Efectos de la desuniformidad espacial en el cultivo de maíz, Olmos y

AIANBA. Efectos de la desuniformidad espacial sobre el rendimiento de
cultivos de maíz sembrados con diferentes densidades.
En esta sección continuamos presentando una selección de los principales
trabajos científicos originales expuestos en el último Congreso Nacional de
Maíz: Generando Valor para un Futuro Sustentable organizado por AIANBA –
Asociación de Ingenieros Agrónomos del Norte de la Provincia de Buenos
Aires-, Socia fundadora de MAIZAR, en Noviembre del año pasado.
Efectos de la desuniformidad espacial sobre el rendimiento de cultivos de maíz
sembrados con diferentes densidades.
Olmos, Maria1 y Fernando J. Menéndez 1, 2.
1 CIDTA (Centro de Investigación y Desarrollo de Tecnologías Agropecuarias).
2 Área de Tecnología, AACREA (Asociación de Consorcios Regionales de
Experimentación Agrícola).
Correspondencia: Fernando J. Menéndez. Caracas 3767 (1419) Capital Federal.
Abstract
Studies aimed to analyze the effect of plant spatial variability on maize grain yield
showed contradictory results.. We suggest that plant spatial arrangement effect on
maize grain yield is related to plant growth rate (PGR) variability during the period
around flowering, and the effect of plant spatial uniformity on PGR variability depends
on crop growing conditions– for example, resource availability. A field experiment
was conducted at Daireaux (36°30’S, 62°07’ W), Argentina, during 2003-2004.
Treatments were a factorial combination of two plant population densities (7 and 6.0
plants m-2) and 3 levels of plant spatial uniformity (5, 15 and 25 cm of standard
deviation of the distance between plants within the row). Plant spatial uniformity only
affected (P<0.05) grain yield at the highest plant population density. At this density, a
147 ± 36 kg ha-1 grain yield decrease per cm of standard deviation increase was
recorded. These results were related to PGR variability response to plant spatial
uniformity.
Introducción
La estructura del cultivo constituye un aspecto clave en la determinación del
rendimiento de los cultivos extensivos (Maddonni y de la Fuente, 2003). La captura y
utilización de recursos depende en gran medida del área foliar y del sistema
radicular generados por el cultivo. Dos de los aspectos más importantes en la
determinación de estas variables son (i) la densidad de plantas y (ii) la forma en que
se distribuyen en el espacio. La forma en que la densidad y el arreglo espacial de las
plantas determina el rendimiento en el cultivo de maíz, está relacionado no
solamente con la generación del sistema de captura de recursos sino también con
las relaciones que se establecen entre los individuos de la población.
Muchos trabajos (Andrade et al, 1996; Andrade et al., 1999) mostraron que en maíz
existe, una relación curvilínea entre la tasa de crecimiento por planta (TCP) durante
el período de 30 días centrado en la floración femenina (R1) y el número de granos
fijado por planta (NGP) (Figura 1). La TCP se incrementa a medida que la densidad
de plantas disminuye como consecuencia de una mayor disponibilidad de recursos
para cada individuo de la población. La relación entre el rendimiento por unidad de
superficie y la densidad de plantas adquiere la forma de U invertida con un valor
optimo de densidad que depende del genotipo y del ambiente en el que crece el
cultivo (Andrade et. al 1999). Este valor óptimo no coincide con el máximo nivel de
NGP sino con el valor de TCP en el cual la relación NGP/TCP es máxima (máxima
eficiencia de fijación de granos, EFG)
El análisis anterior supone que todas las plantas en el cultivo son iguales y crecen
con la misma TCP. Sin embargo, existe variabilidad en el tamaño y la TCP entre los
diferentes individuos de un stand (Maddonni y Otegui, 2004). Una de las causas de
esta variabilidad es la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas. Cuando
las plantas no están ubicadas de manera equidistante, se producen diferentes
grados de competencia entre los individuos de la población. De esta manera, se
establecen categorías de plantas dominadas y dominantes que difieren en la TCP.
Muchos trabajos mostraron que existen pérdidas de rendimiento debidas a la
desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas (Krall et al., 1977; Vanderlip et
al., 1988; Nielsen et al., 2001). Las causas de estas pérdidas estarían asociadas a la
presencia de plantas creciendo con TCP en las cuales la eficiencia de uso de los
recursos es baja – zona a y c de la Figura 1. Sin embargo, existen también trabajos
en los cuales no se encontraron efectos de la desuniformidad sobre el rendimiento
del cultivo (Earbach et al, 1972; Muldon y Daynard, 1981, Liu et al. 2004).
Hasta donde sabemos, no se han dado explicaciones de esta variabilidad en los
resultados obtenidos. Es posible hipotetizar, sin embargo, que estas diferencias en
los efectos de la desuniformidad podrían estar relacionadas con la variabilidad de la
TCP. Es probable que, en cultivos con diferente disponibilidad de recursos por
planta, los efectos de la desuniformidad espacial sobre la variabilidad de la TCP
varíen.
