adicionalmente, algunas de las proteínas de la pared en sí mismos

Paredes de célula de los granos de cereal
El grano de cereal maduro comprende los tejidos maternales del abrigo de semilla del
pericarpio y los remanentes nucellar, que recubren los tejidos de la progenie que
comprende el embrión, o planta primordial, que es separada de la capa endospermaleurone almidonada por el scutellum. Cada uno de estos tejidos es formado de
células cuyos protoplastos son encerrados por una pared de célula. En caso de los
tejidos del abrigo de semilla del pericarpio en la madurez, los contenido de las células
han desaparecido y sólo las paredes gruesas permanecen. Las células de
endospermicas almidonados, que también están muertos, son embaladas por gránulos
de almidón y proteína de almacenaje y por lo general tienen paredes completamente
delgadas. En contraste, las células de los aleurone, que todavía están vivos, tienen
paredes bilayered gruesas que encierran la proteína y contenido de célula ricos en el
lípido
Impacto de paredes de célula y sus componentes en utilización de grano
Las paredes de célula de varios tejidos de grano y sus componentes tienen impactos
importantes a los usos de final del grano. Así en la molienda, el consumo acuático en
el paso de acondicionamiento y el modelo de rotura es bajo la influencia de la
organización de la pared de célula y composición en los tejidos de abrigo de semilla
del pericarpio. En el desarrollo de masas en el pan y pasta que hace los componentes
de la pared directamente afectar absorción acuática, mezclando comportamiento,
masa rheology y las propiedades finales del producto cocido. En el malteado
(germinación) el precio de consumo acuático y disolución endosperm es críticamente
determinado por la estructura física y la composición de las paredes de célula. En la
preparación, triturar y el wort y los pasos de filtración de cerveza y el carácter y la
estabilidad del producto de cerveza final son importantemente afectados por estructura
de la pared y composición. Las paredes de célula en granos son los donantes
primarios a la fibra de dieta de cereal con implicaciones importantes en nutrición
humana y prevención de enfermedad. Las paredes robustas de células aleurone (la
Figura 1) no están rotas en la molienda de rodillo y porque ellos son resistentes a la
digestión en la extensión alimenticia superior sus contenido de célula nutritivos
(proteína de alta calidad, lípidos y vitaminas B) permanecen no disponibles hasta que
las partículas aleurone alcancen el intestino grueso. En el animal monogástrico (cerdo
y volatería) nutrición, las paredes de célula del grano son implicadas en la depresión
de la calidad de comida y en carcase puesto en peligro e higiene de huevo.
Composición y estructura de paredes de célula con relación a funciones biológicas de
tejidos de grano
Las composiciones de endosperm, aleurone, pericarpio externo (beeswing salvado)
son comparadas en la Tabla 1. Las paredes de endospermo almidonado y las células
aleurone que recubren son ricas en polímeros con polisacáridos como el componente
más abundante, juntos con cantidades más pequeñas de proteínas. Las paredes de
las células de abrigo de semilla del pericarpio son básicamente similares en la
composición pero algunos tipos de célula contienen, además, cantidades significativas
del hidrofonico, polimero polifenolico, lignin, y las paredes de las células epidérmicas
tienen una capa externa del repelente de insectos acuático, poliester, cutin. Estas
composiciones reflejan las funciones diferentes de los tejidos a los cuales las células
pertenecen. Endospermo almidonado es una reserva de comida pasajera y durante la
germinación las paredes simples, delgadas son fácilmente degradadas por puentes de
hidrogeno sintetizado en, y secretaron de, el aleurone, permitiendo el acceso a su
almidón y proteína substratos. Las paredes bilayered de células aleurone son una
barrera para la liberación de las enzimas hydrolytic y en las etapas tempranas de la
germinación la capa de la pared aleurone más gruesa, externa es preferentemente
degradada pero la capa interior persiste hasta que las células mueran. Los tejidos de
pericarpio que son, de hecho, modificados hojas protegen el desarrollo y endospermo-
embrión maduro. El abrigo de semilla estrechamente asociado que recubre la
superficie externa del aleurone tiene una capa de suberin (corcho) que forma una
barrera impermeable que previene la penetración del agua en endospermo
subyacente.
La composición de polisacárido de paredes tanto del abrigo de semilla del pericarpio
como de los tejidos de la progenie característicamente comprende la celulosa y dos
polisacáridos non-cellulosic, el arabinoxylans y (el 1•3,1•4)-ß-glucanos, aunque sus
proporciones dependan del tipo de célula (la Tabla 2). Estos polisacáridos noncellulosic son característicos de la familia de hierba entre los monocotiledones y los
ponen aparte del resto de las monocunas y el dicotos cuyos polisacáridos de la pared
non-cellulosic principales son típicamente xyloglucanos y pectinas.
