El potencial hídrico - Universidad de Oviedo

EL POTENCIAL HIDRICO, base biofísica del movimiento del agua
y del crecimiento celular.
1.- EL POTENCIAL HIDRICO
1.1 Definición:
Es la energía potencial que posee una masa de agua. Depende de una serie de factores:
- Concentración (ΨS, potencial osmótico): El agua fluirá desde una solución poco
concentrada hasta una solución más concentrada.
- Presión (Ψρ, turgencia): El agua fluirá desde un sistema con presión alta hasta un
sistema con baja presión.
- Altura (Ψg, potencial gravitacional): El agua fluirá hacia abajo.
- Capilaridad (Ψm, potencial matricial): Mezcla de ΨS y Ψρ este potencial se origina por
las fuerzas de capilaridad y tensión superficial en espacios pequeños.
- Humedad (Ψv, presión de vapor): Es el mismo término que la turgencia, pero es más
correcto emplear este para la medición de potenciales en el vapor de agua.
- Carga (Ψc, potencial eléctrico): El agua no tiene carga, lo ignoraremos.
- Potencial de referencia (Ψ0): Es el potencial hídrico que posee el agua pura en
condiciones estándar de temperatura y presión. Es muy difícil establecer un valor concreto, por
convenio se le ha asignado el valor 0.
Ψ = Ψ0 + ΨS + Ψρ + Ψg + Ψm + Ψv (1)
La ecuación anterior puede simplificarse, eliminando el potencial de referencia, cuyo
valor es 0, y quedándonos sólo con una de las dos componentes de presión:
Ψ = ΨS + Ψρ + Ψg + Ψm (2)
La definición de potencial hídrico está basada en el concepto termodinámico de potencial
químico, en este caso definido por el potencial químico del agua:
w - w,0
 = ------------ (3)
Vw
µw, µw,0 : Potencial quimico del agua, del agua bajo condiciones estándar. Vw: Volumen molar parcial del agua
1.2 Cálculo de componentes:
ΨS = -RTC
Siendo R la constante universal de gases (-0,0083 L MPa mol-1K-1;
-1 -1
8,3 J mol K ), T la temperatura absoluta en Kelvins y C la concentración en Mol L-1.
Ψρ = Pabs – Patm
Diferencia entre la presión absoluta del agua y la presión
atmosférica. Puesto que Ψ0 = 0 sólo influirán en ella los cambios en la presión atmosférica.
Ψg = ρwgh
Siendo ρw la densidad del agua, g la aceleración originada por la
gravedad (9,8 ms-2) y h la altura en m sobre el nivel del mar.
1.3 ¿Hacia dónde va el agua?:
El agua siempre fluye desde potenciales altos hacia potenciales más bajos. El flujo de
agua ocurrirá hasta que los potenciales hídricos se igualen o sea 0.
Los tres factores que normalmente determinan el potencial
hídrico son (a) la gravedad, (b) la presión, y (c) la
concentración de solutos en una disolución. El agua se mueve
desde la región con mayor potencial hídrico a la región con
menor potencial hídrico, sea cual sea la causa de esta diferencia
de potencial. (Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997.
“Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed. Panamericana.)
2.- BIOFISICA DEL CRECIMIENTO CELULAR
Cuando los reguladores del crecimiento, auxinas y giberelinas, cambian la dirección del
crecimiento lo primero que ocurre es un cambio en la dirección de los microtúbulos corticales y
microfibrillas, ya que la pared celular ha de modificarse para permitir el crecimiento. Existen
fórmulas matemáticas que nos permiten definir la variación de las propiedades de la pared:
dl/dt = Lρ (ΔΨ) (4)
dV/dt = A · Lρ (ΔΨ) (5)
dl/dt cambio de longitud por unidad de tiempo. Lρ conductividad hidraulica (cantidad de agua que puede atravesar la membrana).
dV/dt cambio de volumen por unidad de tiempo. A superficie de la membrana
En los casos de no crecimiento Ψ = 0, esto se consigue porque la pared es rígida y evita
la entrada masiva de agua, entonces Ψρ = ΨS. Por el contrario, si la célula está creciendo Ψ
nunca alcanza el valor 0, ya que la fuerza que une las microfibrillas se relaja permitiendo la
expansión. Este evento se denomina relajación inducida por estrés.
De forma clásica se admite que las paredes celulares se estiran durante el crecimiento,
mientras que las microfibrillas se reorientan pasivamente desde una posición transversal en las
capas interiores hasta la disposición longitudinal en las capas externas. Una célula esférica de
radio (r) 50 µm, 1 MPa de turgencia (ρ), envuelta por una pared de 0,1 µm de grosor ejerce 250
MPa de forma longitudinal (σL) sobre la
pared. Esta presión deforma la célula,
que tiende a adoptar una forma
cilíndrica, ejerciendo una presión
tangencial (σT) de 500 MPa como
consecuencia del crecimiento en longitud
(l)
(A) Orientacion de las fibres en las distintas capas de la pared.