El objetivo de este trabajo fue analizar el efecto de la desuniformidad en el arreglo
espacial de las plantas sobre (i) el rendimiento y (ii) la variabilidad en la TCP de
cultivos de maíz con diferente disponibilidad de recursos por planta. Los diferentes
niveles de disponibilidad de recursos se lograron a través de dos densidades de
plantas.
750
NGP
500
c
b
250
a
0
3
6
9
TCP (g planta-1 día-1)
Figura 1: Relación entre la tasa de crecimiento por planta alrededor de floración
(TCP) y el número de granos fijado por planta (NGP). (a) y (c) son zonas de baja
eficiencia. (b) representa la TCP en la cual la eficiencia es máxima.
Materiales y Métodos
Para atender los objetivos planteados se sembró un ensayo durante la campaña
2003-2004 en el Pdo de Daireaux, Pcia de Buenos Aires (36°30’ Sur, 62°07’Oeste).
El ensayo consistió en la combinación factorial de 2 niveles de densidad (7.5 y 6 pl
m-2) y 3 niveles de uniformidad espacial (5, 15 y 25 cm de desvío estándar de la
distancia media entre plantas de la hilera). El ensayo fue sembrado con alta
densidad (aproximadamente 190 pl m-2). En el estado de V2 se raleó de manera de
establecer los tratamientos. Luego de establecidos los tratamientos se midieron la
densidad (ds) y la uniformidad (U) real por parcela. El hibrido utilizado fue DK682
MG y la fecha de siembra fue el 26 de Septiembre. Las parcelas tenían un tamaño
de 20 m de largo, comprendiendo 5 hileras distanciadas a 0.70m. El diseño del
ensayo fue DBCA con 3 repeticiones. Alrededor de 15 días antes de la floración se
cosecharon 10 plantas por tratamiento elegidas aleatoriamente. En estas plantas se
midió el diámetro mayor del tallo (D) y la altura hasta la inserción de la última hoja
expandida (h). Las plantas fueron secadas en estufa a 70ºC durante 72hs y
pesadas. Mediante análisis de regresión múltiple se genero un modelo de predicción
de la biomasa (B) a partir de D y h:
Bpre = -71.7 (±12.9) + 27.1 (±3.4) * D +
(1)
r 2 = 0.93
0.94 (±0.19)* h
Donde Bpre es la biomasa por planta (en g pl-1), D es el diámetro mayor del tallo (en
cm) y h es la altura hasta la inserción de la última hoja expandida (en cm). A los 15
días después de la floración femenina (R1) se cosecharon nuevamente 10 plantas
por tratamiento elegidas al azar. En estas plantas, además de D y h se midieron el
diámetro mayor de la primera (DE1) y la segunda espiga (DE2). El análisis de
regresión múltiple mostró que solamente D y DE1 estuvieron significativamente
asociadas a la biomasa por planta en post-floración (p< 0.05):
r2 = 0.95
Bpost = -150.6 (±42.6) + 105.2 (±15.3) * D + 12.6 (±12.3) * DE1
(2)
En los mismos momentos en que se tomaron estos muestreos, se marcaron 30
plantas por parcela en las que se midieron las mismas variables. A partir de las
ecuaciones 1 y 2 se estimo la biomasa en pre y post-floración de las plantas
marcadas. Con estos datos se calculo la tasa de crecimiento por planta (TCP)
durante el periodo de crecimiento de las espigas
A la madurez del cultivo, todas las plantas marcadas fueron cosechadas. Se midió
el rendimiento por planta (RP) y el número de granos por planta (NGP). Además se
registro la presencia de una segunda espiga fértil. El rendimiento por unidad de
superficie (Y) se calculo como:
Y
(3)
=
RP
*
dpl
*
0.001
Donde Y es el rendimiento por unidad de superficie (en kg ha -1), RP es el
rendimiento por planta medio de la parcela (en g pl-1) y dpl es la densidad de plantas
(en pl ha-1). El efecto de la uniformidad espacial sobre el rendimiento se analizo
mediante análisis de regresión simple para cada tratamiento de densidad.
Resultados
La densidad real lograda fue algo menor a la esperada (en promedio 7.08 pl m -2 y
5.86 pl m-2 en los tratamientos de alta y baja densidad respectivamente). No hubo
diferencias significativas en la densidad lograda entre tratamientos de
desuniformidad. La desuniformidad espacial varió en un rango que fue desde 3.89
hasta 26.71cm de desvío estándar para la baja densidad y desde 6.64 hasta 24.60
cm para la alta densidad.
