Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Aparato digestivo Las funciones del aparato digestivo dependen directamente de las zonas involucradas en cada caso, pero incluyen la aprehensión del alimento, su masticación y deglución, la digestión química y mecánica del alimento que permite la absorción de nutrientes y minerales, y la eliminación de residuos no digestibles. Otras funciones del aparato digestivo incluyen la síntesis y secreción de enzimas, secreción de jugos digestivos, producción de vitaminas, síntesis y secreción de proteínas plasmáticas, biotransformación de sustancias toxicas y elaboración de metabolitos esenciales para el organismo. Estructura tubular general Túnica mucosa o Lamina epitelial – epitelio + lamina basal o Lamina propia – tejido conjuntivo laxo, tejido linfoide, vasos y nervios. o Lamina muscularis mucosae – muscular de la mucosa. Túnica submucosa o Tejido conjuntivo laxo + tejido linfoide + vasos + nervios. o Epitelio glandular 123 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Túnica muscular. Fibras musculares lisas. o Capa circular (interna). o Plexos nerviosos y vasculares o Capa longitudinal (externa) Túnica adventicia o Adventicia – tejido conjuntivo laxo, vasos, nervios y adipocitos. o Serosa – adventicia + epitelio simple plano (mesotelio) Cavidad bucal Labio El labio ayuda la aprehensión del alimento. Su estructura es la siguiente: Lamina epitelial. Unión muco-cutánea (epitelio estratificado plano queratinizado en la parte interna del labio en rumiante y caballos, y no queratinizado en la resta es especies domesticas. Lamina propia-submucosa. o Tejido conjuntivo fibroelástico o Glándulas labiales Mucosas. En pequeños rumiantes y carnívoros Serosas. En bovinos Mixtas. En la resta de las especies. o Plexo vascular desarrollado Túnica muscular. Músculo orbicular de los labios (músculo estriado esquelético) Cavidad bucal y mejillas Túnica mucosa (mucosa bucal). Epitelio estratificado plano queratinizado o no, dependiendo de la especie (y del tipo de dieta) + lamina propia sin glándulas (tejido conjuntivo denso). Túnica submucosa. Descansa sobre el perimisio o el periostio, dependiendo de la zona. o Glándulas bucales. Mucosas, serosas y mixtas. 124 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Paladar duro Túnica mucosa. Epitelio estratificado plano queratinizado + lamina propia sin glándulas (tejido conjuntivo denso). Túnica submucosa. Tejido conjuntivo denso tapizado sobre el periostio. o Glándulas mucosas o mixtas en la región caudal del paladar duro. o Plexo vascular desarrollado Paladar blando Cara dorsal o nasofaríngea Túnica mucosa. Epitelio respiratorio + lamina propia sin glándulas (tejido conjuntivo denso). Túnica submucosa. o Glándulas mucosas o mixtas o Tejido conjuntivo denso o Agregados linfoides, y tonsila palatina en cerdos Cara ventral Túnica mucosa. Mucosa bucal Túnica submucosa. o Glándulas mucosas o mixtas o Tejido conjuntivo denso o Agregados linfoides, y tonsila palatina en cerdos Lengua Participa en la aprehensión del alimento. Lamina epitelial. Epitelio estratificado plano queratinizado o no en la cara dorsal y epitelio estratificado plano no queratinizado en la cara ventral. Presencia de papilas linguales a la cara dorsal de la lengua. o Papilas mecánicas. Filiformes. Numerosas y desarrolladas en el gato y rumiantes. Totalmente cornificadas, de función mecánica. Lenticulares o cónicas. Especialmente en el tercio posterior de la lengua, biconvexas y cornificadas. Función mecánica. 125 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 o Papilas gustativas, con presencia de yemas gustativas Fungiformes. Forma de seta, no cornificada. función mecánica y gustativa. Foliadas. Forma de hoja, con invaginaciones de la mucosa en los bordes; no cornificada. Presenta yemas gustativas en las invaginaciones. Función gustativa. Circunvaladas. Son las más grandes y las menos frecuentes. Tienen profundas invaginaciones, donde también se encuentran las yemas gustativas. Función gustativa. Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo fibroelástico. o Glándulas linguales mucosas o Plexo vascular desarrollado Túnica muscular. Haces de fibras musculares estriadas esqueléticas (verticales, transversales y longitudinales) o Lyssa. Estructura formada por tejido conjuntivo denso, adipocitos, fibras musculares estriadas esqueléticas y cartílago típica de los carnívoros. También existe en otras especies, pero mucho menos desarrollada. Dientes Partes del diente: Corona. Porción externa Cuello. Sección intermedia Raíz. Porción interna, dentro del alveolo. En su extremo inferior hay un agujero por donde entran y salen los vasos y los nervios. Pulpa. Tejido conjuntivo laxo, gelatinoso, rico en glucosaminoglicanos y proteoglicanos. Llena el interior de la cavidad dentaria, incluyendo los nervios y vasos sanguíneos y linfáticos. El diente está localizado dentro del alveolo dentario, que está recubierto por muco-periostio. El ligamento periodontal es el tejido conjuntivo denso irregular rico en colágeno que fija el diente al alveolo. Los dientes presentan aspecto morfológico diferente entre ellos pero presentan los mismos componentes: Esmalte. Capa transparente formada por material orgánico - glucoproteínas y agua (1-4%) y por hidroxiapatita y fluoroapatita (96-99%), la sustancia más dura del organismo. Cubre la dentina a nivel de la corona. Es la sustancia elaborada por los ameloblastos (células de origen ectodérmico) que desaparecen una vez elaborada la capa de esmalte, antes de que brote el diente. El esmalte no se puede reparar, ya que las células que lo elaboran no permanecen. 126 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Dentina. Capa amarillosa formada por hidroxiapatita y fluoroapatita (80-70%), material orgánico (colágeno I, proteoglicanos, glucoproteínas y agua; 20-25%). Es el material elaborado por los odontoblastos (células de origen neuroectodérmico), que siguen funcionales toda la vida y pueden seguir elaborando la dentina de reparación. Las fibras nerviosas sensitiva se ponen en contacto directamente con los odontoblastos. Cemento. Envuelve la dentina a nivel de la raíz. Formada por hidroxiapatita (40-45%) y material orgánico (colágeno I, proteoglicanos, glucoproteínas y agua; 50-55%). Es la materia elaborada por los cementoblastos, que son funcionales toda la vida. Corresponden a un estrato del tejido óseo modificado y contiene cementocitos (mesodérmicos), células con prolongaciones que crecen como los osteocitos, también hay odontoclastos, que reabsorben el cemento. Faringe Túnica mucosa. Epitelio estratificado plano queratinizado o no, en función de la especie y la dieta + lamina propia rica en tejido linfoide nodular o difuso (tonsilas palatinas y nasofaríngeas) + capa de fibras elásticas que forman de una manera la lamina muscularis mucosae. Túnica submucosa. Glándulas mucosas Túnica muscular. Músculos faríngeos (musculatura estriada esquelética en todas las direcciones). Túnica adventicia. Unida a la fascia muscular profunda. 127 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Esófago Túnica mucosa. o Epitelio plano queratinizado o no, en función de la especie y la dieta. o Lamina propia de tejido conjuntivo denso o laxo con tejido linfoide difuso (cerdo y hombre) en la unión gastro-esofágica. o Lamina muscularis mucosae – la continuación de la capa fibroelástica de la faringe. Completa o no en función de la especie. Túnica submucosa. Tejido conjuntivo laxo. o Glándulas mucosas o mixtas o Plexo nervioso submucoso o de Meissner Túnica muscular o Musculatura estriada esquelética en rumiantes y pero; estriada esquelética en la parte proximal y lisa en la parte distal en la resta de las especies. o Capas longitudinales y circulares mezcladas inicialmente; después se ven perfectamente separadas. Plexo nervioso mientérico de Auerbach entre las dos capas. Túnica adventicia. Serosa. Estómagos no glandulares Rumen Formación de estructuras papilares: Lamina epitelial. Epitelio estratificado plano queratinizado. Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo denso subepitelial. o No existe lamina muscularis mucosae o Ausencia de glándulas y tejido linfático Túnica muscular. Musculatura lisa que forma los pilares del rumen. Túnica adventicia. Serosa. 128 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Retículo Formación de pliegues de la mucosa del retículo en forma de “colmena de abeja”: Lamina epitelial. Epitelio estratificado plano queratinizado. Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo denso subepitelial. o Muscularis mucosae incompleta, presente sólo en la parte más alta de los pliegues del retículo. o Ausencia de glándulas y tejido linfático. Túnica muscular. Musculatura lisa en dos capas: longitudinal y circular. Túnica adventicia. Serosa. Omaso Formación de pliegues o laminas primarias (“libreta”) que se dividen en secundarias, terciarias y cuaternarias. Túnica mucosa. o Epitelio estratificado plano queratinizado. o Lamina propia. Tejido conjuntivo laxo. o Muscularis mucosae completa. Túnica submucosa. Tejido conjuntivo laxo a denso. o Ausencia de glándulas y tejido linfático. Túnica muscular. Musculatura lisa (dos capas: circular y longitudinal); de la capa circular (interna) salen interdigitaciones hacia las laminas primarias, por debajo de la muscular de la mucosa. Túnica adventicia. Serosa. Estómago glandular De forma genérica, el estómago glandular presenta las siguientes capas: Epitelio simple cilíndrico. Las células de revestimiento o mucosas tapizan todo el pliegue de la mucosa y secretan moco protector de la misma. Muestran uniones estrechas entre ellas, diferenciaciones apicales (microvellosidades) y su citoplasma es granuloso. o Lamina propia. Tejido conjuntivo denso con células mononucleares y a veces folículos linfoides. Presencia de glándulas gástricas con células de diferentes tipos: Células de regeneración. Se localizan en la zona de entrada a la fosa gástrica o cuello de la glándula. 129 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 Células mucosas del cuello. Localizadas en el cuello de la glándula. Su función es secretar lubricante. Células principales o cimógenas. Secretan enzimas protelíticas (pepsina) o lipolíticas (lipasa). Unidas a terminaciones nerviosas del nervio vago (neurotransmisor – secretina). Células parietales u oxínticas. Secretoras de ácido clorhídrico y del factor intrínseco gástrico (FIG) de absorción de la vitamina B12 a nivel intestina. Células APUD o enteroendocrinas. Son células secretoras de hormonas que se vacían a los vasos capilares adyacentes y que actúan sobre muchas funciones gastrointestinales. o Muscular de la mucosa completa. Túnica submucosa. Tejido conjuntivo laxo o Plexo nervioso submucoso o de Meissner Túnica muscular. Musculatura lisa con dos capas longitudinal y circular. o Plexo nervioso mientérico de Auerbach entre las dos capas Túnica adventicia. Serosa 130 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 El estómago glandular se encuentra dividido en varios regiones, con distribuciones diferentes según la es especie. La mucosa gástrica puede tener características diferentes según las zonas: Región esofágica. Epitelio estratificado plano queratinizado en carnívoros, cerdos y humanos. Región cardial. El epitelio pasa a simple cilíndrico. Presenta glándulas cardiales, con las células siguientes: o Secretoras de moco del cuello y del cuerpo de las glándulas o Principales, muy pocas. o Parietales, muy pocas o APUD, secretan