RELACIONES HIDRICAS Importancia del agua Propiedades del agua Procesos del transporte Relaciones hídricas celulares Relaciones hídricas en planta Sistema radicular y absorción de agua Transpiración y ascenso de agua Movimientos estomáticos Relaciones hídricas en comunidades vegetales Importancia del agua Ecológica y productiva Importancia del agua Rendimiento en maíz (m3 ha-1) Ecológica y productiva 12- 6- 010 20 30 40 50 Disponibilidad hídrica (días sin estrés) Relaciones hídricas plantas La planta es un sistema hidráulico El funcionamiento de un sistema hidráulico depende de la comunicación entre sus partes Un sistema hidráulico depende de la capacidad de hacer trabajo del agua en el sistema El agua determina el ambiente donde ocurren las reacciones a nivel celular Procesos fisiológicos absorción ascenso hídrico transpiración Balance hídrico turgencia elongación celular Crecimiento • • • • tamaño celular, órganos, planta peso seco, contenido de agua compuestos producidos y acumulados relación raíz/parte aérea fitohormonas Procesos del desarrollo germinación, floración, fructificación dormición, senescencia Respuestas a condiciones de estrés Propiedades del agua Estructura polar del agua Propiedades del agua Solvente universal Calor latente de evaporación elevado Calor específico elevado Tensión superficial Capilaridad: cohesión adhesión Procesos de transporte Difusión Flujo de masas Osmosis Difusión Actividad cinética de las moléculas que responde a la 1a ley de Ficks: Js = -Ds Cs/ x “La tasa de movimiento de difusión es proporcional al gradiente de la concentración” Movimiento: >energía libre a < energía libre >concentración a < concentración Ejemplos: a nivel celular, estomas Flujo de masas Movimiento de una solución responde a la ecuación de Poiseyille y es independiente de la concentración de solutos Js = (- r4/ p/ x) r, radio, viscosidad, p gradiente de presión Movimiento: > potencial de presión < potencial de presión Ejemplos: corresponde a largas distancias nivel tisular (xilema, floema) y suelo Osmosis Movimiento del solvente (agua) a través de una membrana selectiva Difusión gradiente de concentración Flujo masal gradiente de presión (Acuoporinas) Proceso energético espontáneo Aquaporinas Caracterización (Maurel et al., 2008) Canales proteicos presentes en la membrana plasmatica y membranas intracelulares facilitando el transporte de agua y/o solutos neutros o gases. Aquaporinas Mecanismo de apertura y cierre del poro “gating” Factores que lo regulan: • pH intracelular • Cationes divalentes (Ca+2) (Alleva et al., 2006) • Fosforilación Serina, extremo-C (Tornroth H et al., 2006) Esto implica la posibilidad de que las células vegetales controlen la permeabilidad de sus membranas al agua His protonado Enlace cation divalente Aquaporina abierta Fosforilación extremo-C Fosforilación Serina Aquaporina cerrada Relaciones hídricas celulares • Célula vegetal 90% de agua • Vacuola 80 a 90% del volumen celular • Agua vacuolar funciona como “buffer” y controla nivel hídrico del citoplasma Membrana plasmática N Vacuola pared celular El movimiento del agua en el sistema depende de la energía libre de las moléculas de agua: Potencial químico del agua ( Energía líbre contenida por un mol de agua Energía libre: máxima cantidad de trabajo que puede ser obtenida (Go = -RT ln Keq) ¿Qué factores la afectan? concentración de solutos presión gravitación adhesión Concepto de potencial hídrico (w) Potencial hídrico u u0 V u: potencial químico de la muestra u0: potencial químico del agua pura El del agua pura o libre se considera que vale “0” Se expresa en unidades de presión (MPa), por ello se divide por el volumen molal del agua ¿Cómo afecta al w la concentración de solutos? Capacidad de disociación de las moléculas en agua: NaCl Na+ Cl2M Los solutos le quitan energía libre al agua agua pura w = 0 agua + solutos: resta energía libre w < 0 ¿Cómo se cuantifica? Potencial osmótico ¿Cómo afecta al w la presión? Resulta del incremento del contenido de agua en las vacuolas que genera una fuerza adicional al citoplasma Se incrementa la capacidad de hacer trabajo por parte del sistema agua pura w = 0 agua + presión de turgencia: suma energía libre w > 0 ¿Cómo se cuantifica? Potencial de presión p Otros componentes del potencial hídrico Potencial de matriz: disminución de la energía libre del agua dado por la adhesión de las moléculas de agua a macromoléculas:m Potencial gravitacional: incremento de la energía libre de las moléculas de agua por efecto de la gravedad g Componentes del potencial hídrico en plantas w = + p + m + g = (-) factor que modifica solutos disueltos importantes células vacuoladas (+o-) (-) (+) presiones >o< atm macro moléculas altura turgencia xilema semillas tejidos secos árboles altos Equilibrio hídrico en célula w simplasto = w apoplasto m w = w p Kramer, 1995 Movimiento de agua en la célula Turgencia elongación celular + H 2O Vacuola + H 2O N C aumento en volumen CRECIMIENTO N Vacuola - H 2O plasmólisis N V Diagrama de Hoffler (1920) Cambios en el Potencial de presión a nivel celular dependen de: Elasticidad de pared celular () CRA (%) 0 -0.5 0 w (MPa) -1 -1.5 20 40 60 80 100 120 Girasol girasol 6.4MPa rododendro 97 MPa -2 -2.5 -3 -3.5 -4 Rododendro -4.5 Boyer, 1995