de las hembras − alimentar a la prole, cuidar los huevos,
empollar, etc. Las hembras al final son las que menos invierten y lo que hacen es empezar a aparearse con
muchos machos. ¡Así pone varios nidos, con varios machos! Pero claramente hay límites fisiológicos que
normalmente la poliginia no tiene.
Las jacanas (Jacana jacana) se aparean con un macho, hacen la puesta y dejan a ese macho cuidando el nido.
Luego van y hacen otra puesta y ahora dejan otro macho. Así hasta 3 o 4 nidos.
Curiosamente no hay dimorfismo marcado entre los machos y las hembras. La diferencia no es marcadísima.
Esto es así porque las hembras no compiten tanto entre ellas como los machos lo hacen en la situación de
poliginia más normal.
EL SISTEMA DE APAREAMIENTO LEK
No se ajusta a los sistemas tradicionales de poligamia o monogamia. Algunos lo llaman bares de solteros. Es
una expresión muy buena de cómo funciona el sistema de apareamiento. Se ve en las avutardas. El sistema de
apareamiento es así. Tienen una zona como si fuera un bar y hacen ahí todos juntos sus exhibiciones. En el
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entorno las hembras miran y escogen en funcion de en cual interpretan las mejores cualidades aquellos con
quienes van a aparearse. Además de manifestar la importancia del mecanismo de selección por parte de las
hembras, los machos se comprometen severamente en ese momento, dado que exhibirse así todos juntos en
esas fases hace que la mortalidad a causa de depredación aumente mucho.
• Los machos se agrupan no en sus territorios sino en unos territorios neutrales concretos para realizar
las exhibiciones durante el período reproductor
• El macho no aporta ningún tipo de cuidado parental a la descendencia
• Las hembras solo obtienen de los machos sus gametos
• Las hembras pueden seleccionar a los machos con los que van a copular (eligirán a los de mayor
calidad fenotípica)
Las hembras son eficaces. El mismo macho es preferido mayoritariamente por las hembras. El número de
cópulas que presentan diferentes machos es diferente. Hay un macho que copula con 50 hembras y hay
muchos que copularán solo con 1 hembra. Pero hay muchos machos que no llegan a copular con ninguna! El
éxito viene a través de la vía de la elección inter−sexual. Los machos hermosos serán entonces los únicos que
serán verdaderamente poligínicos.
VARIABILIDAD INTRAESPECIFICA EN LAS ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS
Los sistemas de apareamiento de una especie se encuentran fuertemente influidos por su biología reproductiva
y también parecen depender en gran medida del hábitat y de las circunstandcias ambientales.
Si los recursos están ditribuidos agregadamente resulta más sencillo defender un territorio en un panorama
heterogéneo para así agrupar también a las hembras.
Si los recursos están distribuidos homogéneamente tenés dos opciones, o defendés un territorio mayor (con los
peligros que eso conlleva) o te aguantás follar con solo unas pocas hembras.
En el mediterráneo, en Doñana, la zona de la marisma (una bañera aricllosa que se llena de agua cuando
llueve − se inunda de forma que en ocasiones llega al metro − está en contacto con unos mantos eólicos de
arenas. Justo la zona de contacto es lo que se conoce como la vera que es una franja de vegetación que se
desarrolla y mantiene en determinadas partes del año porque el agua pasa desde la zona de la marisma hacia
las arenas desarrollándose así la vegetación en una franja. En dos palabras los recursos están agregados. Los
ciervos se encargan de proteger esos territorios de la vera de manera que así acceden a las hembras que
utilizarán esos territorios durante la época de reproducción. El efecto se puede ver muy bien porque en la
época reproductora se alinean los ciervos y las ciervas.
Pero si los recursos son muy abundantes, entonces como hacen. Hay que defender harenes, seguir las hembras
y evitar que otros machos accedan a ellos para la monta.
Cuanto más agregados están los recursos, más agregadas están las hembras. Menos agregadas están cuanto
más homogéneamente están distribuidos los recursos. Los machos deben así controlar territorios muy grandes
en vez de territorios pequeños como en Doñana.
Es fácil deducir como un sistema de estos conduce sistemáticamente a un mayor acceso a las hembras
conforme el territorio sea más rico.
El ejemplo de Pararge Megeria
Es territorial cuando ocupa los claros del bosque y hay mucha competencia. Pero en la zona de altura de las
copas no es territorial. Eso es porque realmente solo pueden competir cuando están en los claros (un terreno
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que presenta iluminación sobre zonas de sombra). O sea que sencillamente dependiendo del terreno donde se
producen las exhibiciones, el comportamiento será más o menos territorial.
El ejemplo del travestismo de Lepomis macrochirus
Los machos defienden un territorio en el cual se encontrarán. ¿Cómo acceden a ellos? Ser más grande, más
fuerte, más poderoso que los otros y expulsarlos. Pero hay otra estrategia − hacerte pequeño y hacerte pasar
por hembra para así acceder a la hembra sin necesitar pelearte con el macho enorme. Los machos que no son
suficientemente grandes adquieren la librea de las hembras y disimulan junto con los territorios establecidos
de manera que engañana (estafadores) a los machos dominantes y acceden a las hembras.
El hermafroditismo secuencial − protoginia de Thalassoma
El individuo a lo largo del desarrollo en un cierto momento es macho y en un cierto momento es hembra. Hay
un cambio de sexo a lo largo de la ontogenia del individuo. Los Thalassoma bifasciatus (Blue Head − machos
con una librea azul llamativa en la cabeza). Los machos son más grandes y es lógico pensar que son los
individuos más competidores entre sí y por lo tanto desarrollan esas coloraciones para atraer a las hembras. El
organismo hembra entonces elige.
Además, lógicamente si las hembras son más pequeñas y los machos necesitan ser grandes para contribuir a su
eficacia biológica, entonces durante las primeras fases de la ontogenia conviene funcionar como hembras,
mientras que cuando ya sos lo suficientemente grande para poder competir con otros machos, ya podés
intentarlo como macho y pasás a funcionar como macho funcionalmente. Ahí empezás a competir e intentás
acceder a miles de hembras para potenciar más tu eficacia biológica.
Para pequeños tamaños, la eficacia biológica de ser hembra es mayor que la eficacia biológica de ser macho.
Cuando ya crecieron y tenés un tamaño muy grande ya pasás a un tamaño umbral a partir del cual es más
eficaz reproducirte como macho en vez de cómo hembra.
El hermafroditismo secuencial − protandria de algunas lapas
Siguiendo el mismo principio, hay unas lapas que hacen lo opuesto. Son bastante poco activas y los machos
no compiten intensivamente por las hembras. Las hembras son de hecho las que ganan en eficacia biológica
con el aumento del tamaño. Las hembras más grandes son las que pueden sacar mejor prole.
Los machos, pequeños o grandes no tienen una eficacia biológica tanto más grande. Entonces las lapas
escogen primero la que responde más eficazmente a tamaños pequeños. Así comienzan como machos en la
ontogenia y luego terminan como hembras cuando ya son lo suficientemente grandes como para poder
reproducirse exitosamente.
ESTRATEGIAS ALTERNATIVAS
En Oncorhyncus kisutch encontramos dos tipos de machos − los grandes y los pequeños. El éxito reproductivo
de unos y otros está condicionado entre toras cosas por el número o proporción de machos grandes. Cuanto
mayor es la proporción de grandes, más aumenta la eficacia de los pequeños. Cuanto menor es la proporción
de grandes, los pequeños tienen menor eficacia y los grandes más. Hay como siempre un umbral. Los machos
modificarán su ontogenia hacia un tipo u otro dependiendo de cómo vean lapoblación.
Es lógico el porqué no conviene ser pequeño cuando hay pocos machos grandes que notablemente te superan
en cualidades y que rapidamente se llevan las hembras.
Pero si ya hay muchísimos machos grandes, entonces siendo pequeño y más similar de tamaño con las
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hembras entonces es más fácil reproducirte mientras los demás se pelean.
En peces de coral, la actividad reproductora alta está correlacionada con una menor tasa de crecimiento. Las
condiciones ambientales son el tamaño del arrecife. Los que viven en arrecifes pequeños se comportan con
actividad reproductora pequeña y tasas de crecimiento elevadas. En arrecifes grandes pasa lo opuesto.
En un arrecife pequeño, si sos un macho grande controlás un pequeño arrecife vos solo y difícilmente te
puedan superar dado que en ese entorno reducido es más fácil controlar el intento de engaño por parte de otros
machos que quieren fecundar tu hembra. Un macho así intentará crecer mucho para que su éxito reproductivo
se vea garantizado.
Pero en arrecifes grandes resulta difícil controlar todo de forma eficaz. Podrías intentar ser grande, etc., pero
no podés nunca cubrir lo suficiente por lo cual no podés controlar todos los nidos por grandes que seas en esas
circunstancias, el ágil, el pequeñito, el movidizo es el que engaña y puede rápidamente ir, depositar el
esperma y desaparecer sin que nadie se de cuenta, haciendo que sus niveles de reproducción sean mayores en
esas zonas.
En Bufo calamita tenemos el tema del canto. ¿Qué es más fácil? ¿Intentar cantar como Plácido Domingo o
mejor quedarte callado cerca de plácido domingo y cojerte a las que van a verlo cantar? Es lo que hacen
ciertos sapos y también ciertos grillos.
Lo que hacen es aprovecharse del estar cerca de machos más aptos para el canto y esperar a que pasen las
hembras cerca de ellos para entonces aparearte con ellas.
TEMA 20: EL COMPORTAMIENTO SOCIAL
Contenidos:
• Grupos sociales
• Ventajas y desventajas de vivir en grupo
♦ Territorialidad
♦ Comunicación
♦ Altruismo familiar y altruismo recíproco
♦ Inversión social
♦ Sociobiología
El comportamiento social se define como la interacción entre los miembros de una población. La ciencia que
se dedica a esto es la sociobiología.
Términos interesantes para entender y para operar con ellos en sociobiología:
Territorio
Llamamos territorio a cualquier área que es defendida mediante cualquier tipo de mecanismo activo contra la
invasión de otro individuo.
Esto se diferencia de las áreas de campeo o exploración (áreas en las que ellos se mueven buscando recursos,
pero sin defenderlos de ningun individuo). Solo los ambitos que se defienden se llaman territorios. Se pueden
establecer a nivel individual o a nivel colectivo.
Cuando los organismos defienden individualmente los territorios tenemos animales territoriales
(individualistas). El caso opuesto es el de los animales sociales que defienden en grupos sociales los
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territorios.
Las jaurías de lobos son animales sociales y por lo tanto son territorios definidos por grupos.
También es posible encontrar situaciones de territorios anidados. Lo que hace es demostrarnos que el carácter
social−territorial de un animal no es normalmente algo discreto sino que hay un contínuo gradiente desde lo
que son los individuos extremadamente sociales hasta los que tienen territorios individuales (individualistas o
territoriales extremos).
Los piqueros usan espacios comunes, pero dentro de esos espacios comunes, cada uno de ellos establece un
territorio propio. Esos espacios individuales están regularmente dispuestos en los alcatraces de Nueva
Zelanda. La cantidad de territorio necesaria varía entre especies y aún entre individuos.
Organismos sociales: Vida en frupo y que tienen territorios comunales o individuales/comunes anidados.
Organismos No−Sociales: vida aislada y territorios individuales
Aunque la conducta gregaria está muy extendida entre los organismos también hay muchos que tienden al
aislamiento y a la dispersión.
¿Qué ventajas tiene ser social o individualista? ¿Qué merece más la pena, ser social o ser no−social?
Será seleccionada lógicamente la estrategia más favorable, la que esté más asociada con una alta eficacia
biológica. Pero qué hace que uno sea social o que uno sea asocial?
Las ventajas de ser un organismo social son muy fáciles:
• Alimento: un grupo de individuos buscando juntos su alimento tienen una proabilidad más alta de
encontrar comida que un solo individuo. Un grupo tiene más probabilidades de localizar alimento
dado que se amplía el área de campeo. Una vez encontrado el recurso, por señales pueden terminar
por atraer individuos de la misma especie quienes vendrán a alimentarse también.
• Defensa: los grupos pueden defenderse más eficazmente que los individuos aislados
• Reproducción: es más fácil encontrar pareja
La distribución del esfuerzo también permite que la eficacia individual sea mayor. Al disminuir el tamaño del
bando, la tasa de vigilancia es mayor (mayor vigilancia por minuto por individuo). De hecho el tiempo total
que se invierte en vigilancia aumenta en grupo y además dsmimnnuye la tasa individual de vigilancia. Al final
aumenta la cantidad de recurso que se puede ingerir. La cantidad de semillas ingeridas por individuo también
aumenta al aumentar el tamaño del bando. La vigilancia se hace más eficaz y cada invidiuo puede gastar más
tiempo en alimentarse. Lógicamente las tasas de ingesta aumentan mucho.
Las desventajas son también muy fáciles de deducir.
• Recursos: mayor competencia para acceder a los más escasos recursos
• Depredación: más fácil ser encontrado por los depredadores (más conspicuos)
• Enfermedades − mayores tasas de contagio (los procesos epidémicos están relacionados con la
densidad de la población)
El tamaño óptimo del grupo es el resultado de un balance costes/beneficios. Como siempre − compromisos
Si analizamos el tamaño del bando con el porcentaje de tiempo invertido en alimentación, peleas y vigilancia
vemos que hay un tamaño de bando óptimo en el cual la tasa de ingesta se hace máxima. Cuando los grupos
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son de muy pocos individuos la inversión en vigilancia es demasiado grande y no se puede invertir en mucho
más. Cuando tenés demasiados individuos dentro del grupo ya la competencia y las peleas entre la gente del
grupo es demasiado alto y la tasa de ingesta tampoco es óptima.
Hay un momento en que la tasa de vigilancia disminuyó lo suficiente y la tasa de peleas es lo suficientemente
baja como para que la alimentación sea óptima en un cierto tamaño del bando óptimo.
Además, al aumentar la temperatura, los niveles de agresividad aumentan y la cantidad de agresiones y el
tiempo invertido aumenta. Es por eso que como consecuencia disminuya el tamaño óptimo del bando de aves
en verano.
Otra cosa que puede influir son las presiones de depredación del entorno. Cuanto mayor sea la presencia de
depredaciones, aumentará más la curva y por lo tanto el tamaño óptimo del bando se ve incrementado.
Es decir que existen mucho factores que actuan en ambas direcciones. El tamaño del grupo es entonces
variable y de hecho varía, no solo entre diferentes especies, sino también entre grupos diferentes, entre
subespecies geográficas o incluso en un mismo grupo estacionalmente.
¿TERRITORIAL O SOCIAL? − ¿HALCON O PALOMA?
Asumiremos que el halcón es el organismo típicamente territorial y las palomas las asociaremos con el rasgo
social (aunque realmente esto no sea muy así).
Esto lo hacemos sencillamente para ver como no existe una superioridad absoluta u objetiva entre ambos tipos
de estrategias sino que está todo condicionado por las características de la población en que esto funciona (en
resumen − el entorno definirá qué es más beneficioso).
Imaginamos que tenemos poblaciones puras − o bien todos los individuos se comportan como halcones o bien
todos como palomas. Un individuo territorial dentro de un grupo de individuos territoriales, cada vez que se
encuentran, deben dividirse los recursos entre ellos (se pelean entre ellos). En ocasiones se ganarán y en
ocasiones se perderá. Podemos estimar aproximadamente que el resultado final será de Beneficios − Costes /2.
Si en el medio de una población de organismos sociales aparece una mutación y uno de los individuos se hace
halcón, el resultado es claro. Para el organismo individualista, territorial y agresivo siempre le quitará los
recursos a los individuos paloma quedandose siempre con los Beneficios totales.
A la inversa, cuando lo que tenemos es un montón de individuos territoriales y de repente aparece uno que es
paloma, entonces ese individuo está condenado. No podrá nunca disputar nada y finalmente siempre se
quedará con nada, 0.
Cuando lo que tenemos es todos individuos sociales, palomos, entonces los individuos siempre se distribuirán
los beneficios con el vecino (sin peleas significativas que impliquen costes). El resultado es beneficios/2.
O sea que en poblaciones puras aparentemente sería más conveniente ser paloma y no halcón.
Pero los individuos mutantes son solo convenientes si te hacés halcón entre palomas. Es de hecho la estrategia
que reporta más beneficios, de hecho, todos!
La paloma solo se ve favorecida en una población de halcones si los costes de los enfrentamientos entre
halcones son tan elevados que son mayores a los beneficios que se esperan obtener a partir de la disputa.
Pero esa estrategia no es evolutivamente estable ya que surge de una circunstancia y de una mutación.
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Además en cuanto en la población los halcones empiezan a ser favorecidos, empieza a aumentar la cantidad
de población.
Lo normal además no es que haya poblaciones puras, sino poblaciones mixtas.
Normalmente hay una cierta proporción de halcones y una cierta proporción de palomas.
El incremento de la eficacia de la paloma nunca es mucho mayor a cero nunca. Pero de hecho, la eficacia del
halcón suele incrementar muy poco cuando la proporción de palomas es baja. Realmente la eficacia del halcón
es solo mejor a partir de cuando la población de palomas se hace mayor a la proporción de halcones. O sea
que un individuo será social cuando la mitad o menos sean sociales. Un individuo se hará territorial cuando ya
haya demasiados sociales con los que compartir.
En poblaciones mixtas se demuestra que amos fenotipos coexisten en el equilibrio cuando p (territoriales)
=Beneficios/Costes
La p (sociales) = 1− p (territoriales)
Luego veremos que en las sociedades se forman jerarquías y se asignan individuos. Así habrá individuos
territoriales y agresivos y otros que serán sociales y no agresivos. Los primeros accederán a más recursos y
más hembras. Los otros cederán frente a los dominantes.
El combate ritualizado lo que hace es disminuir el coste implicado con el enfrentamiento. Al disminuir los
costes aumenta la proporción en equilibrio de individuos territoriales dentro de la propia población. Es decir,
cuanto más barato sea el coste de ser territorial, más proporción de territoriales habrá en equilibrio.
LOS GRUPOS SOCIALES SON CENTROS DE INTERCAMBIO DE INFORMACION DE CARÁCTER
MUY VARIADO
• Jerarquía − se transmite mediante señales y procesos de comunicación
• Advertir de la presencia de peligros − ser social permite disminuir las tasas de vigilancia, pero no
sirve de nada ser más si no se puede comunicar a los demás del peligro o sea que es otro tipo de
información también comunicada
• Informar sobre la localización de recursos − las avejas tienen un sofisticado lenguaje corporal para
identificar y comunicar la posición y distancia de los distintos alimentos
GRUPOS CON JERARQUIAS
Habrá grupos con jerarquías laxas e inexistentes o grupos con fuertes jerarquías de dominancia. Esos se
producen por enfrentamientos (rituales o no). Son típicos de las manadas de lobos, etc.
Muchas veces es difícil identificar la comunicación que transmite la información de jerarquía y los
enfrentamientos. En Polistes la dominancia es informada por los patrones de coloración de la máscara facial
de las avispas. Hay una variabilidad extrema que es interpretada por sus congéneres para identificar el grado
de dominancia (y así se evitan el enfrentamiento y los costes de los mismos). Muchos paseriformes
desarrollan manchas que vienen a indicar o señalar la existencia de un cierto rango social.
ALTRUISMO
También es fácil deducir que los efectos de la selección a nivel de grupo son apenas perceptibles dada la
mucho más dinámica e intensa efección de la selección natural a nivel de individuo.
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¿Cómo puede ser que haya rasgos que se desarrollan aún cuando las probabilidades de supervivencia o de
reproducción del individuo se veían alteradas?
Los procesos altruistas venían a ser algo así como una china en el zapato de la teoría de la selección
individual. Organismos que fenotípicamente toman comportamientos que favorecen la eficacia de otros son un
ejemplo de organismos altruistas.
En los organismos eusociales algunos organismos sacrifican todas sus probabildades de reproducción a favor
de otros que se reproducen.
La eusocialidad implica tres cosas (pensemos en avejas, hormigas, insectos sociales, etc.):
• cuidado cooperativo de las crías
• castas estériles o individuos no reproductivos que sacrifican su posible éxito a favor del éxito de otros
y ademas contribuyen a sacar las c´rias de otros adelante
• solapamiento de generaciones − es posible debido a las pautas reproductivas que cuando hay épocas
de reproducción claramente definidas y los organismos son semélparos
3 grandes órdenes: Hymenoptera (algunas avispas, abejas y hormigas), Isoptera (termitas) y Hemiptera
(homoptera−áfida)
Cómo explicamos este altruismo en términos de selección natural?
No solamente la eusocialidad se encuentra ligada a grupos filogenéticamente definidos. También hay
mamíferos (la rata topo desnuda, Heterocephalus glaber) es un organismo eusocial. Los grupos en los que
viven las ratas topo sudafricanas son grupos de entre 20 o 300 individuos entre los que hay una hembra
dominante que es la que actúa como reina. Hay 2 o 3 machos que se reproducen con la hembra, el resto de
individuos son vigilantes−soldados o cuidadores. Parece una reproducción mimética del comportamiento de
los insectos sociales.
La endogamia en estos grupos es lógicamente muy elevada. Pero tampoco es un problema para el grupo. Casi
todos los miembros de la colonia son hijos o hijas de una reina única.
Cuando la reina única muere, entre los machos y las hembras se pelean, las hembras para dar origen a la nueva
reina, los machos para dar origen a los nuevos sementales. Así se sustituye la elite reproductora dentro de la
colonia. Ojo no hay individuos estériles, los cuidadores, los soldados o los vigilantes o las ayudantas son todas
fértiles, pero aún así no se reproducen.
William Hamilton, en el último tercio del año pasado puso el término de la Eficacia Inclusiva. La Eficacia
Inclusiva es un concepto muy interesante. Dice que la eficacia biológica debe medirse no solamente en lo que
son sus hijos directos sino también en los hijos de sus hijos y en los hijos de sus hijos de sus hijos, etc. Esa
eficacia biológica inclusiva entonces suma la eficacia Darviniana junto con la eficacia de los vecinos y
parientes. Si pensamos que la selección natural (mecanismos ciegos) favorecen los rasgos mejores y el
objetivo es dejar cuantas más copias posibles a las generaciones venideras, podríamos aumentar nuestra
eficacia tanto sacando adelante los genes
O sea que el altruismo podría deducirse a partir de la selección natural!
Un organismo altruista simplemente está permitiendo que se compartan sus genes no solo en la descendencia
suya sino también los del vecino. Los actos altruistas así solo podrían ocurrir cuando las relaciones de
parentesco son más o menos estrechas. La probabilidad de altruismo sería más escasa cuando no hay tanto
parentesco.
93
Si analizamos el incremento en la eficacia del donante con respecto a la eficacia del receptor podemos evaluar
4 actitudes. La cooperación sería la situación en que la eficacia del donante aumenta al aumentar la eficacia
del receptor. El altruismo sería cuando la eficacia del donante no incremente o incrementa poco en relación a
lo que incrementa la eficacia del receptor. El caso del egoísmo (típico de los individualistas territoriales) sería
los casos en que la eficacia del donante aumente en desprovecho de la del receptor. Es el típico caso del
halcón vs. Paloma. El halcón acaparaba los recursos infligiendo daños en las palomas.
El último caso sería el del rencor improductivo que se encuentra como ya sabemos solventado por la
ritualizacion de los comportamientos (para evitar costes sin sentido). El caso del perro del hortelano que no
come ni deja comer. Genera un perjuicio para sí mismo buscando simplemente el perjuicio del receptor. Pero
esos organismos biológicamente son inestables. Está claro, si no comes para no dejar comer desaparecés. Al
final la estrategia no existe en la naturaleza. El altruismo será menos o más probable en función del grado de
parentesco.
Un gen altruista incrementará en la población cuando el coste de un acto altruista sea menor que el beneficio
del receptor por el coeficiente de relación. Ese beneficio aumentará cuanto mayor sea el parentesco. Así,
cuanto mayor sea el coeficiente de parentesco (el mayor es r=1 que se ve en gemelos idénticos, y también está
el r=1/2 de padres−hijos, el r=1/4 de hermanos, etc.) mayor será el coste que podré sacrificar.
Regla de Hamillton: B/C debe ser mayor a 1/r. Si r es ½, entonces B/C deberá ser mayor a 2. Los beneficios
deben ser el doble de los costes como poco para que la probabilidad de esa acción altruista sea posible. Entre
hermanos
El coeficiente de parentesco
No todos están relacionados con el mismo coeficiente de parentesco en un árbol familiar!
Con un cónyuge podemos estimar r=0. Con sus hijos tiene un coeficiente de ½. Con sus padres con el mismo
coeficiente. Con hermanos y hermanas el mismo, ½. Con los sobrinos es de ¼. Con los primos es aún menor
1/8. Eso hará que las acciones altruistas sean más probables con unos que con otros.
Haldane, uno de los mayores biólogos evolutivos dijo una frase clave en esto. Daría mi vida por 2 de mis
hermanos o por 8 de mis primos.
En resumen − para que el comporamiento altruista sea efectivo y se mantenga, este ha de star dirigido hacia
parientes cercanos y no ha de representar un coste muy elevado con respecto a los beneficios.
Pero claro cómo reconozco a mis parientes. En humanos es fáciles, pero ¿y en la naturaleza? Claro para que
esto del altruismo tenga sentido esto debe ser así.
Es necesario entonces de que hayan jerarquías. O sea que es otro sistema de información necesario. Formas
auditivas de reconocimiento, dialectos de aves, olores similares, ruidos de ultrasonidos, etc. Es necesario que
se desarrollen mecanismos de reconocimiento mutuo de parentesco.
El infanticidio es mucho más comun en el caso de padrastros sobre hijastros. Es notable que haya más actos
altruistas cuando las relaciones de parentesco son estrechas.
Pero, ¿y en casos que tenemos más costes de lo que cabría esperar?
Los sistemas haplodiploides son los de los insectos sociales. Los machos son n y las hembras son todas 2n.
Las hembras son las 2n y no las n debido a que si fueran n directaemente no necesitarían de los gametos de los
machos 2n y les convendría más reproducirse entre ellas mismas. Así es que las hembras son siempre las 2n
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en los sistemas haplodiploides.
En un sistema haplodiploide, las hermanas están más relacionadas entre sí que lo que estarían con su propia
prole. Para simplificar eso imaginemos que tenemos una madre 2n y un padre 2n. Tienen un solo gen con dos
alelos. El macho tiene el gen AA' y la hembra BB'. Los hijos podrán ser AB, AB', A'B o A'B'. Si tomamos dos
hermanos al azar, la probabilidad de que sus genes sean iguales es de 50%. O sea que el coeficiente de
parentesco entre hermanos es del 50%.
Pero en un sistema haplodiploide, el tema es diferente. Si el macho es solo A y la hembra es BB', entonces los
hijos serán AB o AB'. La probabilidad de que sean iguales al hermanito serán del 75% debido a que si el
hermano es AB entonces el parentesco es 100% y si es AB' entonces es 50%. El promedio es 75%. En
promedio, los hermanos de un sistema haplodiploide comparten el 75% de su genotipo. Son más parecidos
genéticamente entre sí que entre ellos y sus padres (con los que comparten solo 50%).
En resumen, las abejas obreras se benefician al eludir la reproducción y ayudar a la abeja reina a criar ¡más
hermanas!
Las ratas topo desnudas son haplodiploides y están genéticamente muy relacionadas.
Así hay apareamientos entre madres e hijos o entre hermanos y los grados de parentesco son tan elevados que
justifican la posibilidad de que la comunidad se organice de una manera eusocial y por lo tanto tenga un grado
tan elevado de altruismo.
Altruismo en invertebrados − una duela del estómago de vacas y ovejas
Generalmente pensamos que el Altruismo está restringido a individuos inteligentes. Pero eso no es así. Los
huevos de esta cercaria sale del TD del huésped y pasan al suelo. Ahí terminan en caracoles. Luego son
liberados y acaban siendo comidos por hormigas. En la fase de las hormigas, todos ellos van a su estómago
donde van a enquistarse, todos excepto uno que va al cerebro. Ahí afecta las pautas de comportamiento de las
hormigas llevándola a que se asolee en la hierba. Así promueven que las vacas pillen esa hierba expuesta y así
la vaca se come la hormiga. De esta manera los quistes con estas metacercarias pasan de nuevo al tracto
digestivo de la vaca.
El altruismo es que todos los parásitos que quedaron en el estómago pasan a ser viables y a reproducirse en la
vaca, todos menos la que altruísticamente se fue al cerebro y que es la responsable de que las demás pudieran
sobrevivir.
Es un caso elocuente en el caso de explicarnos que organismos sencillos pueden incluso ellos tener acciones
altruistas.
Todos los parásitos lógicamente proceden de los mismos huevos de la boñiga de vaca, etc. y son familiares
parientes.
EL ALTRUISMO RECIPROCO
Hay altruismo entre individuos no genéticamente relacionados. El grado de parentesco entre perritos de las
praderas o en mangostas o grupos de monos no justifica el hecho de que se organicen para tomar riesgos a
favor de la eficacia de otros.
Pero claro se explica no por parentesco, sino por otra cosa.
El individuo realmente espera recibir un beneficio futuro del actual receptor de su acción (o de otras maneras).
95
Es el hoy por ti mañana por mí. Hoy asumo riesgos pero tú mañana habrás de hacer lo mismo por mí.
¿Qué tipos de requerimientos hacen que esta estrategia pueda ser instalada y que esto no sea desbancado por
individuos egoístas y engañadores?
Es nuevamente bastante simple. Se ve con el dilema del prisionero. En las compañías de negocios muchas
veces se enseña como una forma de hacer comprender a la gente que trabaja que la cooperación y no la
competencia entre los individuos de la misma empresa es lo mejor no solo para la empresa en sí sino también
es mejor para cada vendedor a la larga. No tenemos tiempo para representarlo en clase, pero se puede explicar
fácilmente.
Dos individuos roban un banco. La policía llega a la conclusión de que pueden ser dos individuos. Los llevan
a los dos y los interrogan por separado. A los dos les hacen la misma oferta−amenaza. Si delatás a tu
compañero no te meten preso. Si no lo delatás y te delata el otro entonces te cae el doble de años (por haber
escondido la verdad). ¿Qué actitud tomarían en este caso? Lo más adecuado sería quedarse callado
lógicamente. Por qué? Porque si uno delata al compañero cae la posibilidad de que los dos terminen por
llevarse doble de años.
Lógicamente hay una estrategia evolutiva estable que ocurre:
• entre individuos no emparentados
• los individuos deben ser capaces de reconocerse entre sí − para saber entre todos cuáles son los que
delatan y son chivatos y cuales no
• capaces de reconocer el engaño − capaces de reconocer si son escaqueados o no
• el beneficio obtenido al ser ayudado supera los costes de ayudar − lógicamente el beneficio al ser
ayudado debe superar los costes de ayudar − siempre debe mirarse hacia el mañana. Pensemos en la
situación de las mangostas. Cuando hay uno que está en la zona fronteriza vigilando por la llegada de
un depredador. Tu sabes que estas un día al mes expuesto. Pero durante el resto de los días el vigilante
es otro. Eso te concede un montón de días para aprearte, obtener recursos, etc. O sea que con una
inversión en la ayuda se obtienen beneficios mucho mayores!
INVERSION PARENTAL − otra forma de altruismo
Todo aquello que un progenitor hace por una cría y que aumenta las posibilidades de supervivencia y
reproducción de ésta disminuyendo las del progenitor de producir otras crías.
El sexo que invierte poco tiende a aparearse con muchos. El sexo que invierte mucho se aparea con menos y
por ello es más selectivo.
Hay lógicamente un compromiso de costes−beneficios pero que son más a largo plazo y no inmediatos.
SOCIOBIOLOGIA − LA NUEVA SINTESIS
La disciplina de todo esto es la sociobiología. Tiene una larga historia. Se inicia en el año 75, pero es muy
reciente. No tiene más de 30 años como una disciplina organizada. La lanza al mercado E.O Wilson. Antes de
que Wilson del que hablaremos más adelante (un entomólogo experto en hormigas sociales de Harvard).
Recoge realmente mucha información de muchos campos y toma de muchos lados, etología, biología
evolutiva, comportamiento animal, zoología, genética, etc. ¿Hay una base biológica en el comportamiento
social? En el momento en que surge la sociobiología se desata una polémica enorme. Porque precisamente
intentando descubrir todo el tema se advirtió del peligro que eso condujera al determinismo biológico. Si
podemos caracterizar la conducta natural en nuestra especie en cuanto a que animales, podríamos justificar
algunas aberraciones y algunos comportamientos sencillamente diciendo que no podemos culpabilizar a nadie,
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sino que es parte de la naturaleza.
Un ejemplo − los esclavos son naturales − jerarquías de dominancia − sesgos en la prole − estrategias que son
favorecidas, etc.
El hombre es ligeramente poligínico en origen, como especie. Tiende a ser poligínico, lo cual no quiere decir
que una educación, un esfuerzo adecuado, etc. no permita superar esas condiciones. En definitiva la
sociobiología generó una controversia enorme.
Además hay muchas discusiones que se mantienen hasta hoy en día.
Hay batallas campales en muchos círculos sobre los peligros inherentes a este tipo de aproximación.
El paso del tiempo ha amansado un poco estas circunstancias, entre otras cuestiones porque la sociobiología
matizó mucho más claramente las diferentes premisas que hay. Se ha depurado mucho lo que es el cuerpo de
esta propia disciplina y hoy ya no genera tanta discusión aun cuando se incluye al género humano.
TEMA 21: ECOLOGIA POBLACIONAL − DEMOGRAFIA
En el contexto de la ecología evolutiva veremos cosas que pertenecen al núcleo más activo de la ecología que
es el del nivel de poblaciones.
¿Por qué es tan importante? Porque es, de entre los múltiples niveles, el de acceso más fácil para su estudio.
Concentrar los esfuerzos en una especie que se pueden diferenciar bien los individuos es mucho más accesible
que estudiar un ecosistema completo en el que tenemos flujos de energía, ciclos de materiales y miles de
especies interaccionando en varios niveles.
En el nivel fenotípico teníamos los rasgos que estudiaremos anivel de poblaciones. Estudiaremos un poco más
en detalle la dinámica de poblaciones aunque los aspectos que iremos desglosando, etc. siempre debemos
verlos a la luz de la teoría de la evolución para poder entenderlos.
DINAMICA POBLACIONAL
Las poblaciones no son estáticas. Pensamos en N, el número de individuos de la población (organismos de
una misma especie que coinciden en un espacio−tiempo determinado), es variable a lo largo del tiempo. Eso
ya lo sabemos. El único aspecto característico de una población que vemos a primera vista es ese N. Aún a ese
nivel tan de primera vista se ve una dinámica. El N sufre variaciones, más o menos acusadas. A veces las
alteraciones son difícilmente predecibles, en otros casos tenemos variaciones crónicas determinadas y
fácilmente predecibles. Constatamos que las poblaciones crecen y decrecen en su número. Es lo que llamamos
dinámica de población − el patrón de cambios que sufre una población a lo largo del tiempo.
