19. ABSORCIÓN DE IONES POR LA PLANTA.
Elementos minerales en el suelo: complejo de cambio.
Absorción de iones por transporte pasivo: espacio libre
aparente. Transporte activo: características. Concepto
de transportador. Bombas electrogénicas. Movimiento
de iones a través de la planta.
OBSERVACIONES: Las modalidades de transporte y
muchos de los mecanismos que se describen en este
tema ya ha sido explicados en asignaturas de cursos
anteriores.
LOS ELEMENTOS MINERALES EN EL SUELO
Los nutrientes son absorbidos con el flujo de agua, con
lo que deben ser solubles. El transporte de los mismos
debe vencer la permeabilidad selectiva de la membrana
plasmática y el gradiente de concentración, en muchos
casos desfavorable.
La presencia de un elemento en el suelo no es indicativo
de la disponibilidad para la planta, sino que también
depende de factores como:
- Composición
elementos)
del
suelo
(interacción
con
otros
- pH
- Aireación del suelo (concentración de O2)
- Flora microbiana
- Estructura radicular
A excepción del carbono y el oxígeno, el resto de los
elementos esenciales son captados a través de los
pelos absorbentes. También puede haber absorción en
muy baja proporción por el tallo y las hojas. Éste hecho
es de gran importancia de cara a la aplicación de
herbicidas, pesticidas y fertilizantes a nivel foliar.
1
MOVIMIENTO DE IONES A TRAVÉS DE LA PLANTA.
Torrente
xilemático

Flujo en masa
Transporte a
corta distancia
Transporte radial
La vía de transporte comprende la absorción de iones
especialmente por la raíz y su movimiento
Transporte a corta distancia: los iones del suelo son
absorbidos por la raíz (pasiva y activamente). En la raíz,
llegan hasta la endodermis, donde la banda de Caspary
interrumpe el flujo por lo que deben entrar activamente
hacia el cilindro central donde serán transportadas al
resto de la planta por el xilema.
Transporte radial: de iones a través de la raíz. El
apoplasto (espacio de difusión libre) del cilindro puede
ser penetrado por agua e iones desde el medio externo.
De este modo el plasmalema de todas las células
corticales actuaría como una gran superficie para la
absorción activa al interior del simplasto de la raíz.
Flujo en masa: movimiento de nutrientes a través del
xilema para ser transportado a los distintos territorios
celulares de la planta. Se da gracias a la presión
radicular y la tensión negativa generada por la
evapotranspiración.
2
INCORPORACIÓN DE IONES POR LA PLANTA
Los estudios acerca de la absorción de iones comienzan
en el siglo XIX, utilizando como elemento experimental
potasio (K+) marcado radiactivamente.
En una gráfica sobre cinética de absorción de K+ se
aprecia:
1. Fase de incorporación rápida: entrada libre del
elemento en el espacio libre de agua (vía
apoplasto). Es una fase reversible (la cantidad
absorbida puede ser devuelta al suelo)
2. Fase de incorporación lenta: La asimilación se
estabiliza. En esta fase se realiza vía simplasto. Es
una fase irreversible (incorporación definitiva)
Epstein y Hagen (1952)
comprobaron que cuando
se
analizan
estrechos
rangos de concentraciones
frente
a
velocidad
se
obtienen
gráficas
de
absorción
iónica
que
corresponden
con
la
ecuación
de
MichaelisMenten.
3
Analizando la curva sigmoide obtenida observaron que
seguía una cinética análoga a la enzimática, del tipo:
Elemento exterior + transportador  complejo elementotransportador  transportador + elemento internalizado
Mediante el experimento de incorporación de K+ en
raíces de cebada se observó una cinética bifásica:
Se dedujo que ello era debido a la existencia de
diferentes mecanismos de transporte:
 Transportadores de gran afinidad: se unen al
elemento (K+) cuando apenas está presente (bajas
concentraciones)
 Transportadores de baja afinidad: se unen al
elemento (K+) cuando aparece en gran proporción.