Organización de componentes de la pared
El modelo de trabajo de la pared de célula sugiere los polisacáridos non-cellulosic, en
caso de hierbas arabinoxylans y (1→3,1→4)-ß-glucans, y las proteínas constituyen
una matriz parecida a un gel introducen progresivamente que la celulosa microfibrillar
y glucomannans asociado son introducidos
Una representación esquemática simplifed de la disposición espacial de polímeros en
una pared de célula primaria de un cereal p.ej la pared de una célula endosperm
almidonada. Note que los cellulosic microfibrils son introducidos en una red de
polisacáridos de la matriz non-cellulosic [arabinoxylans y (1→3,1→4)-ß-glucans y
proteínas (no mostrado)] que tienen que ver con las superficies de varios microfibrils.
La pared primaria natal puede contener el agua del ~60 % pero en paredes de algunas
células en el abrigo de semilla del pericarpio el agua es sustituida por lignin qué
encrusts los polisacáridos non-cellulosic y las proteínas y pueden ser covalently ligado
a ellos (después de McCann y Roberts 1991).
La microscopia de electrón de transmisión de las superficies de trigo no extraído
endosperm paredes es sin rasgos estructurales (Yeguas y Piedra 1973a), pero
después de que la extracción de polímeros solubles en agua, principalmente
arabinoxylans, los perfiles de la celulosa microfibrils pueden ser vistos en un fondo
amorfo. La extracción adicional de arabinoxylan acuático e insoluble y (1→3,1→4)-ßglucan con 1M NaOH, totalmente expone una red microfibrils, como esperado del
modelo de la pared. La celulosa microfibrils es asociada con 4M glucomannans KOHsoluble.
Considerablemente, hay poca diferencia en la química básica o distribución de talla
molecular de acuático y extractable y acuático y no extractable (1M NaOH-soluble)
arabinoxylans de las paredes endosperm (ver por ejemplo Yeguas y Piedra 1973b).
Extractability diferente de los polisacáridos non-cellulosic con la mayor probabilidad
depende de la naturaleza y el grado de non-covalent y/o asociaciones covalent entre
polímeros de la pared. Las asociaciones físicas entre arabinoxylans y (1→3,1→4)-ßglucans ellos mismos, el uno con el otro (Izydorczyk y Bilarderis 1995) y entre estos
polímeros y las superficies del microfibils son previstas en el modelo (la Figura 2).
La participación de puentes de covalent entre arabinoxylans por dehydrodiferulic ester
puentes (la Figura 3) también ha sido propuesta para desempeñar un papel en la
integridad de la pared. La observación que álcali diluido, y más expresamente, ácido
hydroxamic neutro, el tratamiento libera una fracción sustancial del arabinoxylan del
extraído de la agua, endosperm paredes (Yeguas y Piedra, 1973b) podría apoyar esta
oferta. Sin embargo los álcalis diluidos también pueden cambiar la forma física de los
polisacáridos non-cellulosic que los hacen disociarse de la pared. Un análisis completo
de estas interacciones todavía queda por ser proporcionado. Una evaluación
physicochemical de interacciones de polímero en la pared natal usando métodos
físicos actualmente disponibles puede proporcionar la información necesaria.
La disponibilidad de paredes aisladas de células aleurone de trigo (Minifie y Stone
1988; Bacic y Stone 1981; Rhodes y Stone 2002) ha permitido que asociaciones
covalente posibles entre componentes poliméricos sean exploradas. Como en paredes
endospermo los polisacáridos non-cellulosic son principalmente (1→3; 1→4)-βglucanos y arabinoxylans pero el contenido de monomeros hydroxycinnamic ácidos
esterified al arabinoxylans es un mucho más alto (el 1.8 % cf. El 0.05 %) (la Tabla 1).