Queremos caracterizar y entender desde el punto de vista evolutivo esos cambios. Veremos para ello modelos
que nos permiten formalizar una situación mediante una aproximación idealizada para facilitar su estudio.
Estos modelos estratégicos serán los que usaremos ahora. Intentan obtener generalidad a partir de una
simplificación de la población.
No recogeremos los datos particulares sino el espíritu básico. Los modelos específicos son los modelos
tácticos que se desarrollan por ejemplo para describir el funcionamiento en un sistema controlado donde todos
los elementos del sistema están detallados, identificados, descritos y calibrados. Esos modelos tácticos sirven
para hacer predicciones precisas sobre un sistema concreto, pero no permiten trasladar esas predicciones.
Pero tienen el problema de la caja negra debido que no podemos seguir todos los procesos internos sino
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solamente entender las salidas dependiendo de las entradas.
Los modelos estratégicos son diferentes. Esos modelos son casi infantiloides a veces. Omiten tantos detalles
que parece que no nos dicen nada, pero lo que si es que nos permiten apreciar los elementos sustanciales. Así
podemos estudiar correctamente los factores y entender la dinámica.
La dinámica así estará realmente regulada por los crecimientos y decrecimientos. Qué factores hacen
aumentar o disminuir a N? Los nacimientos, las migraciones, los alimentos (muchas cosas variables), las
muertes, la depredación, todo es reducible a dos tipos de entradas y salidas.
Realmente todo puede resumirse en nacimientos e inmigraciones dado que las otras variables terminan
incidiendo por a o por b en esas dos. Mientras tanto, las pérdidas se producen por muertes o emigraciones.
Para simplificar se puede incluso eliminar el papel de las migraciones en las poblaciones (idealizandolas). Así
se puede establecer un balance simplemente identificándolo a partir de muertes y nacimientos.
Los nacimientos se simplifican con una tasa per cápita denominada por la letra b. Las muertes se simplifican
con una tasa per cápita también, denominada por la letra d. El balance es el crecimiento, r. Cuando las muertes
igualan a los nacimientos r = 0. Es decir que cuando r es 0, la tasa intrínseca de crecimiento per cápita la
población se mantiene inalterada en el número de individuos. Nacen tantos individuos como individuos
mueren. Lo que indica es que r podría tomar también valores negativos o positivos. Cuando b supere a d las
tasas de crecimiento serán positivas y viceversa.
Nos debería resultar sencillo construir nuestro modelo a partir del cual podríamos formalizar
matemáticamente el cambio en la población.
Nn = Nn−1 + DeltaN
DeltaN = r . N = dN/dt (en una función discreta a partir de una ecuación diferencial)
Esto nos ofrece una ventaja enorme dado que se puede integrar para dar una expresión fácil para determinar el
tamaño de una población en un momento dado a partir de la tasa intrínseca de crecimiento y el tamaño inicial:
Nt = No . e r. t
Aplicando el modelo (utilizando el tiempo en forma de tiempo de generación) podemos analizar el
crecimiento de la población dependiendo de r. Lógicamente N aumenta mucho más cuanto mayor es r. Es el
llamado crecimiento maltusiano que utilizaba Malthus para explicar
¿Pero este comportamiento es el verdadero en las poblaciones reales?
¿Una población de organismos o plantas se comporta así a lo largo del tiempo?
No porque r varía a lo largo del tiempo.
De hecho, uno de los factores más importantes, uno de los factores de síntesis es la misma densidad de la
población. Es decir, r es densodependiente. De hecho, al aumentar el número de individuos, lógicamente r
disminuye, entre otras cosas debido a que un sistema tiene una cierta cantidad de recursos que, tal y como
decía Malthus, no crecen al mismo ritmo que las poblaciones. O sea que el modelo debe ser modificado para
incorporar esa variación.
¿Cómo podemos ponerle un freno al crecimiento de la población en función de su densidad? Se utiliza para
ello la capacidad de carga, K, la cantidad de individuos que es capaz de soportar el sistema con los recursos
que tiene. Esa capacidad se mide en número de individuos, tal y como N.
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dN/dt = r . N (1 − N/K )
Lógicamente, cuando K es mayor que N entonces el crecimiento es permitido y por lo tanto hay crecimiento.
Cuando N=K entonces veremos que el crecimiento ahora es nulo. La población se estabiliza. A partir de ahí,
Cuando N es mayor que K entonces la densidad total de la población es mayor que la capacidad de carga. Eso
hace que la tasa de crecimiento sea negativa y por lo tanto se da un decrecimiento de la población. La
población disminuirá el número de individuos hasta regresar a la capacidad de carga.
El comportamiento de crecimiento exponencial maltusiano a veces se encuentra, pero casi nunca es el
comportamiento general. Se da sin embargo sí en humanos en éstas últimas épocas.
El comportamiento de crecimiento logístico depende de Pierre−Francois Verhulst en 1849. Pero recién
Raymond Pearl, a principios del siglo XX, un investigador que de repente se puso a estudiar demografía
diseñó el modelo y llegó a la misma conclusión del modelo de Verhulst, sin ser consciente de que Verhulst lo
había descubierto antes. Más tarde aparecieron los papeles de Verhulst y así el reconocimiento terminó para
los dos.
El crecimiento se llama logístico, pero no tiene nada que ver con los logaritmos. Lo llamó logístico porque era
un modelo de manipulación numérica, una práctica que por su época se llamaba Logistique en francés.
Lógicamente, como nos predice el modelo logístico, el crecimiento al principio es muy intenso. A medida que
la población crece la pendiente va aumentando y luego la pendiente (tasa de crecimiento) comienza a
disminuir hasta hjacerse cero en el momento en que N se estabiliza en K.
Al aplicar este modelo en ordenador, etc. se comienzan a ver consecuencias que son difíciles de predecir solo
a partir de la ecuación.
Cuanto mayor es la tasa intrínseca per cápita, se puede ver que antes se alcanza la capacidad de carga del
sistema. De hecho al prinicipio cuesta alcanzar la capacidad de carga porque te pasas de frenada primero y
luego tenes que retomar y corregir hasta ajustarte a la K. Pero cuando ya r es muy grande entonces la
población no se estabiliza nunca. De hecho se genera un comportamiento oscilatorio entorno a la K que ya no
puede estabilizarse y se mantiene permanentemente a lo largo del tiempo. Cuando mayor es r a partir de aquí
las oscilaciones son cada vez mayores.
Se sabe de poblaciones reales que tienen un comportamiento oscilatorio quepodría depender como primera
aproximación de la densidad y el r. Sobre todo porque la dinámica interna e intrínseca de la población deriva
directamente de este modelo.
Raymond Pearl hizo predicciones sobre todo para la población humana de Estados Unidos. Pero esas
predicciones fueron evidentemente incorrectas. Predecía que para el 2000 la población sería de 2000000 de
habitantes en EEUU.
Sin embargo, en condiciones de laboratorio, sin elementos exógenos, sino la población única y
exclusivamente, se ve que el crecimiento logístico se comprueba empíricamente.
OTRA MANERA DE MIRAR EL MODELO LOGISTICO
En realidad la tasa de crecimiento no es constante sino variable. La manipulación del modelo no fue a través
de hacer variable la r sino poniendo un freno al crecimiento mediante un factor 1−N/K. De hecho, en la
primera aproximación r se mantenía constante según la r máxima predecible.
Pero otra forma de ver el modelo logístico sería poner r como variable en vez de agregando un término. Es
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fácil calcularla. Igualando las dos expresiones
dN/dt = Rmax . N (1−N/K) = Rvar . N
Rvar = Rmax − Rmax . (N/K)
Rvar = Rmax − (Rmax/K) . N
Aquí se puede ver claramente como Rvariable depende linealmente de N con Rmax y K como constantes. Y
de hecho R varía disminuyendo conforme cambia el tamaño de la población y con una pendiente que depende
de Rmax y K.
La R disminuye con el aumento de N hasta que N=K, en el momento en que ya R=0.
Pero como siempre, esto nos permite descubrir algo bastante interesante. La tasa de crecimiento tiene un
patrón lineal como veíamos y describe un punto de equilibrio.
Sin embargo, el modelo tiene problemas en tanto y en cuanto asume muchas cosas. Es necesario hacer ciertas
consideraciones sobre esas asunciones.
• La relación entre la densidad y la tasa de crecimiento per cápita depende linealmente
• El efecto de la densidad sobre la tasa de incremento es instantáneo (no contempla demoras en el
tiempo) − básicamente nos dice que cuando calculamos el crecimiento, el tamaño de la población que
debemos calcular tiene que ser considerado adecuadamente y así debe escalarse al tiempo (es lo que
llamamos retardo dN/dt = r . Nt−1 . (1− N/K)
• El ambiente es constante (K es constante) − es obviamente mentira dado que la capacidad de carga
depende de muchísimas cosas: algunos organismos pueden adaptarse a densidades mayores y
aumentan K a partir de esos procesos; por otra parte, el ambiente cambia año a año, estación a
estación y con ello los recursos y la K
• Todos los individuos se consideran iguales (N) − todos los individuos son iguales para el modelo − es
obviamente mentira
• No incorpora información sobre la inmigración y emigración (los desprecia en general − pero en
ciertas poblaciones no podemos nulificar esos valores dado que suele haber en algunos casos un
trasiego constante)
En la naturaleza, además:
• cada individuo que se incorpora a la población posiblemente no casuse un efecto equibalente en la
disminución de r (ese decir que Rvar no cambia con respecto a N de una forma lineal − de hecho,
suele ser más importante la llegada de un nuevo individuo al final o al principio de manera que más
que funciones lineales son exponenciales)
• deben existir retardos, especialmente en organismos con ciclos de vida complejos o con tiempos de
gestación largos
• K debe variar estacionalmente y con cambios climáticos
• Son escasas las poblaciones que se mantienen realmente aisladas (de hecho para su estudio formal
suelen aislarse artificialmente)
• En las poblaciones no todos los individuos se reproducen
Resulta sencillo incorporar el efecto de un retardo en el modelo logístico (tau).
dN/dt = r . Nt . (1 − Nt − tau / K)
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El sorprendente resultado es una amplica gama de respuestas que depende del producto
r . tau. Cuando r. tau es grande (mayor a 1,57) aparecen oscilaciones que se mantienen en el tiempo.
El ejemplo es la población de mosca de las ovejas Lucilla cuprina con el modelo logístico con retardo
asociado. Se ve de hecho que la periodicidad se ajusta perfectamente con el modelo.
Lo único que nos insinúa esto es que aún modelos increíblemente simples son capaces de explicar los
comportamientos de poblaciones reales.
Incluso siendo tan sencillo va más allá de un laboratorio. La expresión empleada por la comisión ballenera
internacional (IWC) para fijar las cuotas de captura y mantener las prohibiciones para las captura de ciertas
especies se utiliza de hecho esa misma expresión.
dN/dt = − mu. N + Rvariable . (N (t − T) )
Rvar = N (p + q (1− (N/K)z))
Claramente mu. N representa la mortalidad, una variable que hasta ahora nosotros no habíamos tratado.
Además T sería el retardo famoso del que hablábamos.
La logística normal expresa difícilmente las situaciones de reparto y lucha pero otros modelos basados en ella
corrigen este problema. Es otro ejemplo de cómo mediante pequeñas sofisticaciones podemos aproximarnos
más a grupos o casos más particulares. Es el caso del modelo de Hassell. El modelo SI considera las bajas por
competencia interespecífica (el fenómeno que explica porqué no es posible un crecimiento exponencial
maltusiano).
Nt+1 = r . Nt (1 + alfa . Nt) −b
B es el parámetro de competencia Cuando b es bajo, hay lucha (interferencia − competencia directa). Cuando
b es alto hay más que nada un reparto (explotación común de recursos sin enfrentamiento ni ganadores ni
perdedores ni competencia directa).
Ojo no es que a b bajos no haya nada de reparto y todo el mundo se mate a palos y a partir de un valor de
repente tenemos moscas comunistas. Hay un rango en que predomina un comportamiento u otro.
El efecto Allee
Era un caballero ecólogo de la escuela de Chicago que contrastó unas experimentaciones con unas
observaciones suyas. Al establecer el patrón de cambio de la tasa de crecimiento per cápita intrínseca variable
Rrelativa y analizarlo decía que el cambio linear no reflejaba la realidad de un alto número de poblaciones que
él estudiaba. La tasa máxima de crecimiento no ocurre a densidades mínimas. Es más a densidades mínimas la
tasa de crecimiento real está muy por debajo de la tasa a densidades mayores. Es obvio! Cuando solo
analizamos todo con respecto a los recursos basta con la relación linear. Pero Allee dice algo que es obvio con
densidades mínimas es difícil encontrar a un compañero para reproducirte sexualmente (y así aumentar N). O
sea que realmente R aumentaría desde casi 0 (con número hiper bajos de individuos) hasta un valor óptimo y
luego recién a partir de ahí la competencia haría que R descendiera. La apreciación de Allee es CLAVE!
En algunas especies incluso ocurrían cosas increíbles. Cuando los individuos eran muy critpticos, poco
móviles o no tenían mecasnismos de comunicación viables la reproducción es absolutamente imposible y por
lo tanto a densidades muy bajas, la tasa de crecimiento podía ser incluso negativa y producirse un
decrecimiento de la población. En esas poblaciones entonces la curva cortaría en dos puntos las abcisas y por
101
lo tanto en ambos R=0. Pero entonces, ¿cuál sería el verdadero equilibrio?
La respuesta es que no todos los equilibrios son estables En muchos casos el equilibrio aunque lo sea puede
ser inestable. El punto K es un punto de equilibrio estable dado que cuando la población está algo por debajo
de K la población tiende a aumentar. Una población con N mayor a K tiende a decrecer y así es un equilibrio
estable dado que si se modifica N (en cualquier sentido) − el sistema retorna inexorablemente a K. Pero si
pensamos en el comportamiento del otro punto de equilibrio (el de bajas densidades) vemos otra cosa de
hecho se ve que es un punto de equilibrio inestable totalmente. Si una población pierde un individuo desde ese
punto de equilibrio entra ya en una región de decrecimiento y por lo tanto se alejará cada vez más del punto de
equilibrio (aceleradamente). Opuestamente, si aumento un poco la N entonces entro en una zona de
crecimiento y a partir de ahí la R comenzará a crecer cada vez más, etc Ese punto entonces es un punto de
equilibrio inestable.
El concepto es muy importante en lo que respecta a la conservación de especies. Desde el punto de vista
demográfico es el punto mínimo de individuos que debe haber en una especie para que la R sea positiva y por
lo tanto la población está (aunque poco) creciendo. Es el MVP (mínimo punto de viabilidad).
REGULACION DE LAS POBLACIONES NATURALES − EL LINCE Y LA CONSERVACION
Los problemas de las oscilaciones en las poblaciones es que es una jugada de riesgo que te acerca en cada
declive a las zonas peligrosas que te acercan a densidades cercanas al MVP, densidades problemáticas para la
incidencia de problemas ambientales, epidemias, etc. Pero por el contrario tienen períodos de gran
crecimiento en los picos.
Las poblaciones tendrán diversos tipos de oscilaciones dependiendo entre otras cosas del ambiente (sensu
lato).
Al plantear el modelo logístico como una forma de explicar la dinámica de una población natural
precisamente estabamos construyendo un modelo de autorregulación de las poblaciones naturales. De hecho,
se traducía en una curva que tendía a un valor ideal K (existencia de un punto de equilibrio estable).
Esa regulación era por factores densodependientes y es de hecho lo que expresa el modelo logístico. Qué
factores son estos denso−dependientes? Todos esos que al final se traducían en natalidad y mortalidad.
• competencia por recursos
• restricción de lugares donde vivir o reproducirte
• el efecto de los depredadores
• el efecto de los parásitos
• el efecto de las enfermedades
Esos factores todos pueden relacionarse con un gradiente con respecto a la N (es decir son
denso−dependientes).
Sin embargo no son solo los factores denso−dependientes los que nos permiten anunciar y predecir la
dinámica de la población. No todo se explica mediante modelos denso−dependientes
REGULACION POR FACTORES DENSO−INDEPENDIENTES
Al observar ciertos organismos, todo esto de la densodependencia no funciona. Ciertos australianos
(Nikolsson y un estudiante suyo − Andrewartha) estudiando los Thrips (unos insectos con alas especiales en
forma de pluma, Trycoptera). Todos los días salían a contar los trips que veían en las flores de arbustos. El
ciclo lo comenzaban ahí en las flores y lo cerraban con una etapa terrestre donde se desarrollan las formas
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adultas finales.
Esto lo hicieron durante 4 años. En cada año por separado los picos en la población se producían durante la
primavera−verano (Noviembre−Diciembre). Pero en cada año la población iba modificándose oscilando
muchísimo. Ellos veían que la abundancia de la población no se predecía en función de la abundancia
poblacional del año pasado sino en función de procesos perturbacionales intensos (como el aumento
significativo en la precipitación o la disminución acusada de la precipitación durante un año) que alteraban
significativamente el ambiente externo.
Su conclusión fue que para muchos organismos como muchos insectos en los cuales los factores que
determinan su abundancia no son endógenos sino fundamentalmente exógenos y con un elevado componente
aleatorio la regulación de la población depende de estos factores llamados denso−independientes (catástrofes,
tormentas, lluvias torrenciales).
Ciertas poblaciones como los mamíferos y muchas aves han logrado adaptarse para independizarse de las
variaciones externas de manera que las fluctuaciones del ambiente impactan menos en ellos que en los demás.
Las poblaciones de esos organismos dependen más de factores denso−dependientes.
Entonces la aplicación del modelo denso−dependiente está restringida a aquellos organismos que son capaces
de independizarse de los factores denso−independientes y por lo tanto son los únicos con poblaciones
exclusivamente dependientes de factores endógenos y denso−dependientes.
FALTA UNA CLASE − JUEVES 22/03
Seguimos con tablas de vida como una forma de entender la dinámica de poblaciones
Hay algunos valores que se van modificando con respecto a la edad de los individuos y hacen a la dinámica de
una población.
Definíamos la tasa de supervivencia como la cantidad de invididuos del total que se iniciaban en una
población recién nacidos que alcanzaban una cierta edad. Lx = nx/no para x = una cierta edad. Las
supervivencias tenían ese rasgo en particular.
Cuando ordenamos los datos de supervivencia para una cierta población se encuentran curvas de
supervivencia que nos indican como varían las tasas de supervivencia a diferentes x.
Si representamos el log de lx no solamente se simplifican notablemente los tipos diversos de curvas que
aparecen sinó que se puede interpretar mucho mejor dado que las pendientes representan en realidad las tasas
de mortalidad para una cierta clase, qx.
Así (en representación logarítmica) se pueden clasificar mucho más sencillamente los tipos de curvas de
supervivencia.
Aunque existe una considerable variablidad en cada una de estas clases, se pueden agrupar perfectamente:
• tipo I
• tipo II
• tipo III
Las de tipo I características son las de elefante, las de hipopótamo, las de waterbucks (antílopes acuáticos), etc
(y muchos otros mamíferos más incluyéndonos nosotros). Tienen una supervivencia muy alta y la pendiente
(la derivada) es la mortalidad para la clase de edad correspondiente. Los animales con curvas de tipo I nos
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dice que la mortalidad aumenta mucho en las clases más viejas. En juventud las mortalidades son muy
pequeñas. La mortalidad va aumentando cada vez más cuanto más avanzamos en la edad. Eso caracteriza los
mamíferos como decíamos.
A veces, para relacionar en una misma escala las curvas de distintos mamíferos que tienen períodos de vida
diferentes se suele usar el valor del porcentaje de longevidad.
Las de tipo III son las que tienen un aspecto opuesto a las de tipo 1. Tienen una mortalidad muy fuerte ligada
a las etapas iniciales de la vida. Una vez superada esa etapa inicial la mortalidad es prácticamente nula. Es el
caso de organismos que tienen puestas externas muy numerosas que implican grandes mortalidades durante
los primeros instantes de la vida. Pero aquellos que consiguen alcanzar la madurez ya se mantienen vivos con
unas tasas de mortalidad ya más bajas. Además de que no suele haber mucha diferencia en la mortalidad
debido a que la senescencia no se siente de la misma forma que en otros grupos. Es el ejemplo de peces,
insectos, y muchos otros invertebrados.
Las de tipo II tienen una recta logarítmica. Es decir que la mortalidad es siempre constante. Es decir que la
mortalidad es independiente de la edad. O sea que no mueren individuos más viejos o más jóvenes con mayor
frecuencia. Sino que muere siempre la misma cantidad. Es el caso por ejemplo de las aves. Las aves son
organismos que en cautividad muestran longevidades muy superiores a las que exhiben en la naturaleza. No
presentan senescencia clave. En libertad un petirrojo no sobrevive más de 2 o 3 años. Los loros han registrado
longevidades en cautividad de más de 100 años.
En algunos casos tienen una pequeña fase con mayor mortalidad pero luego la mortalidad se estabiliza
nuevamente. Es el caso de las aves nidícolas que tienen una depredación en nido mucho más intensa. Al haber
más riesgos hay más mortalidad. Pero una vez esas aves llegan a su madurez entonces la mortalidad se hace
nuevamente constante.
Las 3 curvas nos ilustran sobre las 3 estrategias arquetípicas que veremos representadas en los tipos de
organismos que veremos ahora.
Organismos con fases de vida claramente distintas ligadas por ejemplo a hábitos tróficos distintos tendrán
curvas de supervivencia complejas y con etapas. Así dependiendo de la fase tendremos tasas de mortalidad
diferentes y que cambiarán de formas diferentes. Se forman curvas escalonadas, formas complejas, etc. Es
debido precisamente a la complejidad de sus ciclos.
En muchos casos se encuentran organismos que comienzan como una tipo III pero luego se estabilizan a
edades intermedias como una tipo II para luego terminar con grandes mortalidades en vejez como una tipo I.
Es el caso de mamíferos herbívoros que tienen problemas de caza en cotos no controlables. En grandes
espacios, en poblaciones sujetas a grandes presiones por caza furtiva hace que individuos maduros y adultos
tengan elevadas tasas de mortalidad cuando están en presencia de esas presiones sinergéticas.
Factores extraños pueden tener su reflejo en estas curvas. Esto nos está anunciando que aunque tengamos
unos tipos básicos de curvas de supervivencia no quiere decir que no podamos ver variabilidad como en tantos
otros tipos de rasgos de los organismos.
En función de circunstancias como por ejemplo la densidad de organismos en la población puede modificarse
la curva de supervivencia. Se ve la supervivencia de pulgas de agua con respecto a la edad en una curva y en
diferentes densidades de población. Cuando la densidad es de 32 individuos por litro la mortalidad juvenil ya
comienza a aumentar. Es un efecto ambiental denso−dependiente y que depende de la competencia con
recursos por ejemplo. En densidades de 1 hasta 8 por litro cada vez es más de tipo I más que de tipo II o tipo
III. Pero a partir de 16 o 32 ya la curva cambia tal y como dijimos.
104
Se ve también en el caso de Drosophilas en los que distintas especies cultivadas en las mismas condiciones
tendrán diferentes curvas asociadas a sus costumbres y las diferencias en su comportamiento competitivo.
En Patella también se ve el efecto de la densidad. Si viven en menores superficies hay más competencia y la
mortalidad se ve más acusada a partir de un cierto nivel de densidad.
Pero no solo por densidad. Sino también por sexo. Hasta una cierta edad, en focas la mortalidad de machos y
hembras es la misma. Pero a partir de una cierta edad los machos comienzan a tener mucha mayor mortalidad
mientras que las hembras mantienen una mortalidad constante de tipo II hasta la senescencia.
Esto se debe a que a partir de una edad la competencia intrasexual aumenta debido a la condición de
poligamia que es la estrategia sexual de los individuos. Esos combates tan violentos e intensos son causantes
de esa mortalidad.
En los búfalos se produce otro tanto. Los machos invierten menos energía y por lo tanto sus curvas de
supervivencia están por encima de las de las hembras. En este caso son monogámicos y por lo tanto tienen
curvas de tipo I más que nada.
En las cebras, aunque menos acusado pasa algo similar.
Un caso peculiar es el que ilustran las especies de carneros, Ovis dalli de Alaska (natural y salvaje) y Ovis
aries de Nueva Zelanda (población doméstica de crianza). Se representa la qx con respecto a la edad en años.
Tienen mortalidades elevadas en los primeros estadíos, mortalidades bajas en madurez y mortalidades altas de
nuevo en senescencia.
Para una misma edad, la mortalidad de las hembras es superior a la de los machos de la misma edad. Es otra
vez una circunstancia derivada de la mayor inversión energética de la hembra debido a las estrategias y a la
distribución de cuidados parentales, etc.
Lo que resulta llamativo es que la población de Alaska que vive en libertad tiene una curva muy similar a la
curva de la población doméstica de Nueva Zelanda que no tiene las presiones de depredación por lobos como
las que tienen los individuos de Alaska.
Esto se debe a lo que se denomina regulación por presiones del donante. En un modelo depredador−presa
normal, el depredador influye sobre la presa (sustrae material sobre la población de presas) pero ella también
influye a las poblaciones del depredador (le facilita energía y materiales haciendo que la población del
depredador se autorregula mediante la depredación). El sistema dominado por presiones del donante es el
sistema de depredador−presa en el que realmente el depredador no influye demográficamente sobre la presa
mientras que la presa sí lo hace sobre el depredador. Es decir que solo el donante y no el receptor de la energía
es el que se ve alterado.
La explicación es que realmente los individuos depredados no son muy importantes en la población. Son de
hecho individuos poco aptos. De hecho limpian a las poblaciones de excedentes de las poblaciones. Ojo: no
todas las presas son enfermos y discapacitados pero lo cierto es que son más depredados que los demás. Los
individuos sobrantes con tasas de mortalidad natural son las presas elegidas que al retirarlas de la población de
presas no infligen en ellas un grave deterioro. Sin importar entonces la presencia del depredador la población
funciona igual.
Otras deducciones sobre tablas de vida
El otro día presentabamos las tablas de vida como algo extremadamente sencillo pero que nos otorgaba mucha
información. Estaban las clases de edad, la Lx (la tasa de supervivencia), las Fx (la fecundidad), la fecundidad
105
efectiva (Lx . Fx), la esperanza de vida y el valor reproductivo.
La esperanza de vida (Ex) se calcula a partir de Lx y x. Se hace la sumatoria de Ly para cada clase de edad y
se divide todo por Lx siendo x la clase de edad del individuo analizado. Es decir que la esperanza de vida está
en función de la edad del individuo además de la curva de supervivencia de la población.
Para el tiempo de generación (T) también solo entran en juego Lx, Fx y x nuevamente. Es el tiempo que hay
entre que se produce un evento reproductivo y el tiempo que tarda el individuo generado en reproducirse por
primera vez.
La tasa reproductiva neta es el Ro que se calcula simplemente haciendo el sumatorio de las fecundidades
efectivas. Cuando Ro es igual a 1, la población no crece ni decrece sino que cada individuo deja uno detrás de
sí es decir que se reemplaza a sí mismo. Si la Ro es menor a 1 quiere decir que la población pierde individuos.
Si la Ro es mayor a 1 entonces la población está ganando efectivos (cada individuo promedio deja más de uno
reemplazándole). Ojo: no confundir con Rmax o Rvar que eran valores que se estimaban sobre el individuo y
no sobre el conjunto de la población como es en este caso con Ro.
El valor reproductivo y su sentido demográfico. El valor reproductivo de los individuo ancianos es 0. Es la
aberración tan patente en las poblaciones humanas.
El valor reproductivo refleja las expectativas de progenie futura. Las primeras gráficas las hace el gran
Fischer.
El valor reproductivo (Vx) depende de Lt, Lx y Fx (es la sumatoria de Lt/Lx . Fx, desde t=x hasta t=infinito).
Puesto que el valor reproductivo es específico de la edad los habrá distintos para cada clase de edad. Se
calcula como la suma de las supervivencias de esa y de todas las clases sucesivas divididas por las
supervivencias de esa clase multiplicado por la fecundidad de esa clase
Fischer hizo la gráfica para una población de mujeres australianas. Se mide el valor reproductivo como crece
con la edad de las mujeres hasta que se hace máximo alrededor de los 20 años. Las expectativas de contribuir
más altas son las que están en edades alrededor del punto máximo de su capacidad reproductiva. En el
momento de reproducción debe haber, para que haya estabilidad en la población, un valor mayor a 2 debido
precisamente a que esas hembras deben reproducirse no solo por ella mismas y por el macho que aportó en la
reproducción sino también por todos lo individuos que no aportarán.
Hasta la menopausia el valor reproductivo desciende hasta hacerse cero. A partir de esa edad lógicamente la
probabilidad de contribuir a la población con individuos se hace cero.
Esta curva típica de los humanos (la de tener clases de edad con valor reproductivo 0) es una anormalidad.
Normalmente, en el resto de los animales del reino, los individuos adultos se reproducen hasta las clases de
edad límite en que comienza la senescencia definitiva. Nosotros tenemos viviendo en nuestras poblaciones
individuos con valor reproductivo cero!! Y muchos!!!!
Fischer nos dice que eso depende de las presiones selectivas que se ejercen sobre las clases de edad. Una
mujer de 65 años que no se reproduce no tiene valor reproductivo y tiene una presión selectiva muy baja! Es
más. La presión es nula debido precisamente al hecho de que no podrá reproducirse y por lo tanto sus rasgos
ya no pueden pasar a los descendientes. Entonces, ¿Por qué los humanos viven hasta después de perdida la
fertilidad? ¿Por qué se puede favorecer que la longevidad de seres en una población?
Puede ser que las presiones selectivas se estén ejerciendo sobre la eficacia inclusiva de un grupo de genes. Es
decir, los abuelitos son ayudantes de cría que cuidan a los hijos y permiten que su eficacia inclusiva aumente.
106
Los patrones de variación del valor reproductivo cambian con las condiciones ambientales. El ejemplo es el
de la pulga de agua, un Cladocera. Se hace un cultivo control y dos cultivos en los que se mete la presión
selectiva de un pez o dos peces. Lo que estamos contrastando y comparando son presiones de depredación
crecientes. El efecto sobre el valor reproductivo es que aumente la importancia de los individuos de más edad.
La contribución a la generación siguiente que darán los individuos de las clases de edad más viejas aumentará
cuanto más aumenten las presiones selectivas. ¿Porqué? Porque los más numerosos, que son normalmente los
más vigorosos serán lógicamente los más depredados (simplemente porque son más!) y por lo tanto los viejos
comenzarán a contribuir más relativamente con respecto al total de la población!
El caso es arquetípico en poblaciones también humanas en épocas historicas de guerra. Las mayores
mortalidades están en las clases de juventud que están normalmente relacionadas con los mayores valores
reproductivos. Lógicamente los más viejos ven incrementado su valor reproductivo y su relevancia para la
producción de la siguiente generación.
El mismo caso se ve para otro invertebrado en el que se repite el caso aumentando las presiones de
depredación.
También se hacen experimentos analizando diferentes países que tengan condiciones de salud variables.
Distribución de edad estable
La distribución por edades es una característica de la población que influye tanto sobre la natalidad como
sobre la mortalidad. Por regla general, una población en expansión rápida comprenderá una gran proporción
de individuos jóvenes (pirámide de base ancha). Las poblaciones con crecimiento más lento tiene las
proporciones de distintas clases más igualadas (columna). Las poblaciones con crecimiento nulo tienen una
igualdad todavía mayor (la llamada forma de ataúd base angosta y casi igual que el ápice).
Cuando todas las características demográficas que hemos revisado permanecen constantes, la población se
estabiliza alcanzando la llamada estructura de edad estable. Una vez alcanzado un cierto patrón con una
determinada proporción de jóvenes, una cierta proporción de individuos selectos, y una cierta proporción de
individuos maduros permanece estable aún cuando la población en su conjunto esté creciendo, decreciendo.
Es decir, la distribución de individuos en las diferentes clases de edad se mantiene estable aunque la población
esté aumentando su número de individuos.
Aún así, poblaciones con una elevada cantidad de individuos (como en la gráfica de Kenia) en las primeras
clases de edad y en fases fuertemente reproductivas están sujetos a tasas de crecimiento elevadas mientras que
las que tengan estructuras en ataúd están más condenadas al decrecimiento.
ESTRATEGAS DE LA r Y ESTRATEGAS DE LA K
Secuencia de causalidad que produce la aparición de individuos r y K seleccionados. Nos plantearemos la
adquisición de una cierta cantidad de rasgos para poder hablar de organismos r seleccionados y organismos K
seleccionados.
Los organismos K−seleccionados se llaman así porque en vez de depender su dinámica de la Rvar (como es el
caso de los r−seleccionados), dependen más que nada de factores denso−dependientes y que lógicamente
dependerá de la K (la capacidad de carga del sistema). Los organismos r−seleccionados tienen una Rvar
constante y la K es la que realmente varía en sus medios (son seleccionados por la r). Los organismos
K−seleccionados tienen una Rvar variable y es la K la que es constante en sus medios (tienen ambientes más
atemperados y poco fluctuantes que no ofrece sensibles variaciones a lo largo del tiempo y en los que la
capacidad de carga es más que nada permanente).
107
Estrategas de la r
Suponemos que el ambiente en el que se desarrolla un organismo vive en ambientes fluctuantes − poco
atemperados (condiciones poco constantes). Un organismo en este tipo de circunstancias tendrá una población
que se comporta también con fluctuaciones. Esa población está SUJETA esos factores − factores
denso−independientes que regulan la dinámica. Si el ambiente es fluctuante, la población reflejará esas
fluctuaciones. Las tasas de mortalidad de los juveniles son denso−independientes y dependen de esas
fluctuaciones poco predecibles (escasez de precipitaciones, inundaciones, incendios, sequías, nevadas). La
estrategia aconsejable en estos casos para poder progresar y sobrevivir en ese tipo de condiciones es la
siguiente: CRIAS NUMEROSAS Y PEQUEÑAS invertir poca energía en muchas crías para aumentar la
probabilidad de reproducirte EFECTIVAMENTE (de que tus hijos nazcan y sobrevivan) mediante el aumento
del número de crías. Esto es directamente por la ley de los grandes números. Cuando un organismo
evoluciona en ambientes en esas condiciones tiende a producir este tipo de crías. Se dice que son organismos
r−seleccionados.
Lógicamente como las crías serán numerosas, deberé hacerlas pequeñas para que pueda con la energía que
tengo producir las suficientes (son dos factores que ya sabemos que están relacionados alométricamente).