Si existen varios transportadores para el mismo
elemento se habla de cinéticas multifásicas. Cada
transportador suele situarse en distintas estructuras:
Ej. El transporte vía simplasto implica atravesar la
membrana plasmática, el citoplasma, la vacuola y el
espacio extracelular. Para cada localización habría un
transportador específico.
La movilidad de un elemento depende de su potencial
electroquímico: energía del elemento para realizar un
trabajo.
4
La entrada del elemento produce
cambios en los potenciales de
membrana. Para medirlo se utiliza el
método de Patch-Clamp (figura), que
se basa en el contacto de un
electrodo
con
la
membrana
plasmática de un protoplasto.
La acumulación de un elemento tras una membrana
depende
del
gradiente
energético
(componente
metabólico) y del electroquímico (componente difusible)
ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE PASIVO
Procesos de transporte que ocurren a favor de gradiente
de potencial electroquímico sin necesidad de aporte de
energía.
Potencial electroquímico de un ión:
µi = µio + RT· Ln ai + zi· FE
Tipos de transporte pasivo:
1. Difusión: Cantidad de sustancia que difunde por
unidad de tiempo. La difusión libre la cuantifica la
ley de Fick:
dQ
dc
Siendo:
dT
 D  s 
dx
- dQ = cantidad de sustancia que difunde por unidad
de tiempo (mol· s-1)
- s = superficie de difusión (m2)
- dc / dx = gradiente de concentración (mol· m-3· m-1)
- D = coeficiente de difusión (m2· s-1)
2. Intercambio iónico: Intercambio entre superficies
celulares y una solución externa o incluso a partir
de iones absorbidos en las partículas del suelo.
Por predominar partículas negativas en el suelo,
se trata de intercambio catiónico.
5
3. Entrada en flujo masivo: el trasiego de iones por el
xilema junto con agua. Se debe a la fueza
provocada
por
la
presión radicular
y la
evapotranspiración.
4. Equilibrio
Donan:
gracias
al
potencial
electroquímico generado por iones no difusibles se
supera el equilibrio a uno de los lados de una
membrana.
Espacio libre de agua + Equilibrio de Donan = Espacio libre aparente
ABSORCIÓN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO
Mecanismo
de
difusión
contra
gradiente
de
concentración que requiere aporte de energía por parte
de la célula.
Origen:
Era necesaria la participación de algún otro mecanismo
que acompañaba al transporte pasivo.
Pfeffer (1900) reconoció la absorción en contra de
gradiente de iones por medio de transportadores.
Lugndegardh (1933) y Epstein (1952) describieron la
teoría de los transportadores y el transporte activo.
Tipos de transporte activo:
1. Bombas primarias: (en plasmalema y tonoplasto).
Gastan o sintetizan energía. Provocan cambios de
polarización y facilitan el funcionamiento de
bombas secundarias.
Bomba de H+: ATPasa más importante. Convierte la
energía del gradiente de H+ en energía química a través
de la formación de moléculas de ATP.
Otras bombas primarias: bombas iónicas: Ca++, Na+, K+.
2. Bombas secundarias: Mecanismo de transporte
activo secundario. La energía de para transportar
el ión proviene del potencial electroquímico
generado por las bombas primarias y no
6
directamente
APTasas.
de
la
energía
formada
por
las
3. Canales: (en plasmalema y tonoplasto). Proteínas
específicas
que
permiten
formar
canales
selectivos y específicos en las membranas.
Pueden ser iónicos o dependientes de voltaje.
Tipo
Bombas
primarias
Características
Activo
Primario
Electrogénico
Cinética
Energía que
utiliza
MichaelisMenten
ATP o NADH
ejemplos
ATP-asa
Calcio, sodio,..
Bombas
secundar
ias
Activo
Primario
Electroforético
MichaelisMenten
Indirectamen Sistemas de
te energía
incorporación de
metabólica
NO3-, NH4+,
aminoácidos,
Fuerza H+ o
glucosa, etc.
Na+ motriz
Canales
Pasivo
Secundario
Saturación
a altas [ ].
Física o ión Canales de K+,
motriz
Na+, etc.
Alberto Suárez Esteban
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