Los ecotipos de tolerancia a metales pesados de Bradshaw
Elaborado por Martín Oesterheld a partir de Gurevitch, J., S. M. Scheiner, et al. (2002). The ecology of
plants. Sunderland, Sinauer, p. 102-103.
Este es uno de los casos mejor documentados sobre la selección natural y la adaptación a
condiciones locales sobre plantas. También es históricamente importante porque fue la primera
demostración de diferenciación genética de “grano fino” en respuesta a la selección por un factor
conocido del ambiente. El ejemplo involucra una ecoclina, un gradiente de composición genética
resultante de la diferenciación genética y la adaptación. Las ecoclinas pueden tener lugar en distancias
muy cortas, como en este caso, pero también a escalas regionales o globales.
En la década de 1960, A.D. Bradshaw y sus estudiantes (Antonovics, McNeilly, etc.) comenzaron
a estudiar la adaptación local de pastos a diferentes suelos bajo distinto grado de contaminación por
desechos mineros. Durante varios siglos, Gran Bretaña había explotado minas de zinc y cobre. El suelo
remanente de la excavación y procesamiento de las minas era simplemente tirado afuera de ellas. Estos
desechos contenían alta concentración de metales, no tan altas como para que valiera la pena seguir
explotándolos para la minería, pero suficientemente altas como para que fueran tóxicos para la mayoría
de las plantas. Algunas especies, sin embargo, fueron capaces de crecer en esas pilas de desechos, en
particular los pastos Anthoxanthum odoratum y Agrostis tenuis. Si bien algunas minas habían sido
abandonadas solo un siglo atrás, probablemente un tiempo como para 40 generaciones de estas
especies perennes, los investigadores del equipo de Bradshaw encontraron que las poblaciones que
crecían sobre estos desechos eran tolerantes a los metales pesados, mientras que las poblaciones que
crecían en las pasturas circundantes eran sensibles. Esta tolerancia había resultado de la evolución de
mecanismos bioquímicos que impedían la absorción de esos iones tóxicos por parte de las raíces. Estas
diferencias en composición genética se observaban en muy cortas distancias, dentro de un metro desde
el borde de la mina.
Este límite abrupto de la diferenciación genética dentro de la población ilustra varios aspectos
centrales del proceso evolutivo. Primero, ¿por qué los alelos que confieren tolerancia a los metales
pesados no se esparcieron más allá de los límites de la mina? Los investigadores hicieron algunos
experimentos de invernáculo en los cuales algunas plantas fueron cultivadas en macetas con alta
concentración de metales pesados y otras con baja concentración. Como se esperaba, las plantas que
provenían de las pasturas murieron cuando la concentración de metales era alta, usualmente al estado
de plántula. Sin embargo, en condiciones sin contaminantes, las plantas provenientes de las pasturas
crecían mucho más rápido que las provenientes de la mina. Evidentemente, algo en el mecanismo de
tolerancia a los metales pesados reducía el crecimiento en condiciones normales. Esta interacción es un
ejemplo de compromiso (en inglés trade-off): una reducción en el fitness bajo ciertas condiciones
causada por un aumento del fitness bajo otras condiciones. Este compromiso entre características
exitosas dentro y fuera del área de desechos de la mina determinó una divergencia entre las dos
poblaciones por efecto de la selección natural.
Un segundo aspecto ilustrativo de este ejemplo es el efecto del flujo de genes en oposición al de
la selección natural. Estos pastos son polinizados por efecto del viento que transporta polen de una
planta a otra. Por lo tanto, el polen de uno y otro lado del límite entre la mina y las pasturas puede viajar
libremente y cruzar el borde. El viento en ese lugar tenía una dirección predominante hacia la mina.
Cuando se estudiaba la tolerancia a metales pesados bajo condiciones de invernáculo mediante
experimentos se observaba, como se esperaba, que las plantas provenientes de la mina eran más
tolerantes al cobre que las provenientes de las pasturas vecinas (ver figura al final del texto). Pero,
además, observaron que cuando el experimento se hacía con semillas obtenidas en cada uno de los
ambientes había menos tolerancia a los metales pesados en el área de la mina que cuando el
experimento se realizaba con plantas que habían sido reproducidas vegetativamente (ver también en la
figura). Las plantas originadas de semillas tenían una alta proporción de información genética
proveniente de las pasturas circundantes. Este efecto de llegada de “polen equivocado” genera a su vez
una presión de selección a favor de limitar el entrecruzamiento entre las dos poblaciones: si hubiera
plantas en la mina que tuvieran características que redujeran su entrecruzamiento con plantas de la
pastura, deberían tener más fitness que las plantas que se entrecruzan libremente (lo mismo puede
decirse para las plantas de la pastura, ya que en ese ambiente la tolerancia a los metales pesados tiene
un costo). Y, efectivamente, estos investigadores encontraron que ya estaban operando dos
mecanismos que reducían el entrecruzamiento: Primero, los individuos de la mina tendían a florecer
más temprano que los de las pasturas y esa precocidad era más acentuada en las plantas que vivían
cerca del borde de contacto. Segundo, las plantas de cerca del borde tenían mayor autopolinización que
las plantas alejadas. Ambos mecanismos reducían la probabilidad de que el polen de un lado del borde
fecundara a las plantas del otro lado. Estos cambios en la probabilidad de entrecruzamiento fueron
seguramente una adaptación secundaria al principal proceso selectivo que fue el generado por la
diferencia de concentración de metales en el suelo. Si este aislamiento se perpetúa y se acentúa,
finalmente se podría llegar a un aislamiento genético entre las poblaciones y eventualmente a la
generación de nuevas especies.
Estos estudios demostraron clara y tempranamente que las diferencias entre las dos
poblaciones fueron debidas a la selección natural. Los investigadores demostraron que se daban todos
los supuestos de la selección natural: variación fenotípica, diferencias de éxito reproductivo y
heredabilidad de tales diferencias. Encontraron incluso adaptaciones secundarias, como las del
momento de floración, que actuaban reforzando esa diferenciación original. También vieron que este
proceso se había dado en poblaciones de una especie en diferentes minas y que lo mismo había
sucedido en distintas especies de pastos, algo altamente improbable por simple azar. Por todo esto,
pudieron atribuir las diferencias de tolerancia a metales pesados entre poblaciones de las minas y de las
pasturas circundantes al efecto de la selección natural.
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