TEMA 28: ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)

TEMA
28:
ÁCIDO
ABSCÍSICO.
Introducción.
Naturaleza química. Metabolismo. Niveles endógenos.
Efectos fisiológicos. Mecanismo y modo de acción.
Receptores.
OBJETIVOS
 Conocer uno de los principales inhibidores del crecimiento en
plantas.
 Razonar los efectos en los que este regulador esta implicado
y entender la importancia del balance promotores/inhibidores.
 Introducir al alumno en la importancia de las diferentes áreas
de aplicación en las que ABA esta implicado.
INTRODUCCIÓN
Regulador de crecimiento con carácter inhibidor. Su efecto principal
no es la abscisión directa de órganos, sino que su contenido
específico puede controlar/ disminuir los niveles endógenos de
promotores. Entre otros efectos, su acción regula las fases de
desarrollo, en concreto el incremento de este regulador favorece la
imposición de reposo-latencia en órganos y estructuras vegetales.
DESCUBRIMIENTO
El ABA se descubrió al tratar de identificar mediante cromatografía
reguladores promotores, principalmente auxinas. En estos casos
siempre aparecía una mancha que al someterla a bioensayos para
auxinas, ejercía carácter inhibidor, denominandose por ello inhibidor
B. El aislamiento y purificación de ABA mediante técnicas
tradicionales consiste en:
 Extracción de material vegetal en medio hidroalcohólico.
 Extracto sometido a evaporación en rota-vapor.
 Cromatografía en papel del extracto obtenido en rota-vapor.
 La cromatografía revela siempre la presencia de una
sustancia diferente a auxinas. Dicha molécula, una vez
solubilizada y purificada para realizar un bioensayo
1
determinado, inhibe el crecimiento del coleoptilo (efecto
contrario al causado por auxinas).
 Aumenta el interés en el estudio de esta sustancia porque era
la primera molécula purificada, con efecto inhibidor sobre las
plantas.
 La acción de este regulador depende de la concentración
endógena de este en la planta, y de la sensibilidad de las
células ante niveles diferenciales del mismo.
DETERMINACIÓN DE NIVELES ENDÓGENOS
El modo de determinar el contenido endógeno de ABA se hace a
través de bioensayos que permiten detectar si en una mezcla
problema se encuentra el regulador, cuyo efecto fisiológico en la
planta lo conocemos.
Actualmente, se utilizan técnicas resolutivas para cuantificar el nivel
del regulador. Estas son:
 Cromatografía de alta resolución
 InmunoafinIdad.
 Espectrometría de masas
NATURALEZA QUÍMICA
 El ácido abscísico se biosintetiza en forma enantiomorfa (50%
correspondiente al isómero L y otro 50% al isómero D).
 Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que existe de manera
natural en las plantas (Fig. 1).
Fig. 1. Ácido abscísico
2
METABOLISMO
Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han descrito
2 posibles vías (Fig. 2):
1. Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o
isopentenil pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y
otros plastos.
2. Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides
(derivados del AMV y sintetizados en plastos).
Fig.2 Rutas biosintéticas del ácido abscísico
EFECTOS FISIOLÓGICOS
 Inducción de latencia en yemas y semillas: la aplicación
ABA a las yemas vegetativas hace que se transformen
yemas hibernantes, debido a que los primordios foliares
convierten en calófilos.
Respecto a las semillas, el ABA inhibe la producción
proteínas inducida por las giberelinas.
3
de
en
se
de
 Inducción de la senescencia y abscisión en hojas: si echamos
una gota de ABA en una zona determinada de la hoja, esta
superficie mojada adquiere color amarillento rápidamente
mientras que el resto de la hoja continúa verde.
 Inhibición del crecimiento de los tallos: bloquea la secreción
de H+ y evita la acidificación de la pared celular y la posterior
elongación celular.
 Inhibición de la elongación celular.
 Favorece la maduración de semillas: debido a una
acumulación de ABA, se bloquea la división celular y aumenta
el contenido de sustancias de reserva en el interior de las
células. El ambiente será favorable para que el embrión
comience a germinar y de una plántula.
 Reducción de la transpiración: el aumento de ABA en el
interior de las células oclusivas, tiene lugar el cierre
estomático. (Relacionado con el control de la apertura
estomática)
 Participa en la formación de frutos.
 Detención del crecimiento activo de órganos: en plantas
anuales o plurianuales durante la época de condiciones
adversas evitando elevados gastos energéticos.
 Participa en la tolerancia que tienen algunas plantas a
condiciones de estrés.
 Control de la apertura estomática: (ver apartado siguiente).
EFECTOS In Vitro.
 Esencial para la maduración y crecimiento normal de
embriones somáticos.
 Crioconservación de órganos y semillas con bajo contenido
hídrico. El menor contenido hídrico disminuye la posibilidad
de formar hielo que afecta negativamente la viabilidad de
estructuras, por tanto, la conservación a bajas temperaturas
es posible.
MECANISMO Y MODO DE ACCIÓN. RECEPTORES
El ácido abscísico es responsable del cierre de estomas. De esta
forma, se previenen la pérdida de agua a través de las hojas y las
necesidades hídricas de la planta.
4
Cuando el organismo vegetal se encuentra en condiciones de
sequedad, sus niveles de ABA aumentan hasta 40 veces. Se
consigue así, una respuesta rápida que puede detectarse a los
pocos minutos.
En las células oclusivas parece que existen receptores específicos
para ABA. Estos se encuentran sobre la superficie exterior de la
membrana plasmática de dichas células y su unión con el ácido
abscísico, regula la apertura de los canales iónicos de la membrana
y la actividad de las bombas de protones (Fig.4) .
Fig. 4. Modelo de acción de ABA en las células oclusivas de los estomas
Mecanismo de acción de ABA en las células oclusivas
de estomas:
(1)
(2)
El ABA se enlaza en un receptor, todavía sin caracterizar,
situado en la membrana plasmática.
El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una
despolarización temporal de la membrana.
5
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
Esta despolarización temporal promueve la apertura de los
canales de Cl-, que posteriormente despolarizan la
membrana.
El ABA incrementa los niveles de IP3 .
El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3 ,
produciendo una liberación de calcio desde la vacuola.
El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los
canales de salida de Cl- e inhibe la de los canales de
entrada de K+. Este flujo neto de cargas negativas se
traduce en una gran despolarización de la membrana.
El ABA causa un incremento en el pH citosólico.
Este incremento de pH, produce la apertura de los canales
de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia de las
células oclusivas disminuye por ello, y los estomas se
cierran.
Lucía Quemada Garrido. 2005-06
6