34.-FITOCROMO.

34.-FITOCROMO. Introducción. Estructura química.
Reacción de baja energía. Fototransformaciones.
Distribución y localización. Efectos fisiológicos.
Mecanismo de acción. Significación ecológica.
Reacción de alta energía: criptocromo.
INTRODUCCIÓN
La luz es responsable de la fotosíntesis así que afecta
a la producción de biomasa pero va a afectar al
vegetal por diversos procesos biológicos:
 efectos letales
 información ambiental
 orientación temporal
 orientación espacial
La luz va a provocar, por tanto, procesos de
crecimiento y desarrollo produciendo cambios que dan
una respuesta de desarrollo(fig 1)
fig1.proceso parcial de la morfogénesis
Existen fotorreceptores candidatos para captar la luz y
su captación va a facilitar el control de todos los
procesos de desarrollo y mantenimiento de
homeostasis.
Hay gran variedad de fotorreceptores, se habla en
general de pigmentos sensores:
 Receptores de luz UV-B




criptocromos (receptores de UV-A y azul)
clorofilas(azul-roja)
carotenoides (verde y amarilla)
fitocromos (rojo-rojo lejano)
FOTOMORFOGÉNESIS
La fotomorfogénsis es la secuencia de
acontecimientos que están inducidos por luz a
excepción de los procesos que conducen a la
formación de biomasa.
La luz dispara multitud de procesos, para que sea de
manera adecuada se necesita algo que lo capte y lo
amplifique. Un ejemplo es la germinación de semillas,
crecen en principio sin luz y progresivamente pasan de
una situación ausente de clorofila o blanco a una
situación con clorofila o verde, este proceso se conoce
como enverdecimiento.
La luz puede producir varias respuestas según los
receptores, así hablamos de:
Escotomorfogénesis- cambios según los períodos de
oscuridad
Fotomorfogénesis- debidos al período luminoso
EFECTOS FISIOLÓGICOS
Los fitocromos son pigmentos sensores que van a
controlar en la planta todos los procesos de desarrollo,
desde la germinación a sucesivas etapas.
El descubrimiento de los fitocromos fue hacia
1937. Se estudió el efecto producido por destellos de
luz en la germinación de ciertas plantas (fig.2) y se
llegó a la conclusión de que mientras la luz roja
producía activación de germinación si se usaban
destellos de rojo lejano se inhibía este proceso. El
proceso revertía y el último tipo de luz que recibían las
plantas era el que determinaba la respuesta.
fig 2. experimento con detellos de luz roja y rojo lejano
Tratamiento lumínico
Oscuridad
Germinación
21%
5 min. R
5 min. R+10 min. RL
92%
38%
R-RL-R
88%
R-RL-R-RL
42%
10 min. RL
40%
Fig 3.datos obtenidos en el experimento sobre germinación
Ante estos datos(fig.3), se vio que mientras que
una luz de 780nm(RL)tiene efecto negativo una luz de
680nm(R) tiene efecto positivo.
Habrá un receptor que va a interconvertirse en 2
posibles formas de manera que pueda cambiar y
revertir de una en otra según la aplicación de
determinadas longitudes de onda.
Existe una forma activa del receptor y una forma
inactiva.
Según los datos vemos que se tiene a alcanzar un
equilibrio y que la fotoconversión no llega a ser del
100%.
La forma inactiva del fitocromo se denominó Pr
mientras que la forma activa es Pfr y va a dar lugar a
múltiples procesos como floración, germinación o
movimiento foliar.
rojo
Pfr
Pr
rojo lejano
En las respuestas mediadas por fitocromo va a
tener importancia no sólo el efecto de cada forma por
separado sino que la responsabilidad del efecto
fisiológico recae sobre la relación Pr/Pfr a esta
relación se la conoce como Estado Fotoestacionario.
MECANIMOS DE ACCIÓN
Las respuestas que hasta ahora son atribuibles a
fitocromos varían desde procesos que se manifiestan
en segundos a procesos que tardan minutos o incluso
horas.