(B) Fórmulas que nos permiten calcular la fuerza ejercida por
el protoplasto en la pared. (Tomado de Biochemistry &
Molecular Biology of Plants, B. Buchanan, W. Gruissem, R.
Jones, Eds. 2000. American Association of Plant
Physiologists. Figura 2.32)
3.- BASE TERMODINAMICA DEL MOVIMIENTO DE AGUA
El agua asciende por la planta a través del xilema, mediante el mecanismo de tensióncohesión. A medida que el agua se evapora y se pierde por los estomas (transpiración), el Ψ se
vuelve más negativo,
este
descenso
se
Epidermis
superior
transmite del estoma al
mesófilo y de ahí a las
Parénquima
terminaciones
del
empalizada
xilema
foliar.
El
descenso del Ψ se
Vaina
transmite a lo largo del
del haz
xilema hasta la raíz, 1. traqueida > vaina
Traqueida
generándose
un
Ψ 2. 
Tubo
>

vaina
apoplasto
menor que el del suelo,
criboso
1
lo que origina que el 3. apoplasto > par.
2
Parénquima
agua
fluya 4.  > 
3
lagunar
par
apoplasto.
espontáneamente
del
Apoplasto
4
suelo a la raíz. El agua 5. apoplastor > aire.
Epidermis
inferior
asciende por el xilema aire.= -50 MPa
5
formando una columna
Aire
continua gracias a las fuerzas que tienden a unir las moléculas de agua (cohesión) y tiende a
ascender y adherirse a las paredes del tubo, siendo estas fuerzas también importantes. La
columna de agua puede interrumpirse (cavitación) ya que los gases disueltos en el agua pueden
formar burbujas e interrumpir la conducción (embolia). A este modelo se le denomina modelo
de Tensión-Adhesión-Cohesión.
Mecanismo de transpiración:
suelo > xilema raíz >
- 0,5 MPa
-0,6 MPa
xilema tallo >
-0,8 MPa
hoja >
-0.8 MPa
atmósfera
-95 MPa
En la hoja el agua se carga de fotoasimilados. Al aumentar la concentración de solutos el
ΨS se vuelve aún mas negativo en la hoja, originándose espontáneamente un flujo a través del
floema hasta las células sumidero. Las células sumidero tienen un mayor potencial hídrico
debido a que retiran solutos del medio, disminuyendo el ΨS. El agua descargada de solutos posee
un Ψ mayor que el del xilema, y por lo tanto retorna a el.
4.- PROBLEMAS
A 300 K los potenciales hídrico (Ψ) y matricial (Ψm) de unas células son -0,40 MPa y -0,5 bares,
respectivamente. Dichas células alcanzan plasmolisis incipiente frente a una disolución de 136,8
g de sacarosa por litro de agua. Despreciando cambios de volumen y otros componentes del
potencial hídrico, calcular los valores ΨS y Ψρ en estas células. (Masa molecular de la sacarosa
342 D) [Resultado: ΨS =-0,946 MPa Ψρ = 0,596 Mpa]
El potencial de turgencia (Ψρ) del xilema en la base de un árbol es -0,1 MPa y 15m más arriba es
-0,3 MPa. Sabiendo que las molalidades son respectivamente 0,08 en la base y 0,04 15 m más
arriba, calcular los gradientes medios de potencial de presión e hídrico (ΔΨρ/Δx y ΔΨ/Δx) en el
xilema de ese árbol. [Resultado: ΔΨ/Δx = -10173 Pa/m, ΔΨρ/Δx = -3530 Pa/m]
El fluido floemático de una planta a 300 K tiene un potencial de presión (Ψρ) de 15 bares y un
potencial hídrico de -2 bares. Considerando solo Ψρ y ΨS como componentes del Ψ y sacarosa
(masa molecular, 342 D) como único componente osmótico significativo, determinar el valor de
ΨS y la concentración de sacarosa en el floema en g l-1 [Resultado: 23,35 g sacarosa / 100 ml agua]
5.- PARA SABER MÁS:
Biochemistry & Molecular Biology of Plants, B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones, Eds.
2000. American Association of Plant Physiologists pp 92-94, 730-738
Problemas resueltos de fisiología vegetal. Bartolomé Sabater. 1998. Servicio de
Publicaciones de la Universidad de Alcalá.
http://www.plantphys.net/chapter.php?ch=3
http://www.steve.gb.com/science/water_potential.html