aple3.4.pdf

An. Asoc . Pa lino1. Leng . Esp . 3 : 35-0 ( 1987)
PALINOLOGIA DE LA TRIBU ANTHEMIDEAE
'
(COMPOSITAE) EN LA PENINS U LA IBERICA
R. TORMO & J. L. UBERA
Dcpartamcmo de Botánica. Facultad de Ciencias. 14004 Córdo ba.
(Recibido ell O de Septiembre de 1986. Ace ptado cl l5 de: Enero de 19S7}
R ESUf~EN.
Se ha realizado un estud io palinológico d e todos l os géneros de l a
tribu An t hemideae (Compositae ) que poseen algun ta xa en la Pe ní ns ul a
I bérica : Achil lea 1 Anac yc l us 1 Anthemis 1 Artemisia 1 Clada n thus , Chamaeme lum 1
Chamomil la 1 Chrysanthemum 1 Col eas tephus 1 Cotula 1 Gl ossopappus, Heter an t h e mis, Hymcnostemma 1 Lepidophorum 1 Le ucanthemopsis 1 Le ucanth e mum , Mat ricari a ,
Otant hu s , Otospermum, Phalacrocarpum, Prolongoa 1 Santoli na y Tanacetum .
Se han r eali zado me di ciones a microscop i a óp tica de ocho caracter es
en granos acetolizados : eje polar 1 diámetro ecuatorial , l ongit ud de l as
espinas , anchura de l a base de las espinas , separación en t r e es p i na s 1 nú mero
de esp inas por zona inte r aper tural en corte óptico ec uatorial y número de
es pinas en co r te óptico meridiano .
Se han realizado fotografias a microscopía electrónica de bar r ido y
micros copia electr ónica de transmisión , en el segund o caso tanto de gr ílnos
no ace tal izados como de gr anos acetoli zados .
Las obse r vaciones ponen de manifiesto la ex i stenc i a de dos mo delos
polinices : modelo Artemisi a para el género Artemisia y mo de l o Anthemis para
el resto de los represen t antes de la tri bu estudi ados .
SUMARY. A pal ynologi cal study has bee n und ertake n of a l l t h e genera o f the
An t hemideae ( Composi tae) wi t h repre se ntat i ves i n t l1e Iberian Penins ul a :
Achillea , Anacyclus 1 Anthemis, Artemisia , Cladanthu s 1 Chamaemel um, Camomilla 1 Chrysan themum, Coleas tephus , Cotula , Gl osso pa pp us 1
Heteran themis ,
Hymenos temma 1 Lepidophorum 1 Leucanthernopsis 1 Leuca nth emum, Matricaria, Otant hus, Otosperum, Phal ac rocarpum, Pr olongoa 1 Santolina and Tanacetum.
Eight character s have been measured in acetolyzed po llen us ing light
mic r oscopy : equa t orial di ameter , spine length, width o f spi ne bases ,
dis t ance betwee n spines , number of spi nes in equatorial opti cal section of
i nterape r t ur al zones , numbe r of sp i ne s in polar op t ica l sec t i on.
Scanning and t ransmission electron micrographs we r e prepa r ed from
acetolyzed and unacetolyzed pollen resp ectively .
Ou r observations show t he presence of two patterns of pol l e n
morphol ogy : t he Artemisia type i n t he genus Artemisia a nd t he An themi s type
i n t he remai ning ta xa.
35
An. Asoc. Pa lin ol. Leng . Esp .
lNTRODUCC lON
La Pení nsula l bérica es una de la s zona s de mayor concentración de gé n eros de la tribu Anth emidcac, 23 de los 102 recon oc idos por
HEYWOOD y HUMPHRlES (1977 1. Los mie mbros de es ta tribu han sido estud ia do s d e ma nera i ndepend ie nte por diversos au tore s , aunque no ex is te
un es tud io que a b arq u e una vis ión global de la pa linolog ía de es t a
tribu .
