fotosíntesis anoxigénica - I.E.S. "Ramón Olleros Gregorio"

Departamento de Biología y Geología. Biología 2º Bachillerato. 2008-2009
CONTENIDOS
1
INTRODUCCIÓN
2
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
3
ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS
4
FASE LUMINOSA
5
NATURALEZA DE LA LUZ
6
CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS
7
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS
FOTOSINTÉTICAS.
8
REACCIONES DE LA FASE LUMINOSA
9
FASE OSCURA.
10 EL CICLO DE CALVIN O LA VÍA DE LOS TRES CARBONOS.
11 BALANCE GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS.
12 LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS.
13 LA FOTORRESPIRACIÓN
14 PLANTAS C4
15 HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN
16 FOTOSÍNTESIS BACTERIANA O ANOXIGÉNICA.
17 IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS.
18 CICLO DEL CARBONO.
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INTRODUCCIÓN
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es
atrapada mediante el proceso fotosintético, que es responsable de la producción de
toda la materia orgánica que conocemos. La materia orgánica comprende los
alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los
combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa
para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas,
plásticos, poliéster, etc.
Mediante la fotosíntesis las sustancias inorgánicas (CO2, H2O y en algunos
casos, nitratos y sulfatos) se combinan para formar materia orgánica. Al mismo
tiempo la energía de la luz es atrapada en forma de energía de enlace químico, capaz
de impulsar las actividades propias de los seres vivos.
La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo
demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en
1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en
océanos y aguas continentales. Si los animales y las plantas no repusieran el CO2 se
agotaría en la atmósfera en pocos meses, y en el océano en unos 300 años.
Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía
solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están
representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal.
El oxígeno que respiramos es liberado por la fotosíntesis a un ritmo tan grande
que todo el O2 atmosférico actual podría generarse en unos 2000 años.
Se estima que la energía obtenida anualmente por la fotosíntesis es de unas 2,5
x 10 kcal, más de una cuarta parte de la energía total disponible a partir de las
fuentes usadas en la actualidad.
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FOTOSÍNTESIS
RESPIRACIÓN
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TIPOS DE FOTOSÍNTESIS.
Encontramos dos tipos de procesos fotosintéticos que se diferencian
básicamente en la molécula que cede los electrones a la clorofila.
TIPOS
Organismos que la presentan
Fotosíntesis oxigénica
Plantas, algas y cianobacterias
Fotosíntesis anoxigénica
Sulfobacterias y bacterias no sulfúreas.
Etapas de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas. La primera es un
proceso dependiente de la luz (fase luminosa o fotoquímica), requiere de energía de
la luz para fabricar moléculas portadoras de energía a usarse en la segunda etapa. En
la etapa independiente de la luz (fase oscura o biosintética) los productos de la
primera etapa son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos.
Las reacciones de la fase oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los
transportadores de energía provenientes de la fase luminosa están presentes.
Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta
estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto
denominarla "fase oscura". La fase luminosa ocurre en la grana y la oscura en el
estroma de los cloroplastos.
Fase luminosa
La luz incide en los pigmentos
fotosintéticos
impulsando
la
formación
de
ATP
(poder
energético) y la fotolisis del agua en
oxígeno e hidrógeno (2H+ + 2e-)
que al combinarse con NADP+
forma NADPH (poder reductor).
Fase oscura
El ATP y el NADPH se
emplean para impulsar una serie de
reacciones en las que a partir de
sustancias inorgánicas se forman
compuestos orgánicos.
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La naturaleza de la luz
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda)
cuando pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a
pico (o de valle a valle). La energía es inversamente proporcional a la longitud de
onda: longitudes de onda larga tienen menor energía que las cortas. La energía de un
fotón se puede calcular con la ecuación:
E=
,. Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10-34 J.S, C
la velocidad de la luz 3,0 x 108 m .S-1 y ( ) la longitud de onda en metros (m). La
energía del fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda. El
ordenamiento de los colores del espectro luminoso, está determinado por las
longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequeña parte del espectro
electromagnético comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanómetro).
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La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud
de onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte del espectro
electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más
rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del
espectro. Las longitudes de onda mas largas que las del rojo se denominan infrarrojas,
y aquellas mas cortas que el violeta, ultravioletas.
