TEMA 4 POBLACIONES. COMUNIDADES VEGETALES Y ANIMALES. ECOSISTEMAS Bibliografía complementaria: - Heinrich, D; Herat, M. (1990): Atlas de ecología. Alianza editorial. Madrid. 296 págs (pp. 60-80) Lacoste, A.; Salanon, R. (1981): Biogeografía. Oikos Tau. Barcelona. 272. págs. (pp. 75-85) Margalef, R. (1986): Ecología. Omega. Barcelona. 952 págs. (pp. 575-780) 1. ESTUDIO DE POBLACIONES La demoecología estudia las poblaciones a través del conocimiento de los factores que influyen en las relaciones entre los seres vivos de un determinado espacio. Comprende: a) genética de poblaciones b) dinámica de poblaciones c) relaciones en el espacio 1.1. Genética de poblaciones Estudia la regularidad de las variaciones genéticas en el seno de una población y de los factores evolutivos que influyen en la frecuencia de los genes LEY DE HARDY-WEINBERG La población ideal es la que cumple con - Frecuencia genética constante - Es rica en individuos para evitar desviaciones al azar en las frecuencias - Panmixia, cada individuo debe poseer la mínima oportunidad de emparejamiento - Exclusión de la mutación y la selección - No existen las migraciones, no se entremezclan organismo extraños Pero: a) La variabilidad en el seno de la población es el punto de partida de la evolución, al sobrevivir los más aptos en el medio que va cambiando (selección natural/Darwin) b) En el interior de su área, la especie desarrolla sus poblaciones en un variado número de hábitats locales (BIOTOPOS) condicionados por los factores del medio c) La diferenciación de los biotopos causa la discontinuidad fisiológica y morfológica de los individuos que se debe a: La acomodación: capacidad de una especie para armonizar con las condiciones del medio desarrollando caracteres no hereditarios llamados modificaciones, ECOFENES, que expresa la plasticidad fenotípica. La adaptación: diferenciación entre razas distintas, genéticamente adaptadas a las condiciones especiales del medio por desarrollo de caracteres hereditarios a partir de la mutación, ECOTIPOS (Turesson, 1922), que expresa la adaptación genotípica mediante FISIOECOTIPOS ( si solo aparece la diferenciación a nivel fisiológico) y MORFOECOTIPOS morfológico) (si solo aparece la diferenciación a nivel LEY DE GOTTE TURESSON (1930) Plantas de la misma especie en hábitats diferentes pueden diferir en su morfología y fisiología en: - todas las diferencias son fenotípicas (las semillas responderán como los individuos residentes en el último lugar) - Las diferencias son genéticas: si se intercambian semillas de dos hábitats las plantas maduras mantendrán la forma y fisiología de su hábitat original - Combinaciones de determinación fenotípica y genotípica: en situaciones naturales es el más común 1.2. Dinámica de poblaciones La dinámica de la poblaciones puede ser natural si se refiere a la relación nacimientos/muertes o espacial si lo que considera son las inmigraciones/emigraciones. 1.2.1. Dinamica natural Natalidad potencial: mayor descendencia intraespecífica posible de una población ideal Mortalidad potencial: seres vivos de una población ideal que mueren eu un determinado tiempo en el seno de una especie Natalidad/mortalidad ecológica real: es la que está condicionada por los factores ambientales. La natalidad ecológica es menor que la potencial y la mortalidad ecológica real mayor que la potencial. Natalidad general: nacimientos reales de individuos de una población por unidad de tiempo Natalidad específica: descendencia de un individuo Mortalidad general: muertes reales de individuos de una población por unidad de tiempo No existe la mortalidad específica. La curva de mortalidad o supervivencia expresa el número de individuos que quedan de una población conforme pasa el tiempo. Tasa general de crecimiento: relación entre la natalidad general y la mortalidad general de una población. Una población sin condicionamiento ambiental crece exponencialmente. La capacidad ambiental K (Kapazitätsgrazen) restringe el crecimiento (crecimiento logístico). Cuando los valores de K se sobre pasan se alcanza la superpoblación y los valores caen entonces por debajo de K. Una vez alcanzada la K una población puede evolucionar: - manteniéndose en el mismo nivel mucho tiempo - aumentando lentamente (adaptación progresiva al medio) - declinando e incluso extinguiéndose - fluctuando regular o irregularmente en torno a la K: las condiciones de equilibrio se deterioran temporalmente, pero después de una reducción del número de individuos mejora lo suficiente para aumentar la población. Tipo de fluctuaciones por la