Además los adultos serán de pequeños tamaños también y tendrán tiempos de generación cortos, para evitar
prolongar los tiempos entre reproducción y reproducción de manera que se pueda producir una prole
numerosa lo más pronto posible (las tasas de mortalidad adulta independientes de la densidad también son
inciertas, por lo que la estrategia es el esfuerzo reproductivo elevado y la de la madurez temprana − invertir
masivamente en reproducirte rápido y no en desarrollar tu línea somática demasiado − invertir en la línea
germinal más que en tamaño). Como se ve todos los factores están relacionados
Estrategas de la K
Viven en ambientes atemperados y poco variables. Tienen poblaciones más que nada estacionarias (fluctuan
poco). Existen escasas oportunidades locales para los jóvenes. Al crecer en número y ser los recursos
constantes, comienzan a pelearse mucho entre sí para acaparar esos recursos. Es necesario competir mucho
más que en el caso de los estrategas de la r. Y esa competencia requiere tamaños grandes e inversiones en
armamento. Es decir que la estrategia es producir CRIAS GRANDES Y POCO NUMEROSAS. Todo esto
conduce por los motivos que decíamos antes a adultos de tamaño grande y a tiempos de generación largos.
No solo los jóvenes competirán Los adultos también competirán entre sí y deberán además invertir mucho
más tiempo y recursos en esfuerzos reproductivos. Es por eso que la madurez será más tardía. Es el caso de
organismos fundamentalmente iteróparos con tiempos de generación largos y que tienen unos elevados
niveles de cuidados parentales. Son los organismos que organizan estrategias dirigidas directamente a
aumentar su eficacia individual en la explotación del ambiente para poder saturar con mayor número de
individuos en la población el sistema.
Los r serán los que más que nada decidirán
Qué no debemos hacer?
No podemos sacar directamente tamaño−crías y relacionarlo con la estrategia del organismo todo es muy
relativo. Debemos comparar entre los grupos correctamente. No podemos comparar elefantes con cucarachas.
La comparación r−K solo tiene sentido cuando comparamos organismos que por otra serie de rasgos cabría
esperar que mostraran estrategias parecidas. Pero que si los muestran distinto debe ser porque evolucionaron
en condiciones ambientales diferentes.
Un escarabajo que se desarrolló en ambientes subterráneos y uno que se desarrolla en el suelo del bosque.
Lógicamente los efectos filogenéticos se desprecian (son organismos prácticamente iguales
108
fisio−anatómicamente y con antecesores comunes de un tamaño similar). El que se desarrolló en el suelo del
bosque, un ambiente más fluctuante debería esperarse encontrar estrategias del tipo de organismos
r−seleccionados mientras que sería lo opuesto para el otro.
Es decir que son términos que debemos comparar conrrectamente y no al azar
Además no son situaciones discretas. Realmente es un contínuo dentro del cuál es fácil encontrar situaciones
donde es muy difícil determinar un organismo a uno de las dos clases. Realmente los organismos suelen ser
un mosaico de rasgos de tipo r y de tipo K. Es decir que normalmente no están en situaciones discretas sino
entre uno y otro, tal vez más hacia un lado u otro.
La Thypha angustifolia y la y la Thypha domingensis son dos helófitos muy semejantes en cuanto a ciclo y
que necesitan de buena cantidad de humedad. Entre las dos especies sin embargo encontramos diferencias que
derivan sobre todo del ambiente que ocupan.
Es necesario ver que el concepto de r o K está relacionado con los ambientes que varían contínuamente desde
estables a fluctuantes.
Se puede medir la variabilidad ambiental como la varianza de días−heladas dividido por la media que nos da
una medida de cuán variables son las condiciones climáticas. En un caso tenemos más del doble. Las plantas
de ciclo corto son las que tienen ambientes más variables. La planta de ciclo largo es la que vive en el
ambiente menos variable.
La biomasa aérea es una medida de la capacidad de carga y la competencia. Las plantas de ciclo largo tienen
saturaciones del ambiente mucho mayores que las otras como es esperable. La recolonización anual (midiendo
la cantidad de rizomas muertos en invierno) como una forma de medir también cuán r o K son también es una
forma de ver esto mismo. Los organismos de ciclo corto tienen más recursos para recolonizar.
También se ve el tema de los ciclos a partir de la variación anual de la densidad (midiendo la longitud de los
brotes).
Realmente el ser de ciclo corto o ciclo largo es una adaptación a la variabilidad del ambiente.
Lo cierto es que los ambientes no suelen permitir predecir directamente todo. Los ambientes pueden ser
fluctuantes para algunos seres y menos fluctuantes para otros (hay que medir como se percibe el ambiente por
la población estudiada en comparación con la otra analizada).
Es más, algunos ambientes más o menos estables, hasta no equilibrarse las poblaciones pueden ser muy
restrictivos y limitantes. En ambientes como la tundra (que tienen condiciones bastante predecibles) las
condiciones son muy tensas y condicionan y limitan mucho a los organismos que viven ahí. Hay un tercer tipo
de síndrome adaptativo que se ha desarrollado no en ambientes fluctuantes o estables sino en ambientes
adversos. Los ambientes adversos no se pueden catalogar como fluctuantes o no. O sea que serían un subtipo
dentro de los ambientes estables. Esos ambientes han determinado que los individuos se adapten hacia un tipo
de organismos denominados A−seleccionados (seleccionados por la adversidad).
Implicaciones prácticas de la teoría de historias vitales: influencia de la pesca sobre las estrategias de los
organismos
Las poblaciones explotadas sufren presiones de depredación similares a las que vimos a principio de año. Lo
que se hace mediante la intensa depredación lo que se hace es modificar el ambiente y afectar rasgos
característicos de su historia vital que se van seleccionando para maximizar la eficacia biológica en esas
condiciones particulares. Las influencias de la pesca intensiva se traducen en fluctuaciones y tasas de
109
mortalidad denso−independientes e inciertas (los pescadores van buscando y se llevan todo sin depender
demasiado de si hay muchos o pocos porqué? Porque deben comer!!!). Así aparecen algunos rasgos del tipo
r−seleccionados (madurez temprana, menores tamaños corporales y tasas de crecimiento reducidas con
tiempos de generación cortos). Eso hace que muchas poblaciones naturales tengan una disminución de las
tallas (los animales son cada vez de menor talla lo que tiene severas consecuencias económicas para la
explotación pesquera). O sea que ponerle un marco a la historia vital de los organismos nos permite predecir
posibles estrategias y tipos vitales en los organismos. Hay muchas propuestas el concepto fundamental es que
las distintas condiciones ambientales imponen presiones selectivas distintas que se traducen en síndromes
adaptativos distintos.
Alternativas al contínuo r−K
Grime propone un sistema ternario en el que el estrés ambiental, la perturbación y la competencia constituyen
los factores que determinan las estrategias de los organismos (en este caso, vegetales):
• ruderales
• competidores
• tolerantes al estrés − soportados a soportar severas condiciones ambientales
Estas tres plantas surgen por la competencia, el perturbación y el estrés. Establece un cuadro de tres entradas.
En plantas con poca competencia y mucho estrés aparecen animales con historias de vida que terminan en
síndromes adaptativos del tipo TOLERANTES AL ESTRÉS (como son por ejemplo los líquenes). Los
organismos con historias vitales de mucha perturbación y baja competencia y estrés termina generando plantas
ruderales (cunetas de caminos y carreteras − plantas anuales de ciclo cortísimo!). Los organismos con
historias vitales marcadas por la competencia y menos por el estrés y la perturbación tenemos organismos que
desarrollan características para bregar en condiciones con competencia elevada − organismos competidores.
En el centro de todo el cuadro tendríamos a los organismos con historias vitales combinadas e intermedias.
Estarían en el centro los árboles, los bryophyta, las hierbas perennes, etc.
Los competidores podrían correlacionarse con los K, los ruderales con los r extremos y los tolerantes al estrés
serían los A.
TEMA 23 − LA TEORIA DEL NICHO ECOLÓGICO
El nicho
Grinnell lo define en su momento como la unidad de distribución de una especie que está definida por las
limitaciones de su fisiología y su estructura física. Es lo que hoy conocemos como hábitat o nicho−espacial.
Cuando se habla de ¿cuál es el nicho de una especie se refiere a el espacio físico que puede ocupar la
distribución en el medio que puede tener esa especie y que se define por sus limitaciones fisiológicas y su
estructura. Es decir que se puede identificar un organismo con ciertas características de su entorno. Eso es
fácil llamamos a eso hábitat y hay que tenerlo en cuenta el uso del termino nicho para eso es incorrecto
Elton describe el nicho funcional dice que el nicho no son las características físicas del medio en que una
determinada especie puede vivir sino como el papel que juega el organismo en la comunidad en que vive. Lo
describe muy gráficamente diciendo que una comunidad de organismos es como cualquiera de los pueblos de
los países en que está el cura, la guardia civil, el alcalde, el farmacéutico, el médico, la panadera, etc Cada uno
de los organismos tendría una función en la comunidad. Su papel sería su nicho.
Pero hay funciones que podrán tener unos nichos que serán desempeñados por unos organismos en una
comunidad y por otros en otra. Es decir que no circunscribe organismos con papeles.
110
Una facilidad del uso de nicho como nicho funcional es la utilidad para describir el término de convergencia.
Organismos con nichos similares, aunque pertenezcan a grupos filogenéticos diferentes, se adaptarán a su
nicho funcional y evolucionarán convergentemente adoptando analogías para poder ser más eficientes en esa
función en la comunidad. Las presiones selectivas comunes que presionan a la estructura dependiendo del
nicho hace que se de esa convergencia.
O sea que las comunidades tienen un número limitado de funciones que siendo necesariamente adoptadas por
unos u otros organismos terminan produciendo la convergencia.
El nicho entonces es una propiedad de la COMUNIDAD y no del individuo como decía Grinell (quien
asociaba al individuo con su nicho − distribución − dependiendo de sus capacidades estructurales y
fisiológicas).
Esto implica la existencia de nichos vacíos!
Hutchinson habla del concepto de nicho multidimensional. El nicho es la porción del espacio
multidimensional definida por el conjunto de requerimientos de un organismo.
Un organismo está circunscrito a un entorno en el que le es posible vivir. En términos de poblaciones entornos
en que el dN/dt no sea negativo y en que se permite que una población crezca o que por lo menos se mantenga
estable.
El nicho entonces debe estar limitado por las variables que sean más limitantes y el organismos debe estar
circunscrito a los limites del espacio multidimensional determinado para esas variables. Las variables deben
ser analizadas en grupo (como afectan realmente en la naturaleza) y no por partes (como son analizadas en
labortario).
Son realmente dos miradas distintas a aspectos distintos de la naturaleza. Aprovecharemos realmente las dos
definiciones en ecología.
Ejemplo:
El cangrejo rojo americano viene de las marismas rojas de Louisiana. El cangrejo americano se llama
Procambarus clarkii. Muchos habremos oído que muchos aficionados están acostumbrados a comer el
autóctono de la península. El cangrejo americano es una especie invasora que trajo muchos problemas
ecológicos a Europa. Se cultiva en Uganda, Kenia, China y está muy ampliamente distribuido. En España
originó problemas como que esa especie es especialmente resistente a los hongos Aphanomycetes. Esos
hongos joden muchísimo al español pero no al cangrejo americano. De manera que la enfermedad ha
diezmado muchas poblaciones de cangrejo autóctonas.
La introducción, contrario a lo que se pueda pensar, fue promovida por el estado español. Para recuperar la
región de las marismas del Guadalquivir y el plan Badajoz en Extremadura introdujeron especies que sirvan
como recurso para comercializar y que permita revitalizar la zona económicamente. Entre las posibilidades se
identificó que el cangrejo podía ser una opción. Se introdujo así a consciencia. Se pensó que ambientalmente
no podía traer problemas por el hecho de que existía un nicho vacío de manera que podía entrar ahí sin joder a
otras. Como en España no hay realmente cangrejos occidentales (solo hay cangrejos autóctonos y que son
especies características de zonas no marismeñas y que por lo tanto no estaban en los lugares donde se iban a
insertar los americanos). Es decir que ecológicamente parecía que la situación se había planteado bien como el
tipo funcional cangrejo no existía, había un nicho vacío y se introdujo.
Se introduce inicialmente en el año 1973 en una finca de Extremadura. En el 74 va a Andalucía. Pero luego
comienza a aparecer en casi toda la España costera. Actualmente está en todos lados. Los problemas jodieron
111
muchísimo el ambiente por culpa de considerar el nicho sin considerar otras cosas.
El cangrejo americano hoy se produce en muchos millones de ejemplares en el Guadalquivir bajo y de hecho
se exporta a toda Europa y Estados Unidos.
El problema según muchos ecólogos proviene de que el concepto de nicho vacío realmente no existe nunca
nada puede introducirse sin producir ningún tipo de alteración. Según otros el problema estuvo en que no se
analizó bien si era un nicho vacío o no Es decir que habría mecanismos para ver si hay situaciones verdaderas
de nichos vacíos o no
NICHO FUNDAMENTAL Y NICHO EFECTIVO
La ventaja de la definición de Hutchinson es que el nicho es algo muy bien definido. Tanto que se puede
medir en el campo. El concepto está ligado a los valores óptimos fisiológicos, los valores de reproducción, los
umbrales de crecimiento, etc. Todos conceptos relacionados con la tolerancia ambiental.
El nicho fundamental sería el rango total de las condiciones bajo las cuales una especie puede sobrevivir si se
encuentra libre de interferencias con otras especies
Sin embargo, esto no es así porque siempre hay otros organismos. Si en nuestra maceta tenemos además de
geranios otras cosas, depende del grado de competencia que finalmente nuestro geranio sobreviva mejor o
peor o deba contentarse con unas condiciones que no corresponden al nicho fundamental. El nicho efectivo es
así la parte del nicho fundamental que se realiza en unas situaciones de competencia concretas. Es la porción
de espacio del nicho fundamental ocupada por una población que está sometida a
En un ejemplo tenemos la distribución de Fagus, Punus, Quercus y Fraxinus. Se ve la distribución con
respecto a dos factores, acidez del suelo y humedad. Los óptimos coinciden en casi todas las especies con
ligeras diferencias. A todos los árboles les gusta una humedad intermedia y unos medios poco ácidos. Sin
embargo aparecen algunos puntos fuera del campo óptimo. Esos puntitos son los nichos efectivos! En el caso
de Fagus aparecen
EL NICHO EFECTIVO O REAL pordría tener a veces mayor extensión que el definido como fundamental ya
que la presencia de otra especie puede dar lugar a relaciones de COOPERACION que amplían las
posibilidades de extensión de la primera. Es el MUTUALISMO. Las interacciones mutualistas permiten abrir
opciones a un organismo para ampliar su nicho efectivo más allá del nicho fundamental. El nicho fundamental
excluye las relaciones con otros organismos. Pero no siempre hay competencia. Es decir que el nicho efectivo
puede ser más pequeño o más grande. Así el nicho efectivo es simplemente una modificación del nicho
fundamental debida a la interacción DE CUALQUIER TIPO.
Cambios en el nicho de un organismo dependiendo de sus fases!
El nicho efectivo y el fundamental de un individuo pueden cambiar a lo largo de su vida. Sobre todo en
especies que tienen requisitos diferentes en fases diferentes del ciclo vital. Los cambios en la fisionomía del
organismo hacen que el nicho cambie. Ya nos lo decía Hutchinson: El nicho es una propiedad del organismo.
Cambios fisiológicos en el ciclo del organismo traerán que el nicho cambie.
Aunque son muchas las variables que influyen, son pocas las que realmente son significativas para
delimitar su nicho
Normalmente los factores limitantes (los que tienen rangos de tolerancia e impactos más significativos) son
los que realmente delimitan el nicho de un organismo. Es así que los nichos multidimensionales pueden
sintetizarse a bi o tridimensionales simplificando un poco el tema. Muchas veces incluso se hacen gráficas
112
bidimensionales en las que solo se considera una variable ambiental. Se mide así el crecimiento por unidad de
valor del recurso o la variable. Uno de los beneficios de usar este tipo de gráficas es que se pueden analizar
relaciones entre nichos de diferentes especies con más facilidad. También se usan mucho los diagramas de
Venn para este propósito.
Relaciones entre nichos de organismos
Nicho incluido: Un nicho de una especie está incluido dentro del nicho de otra especie. Para todos los valores
en que s2 puede desarrollarse, s1 tiene una eficacia mayor. Consecuencia: resulta difícil que la especie 2
pueda subsistir junto a la especie 1 sin importar que a esos valores esté verdaderamente el óptimo de s2.
Pero a veces s2 está explotando un rango de recursos incluido pero puede sobrevivir en esas circunstancias
porque sus óptimos muestran una eficacia mejor que la de la especie 1. Así se dice que compite eficazmente
en ese rango de condiciones. Dependerá de cuan rápido pueda crecer frente a la misma cantidad de recursos,
cuán rápido pueda consumirlos, etc.
Solapamiento de nichos: a veces puede ser de una forma simétrica y a veces de una forma menos simétrica.
Nichos contiguos: son dos especies que explotan espectros de recurso que están uno al lado del otro cada
especie explota hasta donde comienza a ser efectiva la otra
Nichos disjuntos: espectros de recursos explotados por dos especies sin tener en relación ni siquiera un punto.
Están realmente
El problema de los nichos compartidos
En ocasiones se describen nichos de idénticas características para diferentes especies en una misma área.
¿Puede ocurrir esto?
Se intentó explicar el hecho de que se encuentre esto de dos formas (dos hipótesis):
• Si la competencia intraespecífica es muy fuerte, puede resultar más favorable mezclarse con otras especies
aún a costa de reducir el número de la población
• Puede que el número de dimensiones consideradas en la descripción de ese nicho compartido no sea lo
bastante alto, de manera que falta por incluir en ese hiperespacio alguna dimensión más a lo largo de la cual
la separación de ambos hipervolúmenes se haría efectiva. Esta hipótesis es la más interesante. Cuando
encuentres nichos compartidos no dejes de buscar una dimensión del nicho que marque más acusadamente
las diferencias entre una especie y otra (tiene que ver con el principio de exclusión competitiva de Gause lo
veremos luego).
LA DIMENSIONALIDAD DEL NICHO
Como decíamos se puede medir los nichos entre otras cosas su anchura
Anchura del nicho
Aproximándonos simplistamente al concepto del nicho podemos reducir el nicho a un factor unidimensional.
Para los leones del Serengeti lo más importante es el recurso alimenticio (de hecho para muchos animales lo
más importante es la cantidad de recursos tróficos − eso lógicamente cambia para organismos como las
plantas en las que importa más ciertas condiciones del suelo, las precipitaciones, la luminidad). Midiendo los
valores mínimos de recursos y los máximos podemos tener la anchura del nicho! Esa anchura se medirá en
NUMERO DE GACELAS!!! La anchura será la varianza de la campana Gaussiana que forma la densidad de
113
individuos con respecto a la variación del recurso. Así simplemente conociendo la distribución que tiene una
población podemos calcular la anchura. Para plantas se podría hacer de manera similar con el agua poniendo
valores óptimos y subóptimos se puede acercar uno a la distribución y una vez aproximados a una distribución
ya está podemos medir la anchura en mmde H2O precipitados, pH, etc.
La anchura de nicho qué la determina? Son dos componentes es muy deductible Hay un componente
interfenotípico y otro intrafenotípico.
En un experimento ponemos unos renacuajos grandes, carnívoros y de crecimiento rápido. Ponemos también
otros pequeños, herbívoros y de crecimiento lento. Todos realmente son de la misma especie y vienen de las
mismas madres. Si pudieramos medir la variedad de recursos empleados podríamos saber que la anchura es
grande. Está claro. Unos consumen animales y otros consumen plantas. Tenemos unos recursos de
energía/masa muy variables. Claro que esa anchura se da gracias a que la misma especie genera fenotipos que
explotan dos rangos de recursos. En este caso se dice que hubo un componente interfenotípico que determinó
esa anchura de nicho
En humanos nosotros somos omnívoros. También consumimos de todo. Sin embargo TODOS consumimos de
todo no tenemos individuos que coman huevo, otros que coman queso Nosotros no tenemos ese componente
interfenotípico. Tenemos únicamente un efecto intrafenotípico
En los leones lógicamente podríamos aprochimarnos a medir la anchura del nicho midiendo únicamente las
presas
Un problema para construir distribuciones contínuas a lo largo de un gradiente de recurso generado a partir de
clases y categorías (como el caso que veíamos recíen para analizar el componente interfenotípico) es el
problema que tienen las categorías para organizarse.
Es así que normalmente, si los recursos son categóricos debemos estandarizar nuestra distribución normal.
Si de cada 100 especies que come un león 50 son cebras, 30 son ñus y 20 son gacelas deberíamos primero
llevarlos a frecuencias (Pi). Si hacemos 1/sumatoria de Pi2 (S) tendremos la anchura de nicho (Broadth: B).
Cuanto más específicamente coma presas la población de leones, la sumatoria de Pi2 será más pequeña
(debido al uso aritmético del cuadrado). Aunque S sea igual, si el león come 80 cebras, 10 ñus y 10 gacelas, la
anchura será más estrecha.
La Bmáxima será 1 y la mínima será 1/S siendo S el número de categorías del recurso
Podemos entonces establecer un espectro de recurso y calcular las anchuras respectivas Una especie
especialista como la especie A consume solo 3 categorías mientras que la especie B, generalista, consume
hasta 6 de las 8 categorías. Evidentemente la especie B explota una cantidad de recursos mucho mayor y tiene
una anchura mayor.
Pero los conceptos de generalista y especialista deben ser conceptos como K o r−seleccionados y deben ser
usados para comparar especies y no para categorizar y polarizar las especies bajo uno u otro concepto.
EL PRINCIPIO DE EXCLUSION COMPETITIVA
Es el principio de Gause (un biólogo soviético). Establece que si dos especies competidoras coexisten en un
ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciación de los nichos efectivos. Si esta diferenciación
no se produce, una de las dos especies eliminará o excluirá a la otra Dos especies que exploten su ambiente de
la misma manera no son capaces de coexistir es un poco lo que decíamos antes con el problema de los nichos
compartidos Si realmente vemos dos especies que comparten nicho absolutamente y ninguna de las dos se
114
elimina, es porque realmente que estén compartiendo el nicho es una apariencia derivada de una aproximación
incorrecta (no se están considerando correctamente las variables a analizar − los nichos deben ser diferentes).
Este caballero, identificado el principio a partir de otros avances teóricos decide demostrarlo. Desarrolla unos
experimentos clásicos en ecología. Coge especies que por simples, son tan parecidas que sus nichos deben ser
iguales. Son Paramecium aurelia y P. caudatum. Tienen de hecho un crecimiento aislado en placas petri
separadas prácticamente IDENTICO. Tienen un modelo de crecimiento que se ajusta al modelo logístico
perfectamente. Tienen incluso casi la misma capacidad de carga.
Cuando se ponen las dos especies juntas se ve que una crece logísticamente mientras que otra, al llegar a un
punto crítico comienza a disminuir hasta que desaparece al tiempo. Es decir que una especie eliminó a la otra.
El principio de exclusión competitiva estaba demostrado
Con posterioridad a los experimentos de Gause se hicieron otros para demostrar el carácter universal de dicho
principio. Cuando los nichos son prácticamente iguales las especies no pueden convivir. Se ve en insectos, en
mamíferos, etc. Sin embargo lo que se ve es que no siempre son los mismos los que excluyen
competitivamente a la otra especie. De hecho dependen de las circunstancias y el contexto. Dependiendo del
contexto la especie A puede desplazar a la B o viceversa.
Los escarabajos de la harina Tribolium castaneum y Tribolium confusum son dos especies que compitiendo se
eliminan de forma diferente dependiendo del contexto. En ambientes húmedos T. castaneum supera a T.
confusum y viceversa en ambientes secos. Eso se puede extrapolar a muchas especies.
Además no solo el contexto ambiental importa sino también el contexto genético. Una población no
representa a todas las de esa especie. Es decir que con los mismos organismos los éxitos relativos se ven
condicionados por las cepas o linajes genéticos concretamente. En humedad, la cepa b1 de Tribolium
castaneum supera a la cepa b1 de Tribolium confusum pero es excluido por la cepa b2 de la misma especie. Es
decir que lo único que es constante es que dos especies con el mismo nicho (tampoco el mismo justamente,
sino parecidos) no pueden coexistir.
Eso nos lleva a una pregunta
¿Cómo de diferentes han de ser los nichos para permitir la coexistencia? Y sobre todo ¿Cómo medimos la
diferencia entre los nichos de dos especies?
El concepto de Hutchinson permite facilitar muchísimo la aproximación a una respuesta adecuada para estas
preguntas. Simplemente midiendo la diferencia entre los valores medios podríamos tener una aproximación.
Sin embargo, podría ser engañoso dado que dos especies más especialistas y con la misma diferencia de
medias podrían vivir juntas, mientras que dos generalistas con la misma diferencia de medias podrían tener un
gran solapamiento y no poder coexistir. Es decir que lo que hay que medir es realmente el área de
solapamiento de esos nichos. Eso se puede hacer integrando las funciones normales de las dos especies. Sin
embargo, sería únicamente medir la competencia teórica. No solo es necesario que los nichos se midan sobre
un valor que sea limitante para ambas especies de la misma forma. Es decir no podemos medir la competencia
por el recurso OXIGENO, sino por ejemplo la competencia por recurso alimenticio, o por luz (pensemos en
plantas de una selva).
MEDIDA DEL SOLAPAMIENTO DE NICHOS
Podemos aplicar una aproximación basada en el uso de categorías para simplificar más el tema (similar a
como lo veíamos antes para medir la competencia sobre diferentes clases de recurso). El solapamiento entre j
y k sería la sumatoria de las Pij.Pik /
Esto lo podemos traducir en procesos reales. En experimentos sobre la competencia entre especies
115
filogenéticamente similares (sobre las que se supone que los nichos sean similares). Se estimó el solapamiento
de nichos comparando las longitudes del pico. Se sabe y la gente que trabaja con aves lo usa constantemente,
que lo que come un ave se relaciona estrechamente con el tamaño del pico. Midiendo el pico se puede saber
qué come el ave y así saber si hay solapamiento. Midiendo el tamaño del pico de dos especies podíamos saber
si había más coexistencia. Entre dos especies de tórtolas del género Streptopelia la diferencia del pico es del
2%. Una de las dos se extingue desplazada por la otra. Un caso parecido es el de los Paroaria el solapamiento
de nicho es elevado, tienen una diferencia de tamaño muy pequeño. Una de las dos fracasa. Sin embargo, en el
caso de dos especies de Cospsychus que tienen un grado de solapamiento mucho menor dado que tienen los
picos con un 10% de diferencia. Permanecen juntas mucho más tiempo hasta que se da el desplazamiento. Los
experimentos se hacían introduciendo la segunda especie del mismo género tiempo después de que la primera
se había desarrollado. Cabría pensar que como en los dos primeros casos la que desplazaba era la más antigua,
eso se correlacionaba favorablemente. Sin embargo en el tercer caso, esta hipótesis se disipa dado que se ve
que la que sobrevive es la nueva.
Anchura de nicho y diversidad − relación con la predictibilidad del ambiente
El solapamiento entre los nichos debe ser necesariamente reducido y limitado en los casoso de que tengamos
mayor diversidad. En las zonas templadas, la anchura del nicho es enorme y la diversidad es necesariamente
menor (son más generalistas). En las zonas tropicales hay muchos más individuos especialistas (anchura más
reducida) dado que el ambiente es mucho más constante. Otra vez vemos que todo depende de la fluctuación
ambiental. La estacionalidad tan patente en las zonas templadas hace necesario que la anchura sea mucho
mayor en los nichos de individuos que viven en estas zonas, mientras que en las zonas tropicales tenemos
nichos mucho más angostos.
La consecuencia de esto es que para un cierto grado de oferta o de rango de recursos, la posibilidad de
empaquetar especies de los trópicos es más alta que en el caso de las zonas templadas. En los trópicos hay
entonces muchos más nichos y así hay más diversidad.
Segregación de nichos y diversidad
Vemos un ejemplo para ver porqué el concepto de nichos compartidos no puede darse. Analizando tres
especies de lagartijas que se ve que conviven espacialmente y no se eliminan, se ve que comen todas ellas lo
mismo. En una gráfica de diversidad de recursos/densidad de especies parece que los nichos están solapados.
Pero analizando la densidad de cada una de las especies en relación a microhábitats en el entorno se ve que
realmente están ocupando nichos diferentes.
Se reitera el argumento: hay que repetir
El principio de segregación de nichos dice que especies que sean semejantes, para vivir todas con todas en el
mismo espacio deben segregar sus nichos de manera que se restrinjan y limiten sus nichos para vivir
solamente en esos entornos sin entrar en conflictos tróficos con las demás.
Las especies suelen segregarse más que nada por microhábitat (más frecuentemente), distribución geográfica,
tamaño o en menor medida los hábitos tróficos.
La segregación de nichos se puede producir también entre individuos de la misma especie. El mismo hábitat
puede ser explotado de formas diferentes por machos y hembras de una misma población. Los machos
comerán en las zonas altas mientras que las hembras en las zonas más bajas de la cubierta arbórea (de menor
altura). Así evitan competir entre ellos demasiado y se pueden permitir coexistir.
CONCLUSIONES (leer en el documento de la red)
116
TEMA 24 − INTERACCIONES − PARTE I: COMPETENCIA
Una de las interacciones fundamentales y de las más estudiadas. La existencia de competencia determinará
algunos de los aspectos peculiares de la estructura de una especie. Pero primero debemos hablar de todos los
tipos de interacciones. No discutiremos todos sino los más trascendentes en la naturaleza. La importancia de
unas y otras estrategias es relativa y muy discutida. Hoy en día se pone en duda si toda la atención puesta en
interacciones como el competencia o mutualismo no dejó penar a otras como el comensalismo dejándosela sin
estudiar más que nada por razones y motivos históricos. Así se piensa que la trascendencia no se correlaciona
con la atención que se le pone en los estudios. La trascendencia está todavía en boga.
• Neutralismo: 0/0
• Comensalismo: 0/+ (beneficiada una de las dos)
• Mutualismo: +/+ (las dos especies que intervienen reciben beneficio − ambas se benefician de la
presencia y coexistencia de las dos especies − es lo que conocemos como mimetismo mulleriano − el
caso en el que el simular los patrones de aspecto de otra especie implican beneficios para las dos
especies implicadas en la interacción − ya vimos un caso cuando hablábamos de unas mariposas de
Sudamérica que tomaban la misma coloración viéndose el mismo fenotipo positivamente
seleccionado − así todas las mariposas podían reducir sus tasas de mortalidad adoptando la misma
coloración para que ambas especies se beneficiaran − hay otro caso, el mimetismo batesiano de Bates)
• Amensalismo (opuesto al comensalismo): −/0 (una de las dos perjudica a la otra − el caso de plantas
que producen como residuos unos productos tóxicos que impide que otras plantas no puedan crecer −
procesos de liberación de subproductos alelopáticos − sin embargo está en duda que el amensalismo
exista realmente dado que eliminar otras plantas aunque no te reporte un beneficio a corto plazo, evita
competencia a largo plazo)
• Depredación, herbivoría, parasitismo, mimetismo batesiano: +/− (una recib beneficios y otra se
perjudica− también es el caso para la herbivoría y el parasitismo la interacción de una especie que
recibe beneficios a costa del hospedador − el mimetismo batesiano es un caso de imitación en el cual
el imitador recibe beneficios perjudicando al organismo imitado − unas moscas tienen un patrón de
coloración de bandas amarillas y negras − una coloración aposemática que permite avisar del peligro
de sustancias nocivas un organismo inofensivo está recibiendo los beneficios de disminuir sus tasas de
mortalidad porque los organismo piensan que es peligroso y no lo atacan pero eso trae perjuicios a la
especie imitada − pero los depredadores no nacen sabiendo cuando dentro de los organismos
amarillos y negros algunos son comestibles el depredador aprenderá más lentamente y se comerá a
muchos de los que pertenecían a la especie modelo − así la especie modelo sufre una mortalidad
mayor a costa de la reducción de la mortalidad de la especie imitadora)
• Competencia: −/− (los dos organismos se ven perjudicados − es el tema que nos ocupa ahora)
Las interacciones pueden ser intraespecíficas (entre individuos de poblaciones de la misma especie) o
interespecíficas (entre individuos de poblaciones de diferentes especies)
COMPETENCIA
Para comenzar tenemos ilustrado como la densidad de individuos de una población limita entre otras cosas el
tamaño medio de esos individuos adultos. Cuantos más individuos hay, más competencia intraespecífica hay
por los recursos en la población. Al haber más individuos y los mismos recursos, necesariamente se deben
redistribuir y por lo tanto los individuos no pueden crecer más. Ya vimos esto en dinámica poblacional
(factores denso−dependientes).
Sin embargo, lo más interesante es la competencia inter−específica. Qué ocurre entre dos especies que
comparten el uso o demanda de por lo menos una parte de los recursos del entorno?
Lo primero que haremos es definir los tipos de competencias inter−específicas.
117
La competencia de reparto o explotación ocurre cuando el uso de un recurso por un
individuo/población/especie reduce la disponibilidad de ese recurso para otro individuo/población/especie.
La competencia de lucha o interferencia ocurre cuando compiten individuos/poblaciones/especies en cuya
competencia una especie desplaza o excluye a la otra física o químicamente a una porción del hábitat.
Se ilustra esto en una planta ocupada por orugas. Miembros de la misma especie de orugas compiten
intraespecíficamente por la explotación de las hojas. Cada oruga consume lo que puede de la hoja. Pero
también puede haber competencia de interferencia cuando los organismos desarrollan aptitudes o
comportamientos para limitar el acceso de recursos de los individuos de la misma especie. Cuando un áfido
consume savia de la hoja (empobreciendo su aporte energético) compite interespecíficamente con las orugas
por la hoja. Esa competencia suele ser de explotación, pero si la oruga intenta pelearse con el áfido o
desplazarlo entonces hay lucha e interferencia.
Organismos que son filogenéticamente cercanos son fisiológicamente parecidos y tienen comportamientos
semejantes y explotan lo recursos de formas similares y son susceptibles de ser fuertes competidores entre sí.
Es muy generalizante, pero aunque hay excepciones, se puede asumir.
Una medida de qué tan bien se desarrolla una especie en una ambiente es medir la longitud de las hojas. En las
condiciones seleccionadas D. glutinosum crece estupendísimamente en aislamiento. El crecimiento de D.
nuriflorum es algo más ralentizado. Pero cuando hay competencia intraespecífica o competencia
interespecífica, el crecimiento es siempre menor. Pero si nos damos cuenta, el efecto de la competencia
intraespecífica de D. glutinosum la afecta mucho más que la competencia interespecífica. Sin embargo D.
nudiflorum es mucho más susceptible a los efectos nocivos de la competencia interespecífica. Y eso es aún
con especies del mismo género. Es decir que los efectos de la competencia son de difícil predicción. Lo único
cierto es que ninguna especie mejora sus prestaciones cuando hay competencia. Los efectos negativos están
siempre presentes (el tema es averiguar en qué magnitud y como y qué tipo es más importante − eso es lo
interesante).
Sobre la base del modelo logístico, dos caballeros, Lotka (americano) y Volterra (italiano) desarrollan por
cuestiones completamente distintas un modelo para explicar las dinámicas de las poblaciones en competencia.