Por consiguiente las paredes aleurone son fuertemente autofluorescentes (Bacic y
Stone 1981; Rhodes et al. 2002). Las muy pequeñas cantidades de esterified
dehydrodiferulic ácido están presentes de modo que los puentes entre cadenas
arabinoxylan que implican estas estructuras no sean importantes en la organización de
la pared aleurone. Las proteínas comprenden el 1 % de la pared aleurone y son
fácilmente descubiertas en todas partes de la pared usando el tinte fluorescente
Ponceau Rojo. Al menos tres proteínas de tipos están presentes: glycine-rico (el 37-86
%), rico en la prolínea (el 11-39 %) y (hasta el 23 %) serine-rico (Rhodes y Stone
2002). Retiro de arabinoxylan y (1→3; 1→4)-β-glucan utilización de hydrolases
específico deja un residuo enriquecido en la proteína (el 4.5 %) y arabinoxylan muy
bifurcado que retiene su autofluorescencia UV-induced hasta después del tratamiento
de álcali. Esto llevó a la suposición (Rhodes y Stone 2002) que el ácido ferulic
esterified al arabinoxylan puede ser unido a la cruz a la proteína de la pared por
puentes de ferulate-tyrosine (Geissmann y Neukom 1973)
adicionalmente, algunas
de
las proteínas
de
la
pared en
sí
mismos
pueden ser cruzados a través de dimeros de tirosina-tirosina. Pequeñas cantidades
de tales dímeros han sido reportados en las proteínas del endospermo. Aunque las
proteínas de los componentes de la pared celular son bien conocidos , su refuerzo
potencial para la interacción y tal vez de los componentes predominantes de los
polisacáridos deben estudiarse más a fondo. En contraste con las células de la pared
del endospermo y la aluerona muchos de los protectores del pericarpio y a semilla han
sido reforzados con lignina, que sustituyen el agua en la matriz y se superpone de
polisacáridos como celulosa y proteínas. Como consecuencia, las paredes son
físicamente fuertes y resistentes a la digestión por microorganismos en el humano
monogastrico, en el intestino largo y el rumen. Las paredes de células lignificadas de
los tallos tienen composiciones similares a las del pericarpio y hay una clara
relación entre la disminución de la digestibilidad in vitro y la acumulación
de ácidos hidroxicinámicos consolidados durante la maduración.
Un examen detallado de las formas de la pared envolvente de algunos
ácidos hidroxicinámicos muestra que algo del ácido ferúlico esterificado
de
polisacáridos de la pared formar puentes dehydrodiferulic de ácidos entre las cadenas
de arabinoxilano. Ademas algunos de los acidos ferulicos
esterificados en
arabinoxinalo estan esterificdos a la lignina formando puentes ester-eter en medio de
dos polímeros. Una correlación entre el contenido de éster eter del puente , pero no el
contenido de lignina y la digestibilidad in vitro ha demostrado los entrenudos de la
pastura de gramínea Phalaris aquatica.
Las proteínas pueden estar envueltas también en esta retuculacion.
La reticulación covalente entre los componentes poliméricos en la matriz de la pared
lignificada excluiría hidrolasas de polisacáridos y así prevendría el acceso a sus
sustratos. La mala digestión de las paredes celulares lignificadas de los rumiantes se
explica principalmente por esta barrera.
Desarrollo de la pared celular del endospermo
el desarrollo del endospermo del trigo comienza con el desarrollo de la célula
multinucleada del endospermo primario dentro de cinco o seis días después de la
antesis. Las paredes periclinales de las primeras células formadas se depositan entre
el revestimiento de la nucleína periferia de la célula madre del endospermo,
sin división nuclear o la formación normal de phragmoplast.
Esta forma de iniciación de la pared es lenta
a diferencia de las
células vegetativas, en la que el nuevo muro se deposita centrípetamente el la placa
celular situada entre los núcleos de la célula hija. El proceso de celularizacion del
endospermo en los cereales esta descrito con detalle por Brown y colaboradores. Un
enlace 1-3 B glucano ha demostrado que el 1-3 B glucano es mejor componente de
la pared celular de las paredes periclinares en la síntesis del endospermo. Una
extensión de etas observaciones en la celularizacion del endospermo usada por
anticuerpos demostro que inicialmente se depositaron en las peredes periclinares
reempazado por 1-3, 1-4 b glucano. Aunque la citología de desarrollo pared periclinal
en el endospermo nuclear es diferente que en la formación de pared normal, un
deposito transitorio de calosa es común en ambos tipos.
Enfoques de la manipulación de la pared celular, estructura y composición
Los efectos críticos de las paredes celulares de sus componentes en los usos finales
de los granos de cereales sugiere que el cambio de composición de la pared bglucano en su contenido ha alteado el grado de reticulación de los componentes de
polisacáridos, esto podría ser ventajoso para aplicaciones específicas.
ya la selección basada y selección asistida
en la variación natural en la
composición de la pared es posible para características tales como Ara / XYL en
relación con el ácido ferúlico glucano B, puentes de éster, éter y el contenido de
proteínas de la pared es factible. En algunos casos estos marcadores han sido
correctamente analizados cambiando la composición de la pared celular oservando
cambios mutagénicos. La generación de los cereales transgenicos con deseables
composiciones en su pared celular es posible usando la tecnología en cuanto a la
recombinación de genes por síntesis de la celulosa.