Color
longitud
de onda
(nm)
Energía
(KJ/mol)
Ultravioleta
<400
471
Violeta
400-425
292
Azul
425-490
260
Verde
490-560
230
Amarillo
560-585
210
Anaranjado
585-640
193
Rojo
640-740
176
Infrarrojo
>740
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Clorofila y Pigmentos accesorios
Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento
esta dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los
pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les llega. Los pigmentos
blancos reflejan prácticamente toda la energía que les llega. Los pigmentos tienen un
espectro de absorción característico de cada uno de ellos.
La clorofila, el pigmento verde común a todas las células fotosintéticas,
absorbe todas las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepción
global del verde, detectado por nuestros ojos.
Tal como se observa en
la fórmula, la clorofila es una
molécula compleja que posee
un átomo de magnesio en el
centro, mantenido por un anillo
de porfirinas. Numerosas
modificaciones de la clorofila
se encuentran entre las plantas y
otros organismos fotosintéticos
(plantas, algunos protistas, y
cianobacterias).
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Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y e en
algas y protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantofilas
(carotenoide de color amarillo), absorben la energía no absorbida por la clorofila.
La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda
correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo.
Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde.
Ambas clorofilas también absorben en la región final del espectro (anaranjado - rojo),
o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energía. El origen de los
organismos fotosintéticos en el mar da cuenta de esto. Las ondas de luz mas cortas (y
de mayor energía) no penetran mas allá de los 5 metros de profundidad en el mar. La
habilidad para obtener energía de las ondas mas largas (y penetrantes en este caso)
pudo constituir una ventaja para las primeras algas fotosintéticas que no podían
permanecer en la zona superior del mar todo el tiempo.
Si un pigmento absorbe luz pueden ocurrir una de estas tres cosas:
1. la energía se disipa como calor.
2. la energía se emite inmediatamente como una de longitud de onda más larga,
fenómeno conocido como fluorescencia.
3. la energía puede dar lugar a una reacción química como en la fotosíntesis. La
clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con una proteína
embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los repliegues de membrana
encontradas en ciertos procariotas fotosintéticos como las cianobacterias.
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ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS
La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos
fotosintéticos procariontes y eucariontes poseen sacos aplanados o vesículas llamadas
tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos; pero solamente los
cloroplastos de los eucariontes están rodeados por una doble membrana. Los
tilacoides se disponen apilados, que recibe el nombre de grana. El interior del
cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas
que catalizan la fijación del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos
membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos:
el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en
su interior tiene un ADN circular y ribosomas.
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La membrana tilacoidal
Es la responsable
de la captación de la
energía solar, gracias a la
presencia de clorofilas y
de
otros
pigmentos
asociados con proteínas
en
unas
estructuras
funcionales que son los
fotosistemas.
En esta membrana, se encuentra también una cadena de transporte electrónico y una
ATP-sintasa que funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.
Fotosistemas
Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz,
pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces CC y, esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos
metabólicos.
Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos
empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la
clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía
contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria
química de la cual depende gran parte de la vida.
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema
está formado por dos partes:
- un complejo antena, contiene entre 250 y 400 moléculas de pigmentos,
fuertemente agrupados mediante proteínas de fijación, sobre la membrana del
tilacoide. Cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de
energía lumínica) transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana por un
proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía confluye como en un
embudo en el centro de reacción fotoquímico.
- un centro reactivo fotoquímico está formado por un par especial de
moléculas de clorofila a que actúan como una verdadera trampa energética, puesto
que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte
electrónico de la membrana tilacoidal. Los electrones son captados por un aceptor de
electrones (que se reduce) situado en el mismo complejo proteico, con lo que el
electrón se aleja de la clorofila y ésta se oxida y queda por un momento cargada
negativamente.
Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el
primero en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas
usan el fotosistema II más el fotosistema I.
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El fotosistema I (PSI) usa la clorofila a en una forma denominada P700,
porque su centro de reacción tiene un máximo de absorción de 700 nm. Se localiza
casi exclusivamente en los tilacoides del estroma y en las membranas de los grana
que están en contacto con el estroma.
El Fotosistema II (PSII) usa una forma de clorofila a conocida como P680,
porque su centro de reacción tiene un máximo de absorción de 680 nm. Se localiza en
las membranas de partición de los grana.
Además de los fotosistemas, en las membranas tilacoidales en contacto con el
estroma encontramos ATP-sintasas similares a las de las mitocondrias y
transportadores de electrones como el citocromo b6-f, tiene como función el
transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, que se localizan en los dos
tipos de tilacoides.