El modelo se conoce hoy como modelo de Lotka y Volterra. Lotka trabajaba con Pearl quién le amparó al
desarrollar el modelo. Volterra no tenía nada que ver con la biología, era un matemático. Estaba preocupado
por analizar con un interés fundamentalmente aplicado esa dinámica poblacional. En Italia había problemas en
las pesquerías del Adriático. Quería entender mejor la dinámica de los recursos del Adriático. Todo eso está
animado además por lo que sería luego su yerno que era un pre−célebre ictiólogo italiano (Dancona).
El modelo de competencia interespecífica de Lotka y Volterra dice que la población de la especie 1 sufrirá un
crecimiento determinado por el modelo logístico pero al que se añade (dentro del paréntesis) el efecto de la
densidad de la segunda población (modulado por un factor alfa).
dN1/dt = r1 . N1 (1 − N1/K1 − A12 . N2/K1)
dN2/dt = r2 . N1 (1 − N2/K2 − A21 . N1/K2)
Alfa dependerá exclusivamente de cuan dura sea la competencia entre las dos especies. Además el efecto es
per cápita. Obviamente el freno al crecimiento que impone la segunda población dependerá del número de
individuos de esa segunda población. Si hay pocos el efecto es casi nulo. Si hay bastantes, el efecto puede ser
duro (siempre relativo a lo que es la capacidad de carga del sistema PARA LA POBLACION 1).
Es importante ver que realmente todo debe modularse por la capacidad de carga de la población analizada.
118
Es interesante también ver que A12 y A21 no son iguales. Pueden serlo, pero lo normal es que no lo sean. La
competencia ES ASIMÉTRICA normalmente. Es lo que vimos con la tabla de los Desmodium (las plantas
esas en las que analizamos su longitud de las hojas dependiendo a la situación en la que las crecíamos).
Lo que nos interesa del modelo es en qué medida nos ayuda a entender la dinámica de las especies en un
sistema en el que compiten. Entender esa dinámica es muy fácil a partir del modelo.
Para ello, lo primero que hacemos como se indica ahí es imaginarnos el espacio donde vamos a graficar la
dinámica de ese sistema. En el modelo logístico teníamos una gráfica que era de N con respecto a t. Pero
ahora tenemos dos poblaciones y el tiempo. De manera que deberíamos usar una tridimensional. Pero en todos
estos sistemas el tiempo no suele incorporarse en lo que se denomina el espacio de fases. La propia trayectoria
de situaciones que tiene el sistema lleva incorporado el concepto de tiempo. Entonces nuestro sistema quedará
expresado por dos ejes en uno de los cuales reflejamos la densidad 1 y en el otro la densidad de la población
2.
Derivaremos elementos que nos permitan ilustrar gráficamente ese sistema a partir de diferentes situaciones
iniciales. Para ello la estrategia es utilizar las isoclinas (los puntos del sistema para los cuales el crecimiento
de la población 1 se hace 0 y para los cuales el crecimiento de la población 2 se hace 0. Esas isoclinas
representan las condiciones del sistema para la cual la población se mantiene en el equilibrio (ni crece ni
decrece).
Si tenemos que igualar a 0 la expresión dN/dt (equilibrio: crecimiento nulo − isolínea) e identificar las
condiciones que hacen posible ese equilibrio.
Igualamos entonces nuestro modelo a 0. Lógicamente la expresión puede ser 0 si r es 0, si Ni es 0 o si el
paréntesis es 0. Pero las soluciones 1 y 2 son biológicamente triviales (aunque matemáticamente ciertas). La
condición que a nosotros nos interesa es la solución 3. Si el paréntesis es 0 entonces podemos entender qué
debe ser 0 para que la expresión sea 0. En el paréntesis K no puede ser 0 por lo que realmente
K1−N1−A12.N2 debe ser 0. Eso se convierte fácilmente en que la población N1 debe ser igual a la capacidad
de carga − el efecto negativo de la presencia de la segunda población. Es decir N1 = K1 − A12. N2
Pero N1 y N2 son mis variables!!!! Es decir que realmente cada punto de cruce N1 y N2 tendré un montón de
K1 y A12 que me determinarán una isolínea. Pero si directamente vemos qué punto del eje N1 cumple la
condición y qué punto del eje N2 cumple esa condición, sencillamente verificando lo que sucede con la
expresión para N1=0 y N2=0 podemos trazar una isolínea factible.
El punto N1=0 (corte en eje Y) nos queda N2 = K1/A12
El punto N2=0 (corte en eje X) nos queda N1 = K1
Este último argumento es muy auto−deducible. Cuando la población 2 no existe, N1 tiene un punto de
equilibrio en la capacidad de carga para esa especie. Cuando alcanza la capacidad de carga lógicamente ni
crece ni decrece. Efectivamente el punto satisface la condición puesta.
El siguiente paso es asumir que uniendo los dos puntos con una línea recta todos los puntos intermedios
satisfacen esa condición. Es decir que he dibujado mi isolínea teórica para dN/dt=0. Siempre que N2 y N1
estén en la isolínea, la especie 1 se mantendrá en equilibrio.
Hacemos lo mismo para la población 2.
Al final tenemos las dos isoclinas, una para la población 1 y otra para la población o especie 2. Al final nos
queda un gráfico con un área entre las dos isolíneas. Dependiendo de donde comience el sistema (con qué
119
número de efectivos comienza cada especie − en qué punto de mi gráfica me encuentre) el sistema
evolucionará hacia el equilibrio de una u otra población.
Ahora partimos de una gráfica con las dos isoclinas ya dibujadas. Cuando el sistema se inicia en un punto que
está sobre las dos isoclinas (el punto lógicamente se determina con el número de efectivos de cada especie que
se introducen en el tiempo=0).
Como el punto está fuera de las dos isoclinas ninguna de las dos poblaciones está en equilibrio. Por lo tanto
ambas poblaciones van a crecer o van a decrecer. Nos interesa saber lo que están haciendo. Como el sistema
inicial está sobre ambas isoclinas, la especie 1 reducirá su número de efectivos tendiendo a llevar el punto de
fase hacia su isoclina (mediante un vector que indica el movimiento de ese punto). La especie 2 intentará
hacer lo mismo hacia su isoclina. Ojo no es que voluntariamente las especies estén llevando sus efectivos
hacia el punto de equilibrio es simplemente una consecuencia.
Dependiendo de la fuerza de los dos vectores tendremos el vector resultante que será hacia donde se moverá el
punto del sistema. Es decir que el sistema en el tiempo (para NUESTRA CONDICIONES INICIALES)
tenderá a que disminuya el número de efectivos en las dos especies
Imaginamos que en un brinco, el sistema evoluciona hasta caer en la isoclina más alta (la de la especie 1 por
ejemplo). En esa condición, la población 1 está en equilibrio, mientras que la población 2 no lo está. El
sistema no se encuentra verdaderamente a gusto. Está sobresaturado para individuos de la población 2. Por lo
tanto, aunque el sistema es estable para la pob1, no lo está para la 2 y por lo tanto está bajo el efecto del vector
producido por el componente 2 (de la población 2).
Afortunadamente, inmediatamente el sistema nos describe el resultado final de la circunsancia.
Cuando se llega a la isoclina 2 ahora el ssitema está por debajo de la isoclina 1. Entonces ahora el vector
tenderá a hacer que el sistema se desplace ahora hacia la isoclina de equilibrio de la especie 1.
Así el sistema va evolucionando, cambiando y moviéndose entre las isoclinas hasta que una de las
poblaciones desaparece y se extingue, excluida competitivamente. Puesto que el sistema se encuentra por
debajo de la isoclina 1, el sistema tiende hasta que N1 llega a su K1 y la población 2 ya desapareció.
Pero y si partimos de otra situación? El sistema tenderá siempre hasta el final?
No importa donde empecemos y cuales sean las características, el resultado es siempre e inexorablemente el
mismo. Una especie se extingue y otra crece hasta llegar a su capacidad de carga. Eso ocurre siempre que las
dos isoclinas están dispuestas de esa forma. Al estar dispuestas de esa forma nos está indicando que la
campana de la especie 2 está incluida dentro del nicho−campana de la especie 1. Es por esto que una le gana a
la otra. Es lo que vimos en el tema anterior de nichos.
Qué ocurre si la isoclina de la especie 2 está sobre la isoclina de la espcie 1?
Lógicamente ahora el sistema evoluciona y el destino final es extinción de la especie 1 y crecimiento de la 2
hasta llegar a su capacidad de carga. El nicho de 1 estaría dentro del nicho de la especie 2 en este caso.
Lógico. Compiten y gana la 2. No puede haber nichos compartidos − principio de exclusión
Pero, y si las dos isoclinas tienen diferente pendiente y se cortan en un punto de nuestro campo de fases?
Por el mero hecho de que se crucen, estamos definiendo que en un punto del sistema ambas poblaciones
pueden estar en equilibrio. Cuando el sistema se encuentre en el punto de cruce entonces el sistema está en
crecimiento nulo para ambas poblaciones simultáneamente. Pero ese equilibrio no es estable debido a que no
120
es una isoclina sino que es un punto. En el momento en que el sistema se mueve de ese punto entonces o se
extingue la población 1 o se extingue la población 2. De qué dependerá que sea una o la otra? Dependerá de
donde parta todo el sistema. Realmente podríamos dividir toda la superficie de nuestra gráfica por la mitad
más o menos con una bisectriz que pase por el punto de equilibrio. Solo cuando el sistema se encuentra en la
bisectriz puede moverse el sistema hacia el equilibrio. Pero en el momento en que de ese equilibrio nos
movemos hacia un campo u otro, la inestabilidad se hace patente y el sistema evoluciona hasta que una de las
dos especies se extingue. Como la realidad es generalmente inestable es lógico que no encontremos tales
equilibrios en la naturaleza.
Es esto cierto? Es realmente tan inestable o es que realmente el modelo de Volterra y Lotka no lo permiten
debido a que es inadecuado para explicar tales interacciones?
Es que realmente tenemos un problema: no hemos analizado todas las situaciones posibles. En la situación de
cruce anterior evaluábamos el caso cuando la pendiente de la isoclina 2 era mayor a la pendiente de la isoclina
1.
Pero si ahora planteamos un cruce de isoclinas en el que la pendiente de 1 es mayor a la pendiente de 2
tenemos una situación diferente, muy diferente. Ahora, sin importar donde comencemos el sistema cambia
hasta llegar al punto de equilibrio, el punto de corte. Es decir que aunque parecen similares, los dos sistemas
de corte de isoclinas son diferentes. Cuando las isoclinas de las especies que interactuan en competencia
mantienen este tipo de relaciones, cuando las condiciones son estas, la coexistencia no solo es posible, sino
que la estabilidad es absolutamente global. El sistema se conduce inexorablemente hacia esa condición de
equilibrio sine−quanon.
Pero esto debemos traducirlo − derivar de ese modelo las directrices que nos informan en el mundo real
CUÁNDO LA COEXISTENCIA ES POSIBLE.
Coexistencia competitiva
La intensidad de la competencia está relacionada con el área de solapamiento entre esos nichos. Además eso
lo relacionabamos con la similitud fenotípica. Especies muy similares fenotípicamente cabe esperar que
tengan mucha competencia. Cuando dos aves tienen picos muy parecidos comen cosas muy parecidas. Claro
está que el caso es peor cuando tenemos dos especialistas (en cuanto a aprovechamiento de recursos) que
cuando tenemos dos generalistas. Qué tan diferentes deben ser dos especies para que puedan coexistir
competitivamente?
Si K1/A12 es mayor a K2 y K2/A21 es mayor a K1 entonces tenemos un corte de isoclinas que sí es estable.
Es decir que la capacidad de carga para la población 2 debe ser mayor a la influencia de la población 1 y
viceversa.
Si lo llevamos a la expresión de Lotka y Volterra podemos verlo más claro
En el termino limitante del crecimiento poblacional teníamos dos frenos, el freno intrapoblacional y el freno
interpoblacional. El freno intrapoblacional tenía una constante, 1/K1. El freno interpoblacional no era más que
A12/K1. Si nos fijamos bien son las inversas de lo que estamos analizando. En resumen, cuando el freno
intrapoblacional de la población 1 es menor que el freno interpoblacional de la población 2 y cuando el freno
intrapoblacional de la población 2 es menor que el freno interpoblacional de la población 1 entonces podemos
tener coexistencia competitiva. Además, freno es equivalente a competencia. Cuando la competencia
intrapoblacional de la población 2 es menor que la competencia interpoblacional de 1 con 2, y cuando la
competencia intrapoblacional de la población 1 es menor que la competencia interpoblacional de 2 con 1 En
resumen, cuando se estorban poco en relación al efecto que generan los miembros de la propia población
entonces la coexistencia competitiva se hace posible. Más resumido son más enemigos tus propios individuos
121
o los de la otra especie? Si competís más con los tuyos que con los de la otra especie entonces sí tenemos una
posibilidad concreta de convivir competitivamente.
Todo esto es lo que Gause se dedicó a estudiar con sus famosos paramecios y las levaduras con las que trabajó
para identificar ese tipo de poblaciones. Cuando los nichos son muy parecidos resulta difícil que la
competencia interespecífica sea menor que la intraespecífica. Generalmente entre especies muy similares la
competencia interespecífica es muy grande y por lo tanto hay exclusión competitiva.
Muchos experimentos se han hecho además de con paramecios y levaduras con escarabajos y se cumple
muchísimo.
En experimentos con moscas como Drosophila se intentó describir las isoclinas. Había dos especies muy
similares de Drosophila que se analizaron para buscar los vectores y las isoclinas. Se confirmó la existencia de
un punto de equilibrio y a partir de él se calcularon las isoclinas de las dos especies. Las isoclinas no
aparecían como rectas sino como curvas. Eso nos quiere decir que evidentemente nuestra asunción de partida
no era absolutamente correcta. De hecho en su momento tirábamos las isoclinas un poco a ojo. Simplemente
buscábamos el dN1/dt = 0 y el dN2/dt = 0 y luego tirábamos líneas rectas. Pero buscando cada punto por
separado (para lo cual se introducen diferentes sistemas en diferentes puntos y se intenta analizar su evolución
inmediata) se pueden encontrar las isoclinas verdaderas. Pero eso nos importa realmente? Bueno realmente no
porque todo lo que desarrollamos para isoclinas rectilíneas debe cumplirse también para isoclinas curvilíneas
parabólicas.
Como podemos medir la competencia interespecífica a partir de rasgos fenotípcos?
En 1959 Hutchinson hizo una aproximación. La razón de Hutchinson se publicó en un artículo homenaje a
Santa Rosalía en el que examina parejas de especies que se presentan tanto en simpatría (coexistencia) como
en alopatría (no coexistencia). Al comparar la razón de tamaños en estas parejas en una y otra situación
concluye que hay una razón de tamaños mínima entre dos especies que permite su coxistencia. Esta razón es
el número 1,3 (razón de Hutchinson). Eso lo midió comparando tamaños, pero se puede hacer alometría de
picos (en aves) como alometría de longitud, etc. Es decir que dos especies debían ser por lo menos diferentes
en 1,3 veces para poder coexistir. Cuanto mayor fuera la razón alométrica lógicamente será más posible que
las especies coexistan (habrá menos competencia).
Pero esta razón se comprobó que no era absoluta. En muchos sistemas las diferencias eran menores y los
animales, aún cuando morfológicamente muy similares podían coexistir.
En Mustela nivalis y Mustela erminea se veía lo que proponía Hutchinson muy claramente. Midiendo
alometrías en el tamaño de sus cráneos se veía que en alopatría la diferencia era mucho menor a la razón en
simpatría. Pero eso no sucedía por ejemplo en el caso de ratones. En mamíferos se suele usar siempre el
tamaño de cráneos, pero en aves se suele usar el tamaño del pico.
Algunos modelos nulos contradicen las hipótesis de Hutchinson − cuchillos − instrumentos de viento
Las interacciones competitivas inducen cambios en los nichos
Como la coexistencia solo es posible bajo determinadas circunstancias entonces los organismos se verán
afectados por la presión selectiva de la competencia y se verán más favorecidos los fenotipos más distantes.
Es lógico que dos especies que se inician en su historia compitiendo cada vez se diferenciarán más y se harán
más especialistas. Por lo menos con una diferencia de 1,3 como decía Hutchinson. En resumen la presión
competitiva puede conducir a que las especies cambien. Favoreciéndose los fenotipos de una especie que
eluden la competencia las poblaciones cambiarán fruto de esas presiones. Esas alteraciones son predecibles. El
ejemplo clásico es el de Darwin y sus pinzones.
122
Compresión de nicho
Las presiones conducen a la reducción de la anchura de nicho para precisamente disminuir el solapamiento
entre las especies en competencia.
Expansión de nicho
Si desaparece la competencia una especie puede expandir su nicho efectivo utilizando un recurso al que antes
no tenía acceso.
Modificación de nicho
En ocasiones, en lugar de aumentar o reducir el nicho, las especies en competencia intentan minimizar sus
efectos ajustando el uso que hacen del nicho compartido. Ejemplo: si dos especies compiten mucho por agua
intentarán reducir el uso del agua (por ejemplo respirar menos, excretar con menos agua). Así ahora sus
nichos no estarán influenciados por el uso del agua
Los pinzones de Darwin y las modificaciones de nicho − expansión de nicho (caso 2)
Es un ejemplo arquetípico de radiación adaptativa en aislamiento. Son un caso de especiación clásico. Los
picos sí recuerdan a los típicos granívoros que llamamos pinzones en nuestras latitudes. Todos proceden de
una sola especie que invadió el archipiélago de las galápagos en su momento. Ese nicho físico estaba
realmente vacío debido a que muchos recursos no son utilizados por nadie. Realmente estamos frente a
funciones no explotadas por organismos. Son nichos vacíos. Las islas en general son sistemas que necesitan
ser colonizados. No siempre contienen todo lo que podrían contener. No siempre toda la cohorte de
organismos que serían capaces de vivir han tenido la capacidad o la suerte de alcanzar esas zonas y
colonizarlas. Galápagos está a 1000 km de Ecuador aproximadamente y lógicamente muchos depredadores no
han podido llegar allí. Eso ha creado condiciones adecuadas para la vida de muchos organismos que son
clásicas presas en el continnente. Al producirse la colonización ahora los pinzones ven que sus nichos se ven
expandidos. Nadie les disputa un montón de recursos. Es así que ahora todos los pinzones comienzan a
aprovechar esos recursos.
Esa expansión termina en una especiación. Súbitamente el organismo inicial que es fundamentalmente
insectívoro termina dividiéndose en dos que tienen picos de puntas de longitudes diferentes. Pero luego otros
de repente se especializan en comer vegetación. Muchos terminan siendo granívoros e incluso cada uno de
ellos se concentra en semillas de tamaño y dureza distintos, incluso algunos alimentándose de diferentes
especies a nivel especie−específico. Evidentemente el ancestro original solo podía comer insectos en
Ecuador.. pero al llegar a Galápagos la población ve su nicho expandido y por lo tanto al no haber
competencia comienza la colonización y la especiación.
Desplazamiento de caracteres en Geospiza − modificación de nichos (caso 3)
La competencia debe traducirse en estructuras y organizaciones particulares en las comunidades naturales.
Eso ya lo dijimos. En galápagos eso terminó en especiación. Pero otro resultado posible es la variación de
caracteres morfológicos (no fisiológicos ni comportamentales) que se induce por la competencia cuando las
especies se encuentran en simpatría. El desplazamiento de caracteres es una de esas variaciones. En dos islas
pequeñas de Galápagos, viven dos especies de Geospiza en alopatría. En concreto en la isla de Los Hermanos
Geospiza fulginosa tiene un grosor de pico de aproximadamente 1 cm de media con una desviación típica
determinada. Basta medir el pico para tener una referencia del tipo de alimento que toman. Pero en la isla
Daphne major Geospiza fortis tiene una media también cerca de 1 cm. Sin embargo en otras islas en que viven
en simpatría, Geospiza fortis presenta un grosor del pico de media de 13 mm mientras que Geospiza
fuliginosa cambia y tiene un grosor de pico de 8 mm de media. Es decir que en simpatría, cuando ambos
123
coexisten y deben compartir recursos o excluirse lo que ocurre es que se da un desplazamiento de caracteres.
G. fortis desarrolla picos más gruesos y se hace más grande mientras que G. fuliginosa desarrolla picos más
pequeños. Ninguno se concentra en su tamaño de alimento que era favorito en alopatría. Es decir que se dio
un desplazamiento de caracteres. Han modificado el tamaño de un caracter
Entre dos especies de escarabajos también sucede lo mismo. Ambas especies en islas de asia sudoriental viven
a veces en alopatría y a veces en simpatría. Se ha medido el tamaño de la genitalia, una pieza característica de
los machos. Estos caracteres secundarios son los que están sujetos a modificaciones para evitar problemas a la
hora de competir por hembras. En condiciones de simpatría como son las poblaciones de Java, una y otra
especie tienen genitalias de tamaños extraordinariamente parecidos. Cuando ambas especies viven en
simpatría entonces la genitalia de una especie se hace más grande mientras que la de otra se hace más
pequeña. El óptimo ecológico tiene que ver con esto Es normal que fuerce a adoptar soluciones que no son
óptimas en casos de competencia, pero esas soluciones puede que sean las únicas posibles y en cualquier caso
es mejor que la exclusión competitiva.
Desarrollo de microhábitats − modificación de nichos
Otros efectos de las interacciones competitivas en la estructura de las comunidades − Ecología de especies
simpátricas emparentadas (segregación de nicho entre especies competitivas)
La segregación inducida por las presiones competitivas se producía a través del desarrollo de microhábitats.
Era una forma de disminuir los efectos de las presiones competitivas.
Convergencia estructural y desplazamiento − la modelación de comunidades
El número de especies de Gerbos y Ratones del desierto es distinto en los dos desiertos (no ha habido
dispersión suficiente, etc. etc. ). Pero de hábitos tróficos tienen hábitos prácticamente iguales. Especies
compartidas por dos comunidades desarrollan tamaños diferentes, incluso decenas de cm diferentes. El
tamaño medido como peso corporal de los Peromyscus del desierto de Sonora es de 24,3 gramos, mientras
que los del desierto del Great Basin tienen un peso mucho menor. Lógicamente eso debe ser resultado de las
presiones competitivas.
Una de las cosas que se hace evidente a partir del gráfico−ejemplo es la siguiente. Siendo los tamaños
discretos se distribuyen de una manera regular a lo largo del gradiente contínuo de tamaños. Es la misma idea
que vimos cuando hablábamos de las diferencias entre comunidades templadas y tropicales. Es decir que para
un cierto espectro de recursos, en un caso, en el desierto de Sonora hemos de empaquetar 6 especies, mientras
que en el Great Basin tenemos una menos, solo 5 especies. Es decir que para que los solapamientos no sean
tan grandes, la naturaleza soluciona esto ordenando y diferenciando las especies en su tamaño lo máximo
posible, desde lo mínimo a lo máximo. Cuanto más diferentes sean entonces mejor vivirán. Aparece una
estructura que obedece a un espaciamiento regular y una minimización del solapamiento de los nichos
respectivos.
Como en el Great Basin tenemos que empaquetar menos especies entonces las medias estarán en puntos
diferentes. Eso explica por qué los tamaños son diferentes para una especie en un desierto y en otro. Los
tamaños medios serán los que minimice.
Una forma de evaluar la competencia en una comunidad podría ser precisamente evaluar las distancias por
ejemplo de tamaños. Cuanto más distanciadas estén menos competencia habrá (sobre todo si esas especies son
muy similares en cuanto a fisioanatomía).
Esto mismo se repite a lo largo de muchas comunidades. Si medimos el diámetro de los caninos y ordenamos
las medias para un grupo de félidos de una comunidad se ve lo mismo. Están separadas casi a la misma
124
distancia unos de otros. Además como las hembras juegan un papel significativos en estas especies podemos
incluso diferenciar y distribuir las poblaciones femeninas y masculinas. Debemos jugar entonces con machos
y hembras como elementos distintos. Felis silvestris hembra tiene el valor más alto, mientras que el macho es
segundo. Luego viene Felis chaus hembra, luego Felis caracal hebra y finalmente Felis chaus macho y Felis
caracal macho. Pero lo curioso es que están todos distanciados a 1 mm de diferencia.
Efectos en la distribución de la competencia
Unas Macropygia (palomas cuco − las llaman así porque se parecen a los cucos es decir tienen
comportamientos cleptoparásitos − se comen huevos de otros, etc.) aparecen distribuidas en unas islas de una
manera distinta. En ningún islote se ve el caso de simpatría. Uno podría intuir que una de las dos es superior.
En ésta hipótesis lógicamente se podría producir los resultados observados. Especie que ocupa la superior, M,
especie que coloniza. Mientras tanto las islas ocupadas por la especie N y en las que no entró M serán
colonizadas por N. Pero si este fuera el caso, entonces deberíamos ver una agrupación de islas colonizadas por
N y una agrupación de islas M. Sin embargo la distribución se da en ajedrez o en damero. Qué es lo que está
sucediendo?
Ya lo vimos antes en varias oportunidades. Realmente lo que importa es cuál comenzó con más individuos, en
resumen, cuál de las dos poblaciones colonizó primero la isla. La que comienza la relación de competencia
con más individuos será la que gane. Y si colonizaron las dos al mismo tiempo? Podría originarse un
equilibrio inestable, pero sin duda terminaría la situación inclinándose hacia alguna de las dos poblaciones.
Efectos sobre la dinámica de extinción − especies introducidas en Hawai
Ya lo vimos antes también y está en relación con lo anterior.
Cuando dos especies muy semejantes comparten el ambiente una de ellas está condenada a extinguirse, si son
muy semejantes será la que entre última y por tanto la que comience la relación con menor número de
efectivos la que estará condenada a extinguirse.
Sin embargo, si las diferencias son notables entonces puede que se extinga cualquiera de las dos.
TEMA 25: INERACCIONES (II) − DEPREDACION
Otra de las interacciones clave para entender la ordenación de las especies y las poblaciones en las
comunidades naturales es el caso de la depredación. Ciertos elementos como el tamaño juegan un papel
importantísimo en lo que es la distribución discreta de los mismos en las comunidades.
Las verdaderas pirámides teóricas no existen. Eso es porque los diferentes tamaños son discretos. Entre otras
cosas por las interacciones de depredación. El pez grande se come al chico. Un depredador para comerse a su
presa suele ser más grande que su presa. Su presa tenderá a ser más pequeña para poder surgir antes y para
poder desarrollar su reproductivo antes las presas intentarán hacerse entonces más pequeñas o más grandes.
Cuánto? Lo más pequeño posible pero que te permita seguir depredando sobre tus niveles inferiores o tan
grande como puedas por lo menos hasta que el depredador le cueste acceder. Los elefantes, siendo
consumidores primarios evitan con los leones se los coman haciéndose mucho más grandes. En el pleistoceno
muchos elefantes vivían en islas mediterráneas. En esos ambientes insulares sin depredadores varias especies
de elefantes eran enanos del tamaño de perros. Es un bonito ejemplo de evolución en condiciones de ausencia
de depredación en las que el tamaño ya no es ventajoso.
O sea que la depredación tiene mucho que ver con la organización discreta, por lo menos en tamaño, de las
comunidades.
125
Cómo identificamos qué es depredación?
El parasitismo es depredación?
El herbivorismo es depredación?
Existe un gradiente que va desde lo que podemos identificar como microparásito pasando por macroparásito
al parasitoide y acabando en el típico depredador. El más clásico es el depredador que se caracteriza por tener
un tamaño mayor al de su presa. Además tiene una tasas intrínseca de crecimiento poblacional menor que su
presa. La interacción con el hospedador es la siguiente: es necesario que siempre haya más presas que
depredadores para que se mantenga un depredador. El efecto además es inmediatamente total. Se come
directamente a la presa y punto. El punto más discutible de estas características es el del tamaño. Realmente
muchos depredadores cazan de una forma no−eltoniana en la que el menor es el que se come a la presa que es
más grande. Eso lo logran cazando en grupo o utilizando otro tipo de cooperación para cazar. Pero como
referencia podemos ver las diferencias con los otros tipos de depredación fácilmente.
Los microparásitos o macroparásitos suelen ser más pequeños que el hospedador (presa). Los parásitos han
optado por una estrategia opuesta que la del predador. En vez de hacerse más grande se hace más pequeño
para poder invadir con mayor facilidad. La tasa intrínseca de crecimiento es mucho más alta que la de su
hospedador. Es necesario. De hecho es consecuencia del tamaño tan reducido. Ya vimos en su momento que
es necesario tener una tasa evolutiva más amplia para poder adaptarse rápidamente a los cambios en el
individuo−población. Tienen así tasas de cambio evolutivo mucho más grandes que las de los hospedadores.
La interacción es que un hospedador, una presa sola es suficiente para mantener muchos individuos de
muchas poblaciones de muchas especies. La interacción se ve algo más atenuada en el caso de macroparásitos
en el que un hospedador mantiene a algunos pocos menos (imaginemos el caso de teniasis). El efecto varía
entre ser ligero y ser importante en el sentido de ser perjudicial para el hospedador. El argumento en su
momento para justificar la reproducción sexual es que la variabilidad que concede permite soportar esa carga
parásita y así se puede soportar la interacción.
Pero qué es un parasitoide una especie depredadora que cuando es adulta es tan grande como el hospedador,
pero cuyas larvas son las que depredan realmente sobre el hospedador La tasa intrínseca de crecimiento es
comparable a la del hospedador, pero generalmente es algo menor. Es lógico, los hospedadores son el sustrato
para sus crías.
La relación de individuos es que un hospedador suele ser capaz de mantener varias larvas parasitoides. El
efecto es eventualmente fatal. Literalmente devorado por las larvas parasitoides que se gestaron en su interior,
el hospedador muere, pero entre el momento en que le ponen los huevos dentro hasta que las larvas emergen
de su cuerpo gorditas y alimentadas suele pasar un tiempo, incluso suficiente para que el hospedador se
reproduzca.
Como influirán las depredaciones Los mismos caballeros jugando con su modelo propio desarrollaron
también el modelo para la interacción de la depredación. El modelo pretendía explicar como funcionan los
sistemas depredador−presa.
El modelo sugerido por Lotka y Volterra es el siguiente − para la variación en la población de las presas
dNP/dt = rPNP − c1NPND
Nuevamente el balance de las entradas y las salidas determinan como van a ser los incrementos. Lógicamente
la tasa intrínseca de crecimiento per cápita de las presas multiplicada por el número de presas serán los
nacimientos menos las muertes, en resumen las entradas absolutas de individuos en la población, rN. Las
126
salidas son obvias los individuos depredados. La expresión que indica esas pérdidas dependerá lógicamente
del número de presas, del número de depredadores y lógicamente de la eficiencia de captura de esos
depredadores. Los depredadores más especializados tendrán un coeficiente específico de captura muy bueno.
Los depredadores más generalistas tendrán un coeficiente menor, pero podrán influir sobre muchos más tipos
de presas.
A su vez todo esto determinará la dinámica de los depredadores también
dND/dt = − rDND + c2NDNP
En ausencia de presas, como no tiene fuentes de las que tomar energías las pérdidas serán las tasas naturales
de crecimiento que en este caso, en ausencia de presas son las pérdidas que experimenta su población. Las
incorporaciones dependerán de las presas. Las incorporaciones dependerán de cuantos depredadores haya, de
cuantas presas haya y de cuanta energía le den esas presas al depredador para crecer y reproducirse. Ese
coeficiente modula la relación. El coeficiente no es la eficiencia de captura, sino un coeficiente de eficiencia
de aprovechamiento. Es decir cuanto realmente aprovechan de lo que se comieron en número de efectivos. Es
decir el primer coeficiente, c1 determina sencillamente la eficiencia de capturas, pero el segundo coeficiente,
c2 determina cuán eficientemente transformará a las presas capturadas en nuevos descendientes.
Otra vez igual que hicimos para el caso de las competencias intentaremos establecer la dinámica en un gráfico
de dos entradas con un área de sistemas o campo de sistemas que nos relacionan las dos N en una gráfica. Si
buscamos nuevamente los puntos de cortes de las isoclinas (buscando los puntos para los que dN/dt = 0 para
cada población) de equilibrio se ve que aparentemente son independientes la una de la otra. Pero lo curioso es
que la isoclina de los depredadores es vertical, mientras que la de las presas es horizontal. Es que realmente la
isoclina de los depredadores está sobre un valor único de presas. La isoclina de las presas está en la cantidad
de depredadores que permiten mantener su crecimiento nulo. Imaginemos que estamos en el primer cuadrante
de los 4 en que se divide el campo de sistemas. En cualquier punto del primer cuadrante el número de presas
tenderá a disminuir hacia el valor de la isoclina de depredadores. Mientras tanto, los depredadores tienden a
aumentar de número debido a que el número de presas que existe es más alto que el de la isoclina de presas
(está por encima). Al llegar a la isoclina de depredadores, como el punto sigue estando sobre la isoclina de
presas, el sistema seguirá tirando hacia disminuir el número de presas. Pero ahora en el segundo cuadrante
estamos por debajo de la isoclina de depredadores y así el número de por lo que el número de depredadores
comenzará a descender. Así el sistema se va moviendo por los cuatro cuadrantes y establece un circuito
curvilíneo que se cierra y se reanuda formando un ciclo. Si eso lo traducimos a una gráfica que sea N en
función de tiempo se ve que lo que hay es una tendencia oscilatoria notable. Esa dinámica se comprueba no
solo en el ejemplo clásico de zorro−conejos sino además en el sistema linces−presas. El mismo patrón y
efecto Gause lo comprueba con protozoos. Además en sistemas depredador presa con ácaros también se ve lo
mismo a escalas distintas. Lo que se podía modificar en cada caso es la frecuencia, la amplitud de la
oscilación, etc. Lógicamente los picos de depredadores y los picos de presas estaban muy poco desfasados
unos de otros. Lógicamente el pico desfasado por detrás (es decir más a la derecha en la gráfica) es el del
depredador. Es así que en una gráfica de estas siempre se puede identificar cuál es el depredador y cuál es la
presa sencillamente mirando ese desfase.
En resumen el modelo depredador presa de Lotka y Volterra parecía tener sentido en este caso. Pero con todo
lo bien que resulta el modelo tiene problemas muy grandes
Respuesta numérica
Al aumentar la densidad de la presa aumenta el tamaño de la población de depredadores y un número mayor
de depredadores come un número mayor de presas. El cambio de densidad de presas afecta el número de
densidad de depredadores. Nos fijamos en las pautas y dinámicas poblacionales de campo en sistemas
complejos no de laboratorio que implica unas aespecies depredadores como el cernícalo y el mochuelo y los
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roedores y musarañas (sus presas respectivas). Al aumento en la población de presas viene inmediatamente
una respuesta numérica en el número de depredadores. Esto es algo que más o menos queda bien reflejado en
el modelo de lotka y volterra. Las presas preceden en cambio a los cambios del número de depredadores. Es
así que entendíamos ese desfase. Pero no siempre las oscilaciones de depredadores se dan así.