amplitud: a) oscilaciones regulares e insignificantes de los valores de densidad con los años en torno a la tasa de crecimiento b) Fluctuaciones fuertes e irrgulares Las poblaciones en su crecimiento tienen dos estrategias fundamentales: a) estrategas de la r o ratio endógena de multiplicación: - son oportunistas - colonizan rápidamente hábitats que cambian rápidamente con el tiempo - tienen grandes descendencias con gran consecución de generaciones - están mínimamente adaptados a las variaciones del medio, alcanzando tasa de mortalidad catastróficas - Tiene una temprana capacidad reproductiva, y generalmente en una sola ocasión: semelparitismo - Longevidad corta, alrededor de un año - Talla corporal diminuta b) estrategas de la K - son persistentes - ocupan hábitats estables con cambios predecibles - distribución y densidad específica regulada por la competencia y compartimentos territoriales - las superpoblaciones se equilibran con migraciones y las pérdidas repentinas con un aumento de las tasas de reproducción - tienen poca descendencia y tardan tiempo en alcanzar la madurez sexual - reproducción bisexual retardada por estadios inmaduros, pero se puede repetir en una misma generación: iteroparitismo - la tasa de reproducción esta en función del tamaño La estructura de la población se realiza a través del censo de la distribución por sexos y edades: pirámides de edad. Una vez alcanzada la K una población puede evolucionar: 1. Manteniendose en el mismo nivel mucho tiempo 2. Aumentando lentamente: adaptación progresiva al medio 3. Declinar e incluso extinguirse 4. Fluctuar regular o irregularmente: aquí las condiciones de equilibrio se deterioran temporalmente, pero después de una reducción del número de individuos mejoran lo suficiente para aumentar la población. Tipo de fluctuaciones según la amplitud: - Curva plana: pequeñas fluctuaciones del nivel de equilibrio indican que en la naturaleza nunca hay nada constante. La línea K es teórica y representa una media. - Curva cíclica: amplitud considerable y regular - Curva irruptiva: amplitud irregular, con claros periodos de disminución o aumento acentuado Tipo de fluctuaciones según el tiempo: - Estacionales o fenofases: durante el ciclo anual - Anuales: de un año a otro - Seculares: de nueve a diez años en la relaciones predadorpresa, y de 4 años en las relaciones herbívoro-vegetación. 2. BIOCENOSIS: LAS COMUNIDADES Comunidades de seres vivos animales y vegetales que en un lugar dado comparten unas mismas condiciones generales de vida (Moebius, 1877) Relaciones de las comunidades de seres vivos con el medio ambiente. Su espacio vital es el BIOTOPO. Nicho ecológico (Elton, 1926): <lugar de entorno abiótico y sus relaciones con su alimento y sus enemigos. En el de desarrollan las relaciones interespecíficas e intraespecíficas. 2.1. Relaciones intraespecíficas Las que establecen vínculos entres seres de la misma especie, como las relaciones de reproducción. Establecen comunidades de ventajas recíprocas que aumenta el éxito de los integrantes en las llamadas alianzas: - Sociedades de emigración - Asociaciones de durmientes e invernantes - Sociedades cazadoras y depredadoras - Sociedades reproductoras y de cría O situaciones de competencia: dependen de la densidad 2.2. Relaciones interespecíficas Las que establecen vínculos entres seres de distintas especies. Las relaciones comprenden desde el usufructo a la depredación. Probiosis Relaciones interespecíficas No hay daño entre los organismos Parabiosis Metabiosis Simbiosis (mutualismo) parioquia epoiquia sinoiquia entoiquia foresia comensalismo ectosimbiosis Por higiene relacionados endosimbiosis Hay daño en alguno de los organismos relacionados Indirecta Interferencia Directa Competencia Parasistismo Depredación Por protección Por alimento Polinizante Por alimento Metabólica Probiosis (usufructo): favorece a una especie sin perjuicio de la otra: paroiquia: colonización proximal de otras especies para obtener la protección de enemigos epoiquia: colonización superficial, como algas, líquenes, bromelias en las plantas o los cirrípedos sobre la superficie de las ballenas en los animales sinoiquia: hospedaje de los nidos de otros animales sin perjudicarles entoiquia: hospedaje de protección en las cavidades del interior de individuos (cangrejos y peces que se hospedan dentro de las holoturias foresia: organismo sésiles que se sirven de otros para su transporte, sin perjudicarle (Anopheles, la malaria) Parabiosis: los animales dependen fuertemente de otros Comensalismo: buitres e hienas dependen de los