REACCIONES DE LA FASE LUMINOSA
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden
resumir en estos puntos:
1-Síntesis de ATP o
fotofosforilación que
puede ser:
- acíclica o abierta
- cíclica o cerrada
2-Síntesis de poder
reductor NADPH
3-Fotolisis del agua
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Los pigmentos presentes en los
tilacoides de los cloroplastos se encuentran
organizados en fotosistemas como ya hemos
indicado. La luz captada en ellos por
pigmentos que hacen de antena, es llevada
hasta la molécula de "clorofila diana" que es la
molécula que se oxida al liberar un electrón,
que es el que irá pasando por una serie de
transportadores, en cuyo recorrido liberará la
energía.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un
electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una
sustancia aceptora de electrones que se reduce, la plastoquinona (PQ) y desde ésta
va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están
varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a
moléculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso , el
electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para
bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los
tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones
vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP. Al igual
que ocurre en las mitocondrias este proceso de explica según la hipótesis
quimiosmótica de Mitchell.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula
de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en
el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo
continuo de electrones desde el agua hacia el PSII y de éste al PSI.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de
modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la
molécula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una
nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a
NADPH por la ferredoxina NADP reductasa, al recibir dos electrones y un protón
H+ que también procede de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente- proceso conocido como
esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo
solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o
acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el
fotosistema I únicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se
reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica
únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
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Mientras la luz llega a los
fotosistemas, se mantiene un
flujo de electrones desde el
agua al fotosistema II, de éste
al fotosistema I, hasta llegar el
NADP+ que los recoge; ésta
pequeña corriente eléctrica es
la que mantiene el ciclo de la
vida.
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA. ESQUEMA EN Z.
FOTOLISIS DEL AGUA
H2O + 2 FOTONES→ 2H+ + 2e- + 1/2 O2
FOTORREDUCCIÓN DEL NADP+
NADP+ + 2e- +2H+
FOTOFOSFORILACIÓN
BALANCE GLOBAL
ADP+ Pi
→
→
NADPH +H+
ATP
H2O + 4 FOTONES → NADPH +H+ + ATP + 1/2 O2
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FOTOFOSFORILACIÓN
CÍCLICA. ESQUEMA EN D.
Los electrones perdidos por la
clorofila P700 regresan de
nuevo a dicha clorofila.
La finalidad del proceso es
generar ATP para subsanar el
déficit que se produce con la fase
oscura, donde se precisan 3 ATP y
2 NADPH para fijar una molécula
de CO2.
En el proceso no hay fotolisis
del agua, no se forma NADPH ni
O2. El único resultado neto es un
aumento del número de protones
en el interior del espacio
tilacoidal, los que genera un
gradiente electroquímico que,
como en el caso anterior, hace
posible la fotofosforilación y la
consiguiente formación de ATP.
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en
reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de
sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias. Esta transformación de sustancias
inorgánicas en compuestos orgánicos simples es muy desfavorables energéticamente,
y por ello ha de acoplarse a las reacciones de la fase luminosa, en las que se genera la
energía necesaria para impulsar la síntesis de la materia orgánica.
Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El
proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en
honor de su descubridor M. Calvin.
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El proceso fundamental es la fijación del carbono a partir de CO2, formándose
en primer lugar glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de los compuestos
orgánicos. Además existen otras vías biosintéticas para los compuestos que contienen
nitrógeno o azufre.
EL CICLO DE CALVIN O LA VÍA DE LOS TRES CARBONOS.
La fijación del CO2 ocurre en forma de azúcares en la mayoría de las plantas a
través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin. El ciclo
comienza con una enzima de elevado peso molecular la ribulosa difosfato
carboxilasa (RUBISCO) que cataliza la incorporación del CO2 atmosférico, o
disuelto en H2O. En cada vuelta del ciclo se incorpora el carbono de una molécula de
CO2, por lo que serán necesarias 3 vueltas para generar una triosa, precursora del
resto de la materia orgánica.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato,
formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide rápidamente en dos
moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.
2. Reductiva: El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a ácido 1-3 bifosfo-glicérico y
después a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL,
utilizándose ATP Y NADPH.
3. Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas
siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar
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la ribulosa 1,5 difosfato y hacen que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una
será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas),
ácidos grasos, aminoácidos... etc; y en general todas las moléculas que
necesita la célula.