\I'ODEHOUSE ( 1926 ) d est acó el interés del fenó meno de la br usca
reduc ción de la es ptnescenc ia en siete géneros de esta tribu, incluyen do
a Ar-temisia, respecto de l polen de Tanacetum , disc utiendo la pos ible
af in idad de estos siete géneros con el citado y concluyendo el posible
origen común para los mi smos . ST IX ( 1960 1 describió dos tipos polínicos
para los miembros de es ta tribu: tipo "Anthemis" descrito en los géneros
( Achille a. Anth emi s , Chamae me lum, Chrys an t hemum , Cotula y Chamomilla)
y tip o "Arte mi s ia", par a e l género Artemisia . SKVARLA & LARSON ( 1965)
estudiaron a MET s iete gé n eros de l a tribu y concluyer on que la t ri b u
Anthemi.deae es pali no lógicamente uniforme, con la presencia de exinas
no c a vea das , sin forám enes internos y ectexina compuesta de varios
nive les d e col um e l as y tecta i nter nos y una endexina reducida. SKVARLA
& T URNER ( 1966) en un est udi o a MET, comenta ron la un iform idad de los
miembros de esta tribu , a fi rman do que posee una endexina de grosor
un i for me y, en g enera l , mas gruesa que en las demás tribu s de la
famili.a, con una re laci ón e ndexina / ba se de l: 1, sin superficies rotas y
estruct ura s larne lada s , la ectexina con columelas complejas, dig i tadas
sosteniendo uno o varios ni veles complejos de tecla . Afi rma ron tambien
que Artemisia es e l género que pre senta un mayor nivel de comple ji da d
en l os niveles de tecta . S l NGH & JOSIH (1969) es tudiaron 26 taxa del
género Ar te mi sia euroasiáticos a MO, concluyendo que hay una ser ie
continua de va riacione s topog ráficas y est ra tigrá ficas , y los ti pos
polí nicos solo repre senta n límites arbit r ar iamente im puestos . PRA GLO \~ S KI
( 1971) estudiando l as e s pecies escandi nava s de Artem is ia a MEB confirmó
de sc r i ta ante r iormente . DIMON ( 1971 1 estudi ó 12
la
e s t e n op alin idad
rep re sentan t es d e 12 gé n e r os de la tri bu a MO sepa rand o Ar te mi si a del
res to
de
Anth e mideae
por no tene r espinas bien desarrolladas ,
espacia d as y regularmen te dispuestas sino ver rugas (minú sculas espinas ,
ta n
altas
como
anchas
y con punta redondeada).
INCEOGLU &
KA RAMUSTAFA 0 977) estudiaron a MO representantes de 5 gé neros de la
t r i bu, separandolo s po r e l ti po de estra tificación de la exin a en dos
gr up o s,
Arte misia y el r esto de Anthemideae. SKVARLA & a l. ( 19771
es tu d iaron a MET 4 géneros de la tri bu, des tacando la complejidad del
estra to s u s tentado por l as col ume las infra tectales, y la homogenei dad de
l a t r ib u, muy útil a l a hora de sepa rar miem bros no perte nec iente s a
erra. 'famOi.é'n h a n s i dO numerosos los estudios on togfnicos de Artemisia,
r eali z ados por ROW L EY y col. , RO\VLEY & DAHL (19771, RO\~LEY, DAHL &
RmiLEY (1980 y 1981 ) y RO\oJL EY (1 9811 .
PARD O ( 1985) rea l izó u n estudio en el género Le ucanthemopsis a
MO y MEB, de fi nie n dol o, basan dose en la estructura de su exina , en un
e l e v ado niv e l evo l ut ivo .
MATERIAL Y METODOS
La t r ibu An themideae se encuentra representada en la Península
Ibérica por 23 géne ros, de los que se han est udia ndo un total
de 44
taxa representat ivos de todos ellos, acu mula ndose un total de 186
36
Yolum 3(1967)
muestras, cuyo número de herbario se lista a l final de l trabajo.
