SESION 2002- 8 SUCESIONES Sucesión: reemplazos sucesivos y

SESION 2002- 8
SUCESIONES
Sucesión: reemplazos sucesivos y naturales de la flora (especies presentes y composición botánica) y,
eventualmente de la vegetación (fisonomía y funcionamiento) de un ecosistema, a través del tiempo, los
que se expresan a través de la substitución de una comunidad por otra. Si bien es cierto que una
determinada sucesión siempre implica cambios florísticos con respecto a la que la presediera,
especialmente a nivel de las especies dominantes, no siempre experimenta cambios fisonómicos
fácilmente evidenciables.
A medida que el ecosistema evoluciona, sus comunidades, que en un inicio estuviesen constituidas por
especies marcadamente generalistas o de amplio rango de tolerancia ambiental, particularmente en lo
que a espectro alimentario se refiere, van siendo progresivamente reemplazadas por otras cada vez más
especialistas o específicas en términos de hábitat, nicho y alimentos.
Por otra parte es pertinente señalar que las sucesiones no son inducidas por el hombre ni por
situaciones catastróficas, aun cuando ambos agentes también pueden modificar tanto las variables
florísticas como las vegetacionales de los ecosistemas. En estos casos se habla, sin embargo, de cambio
ecológico en lugar de sucesión ecológica.
Los periodos en que cada comunidad expresa sucesivamente su dominancia se conocen por seres, seras
o series. La duración de una determinada sere es variable en el espacio y en el tiempo, dependiendo de
la tasa de modificación de las condiciones ambientales. Hay seres prácticamente efímeras, en
circunstancias que otras pueden perdurar por varios siglos antes de ser reemplazadas por otras más
avanzadas.
Ejemplo: hidrosere, mesosere y xerosere propia de la sucesión de los bofedales altiplánicos.
Si bien es cierto que el concepto de sucesión se refiere únicamente a cambios en la fitocenosis y no en la
zoocenosis, es evidente que cualquiera variación significativa en la primera necesariamente conlleva a
modificaciones en la segunda.
Evolución del concepto de sucesión
Clements (1916) consideraba que estos cambios eran evolutivamente unidireccionales. Ejemplo:
sucesión de laguna a vega en los valles andinos o de lago a salar en el altiplano, dependiendo de la
naturaleza del material sedimentario y de las condiciones climáticas imperantes que contribuyen a este
cambio.
En la actualidad se acepta que las sucesiones pueden ser bidireccionales. Vele decir que: así como un
lago puede transformarse progresivamente n un pantano, ese mismo pantano puede revertirse en lago.
Gleason (1927) consideraba como sucesión a cualquier cambio comunitario, incluidos los de índole
fenológica (estacionales), ontogénica (ciclos vitales) o generacional (sucesiones intraespecíficas).
Como los conceptos de fenología y ontogenia han sido ya tratados en detalle, sólo cabe aclarar en qué
consisten las variaciones periódicas generacionales que ocurren en todo tipo de formas de vida, pero
especialmente en las terófitas del secano árido y semiárido. Es el caso de las variaciones poblacionales
de cachiyuyo (Atriplex clivícola) de la III Región, o de pata de guanaco (Calandrinia coquimbensis) en la
IV. Mientras que las variaciones que la primera especie experimenta en función del tiempo fueran
discutidas en el capítulo anterior, con respecto a la pata de guanaco cabe señalar que mientras en la
primavera de 1996 fuese ésta la especie dominante del estrato herbáceo del Campo Experimental
Agronómico Las Cardas, ubicado en la IV Región, en la primavera siguiente estuvo prácticamente
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ausente. El notable cambio en la contribución de esta especie en la fitomasa herbácea total, constatado
en esos dos años sucesivos, se atribuye a su pronunciado comportamiento heliófilo o de gran exigencia
lumínica. Mientras que la precipitación pluviométrica total de 1996 fue de 83 mm, la de 1997 ascendió a
448 mm, favoreciendo una mayor desarrollo herbáceo, pero afectando las terófitas heliófilas en
atención a la mayor competencia lumínica que esta situación generara.
Definición actual de sucesión: Cambio progresivo en composición florística (flora), estructura
(vegetación) y, por consiguiente, en funcionamiento de la comunidad en cualquiera dirección,
omitiendo las variaciones de naturaleza fenológica, ontogénica y cíclica.
Sucesión primaria: implica la participación de especies pioneras en ecotopos nuevos, como dunas,
márgenes de glaciares, emergencias y hundimientos del terreno, a partir de las cuales se producen
reemplazos sucesivos de las especies dominantes, así como transformaciones evolutivas del ecotopo,
tanto a nivel de microclimatopo (mayor grado de sombreamiento para los estratos vegetacionales
inferiores) como del edafotopo (agregación de humus y de materia orgánica) entre otros.