serotonina. Región fúndica. Presenta glándulas fúndicas o gástricas con células: o Secretoras de moco o Principales, secretan pepsinógeno y lipasa gástrica o Parietales, secretan clorhídrico y FIG o APUD secretan adrenalina Región pilórica. Presenta glándulas pilóricas con células: o Secretoras de moco o APUD. Secretan gastrina. Intestino delgado El intestino delgado es una estructura especialmente destinada a funciones de absorción y secreción, y por tanto ha desarrollado dispositivos de aumento de superficie como: Asas intestinales. Elevada longitud intestinal. Pliegues intestinales. Aumento x3. Incluyen mucosa y submucosa. Vellosidades intestinales. Aumento x10. Incluyen sólo la túnica mucosa. Microvellosidades. Aumento x20. incluyen sólo la parte más apical de los enterócitos. Estos aumentos se suman a una multiplicación por factor de x600 (!) en total. 131 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 La estructura del intestino delgado es la siguiente: Túnica mucosa. o Lamina epitelial. Epitelio simple cilíndrico con microvellosidades (enterócitos); las células caliciformes se localizan de forma multifocal y con aumento de su numero en dirección caudal. También se pueden encontrar células M, presentadoras de antígeno, asociadas a las placas de Peyer. o Lamina propia. Tejido conjuntivo laxo, rico en fibras de reticulina. Contiene leucocitos (PMNN, PMNE), células plasmáticas y mastocitos. Incluye la presencia de: Glándulas intestinales o criptas. Contienen diferentes células: Células cúbicas de renovación de los enterócitos (permite cambiar el epitelio cada 3 días) y células M, presentadoras de antígenos. Células APUD en criptas del duodeno y yeyuno. Secretan hormonas intestinales. Células de Paneth. Al fondo de las criptas en rumiantes, caballos y hombre. Secretan enzimas bactericidas como la lisozima. Nódulos linfoides o tejido linfoide asociado al intestino (GALT). Aumenta su número caudalmente. Vasos sanguíneos y linfáticos Muscular de la mucosa completa. Túnica submucosa. Tejido conjuntivo laxo. o Nódulos linfáticos. Placas de Peyer. Más abundantes hacia el íleon. Visibles macroscópicamente (excepto en el gato). o Glándulas submucosas localizadas en la parte craneal del duodeno (en rumiantes grandes, caballo y cerdo llegan hasta el yeyuno). Su 132 Aparato digestivo Viernes, 16 de diciembre de 2004 secreción es mucosa (rumiantes y perro), serosa (caballo y cerdo) y mixta (gato). o Plexo nervioso submucoso de Meissner Túnica muscular. Musculatura lisa de doble capa: circular y longitudinal. o Plexo nervioso mientérico de Auerbach Túnica adventicia. Serosa Existen diferencias estructurales según la zona anatómica: Duodeno Yeyuno Íleon Pliegues y vellosidades en la mucosa Menos vellosidades, pero Casi no hay pliegues más largas intestinales Criptas abundantes Glándulas submucosas sólo al inicio Aumento del numero de células de Paneth Mayor cantidad de células de Paneth Marcada presencia de placas de Peyer (borde antimesentérico) Presencia de glándulas submucosas Poco tejido linfoide Criptas poco prominentes Intestino grueso El intestino grueso tiene estructura histológica similar a la estructura del intestino delgado (en cuanto a número y tipos de túnicas). Sus diferentes partes (ciego, colon y recto) son difíciles de diferenciar a nivel histológico. Las características más típicas del intestino grueso son: No presenta vellosidades Glándulas intestinales alargadas y rectas, que pueden atravesar la muscular de la mucosa y se abren a las criptas. Elevada proporción de células caliciformes (mayor numero cuanto más caudal). No hay células de Paneth. Nódulos linfáticos abundantes. Es frecuentes la presencia de tejido adiposo a la submucosa de animales muy engrasados. Presencia de pliegues mucosos longitudinales al recto (senos rectales, columnas rectales). 