(5 C)
12 ATP
12 ADP
La enzima ribulosa difosfato carboxilasa es relativamente lenta (transforma
unas 3 moléculas de sustrato por segundo frente a las 1000 que transforman otras
enzimas), por lo que en los cloroplastos son necesarias muchas copias de ella. En los
cloroplastos esta proteína representa el 50% del total y se estima que es la proteína
más abundante de la Tierra.
BALANCE GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS
En resumen, por cada 3 vueltas del ciclo, 3 moléculas de CO2 se combinan al
hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniendose como
producto neto un primer compuesto orgánico con 3 carbonos: el gliceraldehido 3fosfato, presursor de la glucosa y del resto de la materia orgánica. H2O
Si consideramos como producto final una molécula de glucosa, el ciclo de
Calvin tienen que dar 6 vueltas, fijando 6 moléculas de CO2 en dos moléculas de
gliceraldehido 3-fosfato y consumiendo 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH.
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De dónde procede el oxígeno que
expulsan las plantas:
Experimento 1: marcando
radiactivamente el oxígeno del CO2.
Experimento 2 marcando
radiactivamente el oxígeno del agua.
Los productos de la fotosíntesis:
La fotosíntesis no conduce únicamente a la formación de glucosa, además se pueden
formar otros glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, bases nitrogenadas, etc. Todos
estos compuestos contienen carbono, y algunos, además, tienen nitrógeno o azufre.
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LA FOTORRESPIRACIÓN
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más
conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que
puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
Cuando la concentración de
CO2 es baja y la de O2 es
relativamente alta, la molécula de
O2 compite con el CO2 y lo
desplaza. Así el difosfato de
ribulosa se oxigena en lugar de
carboxilarse. Se formará
fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato
en lugar de formarse dos
moléculas de este último. El
fosfoglicolato se hidroliza a
glicolato que es el sustrato en la
fotorrespiración.
El que actué como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones
relativas de CO2 y O2 en el interior de la célula.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de
ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de
glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La
fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se
pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema disminuye el
rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que
pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen
dos moléculas de PGA.
La fotorrespiración desvía algo del poder reductor producido en las fases
luminosas de biosíntesis de glucosa hacia la reducción de oxígeno, y además, no va
acompañada de fosforilación oxidativa. Es decir, la fotorrespiración desperdicia una
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buena parte de la energía solar capturada en la reacciones luminosas. Este mecanismo
es muy activo en las plantas C3, pero está ausente de las C4.
En las planta C4 este fenómeno está limitado gracias a que la relación
CO2/O2 en las células túnico vasculares es siempre relativamente alta, potenciándose
la capacidad carboxilasa de la RubisCO. Además, al estar los estomas cerrados se
evita la pérdida de agua y se impide la entrada de oxígeno. En los días calurosos de
las regiones templadas disminuye el nivel de CO2 atmosférico de 0.03% a 0.005%,
disminuyendo la relación CO2/O2 y aumentando la fotorrespiración que puede
inhibir la formación de biomasa hasta en un 50%.
PLANTAS C4 0 CICLO HATCH-SLACK
Las plantas cuyo primer producto de la fijación de CO2 tiene tres átomos de
carbono (C-3), como el ácido-3-fosfoglicérico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin
embargo, existen otras especies en los que la fijación del CO2 tienen cuatro átomos
de carbono (C-4), concretamente ácidos oxalacético, málico y aspártico. Entre las
plantas con fotosíntesis C-4, se encuentran la caña de azúcar, el maíz, el sorgo y el
amaranto.
Las plantas C-3 muestran en general, una anatomía foliar con mesófilo
esponjoso en el envés y mesófilo en empalizada en la haz, con tejidos epidérmicos
en ambas caras y con poros estomáticos para el intercambio gaseoso.
Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatomía en corona, que
rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las células de la vaina
fascicular son más grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón y poseen
pocas granas o son agranales. Las del mesófilo poseen cloroplastos con abundantes
grana.
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La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reacción del CO2
con el ácido fosfoenol pirúvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa,
con la formación de ácido oxalacético (OAA). El OAA se convierte a ácidos málico o
aspártico (C-4), que luego son transportados desde las células del mesófilo, hacia las
células de la vaina fascicular. En las células de la vaina el ácido málico (C-4) es
descarboxilado, produciéndose CO2 y ácido pirúvico (C-3). Luego el CO2 entra al
Ciclo de Calvin y el ácido pirúvico después se convierte en PEP que retorna a las
células del mesófilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por
las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.