El material polínico se ha obteni do a partir de pliegos de los
her ba rios COFC, MA y SEV, acetolizá ndolo seg ún e 1 método de E RDTMAN
119601 con las modi ficac iones de HIDEUX ( 19721 .
Para la observación de los granos de po len a MEB se ha n
tomado éstos aceto lizados , deshidratado y metalizado con una fi na capa
de oro, observandose en un PH ILIPS 501-8. Para la observación a MET,
realizada en un JEOL JEM 200CX, pe r te nec iente como el antedor al
Servicio Cen tral de Microscop ía Electrónica de la
Universidad de
Córdoba, se han estudiado g ranos acetolizados y granos no acetolizados
pre para dos según la técn ica de SKVARLA 119661 .
Se han realizado mediciones de ocho
(vease Fi g. 1, P y E incluyendo las espinas)
in mersión, calcu lando los va lores medios de 20
y E, y de ID g r anos para la longitud, anchu r a
de las espinas, grosor de la exina , número de
c.o.e . por zona interapertural (tamaño mues tra l
de di ferencia ent re la medi a de la muestra y l a
caracteres cuantt l a ti.vos
a MO y con o b je t ivo de
granos de polen pa r a P
e n la base y separac ión
es p inas en c . o.rn . y en
idóneo aceptando u n 5 %
med i.a de la población l .
Los datos han sido procesados median t e o r denador ap licando un
programa con feccionad o por uno de los au to res de una variante de l
análisis de componentes principa les, el análisis de da tos e en t ra dos
ILEFEBVRE,
19761 . Ad emás se han calcu l ado
l os
coeficientes
de
corre lación para los ocho caracteres est udiados .
La terminologiía em pleada es la propues t a por ERDTMAN
FAEGR l & !VE RSE N (19751, DlMON 119711 y RElT SMA (1970).
(19661,
RESULTADOS
Las observaciones a MO , MEB y MET pon en d e manifiesto l a
existencia clara de dos tipos polínicos difere nc iados y muy homogéneos
dentro de cada uno de ellos :
TIPO ANTHEM IS. IFig s. 3, 4, SA, 58 y SCI.
Este tipo polínico se pre se nta en lodos lo s miembros de la
Anthemideae excepto el gé nero Artemi.si.a ~
tribu
Polen isopola r, s imetría radia l, trico l porado , adecuado,
en
c .o.m . elí ptico-circ ular y en c .o .e . circu lar con zonas i nteraperturales
circulares. Con va lores medios de P ent re 25 . 4 y 38 .3 ¡;.m, valores
medios de E entr e 25 . 7 y 40.4 J.lm y relación P/E media entre 0.89 y
0 . 99 (ver Tabla 11.
La ec toapertura es un co l pa meridiano e l íptico e n la ectex in a ,
con ext remos agudos, en su borde el tectum pasa de perforado a
reticulado de una forma desorganizada y se h ace mas grueso y curvado
hacia fu era en el límite con la endoapertura. La membrana apertura l es
granulosa.
La endoapertu ra es un s urco o colpa transversa l de l a e ndexina,
que a MO se obse rva en a lgu nos casos poseyendo una cons tr icción
cen tra l qu e no es observa da a MES .
Escultura eq uinada con espinas entre 2 . 5 y 5 )Jm de a l tura
media, y 3.5 a 6 }Jm de anchura media , con una separación mediéi; entre
37
An . Asoc . Pa l inol.leng . fsp .
7 . 5 y lO . S pm ., de
p l a n o-cónicas a concavo-cóni cas, bien forma das y
d e di st ribución r egu lar, en nú mero d e (1 1-)1 2( - 13) en c . o .m . y de (3-14
en
c. o .e.
por zona
i nte ra pertu ral. Las es pinas se encuen t r a n
a tr a ve sa das por columelas int ratectales ma s de la mi tad de su longitud,
y en su extremo ap t. ca l ap.Jrece una pequeñ a cavidad.