Respuesta funcional
Había un término que discutíamos en el modelo de crecimiento de depredadores. Las pérdidas reflejadas como
el producto de su propia dinámica eran representadas en negativo. El número de depredaores que aparecían
dependía de lo que depredaban. El coeficiente era el coeficiente de eficiencia de transformación (es decir cuán
bueno es un depredador para aprovecharse de las presas). La clave yace ahí. La expresión C2NDNP nos dice
que el número de depredadores aumenta con respecto al número de presas de una forma lineal conrespecto al
número de presas y al número de depredadores preexistentes. Si se pone en una gráfica el número de presas
ingeridas con respecto al número de presas disponibles deberíamos tener una función lineal. En términos de
las pérdidas de las presas tenemos lo mismo lo único que cambia es el coeficiente de eficiencia de captura C1.
Pero en la realidad eso no se da. Llega un punto en el que el número de presas ingeridas se estanca alcanza
una asíntota. No solo porque los depredadores ya no pueden ingerir más sino que además porque cuando el
número de presas es muy grande los depredadores responderán de diferente manera y no de una forma lineal.
Es aquí donde yace el error principal del modelo
Depredadores de Respuesta de tipo 1: Es un tipo que dice que el número de presas ingeridas aumenta
linealmente hasta alcanzar un valor a partir del cual la ingestión se hace constante por unidad de tiempo
(saciedad). Ejemplo: cladóceros − crustáceos filtradores − como cualquier tamiz la capacidad de retener
partículas de comida tiene un límite de saturación a partir del cual se colmata la malla de filtración y cualquier
nueva partícula ya no puede ser retenidarebotan y escapan Los organismos filtradores suelen tener este tipo de
respuesta funcional de estancamiento de saciedad
Depredadores de Respuesta de tipo 2: Es un tipo que se parece pero que tiene la diferencia fundamental de
que alcanzan la asíntota de una forma más gradual. Pero es igual llega un momento en el cual por mucho que
aumentes la disponibilidad de presas en el medio el depredador no puede incorporar muchas más presas.
Ejemplo: babosas e insectos depredadores carnívoros − Aumentan su ingesta rápidamente frente a aumentos
en el número de partículas de alimento Esto es porque la acción de depredación en estos casos requiere
inversiones por parte del depredador a veces mucho tiempo La presa requiere manipulación del cadáver,
troceamiento, ingestión, digestión, búsqueda, caza, etc. Hasta que no te comiste a tu presa, no podés comerte
otra!!!! Este tipo de animales suelen tener esta respuesta tipo 2
Depredadores de respuesta de tipo 3: Es un tipo de respuesta sigmoidea Muestra para densidades reducidas
una baja tasa de ingesta que se ve incrementada de manera considerable cuando estas presas se hacen
disponibles en densidades elevadas. Ejemplos: depredadores especializados − depredadores como algunos
invertebrados o por ejemplo los leones depredadores visuales que lo que hacen es conformarse solo con un
tipo de presas que son abundantes debido a que las presas poco abundantes no reportan beneficios suficientes
para prestarles atención. Inicialmente se forman una imagen específica de búsqueda y se generan filtros para
las otras imágenes Solamente se forman imágenes de búsqueda para los alimentos que le reportan beneficios y
orientadas a presas que son muy disponibles en el medio Esas presas serán las que tendrán sentido en su
explotación. Eso hace que cuando ilustramos el tipo de respuestas vemos que las presas poco disponibles son
capturadas en tasas muy inferiores a las que esperaríamos por una selección azarosa. Una selección al azar
haría que esas escasas fueran capturadas menos frecuentemente mientras que las otras serían capturadas más
frecuentemente. Además de estar asociadas a depredadores especializados están asociadas también a los
multífagos, los depredadores que son capaces de depredar sobre especies de presas diferentes (una condición
indispensable para encontrar estos tipos de respuesta). Cuando la presa es muy poco disponible se presta
atención a presas alternativas más abundantes.
128
Algunos organismos pueden tener diferentes comportamientos dependiendo del contexto. Unos odonatos que
depredan sobre Daphnias tienen una respuesta tipo 2 cuando existe un solo tipo de presas mientras que cuando
hay dos tipos de presas posibles la respuesta es de tipo 3.
MECANISMOS BASICOS DE CAZA
1 − emboscada: el depredador espera a que se acerque la presa − baja tasa de éxito − poco gasto de energía
(típica escena del cocodrilo que espera a que pase el incauto o el caso del rape o peces de fondo, o el caso del
sapo que espera que pase el insecto.muchos ejemplos).
2 − acecho: observación de la presa y ataque rápido − gran cantidad de tiempo en la búsqueda y tiempo
mínimo de captura − pensamos en las garzas o las cigueñas van buscando hasta que localizan a la presa y
cuando lo hacen dan un arponazo y cazan al instante no hay espera para emboscada hay gran inversión de
energía en la búsqueda, energía y tiempo pero la inversión en la captura en sí es reducido es necesario que lo
que se coma sea muy energético y compense
3 − persecución: mínima búsqueda de la presa y persecución el esfuerzo se hace en organizar la batida y en
perseguir a las presas algo que no existe en la emboscada o el acecho el tiempo de búsqueda es mínimo y se
invierte mucho más en esa persecución también es necesario que la energía obtenida sea rentable
ESTRATEGIAS DE APROVISIONAMIENTO (OPTIMAL FORAGING THEORY)
Qué tipos de decisiones toman los organismos?
Cómo toma las decisiones el organismo?
−Donde buscar? Imágenes de búsqueda?
−Qué buscar? Cualquier cosa? O nos rinde beneficio solo determinado tipo de presas las más abundantes, las
más energéticas por unidad de esfuerzo?
−Decidir si se intenta la captura de lo encontrado?
−Realizado el intento continúo o estoy saciado?
La estrategia de aprovisionamiento óptimo (Optimal foraging strategy) es aquella que produce la máxima tasa
de neta ganancia energética (es decir la máxima energía por unidad de inversión de
esfuerzo−búsqueda−caza−manipulación).
Los depredadores no seleccionan a las presas más abundantes sino a las más provechosas las que reporten
mayores beneficios mayor energía neta las presas también son seleccionadas!!!! − eso es una presión de
selección importantísima!!! Se consumen las presas que reporten la mayor eficacia biológica!!!!!
Ejemplo: Las lavanderas son unos pájaros muy comunes que depredan sobre moscas. En un estudio de Oxford
lo que se midió es la cantidad de moscas disponibles. Están ilustradas en función de su tamaño. Dentro del eje
de uso de recursos tróficos cualquier organismo está condicionado a comer determinado espectro de tamaños
para el cual está adaptado. Las moscas disponibles más abundantes son las del tamaño de 9 mm, pero las
lavanderas tienen unos picos más adaptados a comer moscas de 7 mm. Las lavanderas seleccionaban las
moscas que querían comerse!!!! Esa selección había resultado en una adaptación es decir que como se
consumen y son mucho más beneficiosas las de una clase de tamaño determinada el fenotipo de las que tienen
el pico adecuado para comer a esas se ve beneficiado!!! Es decir que evidentemente las moscas más pequeñas
tienen menos segundos de manipulación es más fácil comerselas. Comérselas reporta una energía neta mucho
129
mayor. Esto se encuentra en muchos otros ejemplos también.
Ojo en muchas situaciones la abundancia y la selección coincide no olvidemos que se invierte menos tiempo y
energía en buscar cosas más abundantes Pero en muchos casos incluso merece la pena buscar un poco más o
invertir un poco más para obtener un resultado neto más provechoso y eso se ve. El forrajeo óptimo se da así.
REFINANDO EL MODELO DE LOTKA Y VOLTERRA
El modelo tenía algunos elementos que eran difíciles de aceptar ya lo estuvimos viendo. Sobre todo lo más
importante es que las isoclinas de depredadores y presas eran rectas que se cortaban ortogonalmente. La
isoclina de las presas se correspondía con un determinado valor de depredadores. La isoclina de depredadores
se correspondía con un determinado valor de presas. Pero sin embargo asumir que un cierto número de presas
mantiene en equilibrio cualquier número de depredadores (que no presas) es un poco pretensioso más que
pretensioso es erróneo. Asumir que un cierto número de depredadores mantiene en equilibrio cualquier
número de presas es también erróneo. No estamos asumiendo que por muchas presas que haya disponibles los
depredadores no seguirán comiendo ad infinitum. Igual con las presas. Pero el otro detalle que no habíamos
incorporado es lo siguiente. Cuando hablábamos de cómo se modificaba la ecuación de crecimiento de las
presas las pérdidas eran las debidas a las capturas y que en ausencia de depredadores eso se comportaba como
rpNp. Pero eso tiene el problema inicial del modelo logístico (no estamos considerando los factores
densodependientes). Es decir que hay que incluir el factor densodependiente al margen de la presencia de
depredadores en el crecimiento de las presas. Dicho de otra manera no se puede tener un número infinito de
presas debido a que la capacidad de carga del sistema es limitada. Es decir que para refinar el modelo de lotka
y volterra debemos conjugar ambos modelos, el depredador presa y el modelo inicial de competencia
intraespecífica. Es así que ahora la isoclina de presas es verdaderamente inclinada y la isoclina de
depredadores comienza sí en un cierto número de presas pero aumenta y luego se hace asintótica para un
cierto límite en el número de depredadores generalmente el número de depredadores no solo está determinada
por el número de presas sino que además está determinada por otros factores que nada tiene que ver con
presas sino más bien con refugios, otros recursos (la bebida), que tienen que ver más con competencia
intraespecífica.
Como se traduce eso en las ecuaciones?
dND/dt = −rDND + c2 . NPND / 1 + beta . NP (si son depredadores de tipo 2)
dNP/dt = rPNP (1− NP/KP) − c1 . NPND
Pero y cómo se podrían comportar estos sistemas? Lo que se obtiene es un comportamiento periódico espiral
en el que las oscilaciones se atemperan y amortiguan en el tiempo hasta que el sistema converge en la
intersección de las isoclinas un punto que implica equilibrio para ambas poblaciones.
En la dinámica de poblaciones lo que se ve es que una y otra población oscilan pero se atemperan hasta que
las oscilaciones desaparecen en el equilibrio en el cual hay estabilidad para ambas poblaciones en ese
momento. Lo que más llama la atención es que aunque variemos ciertas condiciones iniciales el sistema suele
ser altamente estable y que siempre se conduce a sí mismo a través de estas oscilaciones atenuadas hasta el
equilibrio. Pero esto, aunque es cierto en el modelo, en las situaciones naturales el caso es muy más
complicado y no suele suceder siempre así. Lo veremos mañana.
La única disposición posible de las isoclinas no es la propuesta inicialmente, en la que el corte de isoclinas se
produce después del límite superior de la isoclina de presas. Podríamos imaginar que la isoclina de
depredadores atraviese la de presas justo en el límite superior absoluto de la misma o que la isoclina la
atravesase antes del límite superior. Serían tres situaciones. Mientras que las isoclinas estén arriba del límite
superior de la isoclina de presas, los depredadores serán del tipo ineficiente, necesitan una cantidad mucha
130
mayor de presas para mantenerse en equilibrio. Si el cruce está por debajo del límite superior de la isoclina de
presas, los depredadores serán los de tipo eficiente, necesitan muchas menos presas para mantenerse en
equilibrio. Es el tipo de relación que es promovido por los procesos de selección natural a los que hemos
hecho referencia a lo largo de las clases pero no es el tipo que encontramos en la naturaleza más
sistemáticamente. Es el primero, el del depredador ineficaz o depredador prudente el tipo de depredación más
frecuente.
Qué es lo que hace que no sea el otro el más frecuente?
Es muy sencillo. Mientras que en el caso de depredador prudente el sistema, sin importar donde comience la
espiral siempre converge en el punto de equilibrio (equilibrio estable), en el caso de depredador eficaz, el
depredador o las presas se exintguen si el primer eje que se atraviesa es el de 0 presas se acaban presas y poco
tiempo después lógicamente depredadores si se atraviesa primero el 0 de depredadores se acaban solo los
depredadores y a partir de entonces las presas evolucionan hasta la capacidad de carga. Dicho de otra forma,
el modelo de depredador eficaz es inestable e incapaz de mantenerse en el tiempo. Es así que no lo vemos. En
el caso de que un depredador situe su isoclina en esa condición nos asegura que su permanencia en el sistema
será efímera. No aparece en la naturaleza.
Pero parece que los sistemas están condenados a desaparecer, porque si las presiones selectivas tienden al
modelo de aumentar la eficacia y ser capaces de vivir sobre densidades de presas cada vez menores, parece
que las presiones selectivas conducen a los sistemas depredador presa a una situación de extinción inexorable.
Esto no es así sin embargo en la naturaleza porque de hecho se VEN sistemas de depredador presa
Claro es obvio las presas también están recibiendo presiones para que sean cada vez más capaces de eludir
mejor a los depredadores De manera que la idea interesante es que aunque el sistema se represente de una
forma mediante isoclinas las isoclinas sufren presiones selectivas para desplazarse de forma que siempre se
mantiene una posición relativamente igual frente a los depredadores. Es nuevamente la hipótesis de la reina
roja (cambiar constantemente para que el equilibrio se mantenga).
Sin embargo, sí que cuando la situación se descompensa y el equilibrio relativo se deshace podemos pasar a
circunstancias que conduzcan a la desaparición del sistema, o porque desaparecen los depredadores o porque
desaparecen las presas y luego los depredadores.
Pero y si las isoclinas se cortan en el límite superior? Es un caso que todavía no analizamos El límite superior
de la isoclina de presas es justamente la condición de equilibrio de presas para la cual el sistema soporta en
equilibrio al mayor número de depredadores posibles, pero sin salirse del mismo equilibrio. Si la isoclina de
depredadores corta por ahí entonces tenemos un equilibrio perfecto. Es lo que se denomina desarrollo
sostenible ideal. Los depredadores extraen lo máximo que sin embargo no genera ningun tipo de perjuicio
sobre los recursos (en nuestro caso las presas). Sería de hecho la condición ideal la condición en la que
seremos capaces de disfrutar del mayor número de depredadores en equilibrio y la mayor cantidad de caza sin
que las presas se vean mermadas. Si entendemos la idea que subyace al modelo la cuestión sería pensar si
existen interacciones depredador−presa que se correspondan con el modelo. Lo cierto es que no no hay
ninguna dinámica D−P que se encuentre naturalmente en el desarrollo sostenible ideal.
Ahhh por cierto en este modelo ideal el sistema no evoluciona en espiral sino que evoluciona en círculo como
el modelo inicial D−P de Lotka−Volterra. El tema es que además, ese equilibrio es completamente imposible
de alcanzar.
Es así que solo el primer caso, el del depredador ineficaz, o mejor dicho, ahora que ya vimos que es el único
modelo verdaderamente sostenible, el depredador prudente o inteligente.
El modelo nos ilustra que pese a lo razonable que pueda ser una propuesta de conservación de especies
131
predadoras a través de aumento del número de presas, realmente esto no es así.
Es la paradoja del enriquecimiento. En principio uno asume que enriqueciendo la población de presas se
favorece al sistema en conjunto. Pero el modelo nos dice que eso no es precisamente así. Darle más alimento a
las presas por ejemplo haría que la capacidad de carga del sistema aumente. Con ese aumento, toda la isoclina
de presas se mueve sobre el eje de las x y eso puede hacer que la posición relativa de la isoclina de
depredadores ahora haya cambiado. Los predadores no cambiaron, pero las presas han hecho que su isoclina
aumente hasta que el equilibrio se haya transformado en inestable. Las presas se mueren rápidamente porque
aumentan mucho de número y rápidamente se extinguen a continuación los predadores. Lógicamente, un
pequeño enriquecimiento no debería por qué tener estos efectos es más podrían tener un efecto bondadoso,
llevando el corte de isoclinas más hacia el límite superior de la isoclina de presas.
Pero el modelo nos hace ver que es posible dar un enriquecimiento negativo y que deben ser evitados. Es una
paradoja como decíamos.
Otros modelos depredador−presa un poco más elaborados tienen isoclinas más complejas. Hay casos en que
no importa qué cantidad de depredadores haya en el sistema siempre habrá una cantidad de presas la isoclina
de presas tiene una asíntota en x=0. Eso representa la existencia de refugios de presas. Muchas veces un
número de presas jamás jamás serán accesibles a depredadores y tendrán siempre un remanente debido a que
hay zonas limitadas en las cuales las presas pueden refugiarse eximidas de los riesgos de depredación.
La isoclina de depredadores podría no cortar el eje x sino primero cortar el eje y (por ejemplo cuando se
desplaza muy a la izquierda). Cómo va a haber depredadores sin presas que los mantengan? Eso está diciendo
que el depredador es multífago el depredador debe estar alimentándose de otras presas. Puede haber un cierto
número de multífagos en la población que puedan mantenerse, aunque en bajo número, comiendo otras cosas.
Además podríamos tener situaciones en las que existen múltiples puntos de equilibrio en los cuales las
isoclinas de cada población se están cruzando. Esos puntos son los interesantes. Pero el sistema estará en
equilibrio estable en todos los casos? Cuando se analiza la dinámica se ve que solo algunas condiciones son
estables mientras que otras son inestables. Estos ejemplos son más reales. Es decir que efectivamente y
siguiendo sobre la base de un sencillo modelo somos capaces de escudriñar el comportamiento de esas
interacciones que pueden llegar a hacerse notablemente complejas y que pueden ilustrar muchas cosas sobre
el comportamiento en la naturaleza.
CIRCUITOS RECURRENTES POSITIVOS Y NEGATIVOS
No es más que el uso de una terminología durante los años 60 en la ecología que se adscribió al estudio de los
sistemas cibernéticos (la teoría de la información), etc. En aquel momento cobran auge los sistemas
autocontrolados y autoorganizados de los cuales los sistemas ecológicos parecen ser una analogía natural. Se
analizó las consecuencias de esas interacciones entre dos elementos que son la competencia y la depredación.
Para describirlas en ese contexto como circuitos recurrentes negativos en el caso de la depredación (porque es
positivo para una especie y negativo para la otra). La competencia es un circuito positivo debido a que los dos
depredadores que compiten se ven perjudicados y menos por menos es más. Cuando dentro de un sistema se
implanta un circuito recurrente negativo se está introduciendo un elemento de estabilización. Son los
negative−feedbacks. La depredación que parece una cosa salvaje, violenta y desestabilizadora, por sus
consecuencias su influencia es justamente lo contrario, es una influencia de carácter estabilizador.
Es más en competencia nos costó muchísimo encontrar las condiciones en las que la competencia severa
conduzca a un equilibrio. Lo encontramos mucho más fácilmente en la depredación en la que por lo contrario,
la inestabilidad es tan rara que no existe en la naturaleza.
132
En resumen hay interacciones que estabilizan los sistemas autocontrolados cibernéticos y hay interacciones
que desestabilizan. El efecto de la depredación en la organización de las comunidades naturales es
precisamente un efecto estabilizante y nada empobrecedor. Si de la comunidad eliminas el depredador se
supone que las comunidades florezcan apaciblemente en ausencia del depredador tirano. Pero esto no es así.
En los años 60 Robert Paine se dedicó a estudiar comunidades intermareales en las costas rocosas del estado
de Washington. Estudió lapas, pitones, moluscos bivalvos, percebes, etc. y realizó experimentos para analizar
el verdadero efecto de la depredación. En esos sistemas intermareales los organismos sésiles tienen dos
depredadores fundamentales, las estrellas de mar y los caracoles. Lo que hizo paine fue eliminar a las estrellas
de mar de algunos trocitos de esas zonas. Lejos de que aumentara la cantidad y variedad de especies, la
riqueza específica desaparecía.
Lo que sucedió es que la biomasa aumentó pero los sustratos acabaron siendo monocultivos de mejillones
todas las demás especies desaparecieron.
Eso se explicaba muy sencillamente. Era la presencia del depredador la que hacía que, debido a que él se
comía a la especie competeitivamente más exitosa, la potencialmente más abundante, había lugar para más
especies. Qué sucedía?
En general los sésiles compiten más por el espacio que por los nutrientes (sucede en plantas y sucede en
sésiles marinos). Los mejillones en ausencia de control se hacen poco a poco con todos los espacios
disponibles de forma que si un organismo muere, en lugar de aparecer otro de su misma especie u otra, lo
ocupa un mejillón. Al poco tiempo eso hervía de mejillones. Pero como el depredador come precisamente a la
presa más abundante está generando opciones para que otras especies se instalen en el sistema. Eso hace que
se mantengan poblaciones de otras especies en ausencia de tan intensa competencia por el espacio.
La depredación es así un poderoso factor de regulación que está removiendo esos factores y promoviendo la
diversidad y heterogeneidad de los sistemas, que no su abundancia.
TEMA 26 − OTRAS INTERACCIONES
Hay muchas de esas otras interacciones que resultan muy relevantes. Las limitaciones del curso obligan a
limitarlas. Algunos consideraríamos más relevantes estas que las otras. La preminencia de depredación y
competencia es que son las más amplias y las más estudiadas. Pero el mutualismo es aparentemente mucho
más presente de lo que previamente se había estimado y tiene influencias mucho más importantes de lo que se
pensaba en la estructuración de las comunidades naturales. Además la herbivoría es muy similar a la
depredación. Pero es algo más peculiar y esas peculiaridades debemos mencionarlas. El parasitismo es algo
similar a la depredación también
HERBIVORIA
Cuando hablábamos de depredadores estabamos hablando desde parásitos hasta macrodepredadores. Si
hacemos un esquema de los diferentes tipos de depredación en función de la probabilidad de muerte de las
presas que puede ser baja o alta y en función de la duración de la interacción que puede ser corta o larga
podemos identificar los diferentes tipos de depredación.
Con probabilidades de muerte altas y duración de interacción breve teníamos a los macrodepredadores. Pero
también coinciden ahí los granívoros, un tipo de herbívoros que comen granos (sin hablar de zoocoria).
En el otro extremo tenemos los que tienen los parásitos y los artrópodos herbívoros. En ellos la asociación es
larga en duración y la probabilidad de muerte del organismo es reducida. Es muy raro que los artrópodos se
coman tanto una planta como para que la maten. La afectan, pero no tan intensamente como para acabar con
ella en un tiempo corto de tiempo.
133
Los parasitoides eran los que generan probabilidades de muerte elevadas pero que tenían duraciones de la
asociación largas.
En su extremo opuesto teníamos a los ramoneadores y comedores de pasto. Son los tipicos organismos que
consideramos cuando pensamos en herbivoría. La probabilidad de muerte del organismo es baja y la
interacción es corta dado que se limita al tiempo que le toma al organismo arrancar un trozo de la planta y
comérselo.
No siempre las interacciones entre el herbívoro y la planta son del tipo depredatorias. Solamente la herbivoría
sensu stricto es decir el comerse la planta es una depredación. Pero por ejemplo las colonias de abejas son un
sistema en el que el herbívoro se beneficia pero la planta no recibe perjuicios. Luego puede ser que una planta
le de a un dispersor o a un organismo polinizador algo de recompensas siendo los dos beneficiados de la
relación. Pero incluso puede haber relaciones en las que el herbívoro no se ve beneficiado como por ejemplo
en el pisoteo (en el que la planta se perjudica) o en la dispersión de semillas o zoocoria (en la que
normalmente el herbívoro no se beneficia). Las plantas carnívoras son el opuesto del animal herbívoro la
planta se ve beneficiada y el herbívoro no. Estos casos se dan cuando algunos nutrientes las plantas no pueden
obtener nitrógeno por ejemplo del sustrato y tienen que comer proteínas para seguir viviendo. Otra más es la
de las plantas espinosas y los herbívoros o los no−usuarios.
Es decir que hay todo desde depredación hasta mutualismo o comensalismo, etc. Pero lo que sí no hay
competencia en sentido estricto dado que realmente pelean por recursos diferentes herbívoros y plantas.
Diversidad taxonómica de la herbivoría
La herbivoría es dominante en casi todos los ecosistemas. Cerca del 26% de todas las especies conocidas de
herbívoros son especies de insectos fitófagos. Se calcula además que la mayor parte son coleópteros,
lepidópteros, himenópteros, dípteros, hemípteros y ortópteros. Los coleópteros son los más diversos de todos
los insectos y más o menos un tercio de coleópteros son fitófagos. Todos los lepidópteros explotan a las
plantas en una u otra etapa de su vida. Entre los himenópteros la importancia de la herbivoría es menor pero
igualmente importante. Es más importante en los hemípteros en las que la mayor parte de las chinches son
herbívoras. En los ortópteros todos son fitófagos. Los fásmidos y la mitad de los tisanópteros (thrips) también
son herbívoros.
Pero el hecho de que existan tantos cientos de miles de especies herbívoras hace que sea complicado
establecer generalizaciones.
Pero algunas se pueden esbozar
Los mamíferos herbívoros son generalmente más grandes que los insectos herbívoros debido
fundamentalmente a los problemas de la alometría−tamaño−número de descendencia que ya hablamos. Los
insectos suelen alimentarse de trozos de plantas mientras que los mamíferos suelen comerse plantas completas
− son fitófagos. La mayoría de herbívoros marinos no son estrictos sino omnívoros.
La mayor parte de vertebrados herbívoros son polífagos y se pueden alimentar de más de una especie de
hierbas. Pero en invertebrados suele haber monofagia lo cual es importante sobre todo en relación con las
explotaciones agrícolas. Los organismos altamente especializados insectos suelen ser los que traen los
problemas de plagas, deterioro de alimentos y frutos, etc.
El número de herbívoros aumenta con el rango de distribución la abundancia y el tiempo de exposición de la
planta. La planta piensa cuántos herbívoros son capaces de comerme. Existen las posibilidades desde que te
pueda comer solo 1 herbívoro hasta muchos. La presión selectiva que sufra una planta será dependiente por
ejemplo de su distribución−abundancia y el tiempo de exposición. Cuanto más común es una planta más
134
aumenta el número de especies que se la pueden comer. Cuanto más masa tenga más podrán comérsela. Por
último, si está expuesta a determinadas especies fitófagas dependientes de esa planta a lo largo del tiempo
evolutivo hará que esas especies se especialicen en comérsela. Las especies más antiguas y que han estado
más tiempo expuestas a fitófagos mantienen un número mayor de especies fitófagas que las más nuevas y
desconocidas.
El número de insectos que se alimenta de especies más nuevas como el chopo es mucho menor que el número
que se alimenta del roble que ha estado más tiempo dando vueltas.
Los rangos de distribución de ciertas herbáceas también está en relación como ya hicimos referencia. Aquellas
que tienen un más amplio rango de distribución soportan una carga herbívora muchísimo más acusada.
Existe una considerable diversidad ecológica en la herbivoría. Muchas orugas son muy específicas de una
planta. Roen las hojas cuando son jóvenes. Pero luego cambian al hacerse mariposas. Los adultos explotan
con más frecuencia flores (libación de nectar).
Las cigarras por ejemplo permanecen años en las raíces de los árboles alimentándose de savia. Esas cigarras
emergen durante solo 3 meses después de 17 años y se comen ahora los árboles. Las calles de algunas
ciudades se llenan de millones de animales de estos en verano en Sudamérica. En la época reproductiva hacen
estridulaciones y montan unos ruidos considerables. Pero eso es solo 3 meses cada 17 años. La sincronización
de esa emergencia se debe a que es necesario que exista una fuerte sincronía para que las posibilidades de
reproducción sean las mayores posibles (nuevamente lo más eficaz es lo seleccionado selección normalizada).
La disponibilidad de material de los consumidores depende de manera intensa de las características de los
productores terrestres. En ellos según sean herbáceas, arbustos o árboles jóvenes o maduros, en uno y otro
caso la asignación de recursos que se hace a cada parte condiciona e influye severamente en como se
producirá la herbivoría. En las praderas de herbáceas casi la mitad o más va a tallos verdes hojas. Esos son
sistemas con mucho rejuvenecimiento que tienen una actividad herbívora super intensa debido a eso. La
producción neta anual de biomasa es altísima. Pero en bosques, los sistemas son difícilmente explotables. La
mayor parte de energía se invierte en lignina, tallos duros, muy poco a raíces y menos a hojas y frutos, etc.
Eso ya lo discutimos en el primer parcial. Pero debemos recordar que todo está ligado. Los procesos de
herbivoría hacen referencia a todos los elementos que funcionan en las estructuras de transferencia de energía
que se explicaron antes.
Los niveles varían notablemente entre sistemas terrestres y acuáticos. En función de la PPN los niveles
aumentan con el aumento de la PPN. Es lo mismo que vimos en el caso anterior. En las herbáceas y arbustos
la PPN es mucho mayor que la de los árboles. Eso facilita y estimula la cantidad de herbivoría. La tasa de
herbivoría medida en gramos de carbono seco consumidos por área por año. A producción primaria
equivalente los sistemas acuáticos tienen tasas mucho más altas. Eso por qué? Es fundamental en el mar hay
fitoplancton y el fitoplancton es comido por muchísimos organismos. El fitoplancton−algas se comen
completamente. No tienen desperdicio. Las algas no tienen estructuras de soporte. Mientras que un alga es
consumida en totalidad, una planta tiene partes más difícilmente utilizables. Es decir en el agua te comés todo
del vegetal mientras que en la tierra muchos elementos no son utilizables simplemente porque no te los podés
comer (se procesan de una forma especializada y que tardan más tiempo).
Es decir que como hay más PPN aprovechable habrá mayor tasa de herbivoría. Lo que permite que el sistema
se mantenga y lo hace sostenible son las elevadísimas (mucho más que en tierra) tasas de renovación.
Herbivoría es un cajón en el que se meten muchas cosas. La acción herbívora no siempre implica la muerte
del productor. Es lo que se denomina herbívoros parásitos. Nos evoca que la interacción produce un perjuicio
pero que la muerte no es inmediata muchas veces no se mata siquiera la planta. Las orugas de muchas
mariposas infligen daño pero la planta sigue viviendo. Es análogo a lo que vimos de parásitos animales. Aún
135
así la situación presenta un gradiente a lo largo del cual encontramos interacciones muy diversas.
Dinámicas de la herbivoría
En el caso de los predadores llegábamos a la conclusión de que modificando en parte el modelo inicial (que
también aparecen en la interacción de herbívoro−planta) podemos encontrar dinámicas oscilatorias
amortiguadoras que se estabilizan en los equilibrios estables. Los impactos de la actividad herbívora son a
veces muy severos y dependen de la densidad de estos organismos. Generalmente presentan una dinámica
irruptiva. Una población llega, crece rápidamente y luego colapsa cuando la vegetación se extermina. El caso
es el del gusano de seda siberiano (Dendrolimus sibericus) quien consume las acículas de los pinos. En 2 años
es capaz de acabar con todos los individuos de una población desde la invasión (la procesionaria del pino).
¿Cómo reaccionan las plantas?
• afectando negativamente el éxito reproductivo o su eficacia (las plantas actuan como elementos
pasivos y muestran en su densidad los efectos negativos inducidos que dependen de la densidad
herbívora)
• Compensación − las plantas sometidas generan o inducen ajustes morfofisiológicos que compensan
por ese daño que la presión herbívora significa cualquiera con un césped en el jardín sabe que para
mantener el césped hay que cortarlo cortar el césped es lo mismo que simular retirada de biomasa por
un herbívoro por compensación la planta crece con mayor intensidad El césped para mantenerlo
vigoroso hay que cortarlo
• Sobrecompensación − se produce una respuesta ante la pérdida de eficacia o crecimiento
reaccionando dando lugar a un crecimiento desmesurado alcanzando biomasas muy por encima de las
que tendrían de forma natural así tendríamos tres tipos de respuestas .
Si en el eje de las X ponemos la intensidad o presión herbívora y en la Y el efecto de crecimiento de la planta
vemos que tenemos 3 curvas posibles. La primera es una recta con pendiente negativa. La segunda es una
recta horizontal que a partir de una cierta densidad se torna como la primera (comienza a hacer declive). Es
lógico no se puede mantener el equilibrio ad infinitum. La disponibilidad de recursos para el efecto de
compensación está limitada sobre todo por los niveles de herbivoría. El último es el de la sobre compensación
en el que las plantas primero crecen más de lo normal con unos niveles bajos de herbivoría pero alcanzado un
cierto nivel de presión ya el sistema vuelve a decaer lógicamente.
Porqué hay tanta vegetación? Por qué los herbívoros no consumen más?
El problema se resuelve en la pregunta de por qué el mundo es verde?. La herbivoría es muy importante es
una interacción presente en todos los sistemas. Es el paso fundamental para que se de la transición
productores−cadena de consumidores. Pero si la herbivoría es tan común nos debería asombrar que todavía
haya tanta jodida hierba dando vueltas por ahí. Qué es lo que hace que los fitófagos estén controlados?
En 1960 el ecólogo Aristón propone que hay un proceso descendente que controla los efectivos de las
poblaciones. El control de procesos descendentes top−down es muy simple. Si pensamos los sistemas como
pirámides y redes estamos asumiendo que el nivel de los productores primarios está siendo controlado por el
nivel superior, el de los herbívoros, que a su vez está controlado por el nivel de los depredadores. Por qué hay
pasto verde? Porque no hay suficientes gamos. Por qué no hay más gamos? Porque hay lobos que se comen
los gamos. La pregunta entonces se traslada a por qué no hay más lobos? Ya lo vimos en la dinámica
depredador−presa.
En conclusión: es gracias a la presencia de depredadores que se controla la abundancia de productores
primarios.
136
Pero el estudio de las interacciones animal−planta sin embargo sugiere la primacía de las fuerzas ascendentes
como determinantes de las abundancias de herbívoros. Serían procesos bottom−up. Son los nutrientes los que
controlan la cantidad y dinámica del número de productores primarios. Cuanto más nutriente hay, más
productores hay y más disponible es la energía para herbívoros y cuando hay más nutriente, los productores
primarios ahora pueden ser los suficientes como para que puedan controlar la cantidad de consumidores
primarios. Esos ahora controlarán el número de depredadores.
Pero ambas aproximaciones son incompatibles o es top−down o es bottom−up.
Hoy en día se asume que son los últimos, lo cual no quiere decir que muchos sistemas funcionan como
top−down. La idea es que los procesos circulando a lo largo de las redes tróficas en sentido ascendente o
descendente es de extraordinaria utilidad en muchos aspectos de gestión de ecosistemas en los que se usan
esas aproximaciones para ver como funcionan sistemas intervenidos hace tiempo.
La idea nos sugiere también que precisamente la influencia ejercida desde el nivel superior es trasladable al
concepto de presión selectiva que es la que actúa haciendo que los productores primarios cambien.
Mecanismos de defensa de las plantas
. las plantas actúan como objetos inanimados en la mayor parte de los casos, pero generalmente sí se adaptan a
esas presiones selectivas
• Cambios cualitativos: pocos nutrientes y mucha lignina hace que reduzcan la herbivoría
• Cambios estructurales: espinas, cubiertas coriáceas
• Sustancias químicas: terpenos, fenilpropanos, alcaloides, tóxicos
Estos cambios se dan de una forma no−azarosa. Los troncos lignificados de los pinos no están sobre las hojas,
sino por debajo. Obvio sino los pelarían los herbívoros. Las hojas coriáceas de las encinas.