Figura 1. Diagrama de las seres sucesionales a partir de una hidrosere lacustre del Reino Unido
(Adaptación del original de Walker modificado por Chapman y Reiss (1992)
Sucesión secundaria: ésta en cambio, no se inicia a partir de una comunidad pionera, sino que de
comunidades más evolucionadas, en la que la causal de cambio no es capaz de modificar a la totalidad
de las variables florísticas, vegetacionales o edáficas preliminares. Ocurre después de cambios naturales
o de origen antrópico, como es el caso de incendios naturales recurrentes o del abandono de terrenos de
cultivo. Después de un incendio, por ejemplo, el chaparral californiano puede conservar todo o parte
del banco original de semillas en el suelo, así como muchas de las geófitas y de otras especies
incombustibles, a la vez que las propiedades del suelo pueden mantenerse invariables. En la medida que
la perturbación natural o antrópica ocasionada al ecosistema sea eventual, éste se recuperará a través
de las seres que constituyen la sucesión secundaria. Sin embargo, si el agente disturbante se mantiene
activo, el ecosistema se degradará en lugar de recuperarse. A esta degradación se conoce por regresión
ecológica.
La capacidad de un ecosistema de recuperar su estado sucesional inicial después de haber
experimentado una perturbación, se conoce por resiliencia. Entre los ecosistemas mediterráneos
semiáridos, el chaparral californiano, manifiesta una mayoe capacidad de resilencia al fuego que el
matorral chileno, en consideración a los incendios naturales motivados por descargas eléctricas
atmosféricas son mucho más frecuentes y la flora ha adquirido tolerancia al fuego. Algunas especies
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californianas, incluso requieren del efecto escarificador que el fuego para favorecer la germinación de
sus semillas.
Son ejemplos de regresiones ecológicas la desertización y la desertificación. Mientras que la primera es
provocada por cambios climáticos naturales que acentúan la aridez, como es la disminución de la
precipitación o el aumento de la temperatura, la segunda es consecuencia de actividades antrópicas
inadecuadas y persistentes, como es el caso del sobrepastoreo, de la repetida rotura del suelo que
conduce al agotamiento de la fertilidad, oxidación de la materia orgánica y erosión, o de la destrucción
de la vegetación leñosa para cosecha de leña en tazas superiores a las de reposición natural.
CUADRO 1. Causales de sucesiones y cambios no sucesionales
1. Sucesiones:
1.1. Sucesiones autógenas o autogénicas:
1.1.1. Desarrollo edáfico endógeno:
- Contenido de humus (histosoles)
- Cambios de pH (pino "versus" cachiyuyo)
- Cambios morfológicos (podzolización provocada por Agathis australis)
1.1.2. Sucesiones favorecidas por la estructura vegetacional:
- Efecto del sombreamiento
- Efecto de la competencia
- Efecto de la invasión de nuevas especies
- Efecto de la evolución genética
1.2. Sucesiones alógenas o alogénicas:
1.2.1. Procesos climáticos:
- Efecto de las glaciaciones
- Efecto de la deriva continental
1.2.2. Procesos edáficos exógenos:
- Sedimentación
- Erosión
- Lixiviación
- Salinización
1.2.3. Procesos zoógenos (originados por la fauna silvestre)
- Extracción de alimento
- Polinización
- Escarificación y polinización de semillas
- Reciclaje de nutrientes
1.2.4. Patógenos
2. Cambios:
2.1. Cambios antropógenos o antropogénicos:
- Compactación del suelo y su efecto en la infiltración y escurrimiento
- Control de malezas
- Contaminación: eutrificación, lluvias ácidas, derrames etc.)
- Efecto invernadero
- Riego
- Fertilización
- Aplicaciones de plaguicidas
- Introducción de especies
- Sobrepastoreo y sobrerramoneo
2.2. Cambios catastróficos:
- Erupciones volcánicas
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- Sismos
- Aluviones y avalanchas
- Impacto de meteoritos
- Maremotos
La serie de seres y cambios que ocurre en la naturaleza son difícilmente atribuibles a un solo factor,
sino que más bien a un conjunto de factores interactivos que participan con distinto grado de
importancia en el espacio y en tiempo.
El concepto de clímax de Clements y sus detractores.