La
exina presen ta
un g roso r medio a nivel de las zo na s
i nt e r aper tural es en c.o.e . entre 4 y 6. 5 J.lffi . El tectum es perfora do, con
p er fo r aciones aumentando de diámetro a medida que se acercan a los
e xtremos d e la s esp ina s, pero siempre menores de l um .
La ectexina pre se nta una estructu ra separada en dos es tr a tos de
c olumela s con ec tad as por un tect um interno discontinuo, unas colume las
i nf r atect ale s gruesas y digi t ada s y un as col umelas intratec ta les s imples
mas f ina s y a veces de e structura irregular .
La endexina de igual grosor qu e la ba se , relac ión endex in a/base l: l, ligeramente ma s ancha en las ap erturas y de bi l itada con
es t r uctur a lamelar en las inmed ia c iones de la s ape rtura s. Apa rece
sie mpre n etamente separa da de la ec texin a a nivel de las aperturas .
La in ti na es de 1 vez y l/2 mas g ru esa que la endex ina , pero
fuert e me n te engrosada a nivel d e la s aperturas , don de aparece con
es tru c tur a granu lar .
TlPO AHTEMlSIA.
Este
At·temis i a.
( Figs . 4, SD , SE y SF) .
tipo polínico se presenta en todos los miembros del gé ne ro
Polen i sopolar , si me tr ia radia l, tricolpo r ,:¡do , co n frecuenci a
dic o l pora d o, a d ec u a do, elí pt ico en c . o .m. y c ircular e n c . o . c ., co n l a s
zo n as in tera perlurales extrec h amente circu lnres . Co n valores medios pa r a
P e nt re 19 . 9 y 26 . 6 ,um, va lores med ios de E en t re 19. 9 y 25 . 3 ~m y
r e la c i o n P/E media e ntr e 0 . 96 y 1. 0<\ (ver Tab la 1) .
El
s ist ma
apert u ral
es simi la r a l descr ito en el tip o
"Anth e mis ". La ec toa p e rtura se encuent ra mas deprimida y el ludo de
a p ocolpio es, e n proporc ión, mas est recho que en el tipo a nt e rior ,
ext r emos r edo n d ea d os y me mb ra n a colpa ! granulosa .
Escu l tura eq u i nu l ada , con esp in ulas de 0 . 2 a 0 . 4 ¡J m. de
longi tu d me di a y 0 . 5 a 1 ¡Jm. d e anchura media, y un a se pa ra c ión
med i a en tr e 1 y 1. 5 ¡Jm, y e n n úmero de 8- 12 en c . o . m. y de 30-42 en
c .o . e .
La ex tn a prese nt a un g r oso r medi o de 2.5-4 . 8 )Jm . en c . o . e . en
la s zonas i n terape rtur ales . Tec tum contin uo o co n pocas pe rfora c ion s ,
c on granulac io nes de 0 . 2 .um aprox imad ame n te .
La cctcx ina p r esen ta ta mbten un es trat o inferior de columelas
gr u esas y d igitadas que sost i n n un es t rato de columelas i rregu la res ,
d1 soues t as d sordenadamen t e en uno o var ios est ratos o mas bie n en
d1sPosic 1ón re t icu la da .
L a e n dex i na presen t a 1
mtsma relac ion end ex ina / base d e 1:1,
aunqu
apa r ece mas engrosada en la s aperturas y deb i l itad a en las
1nm e d iac io nc s de e!:>ta .
La
tnt in a
"Anth emis'' .
38
pre se nta
la
mi s mas ca raclc rí st ic'a s qu e en e l tipo
Yoluoen 3(1987)
ANA LISIS ESTAD l ST ICO.
Los resuliados del análisis de datos ce ntr ados muestra n la
separac ión neta en dos grupos correspondientes con los tipos a nt eriormen te ci tados . Observando la dis tribu c ión de las var i ables o ca rac ter-es
( Fig. lA) , se comprueba q ue las de más peso se rí an el núm ero de
espinas en c .o. m. ( NM), y en c.o.e . por zona interape rtural ( NE );
dimensio nes de l gra no de polen (E y P ) y separació n e nt re espi n as (5) .