133 Aparato digestivo Lunes, 20 de diciembre de 2004 Zona anal (ano) En cerdos y carnívoros se diferencian tres zonas: Zona columnar anal. o Mucosa idéntica al recto o Presencia de glándulas anales, submucosas y sudoríparas modificadas. Zona intermedia o Epitelio transicional (transición de columnar a estratificado plano). o Glándulas anales. Zona cutánea. o Epitelio estratificado plano, que finalmente se queratiniza. o Glándulas circumananles (hepatoides) en el perro. Otras características histologías: La muscular de la mucosa y la capa muscular externa (longitudinal) finalizan a nivel de la unión ano-rectal. La capa muscular interna (circular) continúa y forma el esfínter anal interno. El esfínter anal externo está formado por musculatura estriada esquelética. Los sacos anales de los carnívoros (epitelio simple plano no queratinizado) abren sus conductos entre la zona intermedia y la zona cutánea. Existencia de plexo venoso o hemorroidal. Sistema nervioso entérico El sistema nervioso entercio (SNE) se define, juntamente con el simpático y el parasimpático, como el tercer componente del SNA. Se trata de un sistema nervioso intrínseco, extenso y bien diferenciado que se puede encontrar formando parte de la pared del tracto gastrointestinal, desde el esófago hasta el esfínter anal externo. Contiene neuronas sensitivas, motoras e interneuronas, la mayoría de las cuales no recibe ninguna innervación directa proveniente del SNC. El SNE es comparable en cuanto a su funcionamiento al SNC ya que interpreta estímulos sensoriales y genera respuestas motoras a estos mismos estímulos. Genera también múltiples reflejos cortos u ejerce una verdadera función de integración asegurando un funcionamiento coordinado e independiente del SNC. Sin embargo, éste modula la actividad del SNE mediante el simpático y parasimpático. 134 Aparato digestivo – SNE Lunes, 20 de diciembre de 2004 Componentes celulares del SNE El SNE consta de unos elementos: Enteroglía. Las células gliales son parecidas a los astrocitos del SNC y superan en número a las neuronas. Cubren con sus prolongaciones la mayor parte de la superficie de las células nerviosas a las cuales dan soporte estructura, nutrición, aislamiento y protección. Tienen también funciones inmunitarias. Células intersticiales de Cajal (ICC). No se pueden considerar ni neuronas ni glía aunque presentan relación con ambos tipos celulares. Cajal les observaba con la tinción vital de azul de metileno o con impregnaciones de zinc y osmio. Usando técnicas inmunohistoquímicas juntamente con estudios ultraestructurales se ha visto que podría tratarse de una quimera entre una célula fibroblástica (de origen mesodérmico) y una célula glial (que deriva de las crestas neurales). Las ICC se sitúan entre las terminaciones nerviosas y las células musculares lisas, presentando conexiones GAP con el músculo liso, lo que sincroniza electrónicamente las dos células. Eso y el hecho que se encuentran justo a las localización donde se ha detectado el inicio de ondas eléctricas lentas, ha llevado a la deducción que actúan como una célula marcapasos definiendo el tono muscular miogénico que presenta la musculatura lisa del intestino de forma fisiológica. Neuronas. Morfológicamente son similares a las neuronas del SNC: cuerpo neuronal y prolongaciones (axón y dendritas). En el caso del SNE, el axón presenta periódicamente varicosidades, o dilataciones que contienen vesículas sinápticas cargadas de neurotransmisores; eso les permite inervar una amplia área de tejido muscular. Los tipos neuronales presentes en el SNE se pueden clasificar en función de muchos parámetros: morfología, dendritas, proyección axonal, relación con otras células, topografía, distribución regional, función, neurotransmisores que contiene etc. la gran variabilidad de neuronas presentes en el SNE es indicativa