Eso lo hacen para reducir las presiones herbívoras.
Significado evolutivo de las sustancias químicas secundarias producidas por las plantas
Evidentemente cuando una planta está generando toxinas para alguien es lógico que no se generan
directamente sino que es un producto metabólico secundario que son nocivos. Los organismos buscan
mecansismos para expulsar esas toxinas que son malas para ellos mismos si no se expulsan. Es decir que la
primera hipótesis es la de la autointoxicación.
En ese cuadro, la producción no sería buscada originalmente sino que la producción incrementa la eficacia por
alelopatía y disminución de herbivoría y es así que es seleccionado el mecanismo de expulsión
posteriormente.
Esa hipótesis es rechazada dado que muestran tasas de recambio incompatibles con los patrones de
aculmulación de productos de excreción.
La segunda hipótesis sería que las hubieran generado a propósito como defensa. La producción aumenta la
eficacia biológica al reducir la herbivoría. Se producen así expresamente y a propósito y suponen un coste
energético para la planta. Abre un sin fin de posibilidades para plantear hipótesis para verificar si esto es así.
Los taninos, una de esas sustancias, relacionado con el número de hojas se producen, cuanto más taninos se
producen menos hojas se tienen y menos fotosíntesis y crecimiento habrá. Las plantas deben desarrollar
menos defensas si los costes son elevados y producirán más defensas si están sujetas a presiones de herbivoría
137
mayores.
Las plantas deberán destinar más defensas a los tejidos más costosos y valiosos. Las defensas se
incrementarán cuando las plantas sean atacadas y se reducen en ausencia de riesgos.
Debido a los altos costes de producción, los mecanismos deberán reducirse en condiciones limitantes para la
incorporación de energía por la planta (condiciones pobres de nutrientes).
En la ilustración final, se ve como las plantas alcaloides tienen más alcaloides cuanto más ecuatoriales son.
Mientras tanto que en latitudes altas, cerca de los polos hay mucho menos plantas con alcaloides. Eso es
lógico en las zonas tropicales la presión herbívora es mucho mayor que la presión herbívora en latitudes
polares. Además encontramos un claro gradiente que nos dice que los alcaloides se producen mucho más
cuanto mayor es el riesgo de fitofagia.
La hipótesis de la disponibilidad de recursos
Es la que relaciona la abundancia de recursos con el tipo de defensa desarrollado por la planta. Son los
recursos los disponibles a la planta los que entran como elemento en juego de manera importante. La
habilidad para reemplazar los tejidos retirados por los herbívoros también es considerada por la hipótesis.
La disponibilidad de recursos depende de las tasas de crecimiento de las plantas. Las plantas de crecimiento
rápido tendrán menos presiones para producir sustancias y defensas porque su habilidad para reemplazar los
tejidos es más elevada y son capaces en conjunto de soportar una mayor presión herbívora a la que pueden
hacerle frente gracias a que se regeneran rápido.
En las de crecimiento lento es mucho más costoso regenerar tejidos y así tendrán más presiones para producir
sustancias. Las plantas más costosas usarán más defensas que las que pueden crecer más rápido.
DEFENSAS INDUCIDAS
• son aquellas que solo se producen cuando la presión herbívora es elevada
• se evitan así los costes de producir defensas contínuamente (no voy a protegerme cuando la presión
no esté presente es más barato)
• problema: son verdaderamente defensas?
♦ Afectan los cambios a las tasas de herbivoría? Lo cierto es que si los herbívoros no se enteran
de que comer esas plantas es malo y tardan mucho desde que comienza la interacción hasta
que finaliza puede ser que no logren ser efectivas
♦ Restulan los cambios en menores daños hacia la planta o en aumento de su eficacia biológica?
Si no cumple estas dos cosas no sería propiamente una defensa dado que no sería efectiva o útil para la planta.
Ejemplos:
• aumento de sustancias tóxicas en la planta del algodón en respuesta a invasiones súbitas de ácaros
♦ En el caso en que las plantas han tenido experiencias previas con ácaros (en un caso ácaros de
la misma especie en el otro ácaros de una diferente especie) se ve que el efecto de la
producción de defensas es mucho más eficaz el número de ácaros se ve reducido
♦ En el caso en que las plantas no han tenido previas experiencia y no se había inducido la
respuesta defensiva previamente la defensa no era para nada eficaz el número de ácaros
permanece alto
♦ Se ve que es similar al sistema inmune de humanos por ejemplo
• Producción de espinas en Opuntia stricta. Aprovechando islas (laboratorios ecológicos
138
abundantemente utilizados) en los que se analiza el porcentaje de plantas con espinas diferenciando
islas con presión herbívora e islas sin presión herbívora, en las islas sin pastoreo la mayor parte de las
plantas no tienen espinas eso es al revés en las islas con pastoreo. Es obvio que las defensas se
generan cuando hay pastoreo y no se generan cuando no existe presión.
COEVOLUCION y MUTUALISMO
• Los animales responden a las defensas de las plantas mediante la evolución de rasgos que les permitan
superar esos mecanismos (los vimos en presiones de competencia, de predación, etc.)
• Algunas plantas y animales han coevolucionado hasta el punto de que su relación se convirtió en
mutualista.
En la herbivoría del roble, los robles soportan más de 200 especies alimentándose de él. El roble europeo sin
embargo presenta una intensidad de herbivoría no constante ni contínua a lo largo del año. Sufre altibajos que
se relacionan con la propia dinámica del roble. Las hojas no siempre contienen el mismo número de nutrientes
a lo largo del año. A medida que el año transcurre se hacen cada vez más largas y más duras. La oruga de
mariposa será capaz de procesar mucho más eficazmente hojas blandas que hojas duras. La acumulación de
taninos se hace más patente en las hojas viejas. Así en el proceso de co−evolución se ajustan finalmente los
ciclos de las orugas y mariposas con los ciclos del roble para que ambos se vean beneficiado.
Pero los procesos de coevolución de sistemas pareados y en algunos casos multiespecíficos no son exclusivas
de animales−plantas sino que están mucho más extendidas en la biosfera. La evolución conjunta de dos o más
taxa que tienen estrechas relaciones ecológicas aunque no necesariamente filogenéticas (no intercambian
genes) en laos que las presiones selectivas hacen que uno se haga parcialmente dependiente del otro y
viceversa.
Una de las que más interesante se volvió es precisamente la interacción mutualista. Se consideraba hace poco
que no era más que una circunstancia especial que no era muy frecuente ni tenía una influencia estructural en
los ecosistemas. Es así que recién en las últimas décadas se ha demostrado que realmente es una de las
principales que encontramos en los sistemas multiespecíficos. En algunos casos los procesos de coevolución
se hace tan espectacular como que los individuos no pueden sobrevivir sin la interacción.
La coevolución se remonta en el género Buchnera de bacterias y sus huéspedes áfidos a muchos millones de
años incluso 200 Ma. Son endosimbiontes. A través de la estimación de las filogenias respectivas se ve que las
historias evolutivas de esas dos especies corren en paralelo, hecho que hace que hoy en día encontremos
asociaciones especie específicas entre las bacterias y los áfidos.
MUTUALISMO
Aquella interacción en que ambas especies salen beneficiadas.
• mutualistas obligados: especies que interaccionan y que son completamente dependientes el uno del
otro (uno o los dos no pueden existir sin la presencia del otro)
• facultativos: razonablemente frecuentes (ambas especies implicadas reciben beneficios pero no es
estrictamente necesario la coexistencia de ambas para la supervivencia aunque lógicamente la eficacia
se ve reducida con respecto a cuando la interacción está presente)
Los líquenes son mutualistas obligados. El 25% de los hongos presentan variables liquenizados. Las
micorrizas y las fanerógamas están asociadas de una forma facultativa. En muchos casos más del 80% de las
especies vegetales tienen al menos alguna asociación con micorrizas. El hongo se ve beneficiado porque le
chupa nutrientes a la planta. Pero el hongo le suministra a esta micronutrientes del suelo y fósforo, reduce la
absorción de metales pesados, mejor las relaciones hídricas, la defensa contra los herbívoros, resistencia a
139
hongos patógenos, etc. En muchos casos las interacciones hongo−árboles hacen que sea absolutamente
necesaria la interacción. Muchas veces la microrrizogénesis es obligada.
Ejemplo: Ilustración del efecto beneficioso que sobre la planta tiene la asociación con un número variable de
micorrizas. Se midió a través de diversos índices el éxito o la eficacia funcional−estructural de la vegetación
en función de la cantidad de microrrizas presentes. La cantidad de raíces de un organismo aumenta cuando
más especies de micorrizas encontramos. Otros indicadores como el fósforo en el suelo se relaciona también
con el número de especies. El número de fósforo en la planta aumenta correspondientemente. Evidentemente
una comunidad vegetal en un sitio con tantas micorrizas funciona mucho mejor dado que puede incorporar
mucho más hábilmente los nutrientes tan limitantes como el fósforo por ejemplo. Además cuanto más
micorrizas hay, más longitud tienen sus hifas. Es decir que además el efecto es de retroalimentación positiva.
Ejemplo2: Muchas hormigas cultivan hongos y promueven su proliferación para aprovecharse de sus
productos y de sus hifas para alimentar a sus ninfas.
Ejemplo3: Acacias y hormigas. Las hojas de la acacia pueden tener hasta 15000 obreras. Lo que hacen las
hormigas es limpiar el entorno de cualquier posible competidora. Es así que la acacia crece mejor porque se
deshace de los enemigos. A cambio ofrece protección y refugio en sus hojas espinosas a las hormigas que se
protegen de depredadores, etc. Además, muchos herbívoros que quieren depredar sobre esas hojas no solo se
ven pinchados sino también atacados por hormigas. Evidentemente hay un proceso de coevolución. El porte
del árbol con la presencia de hormigas es mucho mayor que sin la presencia de las mismas.
Ejemplo4: El mutualismo facultativo entre Retama y una planta bajo su cubierta como Marrbium vulgare es
típico de zonas áridas de la península ibérica. Retama da sombra a Marrubium proporcionándole un
microclima favorable. Marrubium incrementa la disponibilidad de agua para Retama. En los experimentos se
puede ver claramente el efecto de la interacción. Se mide el éxito o bienestar de Retama (contenido de N por
planta, biomasa foliar o área foliar) con respecto a lo mismo para Marrubium. Cuando están juntos ambos
tienen mayor biomasa foliar, área foliar y N en planta. Es obvio
Modelos para el mutualismo
Solo para ilustrar. Si pretendiéramos hacer una aproximación, en realidad nos encontramos a la situación
inversa de la competencia. La competencia implicaba perjuicios para las dos especies que interaccionaban. El
modelo de Lotka y Volterra puede adaptarse solamente cambiando el signo de + por −. En el caso del
mutualismo, la presencia de la otra especie supone un plus y un estímulo y beneficio al crecimiento
relacionado con la cantidad de individuos de la especie 2. Añadimos el coeficiente y tachán! Ya tenemos la
ecuación de Lotka y Volterra pero para el mutualismo.
Los modelos son por lo general más estables que los demás modelos de interacción. Además los facultativos
son mucho más estables que los modelo obligados.
Para el caso del mutualismo, las isoclinas generalmente van de menos a más (es una relación de beneficio) en
los dos casos. Las líneas se cruzan en los equilibrios lógicamente. Bueno hay modelos punto
La importancia del mutualismo en la dispersión y distribución de individuos
El ejemplo típico es la DISPERSION DE SEMILLAS. Es el producto de la coevolución entre animal y planta
de manera que ambos reciben beneficios. Ojo! No siempre la dispersión de semillas es mutualista. Una oveja
que se engancha en el pelo semillas de plantas está beneficiando a la planta pero uno no se beneficia de eso.
Pero hay situaciones en las que eso sí ocurre. Muchas semillas dispersadas por aves sí son por el contrario una
interacción mutualista. El fruto es ingerido por el ave y la planta logra distanciar sus descendientes debido a
que las semillas son excretadas más lejos de donde fueron ingeridas.
140
Así aumentando la distancia se aumenta el rango de dispersión de los propágulos y hay menos competencia
intraespecífica (se acumulan menos los organismos).
Compromisos y trade−offs: el hecho de necesitar de organismos como aves o mamíferos para dispersar se
hace a costa de que parte de la energía invertida se perderá alimentando a las aves o dándoles premios para
que distribuyan las semillas. Hay que ajustar esos trade−offs para que finalmente el sistema se haga eficaz.
Ejemplo: Coccus viridis (escama verde) es una chinche que aparece mucho y causa problemas en los
limoneros. Establece una interacción mutualista con PLuchea indica, una asteracea. Pero en la relación está
involucrada una hormiga como Pheto
La hormiga retira excrementos de Coccus. Los elementos que participan en la interacción reciben todos ellos
beneficios. La planta igualmente viviría mejor sin los insectos, pero bueno en el ciclo el efecto general es que
todos se beneficiaron relativamente con respecto a la interacción de solo dos de ellos.
El número de homópteros en ausencia de hormigas es mucho menor. El número de homópteros en presencia
es mayor.
Ejemplo 2: La diversidad y complejidad de las interacciones se suelen manifestar de forma muy amplia. Los
diferentes ungulados en sistemas de pastoreo se caracterizan porque consumen diferentes especies de plantas
del conjunto de la sabana y se suceden en el tiempo en lo que es la ocupación del espacio. En una zona
aparecen primero las cebras, luego los ñús y luego las gacelas. Además la gradación está relacionada con el
tamaño!!! Básicamente en un sistema como eso tenemos un sistema finamente hebrado. Las cebras ingieren
más tallo que los ñús. Los ñús comen mucho menos tallo y más hoja que los ñús. Es así que tenemos
espacios−nichos compartidos. Pero hay una diferencia en los modos tróficos de forma que además el paso
secuencial de una especie a otra no solamente no está detrayendo el recurso que se comerá la siguiente sino
que facilita que esa acceda a esa parte de la planta que es su suministro fundamental. Tenemos un sistema
mutualista que permite una explotación mucho más eficaz de los recursos. También hay un patrón alométrico.
Son los más pequeños los que comen las plantas con mayor calidad energética. Los más grandes comen más
pero comen más del material con menos calidad.
Mimetismo mulleriano y Mimetismo batesiano
El mimetismo mulleriano es el mimetismo del que se benefician ambos organismos. Es una relación análoga a
la del mutualismo debido a que es una interacción entre especies que genera beneficios para ambas. Lo vimos
con mariposas de Helyconius (las de la flor de la pasión). Ambas especies son tóxicas y adoptan los mismos
patrones de evolución debido a que tienen presiones selectivas recíprocas. Reciben beneficios gracias a que
enseñan al depredador a que no se coma un fenotipo relacionado y así disminuyen las tasas de depredación
sobre los organismos que adoptan los fenotipos más relacionados.
El mimetismo batesiano es el mimetismo +/− que comentábamos en depredación. La especie imitada recibe
perjuicios debido a que no ambas son tóxicas. Así, la especie imitadora se aprovechaba del efecto del fenotipo
de la imitada sobre los depredadores para reducir la tasa de depredación sobre ella, pero los depredadores no
aprenden tan rápido como en el caso mulleriano de forma que las tasas aumentan para la especie imitada.
El estudio de las interacciones es una disciplina compleja, dinámica pero extraordinariamente
prometedora
En el curso redujimos muchísimo la expresión de estas interacciones. Vimos solo competencia o depredación
entre dos especies. La realidad es bastante más compleja que todo esto y los modelos asociados también lo
son. Eso sí, resulta un campo muy prometedor entre otras cosas porque cada vez nuestra capacidad
metodológica aumenta y así aumenta la posibilidad de incrementar el realismo de nuestros modelos y así
141
acercarnos más confiadamente a la verdad.
TEMA 27 − ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES BIOLOGICAS
A qué nos referimos con una comunidad: cualquier grupo de organismos de distintas especies que concurren
en un área y mantienen entre sí relaciones tróficas y espaciales (en un mismo tiempo).
Pero otro término acota un poco más esta cuestión de la comunidad y facilita su estudio − el término de
Asociación una unidad natural de vegetación definida por una composición de especies relativamente
uniforme y a menudo dominada por las mismas especies características.
En general también se refiere a un elevado conjunto de organismos en un área particular con una o dos
especies dominantes. Otra posible definición es la de una unidad operacional de una comunidad determinada
por los procedimientos de muestreo y obsevación (una definición operacional). En resumen la aproximación
más restringida y estudiable de una comunidad es lo que llamamos ASOCIACION. Extrapolando datos de las
asociaciones podemos llegar a conceptos sobre comunidades.
Gremios (Guild) es un grupo de especies que tienen requerimientos ecológicos y estrategias de alimentación
semejantes y por tanto desempeñan papeles semejantes en la comunidad. Es una forma de reducir aún más
sobre el concepto de comunidad. Es como un conjunto de poblaciones
Taxocenosis: grupo de especies pertenecientes a un mismo taxón supraespecífico que co−ocurren en la misma
asociación (es decir que pertenecen a la asociación en una comunidad). Por ejemplo las especies que forman
parte de los insectos fitófagos del bosque mediterráneo.
Organicismo vs. Individualismo
Las visiones sobre la estructuración de las comunidades. La raíz histórica del organicismo está en el señor
Stephen Alfred Forbes, uno de los que en primer lugar empieza a considerar una idea integrada de los
sistemas ecológicos estudiando el lago como un microcosmos. La taxocenosis se genera en ese momento
como término. Habla del conjunto de organismos como una comunidad de intereses. Resalta el aspecto
integrado y las interacciones mutuas y los resultados únicos que derivan gracias a esas interacciones y a esos
intereses comunes. Ese sentido tiene unas ciertas implicaciones evolutivas. El lo describe como un conjunto
de organismos que en el sistema desarrollan procesos que tienen como finalidad última el bienestar de la
comunidad en su conjunto. Él interpreta la enorme variedad de organismos como un conjunto de especies que
han ido sintonizando sus procesos y características biológicas para resultar en un conjunto armónico y bien
funcionante que resulta en una comunidad exitosa. Entiende que las comunidades naturales son sistemas que
se integran par funcionar bien como comunidades y no como individuos. Pero claro que se pone en contra de
que las presiones selectivas al nivel al que actúan es fundamentalmente el nivel individual. Es ahí donde las
presiones se manifiestan de forma más intensa. Pero la idea de que la comunidad cambia y se autoajusta hacia
la mayor eficacia como comunidad se traslada en el tiempo.
El padre de la ecología vegetal, Fred Clemens eleva esta idea y la lleva más allá de la idea inicial para
identificar que las comunidades son verdaderas entidades con un funcionamiento autónomo, a semejanza de
los individuos y las poblaciones que son las que parecen tener una entidad natural, solo que en vez de
compuestas por genes, compuestas por organismos. Es así que las comunidades serían superorganismos al
igual que los organismos son comunidades de genes que cada uno por separado es egoísta pero que se ponen
de acuerdo para sobrevivir todos juntos de la forma más armoniosa posible.
Sin embargo esa es solo una de las visiones. La otra la propone Henry Chandler Cowles, el ecólogo que pone
de relieve la dimensión dinámica del funcionamiento de los sistemas ecológicos y la sucesión ecológica. Dice
que la ecología es el estudio del cambio. En un sistema extraordinariamente cambiante descubre que las
142
comunidades, lejos de presentarse como entidades fácilmente reconocibles, eran más que nada sistemas
extraordinariamente dinámicos que tan pronto incluían unas especies como otras. Estaba muy influido por sus
estudios sobre su población natal, cerca del lago Michigan. Determinadas plantas iban avanzando y
colonizando las playas del lago Michigan. Esa idea del dinamismo la refleja Cowles en su teoría de la
sucesión ecológica.
Eso se transporta en el futuro hacia Henry Gleason, un ecólogo que desarrolla el concepto individualista de la
comunidad. Las comunidades no existen. Lo que uno ve es un conjunto de especies que coinciden
simplemente porque en ese espacio compartido encontrarán las condiciones que son mejores para cada uno de
esos individuos. No es que se busquen o intenten integrarse y coexistir de la forma más guay. La idea es otra
las comunidades no existen como entidades naturales. Son verdaderos parafenómenos (un proceso falso).
Comunidades cerradas y abiertas
Si queremos verlo gráficamente la forma gráfica de verlo sería la de analizar comunidades con existencia real.
Necesitamos caracterizarlas, identificarlas. Clasificarlas Las comunidades que existen como entidades tienen
una composición característica. De ahí la fitosociología (asociación de comunidades vegetales porque son
entidades naturales que se repiten en muchas localidades en las que una gran cohorte de especies aparecerán
juntas porque pertenecen al mismo gremio−asociación−comunidad).
Las comunidades cerradas presentan ecotonos la abundancia de ciertas especies coincide en ciertos rangos del
gradiente ambiental mientras que otras especies delimitan otros estratos. Es así que podemos identificar
grupos de especies con una cierta veracidad. De forma que podemos establecer límites más o menos cerrados
en las comunidades y establecer comunidades cerradas.
La idea individualista se asocia más al concepto de comunidades abiertas. Es así que las especies no se
distribuyen en función de cuales otras especies están en el sistema sino si encuentran las zonas del gradiente
en la que funcionan mejor. No hay comunidades cerradas que funcionan de una forma ajustada y regulada.
Ese es el concepto de comunidades abiertas. Las especies así tienen una distribución y abundancia de forma
gradual y más o menos caóticas y sucesivas. Así es que no aparecen esas zonas en las que la transición entre
una comunidad y otra es clara no hay ECOTONOS, no hay fronteras ecológicas.
En observaciones reales se encuentran tanto una como otraAdemás hay entornos dominados por un tipo y
entornos dominados por el otro concepto. En el mediterráneo encontramos por ejemplo ecotipos y ecotonos
frecuentemente. Esas líneas que separan robles melojos de encinas y robles de pinos (cada especie dominante
con su cohorte de anexos, etc.) serían los ecotonos. Cada ecotipo sería una comunidad o asociación. Pero en
las grandes praderas americanas tenemos kilómetros de herbáceas que no son siempre las mismas. Lo que
encontramos son comunidades abiertas. No hay cambios discretos. No hay grupos de especies que aparecen
sistemáticamente juntas. Solo hay gradientes de reposición o recambio.
Comunidades discretas o cerradas. Las describe Clemens en 1916. Las especies en una asociación tienen unos
límites de distribución similares a lo largo del gradiente ambiental. Una comunidad es un superorganismo
cuyo funcionamiento y organización solo pueden ser analizados considerando en conjunto a todas las
especies.
Comunidades abiertas (Gleason en 1926). La relación entre las especies coexistentes en un gradiente
ambiental no presentan ninguna distribución o límites a lo largo del mismo. Los organismos se distribuyen
atendiendo a sus presiones individuales.
ECOTONOS Y FRONTERAS ECOLOGICAS
¿Cómo de diferentes han de ser dos zonas adyacentes como para decir que son dos comunidades distintas?
143
Definir los límites es frecuentemente una tarea complicada.
Bordes o Fronteras: lugar donde se encuentran dos o más tipos de vegetación o de comunidades (cerradas).
Ecotono: zona de transición entre dos comunidades estructuralmente diferentes en donde la reposición de
especies a lo largo del gradiente ES MUY RAPIDA (es una frontera brusca, un borde afilado).
Ecotonos abruptos: tenemos pastizal y bosque se comienzan y se desarrollan de manera brusca en la frontera
que separa las comunidades no hay una zona de transición clara
Ecotonos graduales: el ecotono está más desarrollado hay una interpenetración de individuos entre una y la
otra y entre la otra y la unaalgunos de los elementos de una comunidad invaden zonas características de una
comunidad y elementos de la otra invaden características de la una
Dos tipos de bordes: inherentes e inducidos
Los bordes inherentes son estables y permanentes no avanza una comunidad sobre la otra
Los inducidos son los mantenidos por perturbaciones periódicas mientras no hay perturbaciones hay avance
del bosque cuando de repente aparece el fuego eso es una perturbación que hace que el bosque retroceda y así
se mantiene el borde pero de una forma inducida Cuando las perturbaciones no actuan no hay procesos que
estabilicen los bordes y por tanto pueden difuminarse
TIPIFICACION DE COMUNIDADES
Cojunto de procedimientos para identificar la estructura y composición de la comunidad. Se trata de buscar la
forma más simple de describir estos sistemas complejos.
En resumen es la forma que tenemos de saber si tenemos una comunidad y si la tenemos saber de qué está
compuesta
Clasificación basada en la estructura de las comunidades ecológicas
Biomas terrestres: Comunidades ecológicas principales a nivel regional donde se incluyen las principales
formaciones vegetales integrándose después los animales asociados a ellas. Son grandes comunidades que se
corresponden con las variaciones climáticas globales del planeta. Cada bioma es relacionado con sus
características ambientales de tipos físico químico.
Clasificación fitosociológica: se analiza la composición florística de las comunidades. Las plantas no se
mueven y además contituyen paisajes así que es más fácil analizarlas. Se realizan inventarios y se hace una
clasificación semicuantitativa
Un resultado de la tipificación es la generación de mapas de biomas terrestres. La tipificación varía según los
criterios y propósitocs.
Otra estrategia posible es hacer referencia a lo que son elementos característicos del ambiente físico en que se
desarrollan. Enfrentando zonas latitudinales (relacionadas con temperatura) y zonas altitudinales (relacionadas
con la humedad) podemos analizar y tipificar las comunidades. Otra es directamente en gráficas de
precipitación−temperatura. Pero esto es para biomas y cosas de escala muy global...
Clasificación mediante métodos de ordenación y clasificación
144
El uso de dos técnicas eliminan la subjetividad de la descripción de las comunidades de forma estadística.
La ordenación y clasificación estadística son procedimientos fáciles. Debemos verlo
La ordenación se inspira en el principio tan básico como de que si tengo N localidades cada una con una
distribución y abundancia específica, ¿cómo puedo distribuirlas de forma secuencial de modo y forma que las
distancias entre ellas vengan a representar los parecidos entre las integraciones de especies de las
comunidades locales? Debo ordenarlas según afinidad−disparidad. Evidentemente si los bosques de Buitrago
de Lozoya se parecen más a los de Mirasierra que a los del Jarama entonces voy ordenándolos
La clasificación es diferente pero se basa en lo mismo. En este caso se busca agrupar los locales en clases de
forma que las relaciones de semejanza queden reflejadas en una estructura dendrítica (dendrogramas−árboles)
al igual que con la filogenética. Pero en vez de comparar secuencias nucleotídicas entre genes, alelos o
especies se están trasladando a listas de abundancias−variedad−distribución en diferentes locales.
Ordenamiento
Podemos tipificar comunidades simplemente haciendo muestreos y conocer el número de individuos de cada
especie. Pero a medida que comenzás a añadir muestras de tus comunidades y acumulas tipos de comunidades
esto se hace más difícil. Hay que ordenar esos datos. En conclusión: Ordenamiento agrupamos en una gráfica
de dos ejes las comunidades sencillamente mediante círculos o elipses. Procedimientos para hacer esto hay
muchísimos. Seguramente oímos hablar de análisis de componentes principales. Nació en la psicología. El
análisis de correspondencias y otras técnicas son más clásicas. La idea es que podemos analizar mediante
estas aproximaciones datos de múltiples variantes de muchas comunidades. La regresión es una técnica
bivariante. Las que se usan aquí son multivariante. Se usan muchas especies y su abundancia para obtener la
ordenación. Matemáticamente es bastante más complejo que la regresión. Se ven así muchas cosas. Se
identifican gradientes de comunidades, se caracterizan y se ponen en estos gradientes.
Clasificación
En los dendrogramas típicos producidos por análisis de agrupamiento se pueden desvelar las estructuras
subyacentes en las matrices de datos reconociendo grupos discretos pero organizándolos además
clasificándolos por semejanzas−diferencias.
DESCRIPTORES DE LAS COMUNIDADES: Riqueza
Cuando hablamos de comunidades, hay dos descriptores fundamentales de las mismas independientemente
que luego usemos esa información para agrupar−clasificar−ordenar. El número de de especies en una
comunidad es la riqueza biológica de dicha comunidad. Así hay comunidades más ricas y más pobres. Habrá
gradientes en cuanto a la riqueza a escala planetaria. Pero solamente ese descriptor ya nos permite organizar la
información que respecto a las comunidades biológicas podemos encontrar a lo largo de un gradiente como el
de continentalidad (ligado al continente Europeo). En un mapa de Europa se ven los colores que tiñen la
cuadrícula que se aplicó al mapa desde la península Ibérica hasta Rusia. Se ve hacia Rusia, hay cada vez
menos riqueza. Los picos de riqueza (puntos calientes) coinciden con los macizos en los alpes, pirineos, sierra
nevada, Balcanes, etc. El manejar estos descriptores tiene aplicaciones prácticas muy interesantes. Sobre todo
en lo que se refiere a conservación. Si algo ya es claro es que al ritmo que se está produciendo la desaparición
de especies en el planeta, resulta imposible prácticamente. Es casi ingénuo que vamos a poder conservar toda
la riqueza biológica del planeta. Asumiendo esto tenemos que salvar lo más posible. Eso exige jerarquizar
aquellas zonas en las que se debe invertir más esfuerzo, sencillamente porque los recursos humanos,
conocimiento y dinero son limitados. Identificando zonas prioritarias podremos salvar una fracción
significativa de la riqueza planetaria sin gastar demasiado en ello. Identificando las zonas prioritarias hacemos
parte, pero además debemos añadir una cosa más, el riesgo. Añadiendo los riesgos que amenazan la
145
diversidad de esa zona es más fácil identificar zonas muy ricas pero que no están sujetas a una amenaza
inminente. Las propuestas al final dependen de la decisión de los estamentos políticos. En la reunión de
Curitiba en Brasil para la protección de la biodiversidad todos admitieron que nadie va a hacer una inversión
necesaria para la conservación. A los países se las pica un pollo.
Riqueza y abundancia
Pero las cosas se hacen mucho más descriptivas si además añadimos el término de la abundancia. Si la
primera comunidad tiene 3 especies con abundancias de 1000, 1 y 1 y las abundancias relativas de la segunda
es de 100, 100 y 100, se tratan de comunidades de características bien distintas. La información de la
abundancia enriquece nuestra capacidad de describir. La combinación de ambos descriptores es lo que resulta
en las diferentes formas de medir lo que se ha dado en llamar Diversidad Ecológica. Ojo! La biodiversidad es
otra cosa. Mientras que la biodiversidad es un término generado hace relativamente pocos años (20
solamente), la diversidad ecológica es mucho más antiguo. Antecede por lo menos en 20 o 30 años al de
biodiversidad. Se refiere precisamente a una medida o una descripción, una aproximación a la medida de las
comunidades biológicas analizando simultáneamente riqueza y abundancia de las especies. Eso se hace
fundamentalmente a través de dos estrategias.
La primera es explorar la diversidad ecológica a a través de distribuciones de riqueza−abundancia.
Representando riqueza y abundancia simultáneamente en una gráfica de número de especies/número de
individuos podemos tener una aproximación bastante adecuada. Las especies comunes son pocas, y tienen
muchos representantes. Las especies poco comunes son frecuentes pero tienen pocos representantes. Es una
serie logarítmica. En una comunidad biológica hay pocas especies muy abundantes y muchas especies poco
abundantes.
Con frecuencia se comprueba que estas distribuciones pueden aproximarse a una serie logarítmica. La
expresión es facilísima: Sn = Xn / n
Pero no siempre es la logarítmica la que se ajusta de la forma más fiel. De hecho, al principio, Fisher ajusta
con la serie geométrica unas comunidades de mariposas.
Fisher organizó la información de las comunidades viendo como se distribuían las abundancias para cada
especie. Lo que hizo fue meter en el eje de abscisas el rango de especies mientras que el número de individuos
sigue. Lo que se tiene es una ordenación. El rango de especie es básicamente la más abundante primero, la
menos abundante al final. Lo que ve es que la abundancia de especies lógicamente decrecía hacia X tendiente
a 0. Pero lo curioso es que se ajustaba todo a una serie geométrica. Fisher lo vio y se encargó de hacérnoslo
saber a todos. Es decir unas pocas especies, dominantes, son las que contribuyen con una abundancia mayor.
Muchas especies tienen una abundancia menor, pero además son las que más varían (se extinguen, colonizan,
etc.).
Pero muchos ejemplos demostraban que no todas las comunidades se ajustaban a modelos como esos.
Tiempo después de haberse demostrado el estudio de Fisher, un ingeniero químico denominado Preston
derivó y ajustó a una distribución bien conocida como es la Normal el conjunto de especies de las
comunidades naturales. Observó que cuando organizabas la información de las abundancias como hacía
Fisher (usando rango de Abundancias tal y como hacía él), el aspecto que tomaba todo era el de una normal.
Pero eso sucedía solo cuando los rangos de abundancias se reflejaban en una escala logarítmica. La
distribución log−normal como terminó llamándose resultaba extraordinariamente interesante. Igual que las
otras dos, se ajustan a un cierto tipo de comunidades que se ven muy bien mediante esta representación. Sobre
todo en comunidades que tienen individuos con abundancias escasas que no aparecen en los muestreos se
podían hacer predicciones bastante buenas sobre el número de representantes gracias a ese muestreo.
146
La distribución del Bastón Roto es explorada para las comunidades de aves por MacArthur. Lo que ve es que
si poníamos en el eje de abscisas es un segmento fraccionado aleatoriamente. MacArthur genera una
distribución de frecuencias sobre ideas o bases biológicas. Esa distribución se llama así porque parte de la
siguiente idea: como se estructura una comunidad? En principio nos podemos imaginar que un sitio vacío es
ocupado seguidamente por una serie de especie en un lapso corto y largo de tiempo. Pero la posibilidad de
mantenerse ahí de cada especie dependerá de la fracción de recursos que pueda acaparar. La segunda especie
llegará y ahora tomará una cantidad de recursos sobre lo resultante. Así cada especie. Al final, las
comunidades estarían repartiendo los recursos en trozos azarosamente más grandes y pequeños. De la misma
manera asume que cuando se organiza una comunidad, los recursos se repartirían de una forma azarosa. De
ahí que finalmente las abundancias para cada trozo no hace sino reflejar la fracción de recursos capturados por
cada especie. Una gran cantidad de especies capturarán pocos recursos. Pocas especies acumularán los
suficientes recursos para tener un número de individuos tan grande.
Así tenemos cuatro distribuciones teóricas − Distribuciones teóricas
• bastón roto
• log normal
• serie logarítmica
• serie geométrica
Finalmente podemos imaginarnos o podemos comparar los diferentes modelos y esto es lo que se muestra en
la gráfica. Se ha optado en la gráfica por las dos formas posibles situar las especies por orden desde la más
abunante a la menos y luego situar en las Yes la abundancia. Pero se pone la abundancia en escala
logarítmica. Las diferencias fundamentales entre los tres modelos yace en la importancia que tienen las
especies raras sobre las especies más comunes o las de importancia intermedia.