Numero de granos (granos/planta)
El NGP estuvo asociado a la TCP alrededor de floración. Los mínimos valores de
TCP fueron de 1.2 g pl-1d-1 (Figura 2). A partir de valores de 3 g pl-1d-1comenzaron a
fijarse granos en la segunda espiga. Sin embargo, este límite no estuvo bien
definido. El máximo valor de granos fijado en la primera espiga estuvo alrededor de
600 granos. La segunda espiga mostró una gran capacidad de fijación de granos, de
modo que las plantas que más granos fijaron tuvieron aproximadamente 1150
granos entre las dos espigas.
1200.0
1000.0
800.0
600.0
400.0
200.0
0.0
0.0
2.0
4.0
6.0
TCP (g/planta/dia)
Espiga doble
Espiga simple
Figura 2: Relación entre la TCP alrededor de floración y el NGP. Se muestran las
relaciones para las plantas que fijaron granos en una y dos espigas. Primera espiga:
NGP= -17.169 TCP2 + 176.84 TCP + 162.36, R2: 0.36 Segunda espiga: NGP = 17.169 TCP2 + 176.84 TCP + 162.36.
La desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas tuvo efectos significativos
(p< 0.05) sobre el rendimiento del cultivo en alta densidad. Sin embargo, en baja
densidad no se observaron cambios en el rendimiento como consecuencia del
aumento en la desuniformidad (Figura 3). La caída de rendimiento en el cultivo con
alta densidad fue de 147 kg. ha-1 por cm de incremento del desvío estandard
y = -147.11x + 12776
2
R = 0.9814
Rendimiento (kg/ha)
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
0
10
20
Desvio estandar (cm)
Alta densidad
Baja densidad
30
Figura 3: Relación entre la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas y el
rendimiento para cultivos de maíz creciendo a alta (aprox. 7.1 pl m -2) y baja (aprox.
5.8 pl m-2) densidad.
El aumento en la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas no genero
incrementos en la desuniformidad de la TCP en los cultivos creciendo a baja
densidad. Por el contrario, en los cultivos con alta densidad, incrementos similares
en la desuniformidad espacial afectaron sensiblemente la variabilidad de la TCP de
los individuos de la población (Fig. 4). En los cultivos creciendo a alta densidad, el
rendimiento cayó 2391 kg. ha-1por cada g. pl-1 d-1 de aumento en el desvío estándar
de la TCP.
Rendimiento (kg/ha)
13000
y = -2391.6x + 13109
2
R = 0.9504
12000
11000
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Desvio estandar de la TCP (g planta-1 dia-1)
Alta densidad
Baja densidad
Figura 4: Relación entre la desuniformidad en la TCP y el rendimiento para cultivos
de maíz creciendo a alta (aprox. 7.1 pl m-2) y baja (aprox. 5.8 pl m-2) densidad.
Discusión y conclusiones
Existen muchos trabajos que analizaron los efectos de la desuniformidad espacial en
el arreglo de las plantas sobre el rendimiento del cultivo de Maíz, con resultados
contradictorios. Sin embargo, no hay, hasta donde conocemos, trabajos que hayan
avanzado en el entendimiento de las causas que generan esta variabilidad en los
resultados.
Nuestros resultados muestran que una de las posibles causas de las diferentes
respuestas a la desuniformidad espacial esta relacionada con el efecto sobre la
variabilidad en la TCP entre los individuos de la población. Al mismo tiempo, las
condiciones específicas en las cuales crece el cultivo estarían determinando los
efectos de la desuniformidad espacial sobre la TCP y su variabilidad intrapoblacional.
La desuniformidad espacial aumenta la competencia entre algunos individuos de la
población – aquellos que quedan muy cercanos- y libera a otros de la competencia
de los vecinos – plantas aisladas -. Existe en la literatura suficiente evidencia que
muestra que el resultado de cualquiera de estos dos eventos depende de (i) la
cantidad de individuos por unidad de superficie y (ii) la disponibilidad de recursos por
individuo (Loomis y Connor, 1992, Wilson y Tillman, 1993).
Aun cuando faltarían evidencias para asegurarlo, es posible hipotetizar que la
disponibilidad de recursos por individuo en los tratamientos de baja densidad fue tal,
que la desuniformidad espacial no provoco grandes cambios en la variabilidad de la
TCP entre los individuos de la población. Por el contrario, el incremento de la
competencia y/o la liberación de recursos en los tratamientos de alta densidad
genero respuestas de mayor magnitud en el crecimiento de las plantas y cambios en
la variabilidad de las TCP en la población. La determinación de cuál o cuáles son los
recursos que generaron los cambios en la TCP de los cultivos al variar la
uniformidad requeriría una serie de experimentos mucho más complejos.
Aun cuando en este trabajo las diferencias en los efectos de la desuniformidad
espacial estuvieron asociados a la variabilidad en la TCP, es posible que otros
mecanismos (ej. las respuestas fenotipicas a la presencia de vecinos) estén
contribuyendo a la generación de la variabilidad en los efectos de la uniformidad
espacial reportados en la literatura.
Agradecimientos: este trabajo fue financiado por Zona Oeste de AACREA y CREA
Henderson-Daireaux.
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