Menor importancia lendr ia n las dimensiones de las es p i na s (A y L) y
aun menos el grosor de la exina (G),
por ser
un
parametro
relativamente constan te.
Ba sandonos en es ta di st r ibución de l as va ri a b les ( Fig . 2)
pod emos comprobar que los g ranos más gra nd es y co n menores espinas se
encuen t ra n abajo, q ue correspond en al "Ti po Anthemis" y los más
peq ueños y con más es pinas a r riba qu e son los agrupados en el "Tipo
Anem i si a" . Además los gra nos con esp inas mas pequeñas y j un l as se
e ncuen tran a la izq uie rd a y los qu e l as ti e nen más g randes y separadas
a la derech a .
El a nálisis de co rre laci ones muest ra una fue r te co rre la c i ón
significa t iva en con un 99 . 9 % de proba bili dad para l os 6 pr imeros
caractres e ntre s i y lo mismo pa ra los 2 últ i mos, aunque entre estos do s
g rupos aparece una fuer te correlación negat i va con e l mismo grado d e
s ignificac ión. Esto pone de manifi esto e l hec ho de que al aumentar e l
tamaño de los g r anos lo hacen proporciona !m e nte los 6 pr imeros
ca racte res , mientras se red uce el número de espinas .
Dl SC USION
La separación en dos g ru pos de los miembros d e l a tribu
Anthemideae por med io de caracteres polin icos y la gra n homoge ne i d ad
dentro de cada gru po ha si do expues ta por d i ve r sos autores d esde
IVO DEHOUSE (!926l . Nues t ro es tud io confi rma esta sep arac ión y j ustific a
tales a firmaciones de una ma nera c uan ti tativa y más pre cisa.
Segun el aná li s is de da tos ce nt rados , se puede o b servar la
el ara sepa rae ión en dos grupos de los miembros d e 1a t ribu . Po r un
lado el tipo "A r tem is ia": granos mas peq ueño s ( P !8- l3 ,E 18 - 34) y co n
un mayo r núme r o de es pin as (8- l2 en c .o .m., 30- 42 en c . o . m . ), y po r
del tipo "Anthem i s", granos de may o r t amaño (P 20-42, E
ot ro los
28-511 y con espi nas mas g r an des y menos nu merosas (l l )l2(- 13) e n
c.o . m., (3-)4 en c.o .e.) .
Además hemos constatado la ausecia e n este gr upo de alguna
estructu ra co rre spondiente a la me soape rtura,
descr i ta
por var i os
au tores en Composi ta e ( DI MON, l973; BLACKMOR E , 1975) y au n en a l g u nos
representantes de es ta t r ibu (P ARDO, 1985) . No obstan te t al tipo de
apertura se comenta en un tra bajo independiente ( TORMO & UBERA,
1986) , donde se compara esta t r ibu con ot r as en l as q ue aparece b ien
de fini d a .
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1.!076 , S[V ld871, y SE V 5159 . 15 A. rcptans C. Sm . ex Link : SEV 26770 . 17 A. vul garis l .: SE
36 132 .
Cha1acmclum fu scatu1 (Brot.) Vasc .: COFC 424 !, COFC 1.242, COFC 1.24 3 , COFC 4244 , COFC
4245, COF C 4146 , COFC 4147 , COFC 4148 , COFC 4149 y COFC 425Q. 19 C. oi• t uo (l . ) ~11. : COFC
3589 , COFC 3615, COFC 3569, COfC 4160 , COFC 41&1 , COFC 1133 , COFC 4163 , COFC 4164 , COFC 426 5 y
COFC lo266 . 10 C. nobi l e (L . ) All .: COFC 4151 , COfC 4151 , COFC 4153, COFC 4254 , COfC 4155 y CO FC
'·156 .
