Micología - Generalidades Objetivos de aprendizaje
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Micología - Generalidades Objetivos de aprendizaje Adquirir el conocimiento básico de los principales componentes que caracterizan a los hongos. Conocer sus estructuras morfológicas útiles para su identificación. Aprender cuáles son los tipos de micelio de acuerdo a su función. Conocer las características generales de los dos tipos de colonias fúngicas. Competencias Adquirir una visión general sobre los componentes de los hongos. Obtener conocimiento básico de la importancia de los hongos patógenos. Generalidades de los hongos Los hongos son un grupo numeroso de organismos eucariontes; se estima que existen de 1 a 1.5 millones de especies que pueden encontrarse en diversos hábitats en donde abunda la materia orgánica en descomposición. Sólo un pequeño número de las especies son consideradas patógenas para el humano y los animales. Los hongos son heterótrofos y adquieren los nutrientes por absorción. Estructuras fúngicas Los hongos están constituidos por estructuras tubulares denominadas hifas, las cuales se ramifican para formar el micelio. Las hifas pueden tener tabiques o septos y algunas carecen de ellos, llamadas hifas cenocíticas (Fig. X.1). Las hifas septadas están comunicadas por poros únicos o múltiples, simples o complejos, que permiten el paso del citoplasma de una célula a la otra. La forma del septo puede orientar al phylum del hongo. El diámetro de la hifa es variable de 2 a 5 µm hasta 15 a 20 µm. El micelio por su función puede ser vegetativo, el cual penetra en el sustrato para obtener los nutrientes, o aéreo, cuando produce las estructuras reproductoras (Fig. X.2). Los hongos pueden producir esporas sexuales o asexuales, y a estas últimas se les denomina conidios. Las células fúngicas pueden ser unicelulares o pluricelulares dependiendo de la especie del hongo. La pared celular de los hongos es rígida y contiene polisacáridos [quitina (N-acetilglucosamina), α-glucanas, mananas]. La composición de estas sustancias dependerá de la posición sistemática de los hongos. El crecimiento de los hongos es apical; en esta zona la hifa presenta mayor actividad fisiológica y se ha detectado un gran número de vesículas, que son los vehículos de la actividad enzimática y de los precursores de la síntesis de la pared celular. Estas vesículas son denominadas quitosomas (acarrean quitín-sintetasa) y contribuyen a la síntesis de microfibras de quitina. En esta porción de la hifa tiene lugar la mayor absorción de nutrientes por la acción de las enzimas proteolíticas secretadas por el hongo. La membrana celular rodea al citoplasma, cuyo componente lipídico principal es el ergosterol y controla la permeabilidad celular. En el citoplasma se encuentran diversos organelos e inclusiones como mitocondrias, vacuolas, vesículas, retículo endoplasmático, ribosomas, cristales de glucógeno y aparato de Golgi (dictiosomas). Morfología colonial fúngica Las esporas, al germinar sobre el sustrato apropiado, forman colonias filamentosas o levaduriformes; algunos hongos podrán asumir las dos formas, dependiendo de las condiciones de crecimiento. Las colonias filamentosas (miceliales o mohos) presentan un micelio aéreo corto, mediano o largo, lo que explica el aspecto aterciopelado, velloso y algodonoso. Las colonias de apariencia pulverulenta o granulosa microscópicamente tienen gran número de conidios. La superficie es plana, plegada y cerebriforme. La producción de pigmento puede ser característica de algunas especies y en ocasiones depende del medio de cultivo. El aspecto de las colonias levaduriformes es húmedo y cremoso, de consistencia suave y crecimiento rápido. La superficie es plana, convexa, plegada y umbilicada. El color es variable: blanco, rosa, marrón y negro (Fig. X.3). Morfología microscópica Las levaduras son células únicas, de forma diversa (redonda, ovoide, cilíndrica); el tamaño es de 2 a 5 µm. La seudohifa es un proceso que se presenta cuando las células formadas quedan unidas a la célula madre formando cadenas. La diferencia principal con la hifa es la presencia de constricciones en lugar de septos. El clamidoconidio