Las series geométricas corresponden a comunidades en las que pocas especies con dominantes y el resto de
especies (que no son muchas) son muy poco abundantes. En resumen muchos individuos de unas pocas
especies y muy pocos individuos de otras pocas especies. El carácter se ve nuevamente en la serie logarítmica.
Se ve un poco lo mismo, solo que aquí la acumulación de especies suele ser algo mayor. Pero otra vez muchas
especies son poco abundantes y pocas especies son las dominantes.
La log normal tiene muchas más especies, con riqueza superior, pero auque hay especies dominantes con
abundancia destacada, hay muchas especies de abundancias intermedias, como también hay muchas que son
raras, pero no tan raras. Pero la discrepancia de abundancias entre la más rara y la más común no es tanta
como en las series logarítmicas o geométricas. Es la típica situación de un bosque maduro. Unas pocas
especies serán dominantes (las de porte arbóreo), pero además habrá animales, muchos insectos, hierbas de
sotobosque, líquenes, etc. Son los sistemas más ricos mientras que las series son prácticamente monocultivos.
La del bastón roto es un poco más de esto de la log−normal.
Las abundancias−riqueza se modifican en una comunidad con el tiempo − concepto de sucesión
Se refleja la cobertura relativa (Escala logarítmica) en función de la secuencia de especies. El sistema se
siguió durante 40 años. El primer año, una vez abandonado el cultivo, el número de especies no es muy
grande y la diferencia de abundancias entre las más y las menos es grande. Con el transcurso del tiempo se
van incorporando nuevas especies mediante el proceso de la sucesión ecológica (incremento de la cantidad de
especies − acomplejamiento del número de especies mayor número de puntos ligados a cada sistema e
incremento de la importancia de las especies de abundancias intermedias). Pasados 40 años, el sistema que se
ajustaba más a una logarítmica pasó a una distribución más asimilable a una log−normal. Es decir que la
log−normal se corresponde más con especies maduras, ricas, en las cuales los desequilibrios de abundancias
entre las raras−medias y abundantes son mucho más suaves. Dicho de otra forma hay una enorme cantidad de
especies que forman un colchón entre las dominantes y las raras. Vemos por lo tanto que al aproximarnos al
147
estudio de la diversidad lo único que estabamos haciendo era ver las diferentes formas que tienen de
organizarse las comunidades biológicas y como van cambiando con el tiempo.
Índices de Diversidad
La otra aproximación a la diversidad es la de los índices que son nada más que un estadístico que intenta
reflejar esa variación en la distribución de abundancias entre las especies. El índice de Simpson es uno que ya
estudiamos en esta misma clase hace un par de mese cuando hablábamos de anchura de nicho. La anchura de
nicho no es más que el recíproco de la diversidad de simpson. De hecho la anchura de nicho era la diversidad
de recursos que usaba un organismo (se usaba específicamente cuando los recursos eran categóricos).
Simpson propuso ambas cosas para estudiar la taxocenosis fósil, etc.
Nos encontraremos tropecientosmil índices de diversidad. Pero algo es común en la estructura del modelo de
cada índice. Y eso es que combinan el número de especies que contiene la comunidad, s y n, el número de
individuos de cada comunidad además de la fracción de cada especie, p.
Haremos hincapié en el índice de Shannon−Wiener. Este tiene de interés que tiene un orígen concretamente al
margen de la ecología. Se generó en el ámbito de la cibernética (sistemas autoorganizados). El índice pretende
medir la cantidad de información que se transmite en un mensaje. Lo que se intentaba era medir la
complejidad de información contenida en una comunidad (diversidad ecológica). Eso, pero a través de la
cantidad de organismos y sus abundancias relativas. Si pusieramos en un saco todos los organismos, cuál es la
posibilidad de sacar un individuo de la especie que estoy buscando? Si el sistema está fuertemente dominado
por una especie y con pocas especies de menor abundancia, si esa comunidad la metemos en un saco, lo más
seguro es que saquemos la más abundante. El contenido de información de esa comunidad es bajo El
contenido de incertidumbre es bajo. Pero en una comunidad con mucha riqueza y abundancia, en una
comunidad verdaderamente diversa, la abundancia relativa de cada elemnto es parecida. La incertidumbre a la
hora de adivinar sería enorme. Casi es equiprobable agarrar un individuo de cualquiera de las especies. La
comunidad tiene mucha información. Tiene el defecto de que estas cosas que se manejan mucho se manejan
equivocadamente.
Diversidad−Beta:
Los índices de diversidad es la forma de medir la diversidad local, la diversidad−alfa. Pero la diversidad beta
es la aplicación a una escala más amplia. Cada una de las comunidades locales tendrá su propia diversidad
alfa. El reemplazamiento que se produce a lo largo del espacio es la diversidad−beta. Si las praderas
americanas tienen poco recambio de especies, la diversidad−beta será baja aún cuando la diversidad−alfa es
más o menos alta en cada punto. Pero si caminamos entre la sierra nevada y pirineos en linea recta veremos
como el recambio de especies es mucho mayor, la diversidad−beta cambia habiendo puntos con mucha
diversidad−alfa y puntos con mucho menor diversidad−alfa, puntos con una serie de especies y abundancias, y
puntos con otras especies completamente diferentes, tal vez igual de abundantes. El tema es que la
diversidad−beta mide las cosas desde un punto de vista más geográfico. Se acerca más al concepto de
diversidad−distribución.
TEMA 28 − SUCESION ECOLOGICA
Es un concepto clásico en ecología. Habría mucho que contar, pero debemos resumirlo a una simple
introducción de lo que es el proceso en concreto. Hablaremos de manera sencilla sobre unos conceptos
fundamentales en lo que es el contexto de la sucesión ecológica. Es la idea de la autoordenación de los
sistemas naturales.
Tendemos a observar las cosas de una forma estática (que presentan la misma organización a lo largo del
tiempo). Pero la naturaleza es cambiante. Lo cierto es que esos ritmos de cambio varían y en escalas
148
cambiantes. A una escala menor tenemos lo que ya sabemos, fluctuaciones, perturbaciones, etc.
Junto a esta variación de carácter fluctuante, podemos sobreponer variaciones en escalas más amplias. Esas
variaciones serían las que se encuadran en el proceso de sucesión ecológica.
Clements
Un proceso altamente ordenado y predecible de autoorganización y autocomplicación del ecosistema a lo
largo del tiempo. Tres conceptos entonces: predictibilidad, convergencia y equilibrio. Desde la vegetación
inicial, a través de estos procesos predecibles convergentes y equilibrantes se llega hasta el climax de
estabilidad.
Como reacción aparecen visiones opuestas asociados a los personajes que se asociaban más al concepto de la
comunidad desde el punto de vista individualista
Gleason
Enfatiza el comportamiento de las especies y la importancia de los eventos fortuitos. Es decir que los
ecosistemas no son macroorganismos. No hay convergencia ni predecibilidad
Tansley (el presidente de la sociedad ecológica británica que propuso el término ecosistema para aunar los
términos de clements y gleason)
La sucesión no es un proceso convergente. Realmente lo más importante son los factores a escala local. Esos
factores serán los que podrán decirme si puedo predecir o no.
Whittaker
Variación contínua de la vegetación a lo largo de una variación contínua del paisaje.
Por lo ligados que están a los conceptos de comunidades naturales. Estos conceptos están todavía sujetos a
mucha controversia.
A qué llamamos en ecología la sucesión?
Es la existencia de un cambio a lo largo del tiempo de la distribución y abundancia de los organismos que
estructuran un sistema ecológico. Dentro de una localidad, los cambios que se producen no inducidos por los
factores externos sino los cambios producidos por la dinámica interna de la comunidad se traducen en
cambios evidentes tanto en la comunidad vegetal como de la comunidad de animales asociada a ese paisaje.
Es lo que llamamos estrictamente sucesión ecológica.
En eso no hay controversia realmente.
Donde la hay es en si hay convergencia y predecibilidad o no. Lo cierto es que hay ciertos patrones generales
en el cambio en el comportamiento energético de los organismos.
Los ecosistemas jóvenes invierten casi todo en crecimiento y por lo tanto invierten una parte importante de la
energía que procesan en crecimiento, producción. Una parte proporcionalmente menor es la destinada al
mantenimiento (respiración). La estrategia es la opuesta en los ecosistemas maduros en las que muy poco se
encamina a producción−crecimiento mientras que casi todo se pone en mantenimiento (respiración).
En un sistema inmaduro, al haber poco mantenimiento la mayor parte de energía se invierte en hojas (las que
149
seguirán alimentando). En un sistema ya maduro, la mayor parte de energía se invierte en mantener hojas. Los
ecosistemas maduros producen menos netamente. Es un caso claro mensurable a través de los intercambios
gaseosos de CO2 y O2. El bosque tropical húmedo es un caso ejemplar.
En un microcosmos tenemos un sistema con todos los elementos pero en menor, mucha menor escala. En
estos microcosmos, al tener los organismos unas tasas de generación de menor tiempo, se tarda mucho menos
en alcanzar el climax. Pero ocurre lo mismo en el microcosmos que en el bosque del ejemplo anterior.
El comportamiento en términos cualitativos es el mismo. El sistema se inicia con una producción bruta baja
que aumenta hasta un máximo que luego se estabiliza en un valor inferior.
La respiración aumenta progresivamente aunque siempre algo por debajo de la producción bruta y finalmente
se estabiliza en niveles que sí son parecidos a la producción bruta. La diferencia entre la PB y la R es la PN,
que es muy poca al principio, pero luego va aumentando hasta el pico, luego ya en la madurez, en el climax la
PN se hace casi nula (casi todo se destina a mantenimiento).
La biomasa en el proceso de autoorganización va incrementándose y pasamos de tener una pradera a tener una
vegetación arbustiva, a tener una vegetación arbórea. Pero conforme aumenta la biomasa, las relaciones de PB
y R se hacen cada vez más parecidas de manera que cuando la biomasa es estable y máxima, el sistema ya no
genera excesos y no pone a disposición de otros niveles tróficos producción que ha generado. Es la economía
perfecta se come todo lo que se produce No sobra nada No hay residuos No hay basureros en la naturaleza
Regularidades en los procesos de sucesión (Margalef)
• Aumento de la biomasa total y muy principalmente de las porciones menos activas − pasamos de un
herbazal a un bosque que tiene biomasa total mucho mayor, con aumento de las porciones menos activas
(ramas, troncos, materiales de soporte, poco fotosintéticos)
• Aumento de la producción primaria − conforme pasa el tiempo, la PPB aumenta (que no la Productividad
P/B)
• Disminución de la relación producción primaria/biomasa total (productividad) − retardo en la tasa de
renovación del conjunto del ecosistema (cualquier tipo de perturbación severa implica tiempos de
recuperación mucho más largos en los sistemas maduros que en los sistemas jóvenes)
• En los productores primarios, disminución de la concentración total de pigmentos asimiladores y de la
clorofila A más que de los otros − aumenta la relación entre la DO430 (los pigmentos protectores y
controladores de la fotooxidación) y DO665 (pigmentos fotosintéticos)
• Reducción del tiempo de permanencia de los elementos biogénicos fuera de los organismos − a lo largo del
proceso de sucesión, lo que sucede es que los elementos de utilidad para los organismos, los sillares
fundamentales para la construcción de biomasa en los sistemas maduros permanecen mucho más tiempo
fuera − el sistema es mucho más eficiente y no se arriesga a perder materiales interesantes a medida que
gana eficiencia arbitra procedimientos para que cada vez que en el medio haya algo útil eso será
incorporado en el macroorganismos de la forma más veloz posible. Los sistemas tropicales húmedos tienen
suelos lateríticos, suelos extremadamente pobres
• Regulación del sistema de transporte en el sentido de un mayor determinismo, condicionado por un
aumento de la estabilidad ambiental − el sistema que se hace eficiente retira los elementos biogénicos del
medio y los retiene dentro ganando independencia de las circunstancias externas
• Estructura más complicada de las comunidades y mayor segregación entre especies próximas − aumento de
la diversidad − mayor número de especies y con mayor abundancia − mayor información, más diversidad
biológica
• Desarrollo de toda clase de mecanismos de homeostasis
Todo esto nos hace ver dos cosas desde el punto de vista económico: Los sistemas jóvenes
150
• son los menos eficientes a la hora de aprovechar su entorno
• son los mejores para cultivar
• son los que tardan menos en reponer su biomasa
• son los menos afectados y los más tolerantes a las perturbaciones y fluctuaciones
Los sistemas maduros:
• son los menos eficientes para cultivar − suelos pobres − casi todos los nutrientes biogénicos
capturados
• son los más eficientes a la hora de aprovechar los materiales del entorno
• son los que tardan más en reponer su biomasa (menor productividad)
• son los más afectados por las perturbaciones
Podemos determinar un CLIMAX?
OJO! Pese a esto la composición es muy difícil de pronosticar. Puesto que el determinismo asociado al
proceso no se satisface con la existencia de un exclusivo sistema de climax que sin embargo muchos se han
empeñado en caracterizar.
Sistemas MONOCLIMAX − Una región solo tiene un climax verdadero (− Clements)
Sistemas POLICLIMAX − Reconoce la validez de muchos tipos diferentes de vegetación como clímax según
las condiciones locales (− Gleason)
Sistemas Patrón−CLIMAX − Reconoce un patrón regional de comunidades climax abiertas cuya composición
en una localidad depende de las peculiares condiciones ambientales en ese punto (− Tansley)
El hecho es que la capacidad de determinar el climax no es tan absoluta como nos gustaría en mucho caso,
sobre todo si nos toca jugar el papel de conservacionistas.
Climax no persistentes: los climax a veces no son tan estables también sufren perturbaciones−retorno
Tipos de sucesión
Hay formas de clasificar la sucesión tres formas:
1) Sucesión primaria: el establecimiento de comunidades vegetales en hábitats de nueva formación
previamente no ocupados por plantas de ningún tipo (lo que suele suceder después de una catástrofe
climática). El ejemplo es que Krakatoa dejó un manto de lava en el que no había nada. Pero hoy en día sobre
esa lava se desarrollaron suelos, sobre los suelos se instalaron líquenes, musgos, luego hepáticas, luego
herbáceas, pequeños animales, arbustos, etc. Así hasta llegar a fanerófitos y bosques de ellos.
1) Sucesión secundaria: el regreso a un área de su vegetación natural tras una perturbación. El proceso de
recuperación después de una perturbación. La perturbación regresa al sistema desde el clímax o madurez hasta
estadíos previos, más inmaduros. La sucesión secundaria recupera ese sistema otra vez hasta la madurez. Es
decir que los procesos de desorganización se continuan por procesos de reorganización.
a) Sucesión autótrofa: da comienzo en un ambiento predominantemente inorgánico y se caracteriza por una
dominancia temprana y continuada de plantas verdes.
b) Sucesión heterótrofa: caracterizada por una dominancia inicial de heterótrofos que ocurre en un ambiente
predominantemente orgánico. Es el caso típico que se sucede en un excremento de vaca. Coleópteros,
151
dípteros, micetos, etc. comienzan a explotar ese sustrato orgánico. También es típico de las caídas de material
vegetal como hojas o ramas de árboles, o árboles enteros en el que se desarrollan insectos de muchos tipos,
milpiés, etc.
I) Sucesión autogénica: sucesión que resulta de cambios inducidos por los propios organismos
II) Sucesión alogénica: resulta de cambios inducidos por factores ajenos a la comunidad (un caso peculiar en
que más que autoorganización hay una aloorganización, una organización inducida)
Modelo de sucesión autógena
Es el típico proceso de autoorganización.
Podemos contemplar que se van produciendo una serie de cambios a lo largo de todo el proceso. En lo que a
la composición de especies se refiere se observan cambios importantes al principio que son cada vez menores
con la madurez (relevo florístico y faunístico. Cambio de unas especies por otras). El tamaño de los
individuos tiende a aumentar. La diversidad aumenta para finalmente estabilizarse o incluso decaer en los
sistemas más maduros. La productividad desciende y la biomasa total aumenta. La materia orgánica no activa
aumenta (muchos elementos de sostén que no son activos fotosintéticamente y están metabólicamente
muertos).
La producción bruta aumenta, pero la respiración aumenta también hasta que la productividad se hace casi
nula. Se pasa de PB mayor a R hasta P = R. El sistema produce todo lo que necesita para mantenerse. La
productividad (P/B) disminuye. Las cadenas tróficas se acomplejan en redes cada vez más amplias y cruzadas
y reconectadas.
Los ciclos minerales se hacen cada vez más cerrados. El sistema se hace cada vez más eficiente. El reciclaje
interno aumenta y los tiempos de renovación y almacenamiento de elementos esenciales aumenta. La
conservación de nutrientes esenciales aumenta también. Es un aumento en la eficacia de la gestión de los
materiales que componen el sistema.
Las estrategias de crecimiento hacen que lógicamente los sistemas que en etapas iniciales están ligados a
condiciones fluctuantes que imponen presiones que seleccionan organismos más de tipo r. En los sistemas
maduros encontramos que las presiones no son tan grandes. Los organismos beneficiados son los estrategas K
(control por retroalimentación). Aumenta progresivamente la especialización, la longitud y la complejidad de
los ciclos biológicos. El grado de simbiosis, coevolución, procesos estables recíprocos, interacciones
patogénicas también son más en los sistemas más maduros. La información es mayor. La entrapía es menor y
la utilización de nutrientes aumenta. Así casi no queda nada de material para un inmigrante del sistema. Es
como si las cosas ya están llenas, saturadas, lo más acomplejadas posibles.
MECANISMOS DE SUCESION
Tanto la sucesión primaria como la secundaria están dirigidas por tres mecanismos.
• Facilitación: proceso por el que especies que aparecen en estadios sucesionales tempranos
acondicionan el ambiente para especies que aparecen más tarde en la sucesión, ej. : leguminosas que
al fijar nitrógeno permiten la instalación de otras especies vegetales. Retroalimentación positiva.
Suelen actuar en las primeras etapas y etapas intermedias.
• Inhibición: proceso mediante el cual una especie impide o dificulta el establecimiento y crecimiento
de otra especie, ej.: la sombra que proyectan los árboles en las etapas finales de la sucesión inhibe el
crecimiento de árboles característicos de etapas sucesionales anteriores. Retroalimentación negativa.
Son los fundamentales en las etapas finales, más estables son los que verdaderamente mantienen el
152
equilibrio final.
• Tolerancia: proceso por el que especies sucesionales tardías no son afectadas por las especies
tempranas. El hecho de ausencia de interacción entre las especies que actúan si las especies tardías
son inhibidas por las tempranas lógicamente no habría sucesión. Es así que las especies tardías son
siempre tolerantes frente a las más tempranas no son afectadas por ellas
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TEMA 29 − BIODIVERSIDAD
Ya mencionamos en su momento que la diversidad ecológica no era biodiversidad. Por tanto, ¿a qué llamamos
biodiversidad frente a ecodiversidad o diversidad ecológica?
Biodiversidad: la variabilidad entre los organismos vivos de cualquier origen y los complejos ecológicos de
los que forman parte; esto incluye la diversidad dentro de especies, entre especies y dentro de los ecosistemas.
Hace referencia a la variabilidad del mundo orgánico a muchos niveles. No se restringe solamente al nivel de
especies distintas en un cierto espacio físico. La biodiversidad es un concepto más amplio. Tanto la
variabilidad en genes como la variabilidad en comunidades es biodiversidad. Para tener una idea precisa de la
biodiversidad entonces es necesario integrar.
La diversidad ecológica era otra cosa como ya sabíamos.
La biodiversidad es el conjunto de material genético, material de especies, etc. que están expuestos a las
experiencias evolutivas que las secuestra y devuelve modificadas al torrente. Partes de esa diversidad
desaparece en los procesos de extinción naturales o inducidos. Son como bocados que se le da al flujo de la
biodiversidad.
Hoy en día estamos perdiendo biodiversidad a un ritmo acelerado. Es lo que se denomina de forma popular la
Sexta Extinción. Por mimetismo de las extinciones anteriores, está comprometiendo a buena parte de la
biodiversidad del planeta. La preocupación crece de tal manera que incluso alcanza los estamentos políticos
internacionales. En el 2002 se organiza una convención sobre la diversidad biológica en la que se alcanza un
compromiso. Para el 2010 alcanzar una reducción significativa de las tasas de pérdida de biodiversidad en los
niveles global, regional y nacional. En Brasil, se analizó hace poco el progreso de esos compromisos y darse
cuenta de a qué punto los objetivos podían ser cumplidos. La reunión se saldó con un fracaso absoluto.
Básicamente la gente reconoció que no se iban a poder cumplir los compromisos marcados. Buena parte de
los políticos que firman estas cosas no tienen problemas de prometer el oro y el moro aún sabiendo que no
pueden cumplirlos. Pero en este caso lo reconocieron. Tan dramática es la situación.
Pero hasta qué punto estas pérdidas son reales? Hasta qué punto no es una campaña alarmista?
Podemos evaluar la supuesta crisis?
Restrinjámonos al nivel de especies simplemente por ser un nivel fundamental. El nivel de la diversidad entre
las especies. La pregunta fundamental es ¿cuál es la riqueza de la tierra? Somos capaces de estimar cuánto
perdimos y lo que vamos a perder? La pregunta es ¿cuántas especies hay?
Hay conocidas millón y medio de especies. Los insectos son casi la mitad Los otros animales son cuarto de
millón y las plantas superiores son otro cuarto de millón. Dentro de las plantas unas 500 son gimnospermas
siendo la mayor parte dicotiledóneas y monocotiledóneas. Tenemos entonces más o menos un millón de
animales y aproximadamente de los cuales la cuarta parte son coleópteros, el orden más abundante de todos
los animales. El resto de insectos son fundamentalmente dípteros, himenópteros, etc. El resto de grupos
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animales está muy distribuido.
Pero evidentemente hay muchas especies más por conocer. Incluso en grupos en los que uno sospecharía por
su conspicuidad que no cabría encontrar nada nuevo, se descubren nuevas especies. El Dragón de Cómodo se
describió hace 100 años. El Buey de Vu Quang se descubrió en la selva de Vietnam en 1992.
Los animales menos conspicuos. Los cylliophora se descubrieron como un nuevo filo animal hace poco más
de 10 años. En el año 84 se descubrieron los Loriciphera, otro filo acuático. Estos son grupos medio de ciencia
ficción. Son grupos muy raros. Eran animales ectoparásitos de cigalas y crustáceos marinos que viven en los
bigotes de esos organismos. Básicamente es más fácil encontrar nuevas especies en los lugares menos
conspícuos. No hay ningún punto del planeta de la cual tengamos información o conocimiento de todas las
especies animales o vegetales. Incluso si queremos prescindir de microorganismos, ningún punto del planeta
se libra. Hasta el punto que hace unos años se hizo un intento de caracterizar el catálogo exhaustivamente en 3
o 4 puntos del planeta. Los tres puntos fueron Hawai, una localidad de las Rocosas y una reserva en Costa
Rica (la de Guanacaste). Después de haberse puesto en marcha el proceso en Guanacaste tuvo que clausurarse
el proyecto debido a falta de coincidencia de objetivos de las autoridades americanas, costarricenses, etc. Los
espacios eran de solo 100000 Ha.
Somos capaces de estimar cuántas quedan por conocer? Podríamos asumir que ahora no nos aparece ninguna
especie nueva. Seríamos capaces de decir cuántas hay ahora? Cuántas nos quedan por conocer?
200000? 500000? Otro millón?
Un avance importante vino dado por Ferry Edwin, un tipo que muestreó la fauna de lugares hasta entonces
muy poco conocido. La fauna de los árboles. La fauna que habitaba en las copas de esos árboles de decenas de
metros. Todos somos concientes de la enorme diversidad de esos ambientes. Pero además se sabía que solo se
conocían los primeros metros, más accesibles del dosel del bosque. Pero Erwin, utilizando un aparato que
lanzaba un humo que se elevaba junto al tronco del árbol con un poco de insecticida, matando a los insectos
que estaban abajo son recogidos en esas telas. En qué medida nos permite esto conocer lo que realmente nos
queda por conocer?
En realidad el caballero se limitó a muestrear de esta manera 19 árboles de una misma especie. Una
leguminosa mu grande mu grande de la zona tropical. De esos 19 árboles obtuvo 9000 escarabajos. Esos 9000
escarabajos pertenecían a 1200 especies distintas. Una enorme diversidad en solo 19 árboles. Lo que ocurre es
que de esas 1200 especies distintas, 163 eran específicas de esos árboles y que no se encontraban sobre otros
árboles de la zona. Vivían exclusivamente ligadas a esos árboles. Como hay 50000 especies de árboles
tropicales. Habría más de 8 millones especies de coleópteros solo viviendo sobre árboles de la zona tropical.
Como sabemos que representan una porción importante de la diversidad total dentro de los insectos,
podríamos estimar que si hay 8 millones de especies de coleópteros, hay unas 200000000 de especies de
insectos. Le añadimos la parte no−insecta y estimamos unas 40, 50, 60 millones de especies. Lo interesante es
que son muchísimas en relación a lo que conocemos. Se puede discutir mucho sobre si las estimaciones
sobrevaloran el nivel de especies específicas. Pero son discusiones estérilesporque rebajando mucho la cifra
aún así solo conoceríamos menos de la mitad de lo que hay 4 millones es una estimación baja. 10 millones y
no describimos ni la quinta parte. Describimos todos los años 13000 especies. Si cada año describimos unas
20000 si nos ponemos a ello tardaríamos miles de años en llegar a conocer todas las especies. Ese es el riesgo.
Apenas si conocemosuna fracción muy reducida de la diversidad del planeta. Nos cargamos más especies por
año que especies que descrubrimos nuevas cada año.
En lo que a plantas se refiere, la parte oscura de la barra representa lo que conocemos del total. Nos quedaría
poco por conocer. Pero nos fijamos en los hongos y nos queda por conocer la inmensa mayoría. Lo mismo
ocurre con casi todos los animales marinos. Evidentemente los vertebrados, tan conspícuos los conocemos
bien. Pero por insectos, básicamente nos queda por conocer mucho mucho mucho muchísimo.
154
Puesto que la variabilidad genética está en la base del potencial evolutivo de los linajes y es la que determina
la capacidad de reacción de esos linajes también estamos hablando de especies. Pero luego también podemos
describir poblaciones, comunidades, ecosistemas, etc. Todo está en el concepto de la biodiversidad.
Independientemente de que pudieramos afinar las cifras un poco más la realidad es tozuda nos queda por
conocer muchísimo. Tardaríamos cientos y cientos de años más, miles en describir la totalidad de las especies
que habitan la Tierra. Eso si nadie
Hay un sesgo (bias) en nuestra aproximación a comprender y entender el mundo natural. La distribución de
taxónomos en Norteamérica hay muchos más de animales y plantas que de fósiles o microorganismos. Es
razonable porque son más de la mitad de la diversidad conocida Pero es más de lo que es necesario
seguramente. El esfuerzo que se destina para estudiar dentro de animales vemos que ya cualquier atizbo de
racionalidad vemos que los vertebrados constituyen una considerable cantidad, casi el 50 % de todos los
esfuerzos en el campo de la taxonomía a pesar de que son los menos importantes. Un 33% está orientado a los
insectos. Pero claro, todo tiene que ver con las aplicaciones como la agricultura, etc. Lo que resulta claro es
que el nivel de atención (tanto en personas como en recursos) está sesgado. Eso nos tranquiliza a la hora de
pensar que por lo menos hay un interés en avanzar en el conocimiento taxonómico. Hay unas bases sólidas
para el conocimiento de los grupos.
Pero lo cierto es que muy poca gente
La conservación, una disciplina tan avanzada y actual descansa nada más y nada menos que en la .El
Sphenodon punctatus (1842), el Tuátara es el último representante de los esfenodóntidos (un antiguo grupo
super diverso de reptiles, tan importante como los ofidios o los lacértidos). Su relevancia en cuanto a
singularidad en el registro de la diversidad orgánica hizo que desde 1895 se pusiera bajo estricta conservación,
a base de proteger los islotes de Nueva Zelanda en los que habita. Al principio no se hizo de una forma bonita.
Lo que se hizo fue mandar a todos los tuátaras a unas zonas que no se invadieron por los ingleses. Pero la idea
es que se preservó lo suficiente como para asegurar su permanencia. No obstante, el 25% de las poblaciones
desaparecieron en el siglo XX. Donde está la importancia de la taxonomía en el principio?
En 1877, cuando una expedición que visita y recoge ejemplares de Tuátaras llega a la conclusión de que
algunas de las poblaciones examinadas difieren en algunos caracteres. De hecho proponen que ahí donde
había 1 sola especie, había dos. De hecho proponen un segundo nombre, Sphenodon guntheri para estas otras
poblaciones. Pero esa propuesta ya directamente no se verifica ni es aceptada ni se incorpora en el acerbo
científico ni se incorpora a la hora de establecer los programas de conservación para preservar el tuátara. La
política de conservación del tuátara se limita a contabilizar unos islotes para asegurar su porvenir
concediéndole protección en ellos. Pese a eso se extingue el 25% de las poblaciones.
Pero en el siglo XX se obtienen muestras de sangre y tejido de varias poblaciones y se identifica que la
propuesta inicial era correcta. Se certifica que donde se pensaba que había una sola especie realmente hay dos.
En consecuencia se retoma la otra propuesta y se ve que hay 2 especies. Pero pasó casi un siglo, y puesto que
la política de conservación se había la mayor parte de las poblaciones donde estaba el Sphenodon guntheri
solo queda un islote donde hay una población de esta segunda especie de tuátara. En definitiva, lo que estamos
diciendo es que esa segunda especie se extinguirá como consecuencia directa de un desprecio de la
información taxonómica que podría haber valido muchísimo para conservar esa segunda especie. Ni más ni
menos ahora tendríamos 2 FOSILES VIVIENTES si no hubiera sido porque se negó la propuesta de Gunther.
ESPECIACION − los procesos asociados a la aparición natural de especies
Somos capaces de conocer toda la diversidad orgánica que aún no conocemos? Dependerá de a qué tasa y a
qué velocidad se van incorporando nuevas especies al acerbo biológico. Ya decíamos que esa velocidad
seguro es enorme y aún sin ella faltarían siglos para poder llegar a determinar siquiera las especies actuales.
155
Los ritmos de especiación pueden ser diferentes (procesos de explosión en la radiación adaptativa). Los
cíclidos del Lago Victoria son un ejemplo de explosión y radiación adaptativa clásico. Si representamos ese
proceso mediante un cladograma en el que el grado de divergencia representa la antigüedad en la que se
produjeron las divergencias podemos ver como realmente todas las especies vinieron de una sola que
realmente comenzó a especiarse brutalmente en una época más que nada reciente. Es decir que tras períodos
de no−incremento súbitamente sufrimos un boom de radiación adaptativa casi exponencial. En otras especies
tenemos un proceso mucho más gradual o aleatorio. Tan pronto un linaje se ve expuesto a factores especiantes
(mutación, aislamiento, etc.) aleatorios, se generan especies. Es lógico que la frecuencia sea aleatoria. Cuando
hablamos de especiación, lo único importante es que independientemente de todos los elementos del mundo
orgánico que todavía no conocemos, todavía surgen nuevos y además eso no lo podemos predecir fácilmente
en todos los casos.
EXTINCION − los procesos asociados a la desaparición natural de especies
Empezabamos el tema habando de la sexta extinción diciendo que la tasa actual de extinción supera las tasas
naturales. Venimos a pensar que podría ser que por la influencia humana podríamos estar sufriendo un nuevo
proceso de extinción, tal vez más importante que el resto de las extinciones anteriores.
Es un proceso natural. Todas las especies están avocadas a extinción. El período medio de los vertebrados está
entre 5 y 10 millones de años. Es decir que no hay especies que perduren eternamente en el tiempo. Puede
haber pocos cambios, poca divergencia, pero no podemos tener especies eternas.
La biodiversidad planetaria entendida como riqueza específica a lo largo de las edades geológicas es una
forma de ver la diversidad específica a través del número de familias. Pero el registro fósil no permite más.
Pero lo cierto es que podemos aproximarnos al número de familias de una forma adecuada. A lo largo del
tiempo no ha habido un crecimiento continuado de especies en el planeta. Todo comenzó como una explosión
hace 600−550 millones de años. Pero en el ordovícico−silúrico esa explosión se detiene y hay de hecho una
desaparición de casi un tercio de las familias. Luego continua una nueva expansión pero poco después entre el
devónico y el carbonífero nuevamente hay una extinción de casi un cuarto de las especies. Posteriormente el
crecimiento se ve estancado a más o menos unas 500 familiar. Pero en el pérmico−triásico se da la primera
gran extinción mueren más de la mitad de las familias. No por casualidad están entre límites geológicos. De
hecho los eventos de extinción se han utilizado para esto Así hay 5 extinciones grandes la última la de los
dinosaurios, el límite K−T. Todo esto está hecho sobre familias de especies marinas, las más fácilmente
fosilizables.
Qué cantidad de especies fueron analizadas?
Démonos cuenta que en muchos eventos de extinción desaparecieron el 95% de las especies existentes en el
planeta. Apenas queda nada después de ese evento. Se ve como las estimaciones son extraoridinariamente
parecidas y razonablemente fiables. Una desaparición del 51% de las familias se correspondía con un 82% de
géneros y un 95% de especies. Es decir que se estima que en la actualidad todos esos millones de especies que
no conocemos no constituyen ni el 2% del número de especies totales que SABEMOS que han vivido en la
tierra y desaparecido. Muchachos. A flipar..
Las tasas de extinción actuales recuerdan mucho las anteriores
Qué indicadores tenemos de que las tasas de extinción están ahora acusandose debido a la actuación humana?
Contando con registros históricos fiables podemos verlo. Si de todas las especies que han poblado el planeta
se conoce solamente menos de un 1%, podríamos estimar las extinciones registradas de grupos conspicuos
bien conocidos como las plantas superiores, plantas con flor, árboles, y animales como invertebrados muy
explotados o vertebrados que por sus dimensiones han dejado registro en la literatura o en la información. Así
156
podemos contar con un registro, aunque no necesariamente científico, útil para las estimaciones.
Extinciones en tiempos históricos − evidencias de una sexta extinción
En América del Norte se ve que se produjo una enorme extinción. También en australasia, en las islas del
pacífico, las islas del índico, del atlántico, el África subsahariana. En el caso de Europa como en el caso de
África del Norte y oriente medio las extinciones no fueron tan brutales. Es posible que una buena parte de las
extinciones ocurrieran tan atrás en el tiempo que no haya registro HISTORICO de ellas. Hay una segunda
hipótesis. El largo contacto de poblaciones humanas con esos sistemas podría haber generado una adaptación
conjunta. Las dehesas es un bonito ejemplo de una evolución conjunta entre el humano y una especie de
explotación.
Pero si es así como puede ser que en América del Sur, donde la influencia del humano es mucho más reciente
se hayan producido procesos de extinción tanto menos frecuentes. Es más.. cómo puede ser que en América
del norte y el Caribe tengamos casi 15 veces más especies extinguidas? Es posible que se deba a la diferencia
tecnológica. Las islas del Pacífico también primero fueron occidentalizadas mucho más que América del Sur.