Cha101illa recutita (l . ) Rauschert: HA 128120 .
Chrysanthe1u1 co ro nar i u1 l . : COFC 4288 , COFC ~289 , COFC 1,290 , COFC 1.291 , COFC 4292.
COFC 4193 , COFC 4194 , COFC 4195, COFC 4196 y COFC 4297 . 13 C. seget uo l .: COFC 3578 . COFC \75,
COFC 708 , COFC 707 , COFC 445, COFC 4283 , COFC 4184, COFC 3574 , COFC 1,2 86 y COFC 4287 .
Cladanthus arabigus (l. ) Cm .: SEV 9923 y SE V \348 .
Co l eostcphus 1yconis (l . ) Re i che11b . fi l. : COFC 151.6, COFC 450 , COFC 709 , COFC 43 01,
COFC 4302 , COFC 4303, COFC 4304 , COFC 4305 , COFC 4306 y COFC 1,307 .
Cotu l a coronopifolia l .: COFC
~239 1'
COFC
~2~0 .
Glosso pappu s aac ro tus (Durieu} Br i q.: COFC 4308, COFC '•309 , COFC 4310 , COFC I,JI1 , COFC
4312 , COFC 4313 , COFC 4314, COFC 4315 , COFC 43 16 y COFC 4317.
lleteranthe1i s vi scidehirta Schott : HA 198950 , KA 21.!375 , HA 241376, HA 202113, HA
101711, KA 14 1378 y MA 14 1377 .
Hy•enoste1111a psuedoa nth e•is (G . Kunze) ll i llk. : MA 241411.
lepidophoru1 r epandu• (L . ) OC .: I'IA 208540 y MA 229'•77 .
leuca nthe1op sis alpina (L . ) Hey wood : SEY 661 11 y SO 639 '•2. J2 L. fl aveola (Ho ffna ns .
"link) Hey,od : SEV 30796 . 33 l . pallida (Hi ll er) Hey,ood: SEV 71166 y SEV 37505 .
Leucant he1u11 .a xi•u• (Raao nd} OC .: SEV 12293 . 35 l.
Barrate: SEV 110601 . 36 l. vulgare l a11 . : SEV 56477 y SE V 49038 .
paludo s ua (Poiret) Bonnet &
Matricaria perforata Mérat : MA 128101 , HA 197569 y MA 128 100 .
Otant hus aar iti• us Hoffcans . & l ink: COFC 8303.
Otosperouo glabruo (lag . ) Millk . : KA 148861, KA 174518, KA 191153 y
Ph alac rocarpu1 oppositifo liu• (Brot.)llillk .: SEV 98133, SE
HA 177457 .
117026 y SEV 66767.
Prolongoa hi spanica G. l6pez & Ch . L Ji1rvis.: COFC 421 0 , COFC 415, COFC 4212. COFC
4113, COFC 4214 , COFC 41 15, COFC 4116 , COFC 42 17 , COFC 4118 y COFC 4219 .
Santolina rosurinifo l ia l . : COFC 4185, COFC 4166 , COFC 4187 , COFC t.t88 , COFC 4169,
COFC 4190 , COFC 4191, COFC 4191, COFC 4193 y COFC 4194 .
Tan acetu • annuu• l. : COFC 4267 , COFC 4268 y COFC 4269 . l.l. l . •icrophyllu• OC . : COFC
3017, COFC 4271 , COFC 4171 , COFC 4173 , COFC 4274, COFC 4275 , COFC 4276, COFC 4177 y COFC 4276 .
41
An . Asoc. Palin ol . len g. Es p.
TABLA 1
1
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l2
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12, 2
12
11, 4
11 .~
11. 4
11.7
12,1
11, 7
11,8
11,4
12 , 2
11,4
12
12
11, 1
11 , ]
11.6
13
LEY ENDA DE LAS FIGURAS
r 1r.1uu.