Como señala Margalef (1992), los ecólogos consideran que el estado de climax de un ecosistema se logra
cuando éste está en equilibrio con las condiciones externas, pero que las causas de la detención final van
a ser diferentes según el ecosistema. Mientras que en los ecosistemas tropicales húmedos, el factor
limitante son las disponibilidades de nutrientes y la de luz, en los de climas templados son la de
temperatura y/o de humedad.
Como un ecosistema templado está expuesto a fluctuaciones estacionales de origen climático mucho más
pronunciadas, sus series sucesionales van a ser también de mucho mayor duración. En atención a esta
estacionalidad es que los ecosistemas templados tienen una relación productividad/biomasa
considerablemente inferior a la de los ecosistemas tropicales. Según Margalef (1992) la alternancia de
periodos productivos e improductivos de los ecosistemas templados, origina grados de nivel climácico
inferiores al de los ecosistemas anteriores.
Por otra parte, debe tenerse presente que el concepto de climax no implica perpetuidad. En
consideración a los cambios imperceptibles, pero permanentes que ocurren como consecuencia de la
deriva continental (caso de Australia), o de la alternancia de periodos de glaciación y deglaciación
(bosques relictos de Chile), así como de otros procesos naturales, la condición de equilibrio sostenido
no se perpetúa. Al respecto, Smith (1991) comenta que el aumento de temperatura de 2º C previsto para
los próximos 50 años sería capaz de provocar el retroceso de la taiga en más de 300 km en el hemisferio
norte. Por consiguiente se prefiere utilizar el término de estado sucesional avanzado para referirse a
dichas situaciones.
De hecho todas las seres están en equilibrio temporal con el medio, y algunas pueden persistir por siglos
antes de evolucionar a una sere más avanzada.
Por otra parte hay una jerarquía climácica determinada por la relación (1):
(1)
Productividad
Biomasa
Este equilibrio se alcanza antes en los ecosistemas tropicales húmedos, a consecuencia de la menor
estacionalidad y receso productivo.
Ejemplo de sucesiones secundarias inducidos por la introducción intencional de la mixomatosis, o
enfermedad infecciosa de los conejos para controlar su población en Inglaterra:
Menor población de conejos  aumento de la fitomasa herbácea y, momentáneamente, de la diversidad
florística de ésta, dominio de gramíneas (poáceas) altas  mayor protección de plántulas leñosas
especialmente arbustivas  cambios y aumento de la entomofauna  disminución de los predadores 
proliferación de roedores  recuperación de los predadores.
Otras consideraciones respecto al tiempo como fuente de variación.
Cambios no sucesionales : fenológicos, ontogénicos y cíclicos.
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Cambios sucesionales: ecotípicos como inicio de un proceso de especiación evolutiva
Ejemplos: - ecotipos de sereno (Atriplex repanda).
- efecto selectivo del medio ambiente en la composición genética de semilleros comerciales.
Conceptos de variedades taxonómicas y hortícolas (razas antropógenas)
- Eulychnia acida var. acida
- Alfalfa Ligüén (Medicago sativa var. hort. o cultivar Ligüén
Rigurosamente hablando, las variedades hortícolas o cultivares entre las especies vegetales cultivadas,
así como las razas entre las especies animales domésticas, corresponden a ecotipos antrópicos del
momento que sus caracteres fueron seleccionados por el hombre para satisfacer su propio beneficio o
interés, en circunstancias que muchas de esos cultivares y razas no podrían sobrevivir sin la
intervención de éste. Esto es especialmente válido para las primeras especies que fueran domesticadas
por la humanidad. En algunas de estas especies ni siquiera subsisten los ancestros silvestres.
Uno de los mejores ejemplos lo provee la especie canina (Canis familiaris) o primer animal domesticado
por el hombre a partir del lobo, hace 14.000 años (Lange, 2002). Las teorías sobre el origen de su
domesticación se fundamentan en: (1) adopción de cachorros de lobos y sucesiva selección a favor de los
individuos más dóciles eficientes para "pedir" sus alimentos, (2) adaptación al consumo de deshechos de
la comida de humanos y a comer en la proximidad de éllos.
Si bien es cierto que, en términos moleculares pocos cambios diferencian al perro moderno del lobo y
su ADN es casi idéntico, ninguna otra especie domesticada evidencia tal diversidad de rasgos
fisonómicos ni conductuales. De partida, su domesticación implicó una reducción en el tamaño de sus
mandíbulas y piezas dentarias del momento que ya no debieron capturar grandes presas como, en
cambio, aún lo hacen los lobos. Ello también implicó una reducción de sus cráneos y masa cerebral con
menores requerimientos dietéticos en términos de calorías y proteína para crecer y mantenerse.
