Pared Celular

Raul Tomala Ramos
8 de noviembre de 2011
Pared celular vegetal
Esquema de la pared celular vegetal.
La pared celular vegetal es una estructura compleja que, aparte de dar soporte a los
tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las células.[1]
Estructura
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:
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Pared primaria. Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide
entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas
sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de
celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su
división, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos
células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular, las
microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal
mientras el protoplasto hace presión sobre ellas.
Pared secundaria. Cuando existe, es la capa más adyacente a la membrana
plasmática, se forma en algunas células una vez que se ha detenido el
crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A
diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina
y/o suberina.
Laminilla media. Es el lugar que une las paredes primarias de dos celulas
contiguas; es de naturaleza principalmente péctica, pero a menudo, en las células
mas viejas se lignifica.
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Composición
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en
los diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está
compuesta por una red de carbohidratos y proteínas estructurales embebidos en una
matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas.
Carbohidratos
El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es un
polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el
30% del peso seco de las paredes celulares vegetales.
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Encabezado y pie de pagina
Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los
que se denomina genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la
hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente importante de las paredes celulares . Es un polisacárido
no fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy
hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos
(HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de
la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared.
Lignina y suberina son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y
alcoholes aromáticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos
excepcionales, en paredes primarias. La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le
confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan.
Proteínas
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas
proteínas son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas
y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas
estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se
inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas
proteínas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a
diferentes condiciones de estrés.
Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o proteínas
ricas en hidroxiprolina (HRGPs), proteínas ricas en prolina (PRPs), proteínas ricas en
glicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs).
Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas
solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes
como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las
xiloglucano-transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con la defensa,
proteínas de transporte.
Biogénesis de la pared celular vegetal
La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas
que provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la
pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio
de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de
Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la célula en
división, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa.
En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por el
citoesqueleto, más exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al
complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa.
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La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa
de pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de
las microfibillas de celulosa está en directa relación con el tamaño celular.
Interacciones de la pared celular vegetal
La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las
interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de
animales, de la pared celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es
determinate en el caso de algunas órganos vegetales que son móviles como el polen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular,
esta interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el
interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extracitoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el
estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las
condiciones ambientales.
Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto
vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared
celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física se pierde la
célula se vuelve incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación
celular.
Pared celular de las algas
Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas
está compuesta por carbohidratos como la celulosa y glicoproteínas.[2] La presencia de
algunos polisacaridos en las paredes de las algas, es usada como carácter diagnóstico en
la taxonomía de las algas.
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Polisacáridos sulfonados como la agarosa, se presentan en las paredes de algas
rojas.
Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los
géneros Codium, Dasycladus, y Acetabularia entre otros. También está presente
en la pared de algas rojas de los géneros Porphyra y Bangia entre otros.
Ácido alginílico: es un polisacárido común en la pared celular de las algas
pardas.
El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como
frústulas o valvas) usando ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico, H4SiO4). El
ácido se polimeriza intracelularmente, y después la pared sale al exterior para proteger a
la célula. Interesantemente, comparadas con las membranas celulares orgánicas
producidas por otros grupos, requieren menos energía (aproximadamente el 8%) para su
síntesis, lo que constituye un ahorro para la célula,[3] y posiblemente explique las tasas
de crecimiento más altas en las diatomeas.[4]
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Pared celular bacteriana
La pared celular bacteriana está hecha de peptina zacarosa (también denominado
mureína), que está formado por cadenas de polisacárido entrecruzadas por péptidos
inusuales que contienen aminoácidos D.[5] Las paredes celulares bacterianas son
diferentes de las paredes de plantas y hongos que están hechas de celulosa y quitina,
respectivamente.[6] También son diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen
peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y
el antibiótico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo un paso en la síntesis del
peptidoglicano.[7]
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En las bacterias Gram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa de
peptidoglicano además de ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol o
ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglocano o a la membrana
citoplasmática.
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En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina
y se encuentra rodeada por a una segunda membrana lípida exterior que contiene
lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano se une a la
membrana externa por medio de lipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y solamente
Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas de
contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente)
tienen paredes Gram-positivas.[8] Estas diferencias en estructura pueden producir
diferencias en la susceptibilidad antibiótica, por ejemplo, la vancomicina puede matar
solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos,
tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[9]
Pared celular de los hongos
No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que las tengan,
se componen de glucosamina y quitina, el mismo glúcido que da dureza a los
exoesqueletos de los insectos. Tienen el mismo propósito que las paredes celulares de
las plantas, dar rigidez a las células para mantener su forma y prevenir la lisis osmótica.
También limita la entrada de moléculas que pueden ser tóxicas para hongo, tales como
fungicidas sintéticos o producidos por plantas. La composición, las características y la
forma de la pared celular de los hongos varía durante su ciclo vital y también depende
de las condiciones de crecimiento.
Oomycetes es un grupo de patógenos saprotróficos de las plantas que tienen paredes
celulares anómalas de celulosa. Hasta hace poco tiempo se creía que eran hongos, pero
datos estructurales y moleculares[10] han llevado a su reclasificación como
Heterokontophyta. Este es un grupo de protistas que incluye a autótrofos tales como
algas pardas y diatomeas.
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