es una estructura esférica de pared gruesa, considerada de resistencia (Fig. X.4). Clasificación taxonómica El sistema de clasificación de los hongos ha presentado diversas modificaciones. Actualmente el descubrimiento de las fases sexuales, las características del genoma y la aplicación de los métodos filogéneticos ha permitido un mejor entendimiento de las relaciones y clasificación de los hongos. Con base en la descripción de Cavalier-Smith, el cual describe dos superreinos y siete reinos (Archaebacteria, Eubacteria, Protozoa, Chromista, Eumycota, Plantae y Animalia), encontramos que el reino Eumycota o Fungi incluye a los hongos, y se divide en cuatro phyla: Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota y Chrytridiomycota. El 80% de los hongos patógenos se incluyen en el phylum Ascomycota. Reproducción sexual El patrón sexual en los hongos incluye tres distintos estados: Plasmogamia o fusión de dos protoplastos. Cariogamia o fusión de dos núcleos. Meiosis o reducción de la división. Tipos de esporas sexuales Las esporas sexuales de los hongos se denominarán de acuerdo al phylum, ver Cuadro X.1. Cuadro X.1. Relación phylum, espora y célula conidiógena Phylum Espora Célula conidiógena Cuerpo de fructificación Ascomycota Ascosporas Asca Cleistotecio, peritecio, apotecio y gimnotecio Basidiomycota Basidiosporas Basidio - Zygomycota Zigosporas Zigote - Ascosporas. Los eventos que se llevan a cabo para explicar la producción de ascosporas son los siguientes: la fusión de los órganos sexuales, el ascogonio (órgano femenino) y el anteridio (órgano masculino), permite la migración de los núcleos, del anteridio al ascogonio; cuando éste está ya fertilizado se producen múltiples hifas ascógenas con dos núcleos, los cuales se reducen y forman cuatro núcleos haploides, que podrían dividirse mitóticamente. Finalmente son incorporados dentro del asca. Cuerpos de fructificación. El cleistotecio es una estructura completamente cerrada, y las ascosporas solamente son liberadas por rotura o desintegración del cleistotecio. El peritecio es un cuerpo de fructificación en forma de pera y presenta un poro en la porción distal. El apotecio es un ascocarpo abierto en la parte superior. Basidiosporas. Las basidiosporas son externas y se generan a partir de los basidios, los cuales se producen de los cuerpos de fructificación o basidiocarpo. La hifa somática contiene dos núcleos que experimentan mitosis simultánea. Una vez que la célula binucleada se divide, se forma una ramificación denominada fíbula, por la cual migran los núcleos. Uno de los núcleos será para la célula hija y el otro permanece en la célula. Este proceso se repite cada vez que se forma una célula nueva. Cryptococcus neoformans es un ejemplo de hongo levaduriforme, que en su fase sexual se ubica en el phylum Basidiomycota. Zigosporas. La zigospora es una espora sexual que es formada por la unión de dos hongos heterotálicos, es decir, “+” y “–”, mediante los siguientes eventos (Fig. X.5): 1. Acercamiento de las hifas compatibles 2. Contacto de las hifas (progametangios) 3. Fusión (gametangiogamia) 4. Formación del zigote (estructura de pared gruesa y verrugosa) y las zigosporas Reproducción asexual: Conidiogénesis La conidiogénesis es un proceso llevado a cabo para la formación de los conidios, a partir de la hifa fértil o célula conidiógena; se divide en dos tipos: 1) Tálica: el conidio se forma por la modificación de la hifa existente, por fragmentación del septo, llamada tálica-solitaria (holotálica); este proceso se observa en varios hongos patógenos, por ejemplo, en Trichophyton, Microsporum y Epidermophyton (Fig. X.6). La formación inicial del conidio es por la hinchazón apical de la hifa fértil, posterior a la formación de un septo transverso que delimita el conidio de la hifa. Finalmente, se registra un engrosamiento de la pared celular y formación de septos internos y maduración del conidio. Dentro de la conidiogénesis tálica se observan diferentes tipos: la ártrica, por la desarticulación de la porción final de la hifa; holoártrica, en la que los conidios se separan por el septo mediante esquizólisis (Geotrichum) (Fig. X.7); y enteroártrica, en la que se degrada el conidio previo a la desarticulación del conidio maduro (posición alterna), por rexólisis (Coccidioides) (Fig. X.8). 