de su enorme complejidad. Organización del SNE Los elementos celulares del SNE están organizados formando ganglios (conjuntos de células gliales y neuronas) que están comunican tridimensionalmente entre ellos y con los órganos efectores (musculatura lisa, células secretoras, células inmunitarias…) mediante un seguido de plexos nerviosos. Estos pueden contener ganglios (plexos ganglionares) o estar formados sólo por fibras (aganglionares). En la mayoría de las especies se describen tres plexos ganglionares: el plexo mientérico (o de Auerbach), el plexo interno de la submucosa (de Meissner) y el plexo externo de la submucosa (de Schabadasch); en el caso de pequeños animales de laboratorio sólo se ha descrito los dos primeros (rata, ratón y cobaya). En el hombre los plexos ganglionares se encuentran en toda la longitud del tracto gastrointestinal excepto al estómago y apéndice. 135 Aparato digestivo – SNE Lunes, 20 de diciembre de 2004 El plexo mientérico o de Auerbach es el plexo que contiene el numero más elevado de neuronas. Se localiza entre las dos capas musculares de la pared intestinal. Sus ganglios se comunican entre sí mediante fibras gruesas que forman la red primaria. De ésta salen ramificaciones más delgadas que formarán la red secundaria, y finalmente una red terciaria en la que tendrán lugar las varicosidades que inervarán los órganos efectores. Los plexos de la submucosa, tanto el externo como el interno, están situados en la lamina submucosa del intestino, en proximidad al músculo circular interno y la muscular de la mucosa respectivamente. En general, el plexo externo de la submucosa estará formado por neuronas motoras, mientras que el plexo interno constará mayoritariamente de neuronas sensitivas. Los plexos aganglionares están formados por las proyecciones de los ganglios de los plexos ganglionares. Hay diferentes tipos: Plexo muscular superficial. Inerva la capa muscular longitudinal externa. Plexo muscular profundo. Inerva la capa muscular circular interna. Plexo de la muscular de la mucosa. Plexo de la mucosa. Inerva el epitelio (funciones secretoras) y GALT. 136 Aparato digestivo – SNE Lunes, 20 de diciembre de 2004 Comparación entre SNE y SNC El SNE ha recibido el nombre de “cerebro del intestino” por su estructura y el hecho que ambos sistemas presentan cierta similitud: Elevado grado de autonomía y funciones de integración. Alta cantidad de neuronas (10-1000 millones en el SNE) Presencia de neuronas motoras, sensitivas e interneuronas. Similitudes ultraestructurales. Espacio extracelular muy reducido (neuropilo sináptico denso). La glía entérica no produce lámina basal. Dentro del ganglio no se encuentran fibras de colágeno ni de laminina (ausencia de tejido conjuntivo). Los ganglios del SNE están rodeados por una lámina limitante externa que internamente está cubierta por las prolongaciones de la glía (parecida a la membrana limitante glial del SNC). Dentro de los ganglios no se encuentran vasos sanguíneos y los vasos que envuelven las ganglios presentan características de permeabilidad diferentes que en la resta del tracto gastrointestinal: no presentan fenestraciones y funcionan como una barrera para impedir acceso de macromoléculas sanguíneas al SNE (barrera sangre-ganglio). Peritoneo El peritoneo es una membrana serosa formada por mesotelio – epitelio simple plano o cúbico (cuando se encuentra actividad) y su lamina basal y tejido conjuntivo submesotelial (tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos y vasos linfáticos). El peritoneo parietal tapiza la pared muscular de la cavidad abdominal; el peritoneo visceral es parte estructural del mesenterio y epiplones y tapiza los órganos de la cavidad abdominal. Glándulas anejas al tubo digestivo Glándulas salivales Las glándulas salivales son asociadas a la secreción de saliva. Sus funciones