Los mecanimos a largo plazo son producidos por
expresión génica(producción de proteínas), los
mecanismos a medio plazo se basan en la activación
de una molécula preexistente y los mecanismos a
corto plazo se basan en cambios de potencial.
 Mecanismo a corto plazo El fitocromo en forma
inactiva Pr que se presenta en células no tratadas
tiene una situación dispersa. Si se someten a las
células a 680nm la forma inactiva estable se
transforma en Pfr activo que se adhiere a
estructuras de membrana lo cual provoca un
cambio de polaridad y potencial de membrana. Eso
es una respuesta a corto plazo.
 Mecanismo a medio plazo Si se dispara una
actividad enzimática que activa el mecanismo de
actuación del fitocromo sigue una transformación
de Pr a Prf que va a provocar cambios en el
contenido de Ca2+ intracitoplasmático y sabemos
que produce cambios en Ca2+-calmodulina que
permite el paso de una proteína inactiva a activa.
Según este mecanismo se producen los procesos
de expansión de la pared, el transporte de Ca2+ vía
calmodulina puede inferir en la deposición de Ca2+
en la pared que unirá más los componentes de la
misma en esa zona y no permite que sea
susceptible por esa zona a abrir poros.
 Mecanismo a largo plazo Pfr(activa) puede actuar
sobre factores de transcripción o directamente
sobre el propio genoma produciendo cierta
expresión.
Se conocen determinados genes que tienen una
región promotora donde existen elementos que
responden a la luz y que son los dominios donde se
incorporan los factores de transcripción
relacionados con fitocromos, por ejemplo, tiene
que haber coexistencia entre Pfr y dominios para la
regulación de procesos concretos como la síntesis
de rubisco.
Además la síntesis de Pr tiene que estar
regulada. Los genes responsables de la parte
proteica del fitocromo responden a este
mecanismo. El fitocromo es capaz de regular su
propia síntesis.
ESTRUCTURA QUÍMICA
Se demostró hace pocos años que existen varios
tipos de fitocromos, está aceptada la existencia de al
menos 5 fitocromos que se denominan: phy A, phy B,
phy C, phy D, phy E.
Se ha visto que todos están regulados por una
familia multigénica y eso permite entender cómo la
relación variable Pr/Pfr pueden intervenir en tantos
procesos de regulación.
El estudio de estás moléculas se ha basado en
someter a semillas a luz contante bien R o RL y hay
una serie de mutantes que aunque tengan la
maquinaria correcta para desarrollar el proceso
pueden sufrir cambios en el mecanismo de
señalización.
La purificación y análisis de la molécula de
fitocromo fue bastante complejo porque existen en
concentraciones bajas dentro de la planta.
Se utilizó material etiolado porque se pensó desde
el principio que podría haber ciertas semejanzas
estrucutrales entre las clorofilas y los fitocromos
puesto que ambos pigmentos captan luz, y además se
usó material verde tratado con inhibidores de síntesis
de clorofila.
Se demostró que el fitocromo era un homodímero
constituido por un cromóforo con un tetrapirrol unido a
un resto proteico(fig4).
A veces al utilizarse in vitro la molécula no tenía
actividad, se debía a que existía cierta hidrólisis del
resto proteico. Para que sean activos, los fitocromos
necesitan estar integrados por un grupo proteico de al
menos 120KD y un grupo cromóforo constituyendo
homodímeros.
La activación por luz de 660nm provoca un cambio
conformacional en esta estructura que le permite
producir respuestas.
Se vio que había dos secuencias de aminoácidos
muy conservadas en la proteina:
 una cerca de la cola carboxilo que es responsable
de la transducción de respuesta
 una secuencia próxima al cromóforo que es
responsable del cambio conformacional(Pr→Pfr)
fig4.estructura química de un fitocromo
CRIPTOCROMO
Los criptocromos son candidatos a recibir luz,
son pigmentos sensores que modulan procesos
de crecimiento y desarrollo inducidos por luz
ultravioleta/azul.
Los criptocromos son un nombre genérico y su
estructura molecular es tipo carotenoide.