La enzima PEP-carboxilasa trabaja a unos niveles de CO2 más bajos que la
Rubisco y no es perjudicada por la alta concentración de O2.
Las plantas C4 han desarrollado una innovación evolutiva que incrementa la
proporción CO2/O2 a la cual se enfrenta la Rubisco. En este ciclo se produce una
fijación provisional de CO2 en las células del mesófilo, para transportarlo
posteriormente a las células del haz donde va a ocurrir el ciclo de Calvin.
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HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA
FOTOFOSFORILACIÓN
La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis
quimiosmótica de Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la
mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana
tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal
a nivel del complejo citocromo b6-f , lo que genera un gradiente electroquímico. El
flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma,
a través del canal de protones de la ATP-sintasa, activa la síntesis de ATP a partir de
ADP y fosfato.
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Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el
NADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para las
reacciones de síntesis, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para
formar glúcidos.
FOTOSÍNTESIS BACTERIANA O ANOXIGÉNICA.
Existe un reducido grupo de bacterias capaces de realizar una fotosíntesis
especial, en la que el dador de electrones no es el agua, por lo que no se desprende
oxígeno y se denomina fotosíntesis anoxigénica o bacteriana.
En estas bacterias encontramos un único tipo de fotosistema, localizado en
unas vesículas fotosintéticas o cromatóforos de la membrana plasmática. En esas
vesículas se encuentran los pigmentos fotosintéticos y diversos transportadores de
electrones. Los pigmentos son fundamentalmente bacterioclorofilas de varios tipos y
carotenoides.
Las bacterias que realizan este tipo de fotosíntesis son:
 Las sulfobacterias o bacterias fotosintéticas del azufre que utilizan como dador
de electrones el sulfuro de hidrógeno (H2S). La fase luminosa es no cíclica
produciéndose NADPH solamente y la fijación del carbono sigue la vía de Calvin.
 Las bacterias no sulfúreas que utilizan como dador de electrones compuestos
orgánicos como alcoholes, ácidos grasos, etc., por lo que en realidad son
heterótrofas (fotoheterótrofas) y la fotosíntesis representa una forma de obtener
ATP a partir de la energía de la luz. La fase luminosa es cíclica en el transporte de
electrones se produce ATP.
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Fd
NADP
reductasa
Quinona
Complejo b-c
NADP+
NADPH + H+
Citocromo c2
H+
H2S
ADP+Pi
ATP
S + 2H+
Transporte cíclico de e- en sulfobacterias
Transporte de e- en bacterias no sulfúreas
Diferencias entre fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.
FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
H2O como dador de electrones
H2S o compuestos orgánicos como dadores de electrones.
Se desprende O2
No se desprende O2
Dos fotosistemas
Un solo fotosistema
Clorofilas y carotenoides
Bacterioclorofilas y carotenoides.
NADP+
NADP+ o NAD+
La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la
Biosfera por varios motivos:
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de
unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser
transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía
química, necesaria y utilizada por los seres vivos.
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la
respiración aerobia como oxidante.
4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera
primitiva, que era anaerobia y reductora.
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5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no
sería posible sin la fotosíntesis.
Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra
depende principalmente de la fotosíntesis.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis requiere la absorción de energía luminosa por parte de los
pigmentos fotosintéticos y la participación de materias primas como el agua y el
dióxido de carbono. Pero como en todo proceso químico existen factores que
condicionan el rendimiento. El rendimiento o eficacia de la fotosíntesis se puede
medir en función de la concentración de CO2 asimilado por unidad de tiempo.
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Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al
transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las
Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales producen anhídrido
carbónico derivado de la utilización de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las
plantas.
En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y la
producción del mismo por los animales intervine como "buffer" la formación de carbonatos en los
océanos, que remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos intervienen en el
equilibrio del anhídrido carbónico).
Los
combustibles
fósiles,
como
el
petróleo y el carbón,
como así también la
madera
generan
anhídrido carbónico
al ser utilizados. La
actividad
humana
incrementa
en
grandes proporciones
la concentración de
anhídrido carbónico
en el aire. Dado que
este, a diferencia de
otros compuestos de
la atmósfera absorbe
el calor reflejado
desde
la
Tierra,
incrementa
la
temperatura global y
produce lo que ha
dado llamarse "efecto
invernadero"
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