son: Humidificar las membranas mucosas y la cavidad bucal. Facilita la masticación, deglución y fonación. Ayuda en el ajustamiento del pH del tracto digestivo anterior. Ayuda en la disolución y degustación del alimento. Inicia en parte la digestión (amilasas, lipasas salivales). Protección (lisozima, lactoferrina, inmunoglobulinas) 137 Aparato digestivo – glándulas anejas Lunes, 22 de diciembre de 2004 Las glándulas salivales se originan del epitelio de la cavidad bucal, a la cual siguen unidas a través de conductos excretores largos (glándulas salivales mayores) o cortos (glándulas salivales menores). Las primeras son más grandes, y de tipo túbulo-alveolar compuesto. Estructuralmente presentan una porción epitelial glandular, membrana basal y tejido conjuntivo. Porción epitelial: Adenómero. Formado por: o Acinos mucosos, serosos o mixtos (mucosas con semilunas serosas a la periferia). o Células mioepiteliales íntimamente asociadas a las células secretoras. o Lamina basal externa. Sistema de conductos. o Conductos intercalares. Epitelio simple plano o cúbico bajo. o Conductos estriados o salivales. Epitelio simple cúbico alto o cilíndrico formado por células con el polo basal estriado (mitocondrias e invaginaciones). Su función es transporte activo con el fin de corregir la composición de la saliva (concentración de iones etc.). o Conductos interlobulares. Epitelio seudoestratificado cilíndrico. o Conductos excretores. Epitelio estratificado plano. Porción conjuntiva Tejido conjuntivo laxo entre los adenómeros y conductos pequeños; tejido conjuntivo denso en la cápsula y entre los conductos más grandes. Glándulas salivales mayores Partida. Secreción serosa en todas las especies; algún adenómero mucoso en carnívoros puede ser mixta en cachorros de perro y en corderos. Mandibular. Mucosa en perro y gato; serosa en roedores; mixta en caballo, rumiantes y hombre. Sublingual. Mucosa en rumiantes, cerdo y roedores; mixta en carnívoros, caballo y hombre. Zigomática (carnívoros). Predominantemente mucosa, pero también contiene adenómeros mixtos. Molar (gatos). Idéntica a la glándula salival zigomática. 138 Aparato digestivo – glándulas anejas Lunes, 22 de diciembre de 2004 Páncreas El páncreas es una glándula túbulo alveolar compuesta, similar a una glándula salival de tipo seroso, que también presenta componente endocrino (islotes de Langerhans). Estroma Cápsula de tejido conjuntivo denso Separación entre acinos por tejido conjuntivo laxo. Parénquima Acinos serosos. Formados por: o Células pancreáticas piramidales, con retículo endoplasmático rugoso y Golgi desarrollados y uniones estrechas apicales. Sintetizan y acumulan cimógeno (barrera de enzimas proteolíticas inactivas). o Células centroacinares, células de epitelio simple cúbico del conducto intercalar que se proyectan dentro de la luz del adenómero. o Células enteroendocrinas que sintetizan hormonas pancreáticas. o No hay mioepitelio 139 Aparato digestivo – glándulas anejas Lunes, 22 de diciembre de 2004 Sistema de conductos o Conductos intercalares. Epitelio simple cúbico o Conductos intralobulares. Epitelio simple cúbico. o Conductos interlobulares. Epitelio simple cúbico o cilíndrico. Islotes de Langerhans. Contiene hasta cinco tipos de células diferentes asociadas a capilares fenestradas: o Células α o A. sintetizan glucagon. o Células β o B. sintetizan insulina. o Células C. o Células δ o D. sintetizan somatostatina y gastrina. o Células F. sintetizan el polipéptido pancreático. Los vasos que recogen estas hormonas pasan por el páncreas exocrino y permiten así que estas hormonas actúen sobre sus células. Hígado El hígado es la glándula tubular compuesta más grande del organismo – puede llegar a 2-5% del peso corporal del animal. Tiene gran capacidad de regeneración – hasta el 75% de su volumen. Estroma Serosa peritoneal