carnívoros para devorar los restos de sus presas Metabiosis: la actividad vital de una especie es una condición indispensable para la existencia de otras, aunque ambas especies no se perjudican entre sí. Aves que ocupan las cavidades de otras porque ellas por su pico blando no pueden Simbiosis: relación por la que se establecen ventajas recíprocas, hasta alcanzar el Mutualismo, donde las relaciones vitales ventajosas entre especies que pueden llegar a ser tan estrechas que resulten indispensable para la vida de una de ellas (polinización). Se agrupa la simbiosis en: Ectosimbiosis: uno de los socios permanece en el exterior del otro. Puede ser por higiene, por protección (la anémona), por alimento (trofobiosis, el caso de las hormigas y los pulgones cambiando alimento –hidromiel- por protección) o por polinización. Endosimbiosis: uno de los socios vive en el interior de otro. Puede ser por alimento (bacterias en el intestino) o metabólicas (corales y zooxantelas) Antibiosis: uno de los dos organismos que conviven resulta dañado a) Antibiosis indirecta: - Interferencia: surgen limitaciones en sus requerimientos de espacio al aumentar la densidad de los congéneres de su especie, respecto a otra. Da lugar a comportamientos agresivos y estrés social. - Competencia: competición por los recursos por emplazamiento (luz, agua, nutrientes), alimento, habitáculos, nidificaciones.. Cada especie procura su nicho ecologico (lugar funcional en el que desarrolla su biocenosis). b) Antibiosis directa: - Parasitismo: sobre o dentro del huésped. Cuando da cuadros de enfermedad, se habla de patogenia, y va asociada a ciclos de desarrollo y alternancia de generaciones. El parasitismo puede ser: por su relación de dependencia con el huésped: -1- facultativo: no dependen de un huésped pero pueden infectarlo y provocar su muerte. -2- obligado: necesitan el huésped. Por su posición: -1- Ectoparásitos -2- Endoparásitos Por la intensidad del parasitismo: -1- Holoparasitos, no pueden vivir sin el hospedante -2- Hemiparásitos, solo requieren una parte de los nutrientes del huésped - Depredación: relaciones de predador-presa. Cadenas tróficas: productores primarios y consumidores de primer (herbívoros), segundo (carnívoros) y tercer orden (superpredadores). 3. EL ECOSISTEMA Es una estructura de acción global constituida por seres vivos y por su entorno inorgánico que, aun siendo abierta, está dotada de un cierto grado de autorregulación (Ellenberg, 1973) BIOCENOSIS ECOSISTEMA COMPLEJO DE ECOSISTEMAS BIOMAS BIOSFERA Complejo de ecosistemas: tienen origen común y procesos dinámicos semejantes Bioma: espacios vitales geográficos de paisaje unitario Ciclos biogeoquímicos: ciclos de materia en un ecosistema. El carbono (C), oxígeno (O), e hidrógeno (H) constituyen el 97% de la masa citoplasmática, de ahí la importancia del Ciclo del carbono, ciclo del oxigeno y el ciclo del agua (que engloba al H) El N nitrógeno es un componente estructural de los aminoácidos y proteínas: acido ribonucléico (ARN) y ácido desoxirribonucléico (ADN) del material genético. De ahí la importancia del ciclo del nitrógeno para la vida. De igual manera el fósforo (P) juega un papel muy importante en el metabolismo para generar moléculas de ATP, ricas en energía y fácilmente transportables: ciclo del fósforo. Otros ciclos importantes son el del calcio (Ca) (procesos metabólicos, impulsos de células nerviosas y consatituyente de huesos y músculos) y el del azufre (S) (componente estructural de aminoácidos) 1.1. Teoría de Biogeografía insular Un ecosistema crece hasta alcanzar su condición de equilibrio. Una vez alcanzada ésta, se mantendrá hasta que cambien sus condiciones por una invasión masiva. Las fases de colonización de una especie son: 1. ISLAS DE PASO o intercambio biótico. Constituyen hábitats marginales 2. INVASIBILIDAD: Si el nicho al que pertenecen las especies está cerrado (ocupado por otra especie) puede optar por: a) cambiar su preferencia y buscar otro nicho b) desarrolla su elasticidad ecológica: si hay relajamiento se produce una liberación ecológica, si hay competidores se produce un desplazamiento ecológico. Todo ello da lugar a una SELECCIÓN NATURAL 3. ADAPTACION: tiene tres subfases: a) Efecto fundacional: variación genotípica o aumentar la r b) Adaptación: pérdida del poder de dispersión y especialización en hábitats c) Especialización: se convierten en generalistas o especialistas. Si fracasan se extinguen, si tienen éxito crean una nueva condición de equilibrio en el ecosistema, hasta que se produce una nueva invasión de colonizadores.