Pero además por qué las islas son las que más frecuentemente tienen tantas extinciones a pesar de ser más
pequeñas? Por qué son los lugares son los niveles de extinción más abrumadores de los que encima tenemos
constancia histórica?
Es básicamente porque las islas son sistemas ecológicos especialmente frágiles. Ya lo discutiremos en el tema
de biogeografía. Las islas no recogen sino una fracción de los organismos que habitan de forma semejante en
el continente. Solo una fracción de los organismos que tienen requerimientos ecológicos satisfechos en la isla
tienen bien por azar, bien por capacidad dispersiva la posibilidad de llegar a colonizarla. En muchos casos las
comunidades son comunidades en las que por ejemplo hay una ausencia de depredadores lo cual limita o
condiciona los tamaños, métodos de movilidad, etc. Como consecuencia son especialmente sensibles a la
depredación. Uno de los sistemas más importantes donde se vio esto fue Hawai. En Hawai solo 10% de las
especies sobrevivieron a la colonización de esas islas volcánicas desde EEUU. Con la llegada del hombre, de
las 125−145 especies de habes, entre 90 y 110 se extinguieron. Otra decena lo hará en la próxima década.
Menos del 10% sobrevivieron al impacto humano. La influencia o la presión que el hombre ejerció sobre los
territorios donde se ha desarrollado (especialmente el hombre moderno, pero no siempre). El lobo marsupial o
tilacino se extinguió en un zoológico de Tasmania. Las presiones selectivas a las que está condenado un
depredador en un sistema ecológico hace que su morfología llegue a un perro−lobo. Hay convergencia en la
depredación vertebrada. Por los problemas que acarreaba en Tasmania porque competía con los perros, porque
se comía las ovejas, etc. se acabó voluntariamente con toda la población de lobos marsupiales. El último
ejemplar murió en el año 1936. Se ha intentado clonar y reconstruir usando material genético de los últimos
ejemplares. El caso del tilacino es arquetípico y que se corresponde muy bien con la extinción de las grandes
fieras que han sufrido unas altas tasas de extinción debido a su gran tamaño, debido a que compiten con el
hombre (por ejemplo se comen el ganado) y que tienen el elemento de riesgo. Las grandes fieras tienen todas
las papeletas para verse extintas cerca de las poblaciones humanas. Pero además tengamos la idea de que
como son grandes tienen poblaciones poco numerosas y por lo tanto son más sensibles a los procesos
catastróficos. Aunque es un fenotipo habitual, encontramos un buen ejemplo situaciones en los cuales la
enorme capacidad de matar del hombre ha logrado extinguir organismos que nada que ver con ello.
La Ectopistes migratorius ha sido el ave más numerosa sobre la faz de la tierra. De hecho, en el siglo
diecinueve, los bandos de esta paloma migratoria americana eran millonarios. Realizaban movimientos de este
a oeste en conjunto. Era realmente brutal. Hay relatos en los que se decía que las nubes de especies nublaban
el cielo y la vista y tardaban días en pasar por el cielo de una población. Precisamente era tan abundante que
se intentó utilizar como recurso en unos momentos en que se necesitaban muchos recursos almenticios para
construir las vías férreas. Se podían matar varias y muchas muchas palomas de un tiro sin siquiera necesitar
ser buen tirador. Durante décadas se las cazó de manera masiva. Se suministraban a los constructores como
alimento y ese proceso que inicialmente parecía que no iba a desembocar en ninguna catastrofe ecológica
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acabó en extinción del ave más abundante de los últimos 200 años. El último ejemplar murió en el zoológico
de Cincinnati en 1914, Martha.
El hombre prehistórico también ha producido e inducido procesos de extinción
Los grandes organismos se vieron muy afectados por la llegada del hombre primitivo a las islas frágiles. Las
Moas son aves que fueron deboradas hasta la extinción por los primitivos colonizadores de las islas pacíficas
hace miles y miles de años. Era un bicho de casi 2 m que no podía volar y que ofrecía unos muslos muy
tentadores. Cuando se coloniza Australia, esos pobladores de hace miles de años las cazaron sin descanso
hasta que finalmente extinguieron a varias especies de esas moas.
Vamos que no es solo el hombre actual el que ha producido todos los procesos de extinción.
Procesos parecidos son los que produjeron la extinción del Dodo (Raphus cucullatis). Está lejanamente
emparentado con las palomas. Por haber evolucionado en condiciones de insularidad había aumentado su
tamaño para intimidar más al depredador posible (recordamos las estrategias frente a la depredación). Las alas
inútiles para la escapada se hacen reducidísimas. Efectivamente en este caso no fueron hombres primitivos
sino holandeses, portugueses previamente que ocuparon la isla Mauricio en sus travesías por el índico a través
del cabo de Buena Esperanza. El alimento además de frutas eran unos animales que permitían ser cazados sin
mayor esfuerzo y que proporcionaban una carne interesante. Fueron extinguidos de esa manera. Así
podríamos revisar casos y casos que son muy ilustrativos sobre como llegamos a donde estamos
La diversidad tiene alguna función de utilidad que justifique la intención por conservarla?
Nos permite estimar si un sistema vale más que otro? Se puede argumentar la conservación de zonas
simplemente por la biodiversidad de un paraje? Todo eso nos hace pensar que es interesante pero como
biólogos debemos saber qué argumentos están ahí para soportar la diversidad como causa y consecuencia. Por
qué un sistema muy diverso es mejor que otro menos diverso?
Robert MacArthur, un célebre ecólogo teórico y de campo que murió de cáncer en el 72 precisamente en su
momento avanzó la relación entre la complejidad de un sistema y su estabilidad. Debemos preservar los
sistemas porque reduciendo su diversidad estamos facilitando su inestabilidad. Dejarían de facilitarnos y
proveernos de los bienes y servicios que constituyen el soporte básico de nuestra sociedad.
Si un animal puede depredar sobre un número de presas elevado (polífagos), se verá menos efectado por el
declive de la población de una de ellas. Cuando las alternativas para el flujo de energía son muchas, el que
alguna de esas vías colapse por un problema o perturbación en unas pocas especies no quiere decir que el
sistema se vea alterado puesto que hay bypasses y vías alternativas. Si yo tengo un sistema de transporte como
una red, el que un pasadizo colapse no significa que el tráfico se interrumpe sino que la gente aprovecha otras
vías y punto. La idea es bastante anterior a MacArthur. Realmente Charles Elton la propuso a partir de unas
observaciones muy sencillas.
• Los modelos sencillos de depredador−presa o huespes−parádiso ofrecen dinámicas que fluctúan
notablemente. Cuanto más fluctúa una población más riesgo tiene de entrar en zonas en que eventos
catastróficos lleven a que desaparezca una de las poblaciones interaccionantes arrastrando a la otra.
Esos sistemas sencillos están más sujetos a fluctuación que los modelos depredador−presa polífagos
que podían mantener equilibrios recurriendo a presas alternativas.
• Estos modelos que se pueden explorar matemáticamente como ya hemos hecho se veían corroborados
por experimentos de Gause que confirmaban que las variaciones ocurrían en modelos reales simples
(una especie−una especie).
• Los hábitats en islas pequeñas parecen ser mucho más vulnerables a la invasión de especies que los
que se encuentran en el continente (Efectos de cuello de botella y de fundación). Los sistemas
158
insulares, más simples y sencillos, no son más que un subconjunto de los elementos del continente
que alcanzan por colonización la isla. No todos los elementos del continente pueden alcanzar el
sistema insular. También sabemos que en los sistemas insulares pueden producir radiaciones
adaptativas, etc. Los hábitats naturales sencillos son más vulnerables que los más complejos
continentales.
• Las invasiones y aparición de plagas ocurren mucho más frecuentemente en ambientes simplificados
por el hombre (tierras cultivadas). Los sistemas poco informativos de la agricultura colapsan
fácilmente cuando no se echan fertilizantes, insecticidas, fungicidas.
• La inestabilidad es más frecuente en los bosques templados que en los tropicales. El brote de
explosiones demográficas de insectos fitófagos es característico.
• La aparición de plagas de insectos es más frecuente en huertos y sistemas simplificados especialmente
tras haber sido tratados para eliminar las plagas.
Todo esto no hace sino traer a idea lo que se convierte en un dogma de la ecología:
• la diversidad promueve la estabilidad
• más diversidad − más estabilidad (Watt, 1973).
Esto justifica que se intenten proteger la diversidad para así proteger los sistemas.
Pero Robert May pone en entredicho el conocimiento aceptado al afirmar que los sistemas ecológicos
complejos tienen mayor probabilidad de ser menos estables que los sistemas senicllos. Llega justo a la
conclusión opuesta.
Cuando uno construye en el ordenador unos sistemas de diversidad variable, se ve que las posibilidades de
transición a los sistemas.
Cuando más informativo es el modelo y más conectancia hay entre los elementos, la probabilidad de que el
modelo sea estable disminuye. Esa transición entre estabilidad e inestabilidad es mucho más abrupta en
sistemas complejos. Eso causa un shock ecológico. Pese a que las evidencias nos demuestran lo opuesto, los
sistemas complejos de la tierra no es que estén en una estabilidad extrema. Está lo que sí equilibrados. Lo
cierto es que cuanto más complejo esl sistema, bastante más inestable era.
Hasta qué punto nuestras impresiones a la hora de analizar los sistemas naturales habíamos sido engañados?
En el mundo real los sistemas más complejos seguían siendo los más estables. En trabajos en el Serengeti se
analiza el efecto del pastoreo, una perturbación producida por el búfalo africano. Se comparaban zonas con
mayor diversidad de herbáceas (el indice H que ya vimos) y zonas menos diversas. La biomasa comida (el
grado de perturbación) era algo mayor en el sistema más sencillo que en el más complejo, pero en ningun caso
era despreciable. Sin embargo, el efecto producido en la comunidad sujeta a esa perturbación . Mientras que la
reducción de biomasa en la comunidad compleja era del 11%, la reducción de biomasa en el sistema sencillo
era de 70%. Mientras que hay sistemas de amortiguamiento en el complejo, el sistema más sencillo adolece de
esas posibilidades de amortiguamiento.
Estamos enfrentando entonces modelos matemáticos−informativos y experiencia real. Cuando los datos del
Serengeti se observaron de una forma extensiva se vio que no era solo la estabilidad y la diversidad. Dos
elementos se relacionaban negativamente con la diversidad:
• la interacción media (la intensidad de las interacciones)
• la conectancia (el número de especies conectadas en el sistema)
Las comunidades pobres en especie se caracterizan por desarrollar interacciones fuertes entre ellas.
159
Las comunidades más ricas en diversidad tenían menor conectancia y menor interacción media.
Es decir que las comunidades vegetales que se muestran tan estables y equilibradas para resistir las
perturbaciones son más diversas pero menos conectadas y con poca intensidad media de interacción. Esto nos
lleva a la cuestión de que aunque puedan parecer resultados opuestos, al analizar las propiedades matemáticas
de los complejos que se generan por ordenador, son perfectamente compatibles.
Al generar modelos en ordenador se está modelizando sobre un total la posibilidad más probable. Pero la
realidad es una muestra muy sesgada de sistemas complejos. La realidad entonces no está en la media!!!! Es
solo un subconjunto de sistemas estables que tienen valores bajos de conectancia e intensidad promedio de
interacción. Esa influencia negativa entonces se ve perfectamente superada si el sistema tiene una conectancia
baja y una intensidad baja. Cuando observamos un bosque tropical no estamos observando un ejemplo
aleatorio sino un caso muy particular que precisamente es observable porque existe y persiste. Es así que de
entre todo el espacio informático de modelos que podrían existir siendo complejos, solo ha sobrevivido el
subconjunto de comunidades complejas que están organizadas casi como un edificio de apartamento de 1000s
de plantas en los que solo se conocen los vecinos de cada planta. Es más son los únicos que pueden realmente
existir de entre todos los complejos. Es así que realmente son muchas subredes. Es decir que un sistema
complejo no es verdaderamente así sino que son muchos sistemas simples todos solapados en un edificio.
Si medimos la estabilidad a través del número de fluctuaciones
Cuanto más diverso sea el sistema menos fluctuante será (Ramón Margalef). Esto es del año 1974.
La teoría de los sistemas ecológicos. En ese libro afirma que la diversidad alta es una consecuencia de la
estabilidad perno no una causa activa e independiente de dicha estabilidad. Se mantiene la diversidad entonces
precisamente debido a que los sistemas están poco conectados.
Pero claro y ahora como defendemos la diversidad? Cómo le vendo yo a un consejero político que tenemos
que conservar zonas diversas?
En realidad lo que estamos defendiendo es que de hecho en la biodiversidad no estamos solo conservando
diversas especies, sino también diversos tipos funcionales. Los aspectos estéticos, los aspectos científicos.
Cada organismo de este planeta sí es una palabra en el libro de la vida y cada pérdida nos impide entender la
vida en este planeta. Cualquier pista sobre como ha cambiado la vida, como surgió y a dónde va debe ser
conservada.
La hipótesis del remache de Ehrlich y Ehrlich que en el año 81 se ocupan de ver como es la diversidad. El
planeta es un avión lleno de remaches. Si le quitas 1 remache no pasa nada, ni 2, ni 3. Pero cuando le quitas el
15to el avión pierde ahora el ala y se va a la mierda. Resultado el planeta no está soportado por ningún
organismo en particular llegado a determinado límite, todo el sistema se colapsa y se destruye la contribución
que el sistema hace a nuestro soporte vital (si es que lo queremos ver desde un punto de vista
egoísta−utilitarista).
La contribución que tiene a la diversidad biológica lo puso en relieve David Tillman que elaboró 147 parcelas
en las que en cada una se controlaba la diversidad vegetal y controlando una serie de respuestas funcionales
del sistema. Por ejemplo: el número total de plantas. El número total de plantas aumenta con la diversidad de
especies (algo fácilmente esperable pensamos, pero no es así por qué la cobertura tiene que aumentar con la
diversidad de especies?), otras variables pueden tener más que ver con la producción, cuanto mayor es la
diversidad, más eficiente es el sistema para retener nitrógeno. Es decir que no solo un sistema diverso es más
lindo, sino que también es más eficiente.
ECOTRON
160
En Londres se consiguió en cabinas que son microinvernaderos de 2x2x2 se generan pequeños ecosistemas
que incluyen todo lo que incluye un sistema normal, desde descomponedores hasta consumidores secundarios.
Los depredadores no son ni linces ni lobos, sino ácaros o insectos, unos depredadores muy eficientes. Se han
reproducido sistemas de diversidad alta, diversidad baja y diversidad media con todos sus niveles tróficos.
John Lawton, uno de los científicos que han estado al frente del Ecotrón, vio como analizando el cambio en la
cobertura, los sistemas con una diversidad elevada son capaces de alcanzar una cobertura más alta. El flujo de
CO2 (indicador de procesos metabólicos heterotróficos) más bajo estaba en los sistemas de diversidad alta. Lo
que estamos hablando es que los sistemas más diversos también son diversos funcionalmente.
DIVERSIDAD FUNCIONAL
Desde el punto de vista funcional es más diverso un sistema en el que las especies son diferentes
funcionalmente y esos sistemas más diversos funcionalmente son los que funcionan mejor. Una especie rara o
un endemismo no quiere decir que sea una especie importante desde el punto de vista de la diversidad
funcional. Así habría especies clave y especies ingenieras, los dos tipos de especies interesantes desde el
punto de vista de la importancia de la diversidad funcional.
Especies clave
Las especies clave son las que juegan un papel relevante o una influencia desproporcionada con relación a lo
que es su biomasa en el sistema. Pensamos en un pinar es el pino una especie funcionalmente relevante en
esos sistemas? Claro que sí pero no es clave es muy relevante, pero también es muy abundante tiene una
influencia proporcionada a su abundancia Un castor es funcionalmente importante en su sistema? Claro que sí
Es más se modifica tanto un sistema que hace que un río sea un lago Si eso no contribuye a modificar los
flujos de energía en la cuenca si eso no condiciona la posibilidad de sobrevivir de miles de especies . Claro
que es relevante Pero encima su relevancia es importantísima y su biomasa es muy poca!!!! Está
introduciendo una relevancia desproporcionada. Es una especie clave (pese a ser numéricamente muy escaso y
en términos de biomasa muy poco importante funcionalmente tiene un papel brutal en el sistema).
El pino sería la especie dominante. En oposición, en la cuenca, el castor sería una especie reducida, pero
clave.
Robert Paine muestra que en las comunidades intermareales la especie clave es la estrella de mar. Tiene una
acción en el sistema tan fundamental como que es la encargada de regular la densidad de población de los
consumidores que son competitivamente superiores a los demás. Si no estuvieran regulados, se impediría el
aparecimiento de multitud de organismos sésiles que encuentran su lugar bajo las olas gracias a que el
mejillón que es extraordinariamente competitivo es mantenida a raya literalmente por la estrella de mar a
pesar de ser esta menos abundante en los sistemas. Es una especie clave, no es una especie dominante.
El papel de las especies clave
Muchos procesos de los que hemos hablado son tan fundamentales que están asociados a especies clave.
• Los procesos de polinización están llevados a cabo por murciélagos, colibríes o insectos que son
especies clave (organismos que ni con mucho son los más abundantes o los más voluminosos en el
sistema). La desaparición de ciertos insectos por el uso de insecticidas ha producido una disminución
en la diversidad vegetal de muchas zonas del país.
• La dispersión de semillas.
• Modificación del hábitat
• Efectos de Depredación − con y sin nutrias marinas
♦ Las nutrias que rompen ostras usando piedras flotando sobre su espalda y usando su pecho
para romper las ostras
161
♦ El sistema de esas ostras con presencia de nutrias... funciona significativamente diferente
◊ Come erizos, ostras, cangrejos, grandes peces, etc.
◊ Su desaparición implica drásticos cambios lo que ocurre es que empiezan a proliferar
los erizos brutalmente desaparecen los peces, los moluscos, los cangrejos el sistema
se simplifica tanto que solo quedan estrellas marinas y zooplancton−fitoplancton Lo
que está haciendo la nutria es reducir la influencia depredadora de otros depredadores
que aunque por debajo de ella son muy eficaces
Las especies ingenieras
Es una especie cuya presencia o actividad induce cambios en la estructura física del ambiente que ocupa. El
castor como lo vimos antes sería además de clave, ingeniero. Puede hacer que un río (sistema lótico) se
transforme en un lago (sistema lenítico de aguas quietas). Así modifica los ciclos de materiales y los flujos de
energía del ecosistema. Es decir que hace muchas cosas muy importantes. Las nutrias son especies clave
también, pero no cambian la estructura física directamente, no son especies ingenieras.
La presa estaría ralentizando el viaje de nutrientes cuenca abajo, facilitando el depósito de esos materiales,
facilitan los procesos de reciclado en zonas que si fluyeran no aparecerían, etc.
Son ingenieros alogénicos además porque deben actuar sobre el medio (construir una presa) para poder
producir el cambio físico.
En otros casos la estructura física del propio organismo, sin contar con su actividad, induce cambios físicos.
Un pino que simplemente por estar ahí hace que no llegue la luz abajo sería un ingeniero autogénico.
Ejemplo de ingeniero alogénico: El caimán cava pozas que hace que un estado 1 cambie a un estado 2 final
que es el hábitat con pozas. La inducción del cambio afecta los ciclos de materiales. Las pozas son
aprovechadas por muchos organismos que no intervienen en la construcción que permiten que haya
reproducción y colonización gracias a la acumulación de agua, etc.
Ejemplo de ingeniero alogénico: Los cangrejos del género de los cangrejos violinistas cangrejos que cavan
agujeros en las marismas salobres en las que viven. Eso hace que el sistema se altere y ahora tenga agujeros.
Esa modificación tan nimia realmente tiene una severa influencia sobre el funcionamiento general del sistema.
Al incrementarse el drenaje, la descomposición y la producción primaria hace que se de una oxigenación de
esas zonas más profundas almacenandose materia orgánica sin que llegue a descomponerse. Es el mismo
efecto de las lombrices de tierra al perforar y airear los suelos inducen cambios de este carácter funcional en el
sistema
Un tercer ejemplo: Las palmeras que fijan rocas con sus raíces. Hacen que la roca suelta ahora sea un sustrato
estable. Eso altera la estructura del medio del hábitat en que vive que pasa a ser un sustrato estable y ahora el
suelo no será arrastrado por los huracanes (que producen por ejemplo la entrada de materiales procedente de
las playas que son agresivos, erosionan, cubren a otros vegetales que se ven impedidos La instalación de estas
pantallas de palmeras cerca de las playas produce una modificación en el comportamiento del bosque maduro
que vive detrás.
Ejemplo de ingeniero autogénico: El cambio no se produce en el medio no lo induce su actividad en el medio
sino la modificación del organismo. Normalmente eso depende de la ontogenia del organismos. Al pasar de
una estado 1 a un estado 2, el animal modifica el espacio físico. Los macrófitos sumergidos en un río tienen
un efecto inicial apenas perceptible apenas se enraizan. Pero conforme la planta crece, cada vez por su mera
presencia opone más resistencia al paso del agua. La velocidad del agua al otro lado de donde está la planta se
reduce y esa condición facilita que muchos organismos incompetentes en zonas de flujo rápido pueden
desarrollar detrás de esta planta poblaciones. A la misma vez muchos sustratos sedimentan en esa zona
162
acumulándose la materia orgánica arrastrada que a la vez será utilizada por esos organismos que emplean a la
planta como refugio Al tiempo todo lo que viene después de la planta se eutrofizó
Otro ejemplo de autogénico: El crecimiento de las algas coralinas incrustadas que tienen un efecto similar al
del viento.. Lo que se atenúa con el crecimiento del propio organismo es la influencia del oleaje. Así se
modifican los ciclos de nutrientes, materiales, etc.
Especies que no son raras, no son únicas pueden ser ingenieras y funcionalmente importantes para el sistema.
TEMA 30 − BIOGEOGRAFIA
Está todo muy conectado con lo que vimos de biodiversidad. Es la disciplina que estudia la distribución de los
organismos en nuestro planeta. Intentamos precisamente ver como se distribuye la biodiversidad en nuestro
planeta.
La distribución de las especies y las poblaciones es dinámica. Todo está sujeto a las dinámicas en el tiempo.
Hay casos muy bien conocidos y espectaculares como el estonino europeo. Hoy en día se encuentra muy
expandido comparado con la distribución que tenía al principio (solo en la costa este de EEUU). Eso añade
una dificultad añadida al estudio de la biogeografía.
LA distribución es diferente dependiendo de la escala. Podemos hacer distribuciones a escala de continentes,
pero también a escalas de países, provincias. Esos patrones de distribución más detallados pueden ser
extraordinariamente complejos. Tan complejos o simples como queramos podemos hacer nuestros estudios,
pero debemos adecuar la escala al tipo de estudio que queremos hacer. Lamentablemente no podemos
disponer de distribuciones contiguas y continuas al igual que no podemos estudiar las poblaciones
estáticamente.
La regla de Allen
Dentro de los principios que guían el estudio de la distribución están las reglas biogeográficas. Sí que hay
muchas de ellas que han sido promulgadas a partir del estudio de grupos taxonómicamente estrictos de
especies, pero que ilustran sobre comportamientos generales. La regla de Allen es un ejemplo de estas reglas.
Viene a decir ni más ni menos que a una escala continental, se aprecia, en el caso de los endotermos, la
existencia de un gradiente en la longitud de miembros a lo largo del eje latitudinal . En latitudes bajas,
miembros de grupos relacionados entre sí tendrán extremidades más largas y orejas más largas y estilizadas
que los parientes de latitudes más elevadas, simplemente debido a la alometría de la pérdida de calor y su
relación con la S/V.
Organismos cosmopolitas
Son organismos que se extienden por todo el mundo. Pero una distribución cosmopolita no quiere decir que
estén en todos los puntos del planeta. Estarán en todos los puntos del globo que se adecuen a sus requisitos
ambientales−ecológicos. En los grandes desiertos no existirá la planta (Plantago major). Pero en términos
eco−biogeográficos no hay límites para su distribución.
Organismos endémicos
Organismos restringidos en su distribución a un área específica. Se consideran también sobre una escala. Un
endemismo europeo está solo en Europa, no en otros continentes. Un endemismo de Madrid no puede estar en
otra provincia de España.
Los endemismos no suelen distribuirse aleatoriamente − PROVINCIALISMO
163
La distribución NO ALEATORIA de los organismos endémicos es el provincialismo. Hay diferencias y
parecidos entre las grandes regiones biogeográficas. En NA tenemos 13 especies exclusivas y 38 comunes con
Europa. Somos capaces de identificar que aparece una serie de animales en pantalla que aparecen en un lugar
pero no en otros. Lo mismo que se ve para mamíferos se ve para fanerógamas, etc. Hay así taxa particulares o
asociados biogeográficamente.
Con este motivo se crearon estas regiones biogeográficas principales: áreas que mantienen una composición
de organismos coherente entre sí y diferente de otras áreas. Así está la región Paleártica, Neártica,
Neotropical, Etiópica, Oriental, Australasia y Oceanía. Esta distribución la hizo Wallace de quién ya hablamos
antes. Indudablemente nos encontraremos discrpancias en las divisiones exactas de esas divisiones en función
de qué grupo taxonómico se está poniendo en cuestión. Es incluso difícil hacerlo para grupos de los cuales no
contamos con suficientes evidencias.
Distribuciones DISJUNTAS
Hay muchos casos conocidos en los que en lugar de tener un cierto taxón una distribución contínua presentan
distribuciones disjuntas. Las distribuciones anfi− se encuentran en regiones climáticamente análogas pero en
hemisferios opuestos. Estas distribuciones no niegan nada solo enriquecen.
Relictos biogeográficos
DISPERSIONISMO
Los principios que nos permiten explicar el porqué de las distribuciones que tienen actualmente los
organismos en la tierra. Qué es lo que hace que hoy haya Elefantes en Africa y en la India? Qué es lo que hace
que haya Koalas solo en Oceanía?
Antes todo se explicaba con la capacidad del organismo de dispersarse.
La idea del dispersionismo es la siguiente: si un organismo está ahí es porque se desplazó hasta ahí. Durante el
siglo XIX se añadió la idea de la perfección del hemisferio norte sobre el hemisferio sur Así sería lógico que
tanto las formas humanas como el resto de formas orgánicas del norte haya tomado el sur. Esta explicación
dispersionista, por infantil y racista que parezca sí se corresponde con algo de realidad desde el punto de vista
de la biografía. La idea de que las especies o los taxa tengan sus orígenes en puntos concretos donde se
generaron y luego se muevan hasta donde están actualmente sí se corresponde con los estudios de
distribución.
El Arbutus unedo tiene una dispersión exclusivamente mediterránea Para explicarlo debemos entender qué era
Europa en la última glaciación La retirada de los hielos va haciendo poco a poco disponibles territorios cada
vez más al Norte dándose una nueva recolonización. Todas las especies van moviéndose poco a poco hacia el
norte. Finalmente el Madroño tal y como está en la actualidad depende de cómo quedó desde la última
glaciación. Lo curioso es que Irlanda también tiene algunos ejemplares y que no fueron introducidos. La idea
sería que el Madroño durante la retirada de las glaciaciones logró llegar hasta Irlanda mediante puentes de
tierra debido al bajo nivel del mar de la época.
En los momentos de máxima glaciación buena parte del mar estaba retenida sobre los casquetes glaciales y los
océanos eran mucho más bajos existiendo múltiples puentes de tierra que podían ser utilizados para el avance
y la dispersión.
La TECTONICA DE PLACAS Y LA VICARIANZA
Hablando de este tipo de circunstancias nos enfrentamos con otra idea que pone en juego Alfred Wegner
164
cuando describe el patrón de la distribución de la corteza terrestre en placas tectónicas. Él asume que las
masas de la corteza se movían. Los procesos vicariantes (vicarianza) serían otra forma de explicar la
distribución actual de los organismos. Si ambas regiones estaban unidas y la población compartía todo el
territorio, y los procesos vicariantes dieron lugar a una separación de la tierra al final la especie no se movió
se movió la tierra!!!! Y es por eso que la encontramos en los dos lugares.
Patrones de Diversidad: EL GRADIENTE LATITUDINAL
Cuando hablamos de biodiversidad evidentemente también sabemos que no en todos los puntos del planeta
tendremos el mismo número de especies. El gradiente latitudinal es uno de los gradientes que sirven para
explicar la distribución por ejemplo de la diversidad. En las regiones tropicales hay muchas más especies que
en las regiones polares pero además hay un gradiente latitudinal. Lo más curioso es que cuando analizamos
especies que aparentemente no dependen de t. Incluso patrones antiguos (como las pautas de distribución de
los foraminíferos fósiles) se mantienen sobre un gradiente latitudinal.
Qué es lo que hace que haya más especies en los trópicos que en las zonas polares?
Por un lado tenemos el hecho del ambiente. Pero también tenemos el factor tiempo Hay zonas que han
permanecido más estables en el tiempo geológico permitiendo que un conjunto grande de especies hayan
mantenido todos los procesos de la biología constantes (a diferencia de zonas en las que las glaciaciones, etc.
originaron cambios muy chungos). Esas zonas son las zonas tropicales. Son las zonas a priori más estables del
planeta a lo largo de tiempos geológicos amplios. Es una idea que sigue siendo válida pero le queda mucho
tiempo para ser refinida por el hecho de que la estabilidad no fue tanta como creemos que fue. Hubo muchos
desiertos, demasiada temperatura, muy bajas lluvias, volcanes, muchas cosas muy feas.
La otra cosa que los explica es que por el clima hay mucha más productividad. La productividad tiene una
distribución de ese tipo. Pero aún así la productividad no biene a ser causa de . Es más las redes tróficas no
son mucho más largas que en sistemas donde la productividad es menor. Añade algo pero no lo cuenta todo.
Otro elemento es el de la heterogeneidad especial. Los sistemas más variados estructuralmente ofrecen un
mayor número de microhábitats y permiten mantener una cantidad de especies mucho mayor. Los trópicos son
entonces ambientes estructuralmente complejos. Dentro de un rain−forest tenemos muchísimos micronichos,
muchos más que en un hayedo o un pinar donde la complejidad estructural es amplia pero no permite tantos
microclimas como en un sistema tropical.
La complejidad estructural de la Opuntia está relacionada directamente con el número de insectos fitófagos
que viven sobre ella. En la juventud, como es muy simple, menos riqueza en las especies de fitófagos que
viven sobre ella. En la madurez, cuando ya tiene muchos entrenudos, hay mucha más riqueza en el número de
especies que depredan sobre ella.
La diversidad de especies en el gradiente latitudinal ofrece a la acción conjunta de todas esas cosas
Estabilidad climática, Productividad, Heterogeneidad Espacial, Tiempo, Consumo (depredación),
Competencia (nichos más estrictos, específicos).
Patrones de Diversidad: relación especies−área
A más área vas a encontrar cada vez un mayor número de individuos. Pero por qué una mayor variedad de
individuos? Porque la realidad que es tozuda nos dice que esto es así. Pero la relación especies−área no sale
de ninguna teoría Es un patrón es así y punto. S = c Az . Conforme crece el área crece el número de especies
que hay en ella. La relación es logarítmica Será una relación alométrica? Claro que sí El coeficiente
alométrico sería z.
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Cuando z es menor que uno en una doble escala artimética tenemos una curva convexa (el número de especies
se estabiliza cada vez más) Cuando z es mayor que uno, en una doble escala aritmética tenemos una curva
cóncava (que no se estabiliza). En el caso de la relación S−A tenemos siempre un z cercano a 0,25. Es decir
que la pendiente de la gráfica doble logarítmica sería menor que uno.
Cuales son las causas de la relación especies−área?
Heterogeneidad Espacial
Cuanto mayor es el área, encontramos más posibilidad de que haya más microhábitats distintos, más nichos
diferentes disponibles y por tanto más especies diferentes que ocuparlos. Las áreas más grandes (como
Tenerife) no solo son más grandes en superficie, sino que además tienen altitudes mayores. Son capaces de
tener desde playas hasta zonas de alta montaña. Una isla más reducida (como Gomera) no despliega toda esa
heterogeneidad espacial. La heterogeneidad está ligada al tamaño del área y por tanto en conseucneica al
número de microclimas y por fin al número de especies.
Muestreo Pasivo
Si un área es más grande es más fácil de alcanzar por dispersión azarosa que un área pequeña. Si tiramos
dardos sin mirar a una diana, lógicamente habrá menor posibilidad de que el dardo caiga correctamente en la
diana. Es una cualidad estad´stica de estos procesos de ocupación.
Teoría de la Biografía Insular
El número de especies en un área depende de dos procesos: el proceso de inmigración− la tasa de llegada de
individuos, de especies, depende del área de la isla. Siempre podemos imaginarnos un área vacía como una
isla a la que acudirán organismos colonizadores desde un área más grande (continente). La inmigración es una
curva que se comporta haciéndose más pequeña al estar ya poblada la especie.
Al principio, las probabilidades de que nuevos colonizadores sean nuevas especies es máxima. Al pasar el
tiempo, la tasa de especies inmigrantes se hace cada vez menor. Al llegar un cierto tiempo, la migración de
especies se hace mínima. Al final el número de especies del continente y de la isla serán el mismo. Ya no hay
posibilidad de que una nueva especie llegue a la isla desde el continente. El otro proceso es el de extinción:
una vez llegaron individuos de una cierta especie, esa especie tiene una cierta posibilidad de extinguirse cada
vez mayor cuanto más inmigrantes van llegando y aumentando exponencialmente. Su comportamiento es
mínimo al principio y máximo al final. No hay competencia todos los recursos están a su disposición al
principio. Pero una isla saturada de especies tiene mucha más competencia, depredación, es más compleja es
lógico que la tasa de extinción aumente.
Pero una vez más hay un equilibrio en todo esto. Cuando el número de especies que se extinguen se hace igual
al número de especies que llegan habrá un equilibrio. Es decir que el proceso es dinámico las especies no
pueden permanecer hasta el infinito. Las especies llegan, permanecen un tiempo, se extinguen, el espacio es
recolonizado, y el proceso se continua hasta el hartazgo. Es fácil ahora todo lo que nosotros veíamos es que
las áreas pequeñas tienen menos recursos, menos espacio, las poblaciones serán menos numerosas y más
riesgosas y expuestas, etc. Es lógico que la tasa de extinción será mucho mayor que en un sistema grande Pero
además es más difícil de alcanzarse por pura probabilidad que una isla grande. Es así que la curva de
inmigración también es más baja. Es completamente predecible que el equilibrio estará en un número menor
de especies.
Pero a partir de la teoría, se pueden elaborar muchos más eventos: la importancia de que el área esté lejos o
cerca de las zonas continente. El conjunto de resultados de la teoría es extremadamente variado.
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Cuando se analiza en una serie de islas la riqueza en función a la distancia al continente, las islas más cercanas
tienen más especies que las islas más lejanas. No solo el área sino también la distancia es fundamental en todo
esto. En Canarias, además de jugar con el efecto del área, debemos prestar atención al efecto de la distancia.
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