Cápsula de Gisson. Tejido conjuntivo fibroso, rico en fibras elásticas. Tejido interlobular y áreas portales. Tejido conjuntivo laxo. Tejido intralobular. Tejido conjuntivo laxo rico en fibras de reticulina, linfocitos y macrófagos. Parénquima Hepatocitos. Forman los cordones hepáticos. Son células poliédricas grandes, con núcleo redondo y citoplasma eosinófilo. Tienen orgánulos desarrollados. o Retículo endoplasmático rugoso – síntesis de enzimas. Retículo endoplasmático liso – detoxificación, bilirrubina. Golgi, peroxisomas. o Uniones oclusivas en los polos apical y basal (dominio apical) delimitando los canalículos biliares. La membrana del hepatocito tiene en este nivel proteínas transportadoras (transporte activo dependiente de ATP) para eliminar productos tóxicos. o Uniones GAP entre hepatocitos aseguran intercambio y comunicación. 140 Aparato digestivo – glándulas anejas Lunes, 22 de diciembre de 2004 o Microvellosidades a las caras laterales (dominio baso-lateral) que se proyectan hacia las sinusoides. Sinusoides hepáticas. Situadas entre los diferentes cordones hepáticos. Comunican la vena y arteria interlobular (tríada portal) con la vena centrolobular. Consta de: o Epitelio discontinuo formado por células endoteliales fenestradas y células de Kupffer (sistema mononuclear fagocítico; son los 30% de las células sinusoidales). Con lámina basal discontinua. o Espacio perisinusoidal o de Disse, entre el epitelio discontinuo de las sinusoides hepáticas y los hepatocitos. Formado por fibras de colágeno (I, III y IV). Hay se encuentran las células estrelladas o de Ito (células mesenquimatosas que acumulan lípidos y vitamina A). el contenido de este espacio se vacía en los vasos linfáticos y el espacio porta. Las células estrelladas pueden reconocer antígenos y producir colágeno con el fin de proteger los hepatocitos frente las toxinas, pero esto provoca fibrosis hepática. Si no se para, puede diseminarse en todo el hígado y llegar a provocar cirrosis hepática. Sistema biliar. Formado por: o Canalículos biliares entre hepatocitos. o Conductos intrahepáticos. Situado en las tríadas portales. Formados por epitelio simple cúbico o cilíndrico. o Conductos extrahepáticos. El parénquima hepático participa en las funciones de síntesis (lúcidos, proteínas plasmáticas (albúmina), factores de coagulación, lípidos, urea y cuerpos cetónicos), secreción exocrina (sales y ácidos biliares), excreción (pigmentos biliares), biotransformación (toxinas), metabolismo (lípidos, proteínas y carbohidratos) y hematopoyesis fetal. El parénquima hepático está organizado en lóbulos hepáticos, que son estructuras histologías aproximadamente hexagonales, formados por cordones y sinusoides hepáticas, con una vena centrolobular en la parte central. A cada ángulo del hexágono se encuentra una tríada portal, o espacio porta. Una tríada portal contiene las estructuras siguientes: Rama de la arteria hepática. Trae sangre oxigenada. Rama de la vena porta. Trae sangre del intestino, páncreas y bazo. Conducto biliar intrahepático. Vasos linfáticos. Recogen linfa formada en los espacios de Disse. Terminaciones nerviosas. No penetran los lóbulos hepáticos. Tejido conjuntivo laxo. 141 Aparato digestivo – glándulas anejas También hay que considerar el lóbulo portal si consideramos que la circulación biliar desde los canalículos hacia el conducto biliar del espacio porta. El acino hepático (áreas I, II y III) si tenemos en cuenta la perfusión de oxigeno y la actividad metabólica. La vesícula biliar almacena y libera el líquido biliar. Está formada por: Lamina epitelial. Epitelio simple cilíndrico con microvellosidades muy cortas. Lamina propia-submucosa. Tejido conjuntivo laxo. Túnica muscular. Musculatura lisa con fibras orientadas aleatoriamente. Túnica adventicia. Serosa. 142 Lunes, 22 de diciembre de 2004