2) Blástica: los conidios se forman a partir de material nuevo, se observa un ensanchamiento marcado en la porción fértil de la célula madre, mitosis y migración del núcleo a la célula hija, y separación física de la célula madre por la formación de un septo (Fig. X.9). Los tipos de desarrollo blástico son dos: holoblástico, en el cual durante la formación del nuevo conidio participan la pared interna y externa de la célula conidiógena; y enteroblástico, en donde hay ruptura de la pared celular externa de la célula conidiógena durante el desarrollo de los conidios. El dimorfismo es un fenómeno de transformación morfológica, es decir, la capacidad que tienen los hongos de adoptar la forma de micelio o levadura dependiendo de algunos factores del microambiente, como la temperatura y los nutrientes. A temperatura de 25 a 28 °C crecen en forma de micelio y a 35-37 °C en forma de levadura. Factores de virulencia Los hongos requieren de ciertos factores para lograr ser un patógeno, como tolerar la temperatura del cuerpo y la habilidad para utilizar los nutrientes disponibles en el tejido. El tamaño del conidio es importante: conforme sean más pequeños les será más fácil ingresar y establecerse en el alvéolo. Otros factores son las enzimas proteolíticas y la cápsula de mucopolisacáridos; la fenoloxida (lacasa) y la melanina son factores de virulencia en levaduras del género Cryptococcus. Síntesis conceptual Los hongos son organismos eucariontes, aerobios y heterótrofos. La pared de los hongos está constituida por polisacáridos (quitina, glucana y manana). El ergosterol es un lípido presente en la membrana celular de los hongos. La mayoría de los hongos patógenos para el hombre se encuentran ubicados en el phylum Ascomycota. La hifa es la unidad funcional de los hongos y el conjunto de hifas forma el micelio. El micelio puede ser aéreo o reproductor y vegetativo o de la nutrición. Los hongos crecen en diversos sustratos y su nutrición es por absorción. Lecturas recomendadas 1. Cavalier-Smith T. Eukaryote kingdoms: Seven or nine? Bio Systems 1981;14:461-481. 2. Lehmann PF. Fungal structure and morphology. En: Merz WG, Hay RJ (eds.). Medical mycology. Topley and Wilson’s Microbiology and microbial infections. 10th ed. UK: Hodder Arnold; 2005. p. 69-81. 3. Kwon-Chung KJ, Bennet JE. Medical mycology. Philadelphia: Lea and Febiger; 1992. 4. Mitchell TG. Kingdom Fungi: fungal phylogeny and systematics. En: Merz WG, Hay RJ (eds.). Medical mycology. Topley and Wilson’s Microbiology and microbial infections. 10th ed. UK: Hodder Arnold; 2005. p. 43-68. 5. Villegas M. La sistemática de hongos y los cambios en los esquemas clasificatorios. En: Méndez-Tovar LJ, López-Martínez R, Hernández-Hernández F (eds.). Actualidades en micología médica. México, D.F.: Facultad de Medicina, UNAM; 2010. p. 17-25. Autoevaluación 1. ¿Cuál de los siguientes componentes corresponde a la membrana de los hongos? a) Quitina b) Ergosterol c) Glucana d) Manana e) Mucopolisacáridos 2. ¿Cuál de los siguientes es un factor de virulencia? a) Ergosterol b) Glucosa c) Quitina d) Melanina e) Manana 3. ¿Cuál de las siguientes estructuras presenta una conidiación tálica? a) Blastoconidio b) Seudomicelio c) Artroconidio d) Fialoconidio e) Aneloconidio Pies de figura Fig. X.1. a) Hifas septadas. b) Hifas cenocíticas. Fig. X.2. Micelio aéreo o reproductor. Fig. X.3. Colonias levaduriformes, blancas y lisas. Colonias aterciopeladas, plegadas. Fig. X.4. Estructuras esféricas, que corresponden a clamidoconidios. Fig. X.5. Dibujo que representa la reproducción teleomorfa del phylum Zygomycota. 1. Acercamiento de hifas compatibles. 2. Contacto de las hifas. 3. Gametangiogamia. 4. Zigote; a. Suspensor; b. Zigospora. Fig. X.6. a) Dibujo que representa la conidiación tálica de Microsporum. b) Macroconidios de Microsporum gypseum. Fig. X.7. a) Dibujo que representa artroconidios y fragmentación por esquizólisis. b) Artroconidios de Geotrichum candidum. Fig. X.8. Dibujo que representa la formación de artroconidios por rexólisis. Fig. X.9. Blastoconidios.