Si bien es cierto que las condiciones ambientales abióticas contribuyeron a definir las primeros rasgos
raciales, a través de la evolución de ecotipos, por ejemplo, en las regiones frías el mayor tamaño y el
pelaje denso facilitó su persistencia, con el tiempo, el hombre inició su cruzamiento tratando de
favorecer características deseable para sus propios intereses, dando origen a la mayor diversidad de
fisonomías y comportamientos que sea dable encontrar en una determinada especie. La intervención
antrópica repercutió en la conformación de su esqueleto, sin que ello implicara cambios en el número
de huesos. Los huesos de los perros no sólo crecen a medida que el cachorro se desarrolla, sino que
además y, a diferencia de los que sucede en los gatos, estos huesos cambian de forma o proporción. Por
ejemplo, el cráneo de un bulldog con la típica torsión hacia arriba de su mandíbula inferior obedece al
crecimiento más tardío de su osamenta nasal mientras el resto de los huesos se adaptan a esta
discordancia. En contraste, como lo ilustra la figura 2, los galgos rusos y afganos poseen una nariz
alargada, del momento que sus huesos nasales experimentan un crecimiento precoz iniciado en la etapa
intrauterina.
A mediados del siglo XIX, la constitución de kennel clubs, contribuyó grandemente a acelerar el
proceso de selección artificial, favoreciendo la aparición de nuevas razas seleccionadas a partir de
rasgos fisonómicos.
En la actualidad el perro es una suerte de ecotipo antrogénico, del momento que no puede subsistir en
ausencia del hombre. Aun cuando se trata de poblaciones caninas alzadas o asilvestradas, dependen de
la actividad humana, como, incluso, ocurre con los "dingos" australianos.
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Figura 2. Diferencias en la conformación ósea de los cráneos de dos razas de perros, galgo ruso o
Borzoi y Bulldog. (Adaptado de Lange, K.E. 2002).
Subespecie Nivel de agrupación taxonómica que reúne a todos las variedades taxonómicas afines.
Especie Máximo nivel de agrupación taxonómica sobre el cual los individuos ya no pueden fecundarse
entre sí, o bien producir descendientes híbridos fértiles.
Evolución de una especie. Una especie puede evolucionar a través de:
- mutaciones
- recombinaciones de genes
- cambios cromosomales
Las mutaciones consisten en deficiencias en la transcripción del código genético de un individuo, las que
permiten la aparición de un carácter distinto al de sus progenitores y, por lo general, constituyen la vía
de evolución más importante, no obstante ser en su mayoría letales o detrimentales.
BIBLIOGRAFIA.
CHAPMAN, J.L., AND REISS, M.J. (1992)
GODRON, M. (1984)
LANGE, K.E. 2002. Wolf to woof, after wild dogs learned not to bite the hand that fed them, French
poodles weren't far behind. National Geographic, Vol 201 (1): 2-11.
MARGALEF, M. (1992)
POWERS, L.E. y MCSORLEY, R. 2001. Principios Ecológicos en Agricultura. Traducción de Alfredo
Pozuelo. International Thomson Editors Spain - Paraninfo S. A. , Madrid España. 429 p.
SCHNEIDERER, B. et DUPUIS TATE, M.F. 1999.
SMITH, L. (1992)
CUESTIONARIO
1.
2.
3.
4.
5.
Qué diferencia hay entre cambio y sucesión?
En qué difiere una sucesión autógena de una alógena? provea dos ejemplos de cada tipo de
sucesión.
A partir de qué momento se considera que una sucesión ha alcanzado su estado climácico y
esperaría usted que ese estado se perpetue indefinidamente, manteniendo fijas sus propiedades
florísticas y vegetacionales?
Por qué razón los cultivares o variedades hortícolas se comportan como ecotipos antrópicos?
Piensa usted que el retardado crecimiento de la osamenta nasal de los bullgogs obedece a una
mutación adaptativa?
Señale, marcando una x en la columna respectiva, si las siguientes sentencias son verdaderas o falsas.
Verdadera
X
Falsa
Sentencia
Así como una hidrosere puede pasar a mesosere, ésta última puede generar una hidrosere.
6
X
X
X
X
X
X
Los estadios fenológicos implican cambios sucesionales.
Para que una sucesión secundaria ocurra es indispensable que la sucesión precedente sea disturbada.
Mientras más evolucionado es un ecosistema, mayor es la insidencia de sucesiones alógenas.
Todas las sucesiones secundarias corresponden a regresiones.
El estado climácico se alcanza en menos años en un ecositema tropical húmrdo que en uno templado
húmedo.
Sin la ocurrencia de mutaciones no habría evolución.
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