1
w"-"'-o,. - t :,....._t,_
J
'-1'''"''-"~ 'l\,J.\.Ifo
~ ICI I lt.CI
Ot
~!olU!o
t!R
e!
anaJtSlS de datOS
centr ados .
F !GURA 2. - laxa est udia dos y r epresentación gráfica de estos en el ana l isis de datos centrados .
3. - Tipo Anthemis : A, - Ana cyclus
Co l costcph us 11yconis. (Esca l a : x 2 JHI} .
FIG URA
radiatus.
8 y C.·
hnacetu1 •icrophyllu1. 0. -
FIGURA !. . -Ti po l'lr te1 i sia : A.- flr te ai s ia absin t hiua. B.- A. ca•pest ris. C. - A. barrelieri. 0.- A.
vulgar is . (Esca la x 2
)J fll ) .
FIGURA 5. - Mi c r os copí a electrónica de trans •isión : A. • • Olanlhus uriti•us . 8. - Chrysanthe•u•
co ron ariu r~. C. - Dtanthus • ar i ti •us .
ca11 pest ri s. (Escala :.: 1 ).nd .
42
0. - hr t e•isia ca•pestr i s. [ ,- A. arbo rc scc ns . F. - A.
Voluoen 3(1987)
FIGURA l
•NM
p
NM
NE •
E
l
NE
' G
..
P Eje Polar
E Oiáge t ro ecuatorial
l lon gitud de la es pi na
~
Anchura en 1a base
de la espina
S Sepa r ad ón entre dos
espinas
G Groso r de la ellina
NE rtú11ero de espinas en c .o . e .
• S
por zona interap ert ura l
p •
E '
NH Nú1ero de espinas en c.o . m.
43
An . Asoc . Pal ino l. Leng . Esp.
FIGURA 2
10 •
• 7
Ach i l l eaageratua
Ach i l l ea odorata
12
Anacy clus clavatus
Anacyclu s radia t us
An t hcais arvens i s
Anthcais co tul a
Arteai s ia abs i nth i ua
Ar te aisia alba
Artea i s ia arborescens
10 flr t ea i s ia bar r eli eri
11 Ar tea i sia cae rules ce ns
12 flrteais i a caa pestri s
• 14
15
• 17
e
•u
9 •
16
•
ssp . glutinosa
13
• 13
ssp . uri t iaa
Artea is ia hcrba- alba
Art eaisia pedeaonta na
Ar t eaisia rep ta ns
Ar teaisia vu l gari s
Chaaaeaelu1 fusc atua
Chaueaelua aix tu a
Chaaaeaclua nob i l e
Chaaoa i ll a rec ulita
Chrysantheaua corona riua
C h rysa r~ theaua s ege t u•
Cl adanthus ar ab igus
Co leo ste phu s aycon is
Cotu la coronopi fo l ia.
Glossopappus ucrotus
lle te ranth e• i s vistideh i rta
Hy• enoste11a psuedoant heti s
l epi dophoru• repan du•
l euca nthetops is alpina
leucan th e10psis flaveola
leuca nth et opsis pa lli da
le ucanthe•u• uxi•u•
l eucan t he.u• pa l udosu1
le ucan t he•u• vu lgare
Matricaria perforata
Otanthu s •ariti1us
Ot ospcr1u1 glab ru •
Ph al acroca rpu 1 opposi tif ol iu1
Pro l ol)goa hi s panica
4[ S'an t olina rosurinifo l ia
13 Tanacetu1 annu u•
41 Tanacetu1 ai crophyllu1
14
15
16
17
lB
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
JO
31
32
33
34
35
36
37
JB
39
40
11
• 26
19
20,
1
6
16
..
2
5
.
30
37
44
43
25
42
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3 ~
20
40
41
24
• 4
21
..
• 34
31
39
•• 23
38 35
32
44
Art ea i sia caapcs t ri s
'!'
27
-olumen 3(1967)
FIGUR A 3
45
Ao. Asoc . Palioo l.l eng . Esp.
FIGURA 4
46
Volume n 3(1987)
FIGUR A 5
47